Point pattern analysis of dominant populations in Quercus mongolica natural forest on the west side of Lüliang Mountain

研究地位于山西省黑茶山国有林管理局城庄沟林场(37°58′~38°09′N，111°11′~111°17′E)，吕梁山西侧，海拔为1 400~1 900 m，林地多分布于阴坡，属中高山天然林区。主要天然植被为针阔混交林和落叶阔叶林，乔木主要为辽东栎、油松、山杨Populus davidiana、白桦Betula platyphylla、茶条槭Acer ginnala等，灌木主要有绣线菊Spiraea pubescens、黄刺玫Rosa xanthina、虎榛子Ostryopsis davidiana等，草本主要为薹草Carex lanceolata等。气候属暖温带大陆性气候，年平均气温为8.8 ℃，≥10 ℃年平均积温为3 212.0 ℃，年无霜期为160.0 d，年平均降水量为518.8 mm。

2021年在海拔1 700 m的半阴坡无人为干扰的辽东栎天然林设立样地，面积为160 m×60 m，采用相邻格子法将样地划分为24个20 m×20 m的小样方，调查并记录样地内所有胸径≥2.5 cm的乔木树种及胸径、坐标等详细信息。

以物种重要值确定样地内的优势种。重要值计算公式为：重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3^[6]，其中相对多度指某物种株数占所有种总株数的百分比，相对频度指某物种在20 m×20 m样方中出现的次数占所有种出现次数的百分比，相对显著度指某物种胸高断面积占所有种胸高断面积的百分比。

结合文献[14]，确定起测胸径(D_BH)为2.5 cm，径级划分为：Ⅰ级(2.5 cm≤D_BH＜7.5 cm)、Ⅱ级(7.5 cm≤D_BH＜12.5 cm)、Ⅲ级(12.5 cm≤D_BH＜17.5 cm)、Ⅳ级(17.5 cm≤D_BH＜22.5 cm)、Ⅴ级(22.5 cm≤D_BH＜27.5 cm)、Ⅵ级(27.5 cm≤D_BH＜32.5 cm)、Ⅶ级(32.5 cm≤D_BH＜37.5 cm)、Ⅷ级(37.5 cm≤D_BH＜42.5 cm)。

优势种群的空间分布格局采用Ripley的L函数计算，公式为：$ \mathop L\limits^{} (t) = \sqrt {\mathop K\limits^{} (t)/{\text{π}} } - t $^[17−18]。不同径级间的关联性采用多元点格局分析计算，公式为：$ {\mathop L_{12} }(t) = \sqrt {\mathop {{K_{12}}}\limits^{} (t)/{\text{π}}} - t $^[18−19]，其中：$ \mathop K\limits^{} (t) = \dfrac{A}{{{n^2}}}\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^n {w_{ij}^{ - 1}{I_t}({u_{ij}})} } (i \ne 1) $，$ \mathop {{K_{12}}}\limits^{} (t) = \dfrac{A}{{{n_1}{n_2}}}\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{{n_1}} {\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^{{n_2}} {w_{ij}^{ - 1}{I_t}({u_{ij}})} } (i \ne j) $， t为空间尺度，A为样地面积，n为林木株数，n₁和n₂为样地内2个不同径级的林木株数，K(t)公式中i和j分别为1个种群的任意2株林木，K₁₂(t)公式中i和j分别为2个径级的任意1株林木，$ {u_{ij}} $为2株林木i和j间的距离，$ {I_t}({u_{ij}}) $为指示函数，当$ u_{i j} $≤t时，$ I_{t}\left(u_{i j}\right) $=1，$ u_{i j} $＞t时，$ I_{t}\left(u_{i j}\right) $=0，w_ij为权重值，用于边缘矫正。采用Monte Carlo拟合检验，随机拟合99次，计算上下包迹线，得到99%的置信区间，L(t)值和L₁₂(t)值若在包迹线以内，则种群符合随机分布，不同径级间无关联；在上包迹线以上则种群属于聚集分布，不同径级间正关联；在下包迹线以下则种群呈均匀分布，不同径级间负关联。

