Interspecific competition of wandering spiders feeding on Empoasca onukii in tea plantations based on Fuzzy analysis

在安徽农业大学科技示范园(31°56′N，117°12′E)中共调查了2种茶园，分别为‘农抗早’和‘平阳特早’茶园，面积均为0.2 hm²。调查时间为2021年3月25日至11月19日，隔15 d调查1次，共14次。茶园互不相连，按常规措施管理。在春茶采摘结束和秋末进行茶树修剪，并且在秋末进行茶园耕翻，加强秋冬季管理，及时除草、修剪茶树和采摘茶叶，诱杀和人工捕杀害虫，不施用化学农药。

采用平行跳跃法在茶园随机选取3行，每行茶树相隔1 m，在每行间隔1 m处设置1个2 m×1 m的样方，每行取10个样方，每个茶园取30个样方。用目测调查的方式在每个样方随机选取10片叶，调查一些不易振落的害虫及天敌的种类和数量，再用盘拍法对样方中所有枝条进行盘拍(盘拍所用搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，搪瓷盘上喷洒稀释1 000倍的洗衣粉水溶液)。调查记载盘中害虫及天敌物种数和个体数，不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内由专家鉴定。

将害虫数量(Y_i)及其主要天敌数量(X_j)分别看作1个本征系统，害虫数量作为该系统的参照序列，天敌作为比较序列，并把不同样方的害虫及其主要天敌的数量作为该序列在第k个样方的效果白化值，进行双序列关系分析。数据经均值化后得:

式(1)和式(2)中：n表示样方数，M表示天敌种类数。Y_i与X_j在第k个样方上的关联系数r_ij为：

式(3)中：ρ 为分辨系数，取值区间为[0, 1]，一般取 ρ = 0.5，为扩大各物种之间关联度的差异，本研究取 ρ = 0.8。$|Y_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right) |$ 为序列Y_i与X_j在第k点上差的绝对值；$ \mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $为1级最小差，$ {\mathrm{min}}_{i}{\mathrm{min}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $ 为2级最小差。$ \mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $与$ {\mathrm{max}}_{i}{\mathrm{max}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $ 分别为1级和2级最大差。利用该公式可求出第j种天敌(X_j)与害虫(Y_i)数量间的关联度为$R({Y}_{i},{X}_{j})=1/n\displaystyle \sum _{k=1}^{M}{r}_{ij}\left(k\right)$，其大小反映害虫与天敌相互联系的紧密程度。天敌与害虫数量间关联度越大，表明天敌与害虫数量关系越密切^[24]。本研究由数据处理系统软件(DPS系统)进行灰色关联度数据的运算。

在论域[A₁, A₂, A₃$, \;\cdots , $ A_n$, \;\cdots , $ A_m]上按所求解问题的性质和要求规定的一个隶属函数μ_i，叫作Fuzzy分级隶属函数。将通常连续等分分级的频数作为原始数据，设原始数据为[a₁, a₂, a₃$,\; \cdots , $ a_n$, \;\cdots , $ a_m]，称${\hat{{a}}}_{{i}}=\displaystyle \sum _{{n}={i}-5}^{{i}+5}{{\mu }}_{{i}}{{a}}_{{n}}$为第i个Fuzzy等级的Fuzzy频数。它在论域上的分布曲线叫Fuzzy频数曲线^[25−26]。本研究规定Fuzzy分级隶属函数μ_i为：

式(4)中：n为原始数据项数，i为Fuzzy频数项数。则Fuzzy频数为$ {\hat{a}}_{i}=\displaystyle \sum _{n=i-5}^{i+5}{\mu }_{i}{a}_{n}={a}_{i}+ 0.8\left({a}_{i+1}+{a}_{i-1}\right)+0.6\left({a}_{i+2}+{a}_{i-2}\right)+0.4\left({a}_{i+3}+{a}_{i-3}\right)+0.2\left({a}_{i+4}+{a}_{i-4}\right)+0.1\left({a}_{i+5}+{a}_{i-5}\right) $。为了解茶园游猎蛛的自然种群动态，减少在对游猎蛛进行竞争关系分析时由种群数据导致的误差，本研究根据游猎蛛种群数量变化幅度，对游猎蛛的种群数据按照30个样方中5只游猎蛛的级宽进行等分分级统计(级宽不宜太宽也不宜太窄)，算出各级出现的频数，再以30个样方中5只游猎蛛为级宽的频数作为原始数据即[a₁, a₂, a₃$,\; \cdots , $ a_n$, \;\cdots , $ a_m]进行Fuzzy分级统计。由Excel 2019计算Fuzzy频数。

