Effects of precipitation pattern change on non-structural carbohydrates in different organs of Cunninghamia lanceolata seedlings

研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤^[26]。

试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。

样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支^[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和^[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等^[30]的根序级别划分方式分级。

所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。

降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。

Figure 1.  Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings

降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。

Figure 2.  Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings

降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。

Figure 3.  Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings

NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性^[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间^[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量^[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量^[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长^[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性^[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式^[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官^[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力^[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能^[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境^[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定^[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉^[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis^[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica^[45]的研究结果相似。

降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素^[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化^[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等^[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭^[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分^[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。

为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。