优势种群的空间分布格局和不同径级间的关联性均在Programita软件中完成分析。

从表1可看出：辽东栎天然林中共出现8种乔木植物，其中辽东栎在所有样方中均出现，重要值最大，达58.76%，且个体数(相对多度)和胸径在乔木层中最大，为样地乔木层的建群种。茶条槭重要值次之，为11.06%，其个体数和出现的样方数仅次于辽东栎，小胸径林木数量较多，导致相对显著度小于山杨，为样地的主要伴生种。其余6种乔木的重要值均较小，故将辽东栎和茶条槭作为优势种。

群落中2种优势种的径级结构相似，表现为随径级增加个体数减少的趋势，径级分布呈倒“J”型特性(图1)，即小径级个体(D_BH＜12.5 cm)较多。林内更新较好，处于增长阶段。

Figure 1.  Diameter class structure of dominant species

辽东栎和茶条槭种群的空间分布格局不尽相同。辽东栎种群在整个研究尺度均呈聚集分布，但随尺度增大，聚集程度逐渐减小。茶条槭种群在0~8 m尺度内表现为聚集分布，但随尺度增大聚集程度逐渐减小，在20.8 m尺度上呈程度很小的聚集分布，其余尺度上均呈随机分布(图2)。

Figure 2.  Spatial distribution pattern of dominant species

优势种群不同径级的空间分布格局如图3，其中Ⅰ~Ⅳ级辽东栎(D_BH＜22.5 cm)在研究尺度上呈不同程度的聚集分布与随机分布的组合，Ⅰ级辽东栎在0~11.2 m尺度上呈聚集分布，其余尺度为随机分布，Ⅱ、Ⅲ级辽东栎在整个研究尺度上几乎均为聚集分布，且聚集程度随研究尺度增大而减小，Ⅳ级辽东栎在0~1.6和6.4~9.6 m尺度上有聚集，其余尺度为随机分布。Ⅴ级及以上辽东栎在整个研究尺度均呈随机分布。可见，辽东栎的聚集分布仅表现为中小径级林木。

Figure 3.  Spatial distribution pattern of dominant species at different diameter class

Ⅰ、Ⅱ级茶条槭在小尺度上为聚集分布，随尺度增大其分布格局变为随机分布。其中Ⅰ级茶条槭在0~4.8 m尺度上为聚集分布，Ⅱ级茶条槭在0~1.6和8.0 m尺度上为聚集分布，其余尺度和其他径级在整个研究尺度上均为随机分布。

本研究中优势种径级较多，得到的空间关联性图数量大。为便于说明，仅图4和图5展示了辽东栎和茶条槭种内和种间存在空间正关联和负关联的径级。辽东栎种内的关联性主要出现在Ⅰ~Ⅳ级林木间，其中Ⅰ级林木与Ⅱ级林木在空间尺度0~14.4 m呈正关联，其余尺度呈无关联，Ⅰ级林木与Ⅲ级林木在8.0、14.4~16.0、24.0~27.2 m尺度上呈正关联，其余尺度为无关联，Ⅱ级林木与Ⅲ级林木在整个研究尺度上均呈正关联，且关联程度较大，Ⅱ级林木与Ⅳ级林木在研究尺度内以正关联为主，但关联性较弱，在3.2、6.4~8.0、14.4~16.0、19.2和25.6 m尺度上表现为无关联，Ⅲ级林木与Ⅳ级林木仅在3.2~6.4 m尺度上为无关联，其余尺度均为正关联。可见，辽东栎种内关联性仅存在于中小径级林木间，且以正关联为主，径级差距越小，正关联的程度和空间尺度范围越大。

Figure 4.  Intraspecies spatial correlation of dominant species

茶条槭种内关联性仅出现在Ⅰ级林木与Ⅱ级林木间，且L₁₂(t)值仅在0~6.4 m尺度内位于置信区间上方，呈正关联，但其与上包迹线接近，关联性较弱，其余尺度上表现为无关联。