一般用Levins的生态重叠公式计算竞争系数^[27]：

式(5)中：$ {P}_{ik} $ 和$ {P}_{jk} $分别为种i和种j在第k个样方中的相对优势度，n为样地数。

使用重叠的方法计算竞争系数的公式^[28]：

式(6)中：α_ij为种j对种i的竞争系数，P_ik和P_jk分别是第i个物种和第j个物种使用的第k个资源的比例。α_ij = α_ji，PIANKA^[28]评价该式是对称的，并称其为重叠值。MAY^[29−30]将该式与其他表达式进行比较，沿用了PIANKA的表达式，并将其作为按函数比例进行计算的竞争系数。本研究中所求得的竞争系数均按上述(6)式计算。

本研究将关联度与竞争系数相结合，引入竞争强度指数的概念。不同天敌与同一害虫之间关联度的比值称为相对密切度，该相对密切度与2种天敌之间竞争系数的乘积即为竞争强度指数，种i对种j的竞争强度指数(C)为：

式(7)引入了害虫与天敌关系因素，R_iy、R_jy分别为天敌X_i、X_j与害虫Y数量上的关联度，α_ij为种j对种i的竞争系数。本研究中竞争系数和竞争强度指数均由 Excel 2019 对Fuzzy频数计算所得，再使用DPS数据处理系统软件用多重比较方法中的 Duncan 新复极差法进行竞争系数和竞争强度指数平均值和显著水平的分析^[31]。

选取调查日期中2个茶园游猎蛛数量最多的7种蜘蛛作为主要天敌，分别为鞍型花蟹蛛Xysticus ephippiatus、三突花蟹蛛Ebrechtella tricuspidata、粽管巢蛛Clubiona japonicola、斑管巢蛛C. reichlini、斜纹猫蛛Oxyopes sertatus、黑色跳蛛Plexippus paykulli和条纹蝇虎P. setipes。它们的数量动态见表1。

用灰色关联度法求得小贯小绿叶蝉与游猎蛛数量之间的灰色关联度(表2)。由表2可知：与小贯小绿叶蝉在数量上关联度最大的前3位天敌，‘农抗早’茶园为斑管巢蛛、粽管巢蛛和黑色跳蛛；‘平阳特早’茶园为斑管巢蛛、粽管巢蛛和三突花蟹蛛。2个茶园均有斑管巢蛛和粽管巢蛛。

由图1和图2可看出：2个茶园Fuzzy分级频数集中性明显大于等分分级频数。图1A中在第4、7和12个级宽处出现3个明显的峰值，而图1B中 7条曲线均由高到低一致趋于平缓。图2A中从第11个级宽处多数曲线已贴近横轴，而图2B中的曲线从第15个级宽开始才趋于横轴。通过Fuzzy分级法得到的新数据明显增加了原始数据的有效区间，并且Fuzzy频数由原始数据通过Fuzzy隶属函数求得，每个原始数据都与几个等级发生联系，而等分分级里每个原始数据只与1个等级发生联系，因此Fuzzy频数无明显的分级界限。对2种频数进行t检验，‘农抗早’茶园中鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛、斑管巢蛛、斜纹猫蛛、黑色跳蛛和条纹蝇虎这7种蜘蛛的t值依次为2.333、2.379、2.281、2.646、3.937、3.059、1.975，‘平阳特早’茶园这7种蜘蛛的$ t $值依次为 2.176、2.048、2.153、2.477、3.151、2.090、1.591。自由度为34时，t_0.01=2.728，t_0.05=2.032，t_0.10=1.091，除条纹蝇虎外，2个茶园各游猎蛛2种频数间的差异都显著，并且斜纹猫蛛的2种频数间差异极显著。Fuzzy频数的直接图示是曲线，可保持原始数据的精度，故用此法分级的数据进行后续竞争关系的分析，其结果更接近实际。

Figure 1.  Equally graded frequency curve (A) and Fuzzy frequency curve (B) of the number of wandering spiders in ‘Nongkangzao’ tea plantation　　　　　　　　

Figure 2.  Equally graded frequency curve (A) and Fuzzy frequency curve (B) of the number of wandering spiders in ‘Pingyangtezao’ tea plantation　　　　　　　　