辽东栎与茶条槭种群间以负关联为主(图5)，L₁₂(t)值仅在0~1.6 m尺度内及28.8 m处位于置信区间内呈无关联，其余尺度均为负关联，说明辽东栎与茶条槭种群间对于资源的竞争较为激烈。

Figure 5.  Interspecies spatial correlation of dominant species

辽东栎与茶条槭不同径级的种间关联性主要出现在不同种群的Ⅰ~Ⅲ级林木间，且为负关联，较大径级种间均无关联性，Ⅰ级辽东栎与Ⅰ级茶条槭的负关联出现在较大空间尺度(22.4~28.8 m)，在小尺度上表现为无关联，与Ⅱ级茶条槭在4.8、8.0~9.6、12.8、16.0~19.2、22.4~25.6 m尺度上均呈负关联，与Ⅲ级茶条槭仅在3.2~8.0 m尺度上呈负关联；Ⅱ级辽东栎与Ⅰ级茶条槭在小尺度上无关联，在较大尺度(11.2~28.8 m)上呈负关联，与Ⅱ级茶条槭在1.6~6.4、8.0~12.8、20.8~22.4 m尺度上呈负关联，与Ⅲ级茶条槭在3.2~4.8、8.0~9.6、14.4~17.6 m尺度上呈负关联；Ⅲ级辽东栎与Ⅰ级茶条槭在3.2、8.0、11.2~12.8、16.0~17.6、20.8、25.6~28.8 m尺度上呈负关联。可见，优势种群间的关联性仅出现在中小径级间，且随茶条槭径级的增大负关联的尺度由大变小，随辽东栎径级的增大负关联的尺度增大。

径级结构能反映种群生长发育状况和植物群落的稳定性^[17]，幼龄个体数量是维持种群稳定性的基础^[20]。本研究中优势种群辽东栎和茶条槭的幼龄个体数量均较大，种群后备资源丰富，均为增长型，具有较强的持续发育能力。这与它们自身的生物学特性有关。辽东栎在林下荫蔽湿润的环境下更利于萌发^[21]，茶条槭结实量大，种子可通过风媒散布而产生大量幼苗^[22]。本研究中Ⅰ级辽东栎个体数量较Ⅱ级稍少，这与前人的研究结果^[21]类似，原因可能与环境过滤有关。辽东栎从种子萌发到生长至Ⅰ级时会经历对光、水和土壤养分等有限资源的强烈竞争，出现死亡高峰，但辽东栎具有很强的萌生更新能力，其种群顺利渡过这一更新瓶颈之后保持相对稳定^[23]。采用黄维等^[24]在研究油松飞播林林分空间结构中使用的熵权法确定权重，进而构建空间结构综合指数的方法，对辽东栎天然林林分空间结构进行分级评价，其空间结构综合指数为0.603 5，属于4级，即空间结构较好。王志鸣等^[25]认为：林分空间结构越好，其稳定性越高。由此可见，本研究中的辽东栎天然林的稳定性较高。

种群分布格局受植物生物学特性和生境因子的共同影响^[16]。辽东栎种子较大，下落位置主要集中在母树周围，这一生物学特性使其种群在研究尺度内呈聚集分布。这一结果与王燕等^[14]对太岳山针阔混交林中辽东栎的研究结果一致，但与张中惠等^[13]在六盘山辽东栎林的研究结果不同，从而验证了生境和群落类型不同种群的空间分布格局不尽相同的观点^[16]。茶条槭为翅果，易随风飘落，种子特性并不会造成聚集分布，而且茶条槭为喜光树种，林下更新受控于上层林隙和枯立木冠层空隙^[22]，因此林下光照条件是限制茶条槭更新的主要生境因子，也是茶条槭聚集分布格局形成的主导因子。种群的空间分布格局随尺度而变化，具有强烈的尺度依赖性^[26]，因此茶条槭种群总体呈现出小尺度上聚集而大尺度随机分布的格局，辽东栎种群随尺度增加聚集程度降低也与此有关。种群的空间分布格局受径级的影响，不同径级的空间分布格局不同^[27]。辽东栎和茶条槭种群均表现为小径级个体在小尺度上以聚集分布为主，大径级个体为随机分布格局，这与温带地区的许多研究结果一致^[18,28]。原因可能是小径级个体生命力脆弱，生长过程中需要多个个体聚集起来应对外界不利因素，以此来提高存活率。