以Fuzzy频数作为原始数据，计算2个茶园各游猎蛛之间的竞争系数并将结果列于表3。对各游猎蛛及其竞争对手之间的竞争系数进行方差分析，再用新复极差法分析天敌之间竞争系数的差异性(表4)。所得结果中，当竞争对手分别为鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛和条纹蝇虎时，游猎蛛间差异显著，此时不同竞争对手下竞争力最强的游猎蛛不同，故暂时无法得出茶园竞争力最强的蜘蛛类别，但除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，无论竞争对手为哪种游猎蛛，所有游猎蛛都与斜纹猫蛛差异显著，且斜纹猫蛛的均值都最小。因此，可得出结论：除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，5种游猎蛛里斜纹猫蛛竞争力最弱。

结合关联度和竞争系数将所求的竞争强度指数列于表5。对竞争强度指数进行方差分析，用新复极差法进行比较(表6)。由表6可知：无论竞争对手为哪种游猎蛛，粽管巢蛛都与其他蜘蛛差异显著，其次为斑管巢蛛，且游猎蛛中斜纹猫蛛与两者差异极显著。因此，可得出结论：粽管巢蛛竞争力最强，斑管巢蛛次之，斜纹猫蛛竞争力最弱。

本研究首先通过灰色关联度分析初步得出2个茶园与小贯小绿叶蝉数量相关性最大的游猎蛛均为斑管巢蛛和粽管巢蛛，再对7种游猎蛛的种群数量进行Fuzzy分级统计，将得出的Fuzzy频数作为原始数据进行竞争系数分析，结果显示：除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，5种游猎蛛中斜纹猫蛛竞争力最弱。为验证结果准确性，综合灰色关联度和竞争系数结果引入了竞争强度指数概念，得出7种游猎蛛中斜纹猫蛛竞争力最弱，并且在任何竞争对手下粽管巢蛛都与其他蜘蛛差异显著，其次为斑管巢蛛，即在取食茶园小贯小绿叶蝉时粽管巢蛛和斑管巢蛛竞争力最强，斜纹猫蛛竞争力最弱。

在进行Fuzzy分级统计时，并未对小贯小绿叶蝉数量进行分级，因为在进行竞争关系分析时，只需要7种游猎蛛的数量数据，故无需对小贯小绿叶蝉数量做同样的处理。在进行灰色关联度分析时，小贯小绿叶蝉和7种游猎蛛数量均未进行处理，原因是小贯小绿叶蝉数量与7种游猎蛛数量数据大小相差较大，选择过大的级宽会导致游猎蛛数量均处于第1级宽内，选择较小级宽会出现较多级层且在靠后多个级层里只有小贯小绿叶蝉数据，而游猎蛛数据均为0。对7种游猎蛛的种群数量进行Fuzzy分级，然后进行竞争关系的统计计算，使它们的数据集中性更加突出，弥补了抽样时造成的误差，是一种简洁有效的计算方法。

2个茶园竞争力最强和最弱的蜘蛛相同。本研究的2个茶园均按常规措施管理，不使用化学农药，且于冬季除草修剪，修剪会影响天敌的虫口基数，而‘农抗早’和‘平阳特早’抗逆性和抗寒性强^[32]，因此在相近的受害程度后，‘农抗早’和‘平阳特早’恢复时间均较短，恢复效果均较好，害虫所处环境变化的速度一致性可能是研究结果相同的原因之一。此外，茶园竞争力最强的是斑管巢蛛，这可能与斑管巢蛛的生活习性有关。斑管巢蛛定居且游猎于树冠上被害卷叶或枯叶等阴暗干燥处，白天基本不出行，黄昏时刻，蜘蛛开始活动，主动巡游猎取食，沿着枝、叶逐一搜索前进，几乎无遗漏之处。合理保护和利用斑管巢蛛这类竞争力强的蜘蛛可达到有效防治小贯小绿叶蝉的目的。

对茶园游猎蛛之间竞争作用的研究可以更好地理解游猎蛛之间的竞争如何影响害虫的数量和变化趋势以及如何影响生物防治的有效性^[33]。至今利用害虫与天敌的种间关系对茶园害虫进行生物防治更多地还是停留在增加优势种天敌数量的方向上，分析天敌之间的竞争作用有利于选出最高效的天敌组合，在不破坏茶园原有生态环境的基础上高效防治害虫。

本研究中的7种游猎蛛都是广食性天敌，但为了研究方便，把它们作为只取食小贯小绿叶蝉一种食饵的单食性天敌，若进行深入研究就需要考虑多种猎物(害虫)共存时天敌对食物的嗜食性，在此基础上应用竞争关系分析方法就能更加真实地反映天敌之间的关系。另外，本研究是分析天敌两两之间的竞争关系，实际上，在食饵不足时，7种天敌之间也存在竞争关系，这种情况有待进一步研究。