空间关联性反映了物种对有限资源的竞争结果，或者是恶劣条件下物种在生存中相互促进的结果^[29]。本研究中，辽东栎种群种内仅在中小径级林木间表现为正关联，且径级差距越小，正关联的程度和空间尺度范围越大，茶条槭种群仅在小尺度的Ⅰ级林木和Ⅱ林木间表现为正关联。可见，径级差距与种内空间关联性密切相关，这与陈列等^[30]对长白山北坡红松Pinus koraiensis和紫椴Tilia amurensis种群的研究结果及涂洪润等^[17]对桂林岩溶石山檵木Loropetalum chinense种群的研究结果一致。辽东栎和茶条槭均表现为小径级个体数量多，分布密度大，在不同尺度范围内聚集分布。小径级个体间竞争资源的能力较低，更需要彼此相互协调来抵抗不利因素^[1]，故正关联的尺度和程度较大。随着林木生长，在资源限制的条件下，与大径级林木相比，中、小径级林木对资源的竞争力较小，它们只有相互庇护才有利于发挥群体效应，增大存活机会，以适应长期的自然选择，故中、小径级林木间也表现为正关联。当林木生长到较大径级后，在长期的发育过程中适应了当地环境，占据了适宜的生态位，对资源可以相互分享和协调，故种内中小径级林木间互不干扰，表现出无关联的现象。辽东栎与茶条槭种群间总体关联性表现为随尺度增加，呈无关联转变为负关联再到无关联的特点，不同径级种群间的关联性仅出现在中小径级林木间，且随茶条槭径级的增大负关联的空间尺度变小，随辽东栎径级的增大负关联的空间尺度范围增大。原因可能与这2个优势种更新所需要的生境条件不同有关，但随径级增大种群间对资源的竞争更加激烈，故其负关联尺度会由大尺度向小尺度靠近。这也说明了种群间的空间关联性是植物与环境和资源利用相适应的结果。

一般认为，群落处于演替初级阶段时，物种间的关联程度较低，甚至产生较大的负关联。本研究中优势种群辽东栎与茶条槭间以负关联为主的种间关系，表明该群落仍处于演替初级阶段。优势种群更新状态良好，且种内在一定尺度范围内均表现为正关联，说明优势种群处于相对稳定的状态。邹书珍等^[31]在子午岭对4个不同演替阶段的油松种群进行研究，发现演替初级阶段种群径级结构表现为增长型，王艳等^[14]依据种群稳定增长且老龄个体数量较少而确定群落处于演替初级阶段。本研究中优势种群相对稳定，且增长型的径级结构进一步证实了该群落处于演替初级阶段。

本研究基于吕梁山西侧0.96 hm²辽东栎天然林样地的调查数据，分析了辽东栎和茶条槭2个优势种群的径级结构和空间分布格局。研究发现：2个优势种群幼龄个体数量均较大，后备资源丰富，处于稳定增长状态。辽东栎种群在研究尺度内呈聚集分布，茶条槭种群则在小尺度为聚集分布，大尺度为随机分布。辽东栎种群中小径级林木间表现为正关联，茶条槭种群仅在小尺度的Ⅰ级和Ⅱ级林木间表现为正关联，优势种群间总体关联性随尺度增加，由无关联转变为负关联再转变为无关联，中小径级种群间表现为负关联。该地辽东栎天然林处于较稳定的演替初级阶段，优势种群结构稳定，更新状态良好。为加快演替进程，可适当辅以人工干预，促进林分向顶级群落发展。