Effects of stand density on biomass and soil physico-chemical properties of Pinus tabuliformis forest in the loess area of western Shanxi

本研究区位于山西省临汾市吉县蔡家川流域(36°14′27″~36°18′23″N，110°39′45″~110°47′45″E)，该流域是森林生态系统国家野外科学观测研究站所在地。流域面积为39.33 km²，海拔为904~1 592 m。属暖温带大陆性气候，年均气温为10.0 ℃，年均降水量为575.9 mm。土壤类型主要为褐土，黄土母质。主要造林树种为油松、刺槐Robinia pseudoacacia、侧柏Platycladus orientalis等，林下植物主要由黄栌Cotinus coggygria、黄刺玫Rosa xanthina、杠柳Periploca sepium、二柱薹草Carex lithphila、草地早熟禾Poa pratensis等组成。

2022年6月，在蔡家川流域以林龄30 a且立地条件基本一致的油松人工林地作为研究对象，共选择不同现存林分密度(750、1 250、1 750、2 250、2 750、3 250、3 750、4 250、4 750、5 250、5 750株·hm⁻²)的油松人工林样地40块。每块样地面积为20 m×20 m，样地远离林缘。在样地内进行每木检尺，计算平均树高和胸径。根据平均树高和胸径选取标准木，测定松果、松叶、枝条、树干、根系等器官鲜质量，随后各器官取样(1 kg)带回实验室。在每块样地中间部位挖掘1 m×1 m×1 m的土壤剖面，在0~100 cm土层范围内每10 cm为1层，用环刀(100 cm³)取原状土，每层取环刀3个，用于土壤物理性质的测定，并在每层均匀挖取土壤样品3份，混合后取500 g土样装入密封袋 ，带回实验室风干后过2 mm筛，用于土壤化学性质的测定。使用地质罗盘仪和RTK测量仪测定样地基本情况(表1)。

样品65 ℃烘干至恒量，计算各器官含水量和生物量。土壤容重及孔隙度采用环刀法测定；土壤含水量采用烘干法^[24]测定。有机碳质量分数采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；全氮质量分数采用凯氏定氮-消煮法测定；全磷质量分数采用酸溶-钼锑抗比色法测定；土壤铵态氮、硝态氮采用碱解扩散法和氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定；土壤速效磷采用NH₄F-HCL浸提-钼锑抗比色法测定^[25]。

数据采用Excel 2010、SPSS 17.0及Canoco 5.0分析，采用单因素方差分析和最小显著性差异检验法进行显著性分析，采用冗余分析(RDA)及斯皮尔曼(Spearman)相关性分析，使用Origin 2021制作图表。

由图1A可知：油松单株总生物量、单株地上生物量和单株地下生物量均随林分密度的增大呈逐渐减少的趋势，且在林分密度为3 250 株·hm⁻²之后单株生物量趋于平稳。方差分析表明：不同密度油松林之间单株生物量差异显著(P＜0.05)。由图1B可知：油松林生物量维持在79.36~148.81 t·hm⁻²，油松林总生物量和地上生物量均随林分密度呈先增加后减少的变化趋势，在1 750 株·hm⁻²时油松林总生物量达到最大(148.81 t·hm⁻²)，并在3 250 株·hm⁻²之后趋于平稳。通过多元线性回归分析(表2)可知：在林分密度为750~2 750株·hm⁻²时，林分密度对油松林生物量的贡献要大于单株生物量，而在3 250株·hm⁻²之后单株生物量对油松林总生物量起到主要作用；油松林地下生物量则随林分密度呈波动变化。方差分析表明：在不同林分密度间油松林总生物量差异显著(P＜0.05)。

Figure 1.  Plant biomass in sample plots at different density

在垂直剖面上，随土层深度的增加，土壤孔隙度和土壤含水量均呈减小趋势(图2A~D)。方差分析表明：不同密度油松林地土壤总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤含水量存在显著差异(P＜0.05)。随林分密度的增加，土壤总孔隙度、非毛管孔隙度、土壤含水量均呈先增大后减小的变化趋势，总孔隙度在1 750株·hm⁻²时达到最大值，非毛管孔隙度与土壤含水量在2 750株·hm⁻²时达到最大值且较低密度林分的土壤含水量明显高于高密度林分，而土壤毛管孔隙度随密度呈波动性变化(表3)。

Figure 2.  Variation in soil physical properties at different stand densities

图3A~F与表4为不同林分密度油松林土壤化学特性的变化情况。除全磷、速效磷外，其他化学特性均随土层深度呈减少趋势。方差分析表明：林分密度对土壤有机碳、全氮、铵态氮、硝态氮、速效磷、全磷质量分数影响显著(P＜0.05)。随林分密度的增加，土壤有机碳质量分数整体呈双峰型变化，土壤全磷、铵态氮、速效磷质量分数则均呈先增后减变化趋势；土壤全氮、硝态氮随林分密度呈波动性变化。由表4可知，林分密度为1 750株·hm⁻²时，土壤养分质量分数最大。

Figure 3.  Variation of soil chemical properties with stand density

由图4可知：2个排序轴对不同密度油松林生物量的累计解释率为53.62%，两轴较好地反映了油松生物量与土壤各因子之间存在的关联性。根据蒙特卡洛检验结果可知：第1排序轴和所有典型轴均差异显著，排序结果科学可靠。第1排序轴主要反映了土壤有机碳、速效磷的变化趋势，第2排序轴主要反映了总孔隙度、毛管孔隙度、全磷的变化趋势。生物量RDA排序图表明：油松林地上生物量、地下生物量、总生物量之间均呈正相关。油松林地上生物量、地下生物量、总生物量均与土壤有机碳、速效磷呈正相关，与土壤总孔隙度、毛管孔隙度呈负相关。轴1从左到右，油松林地上生物量、地下生物量和总生物量随着土壤有机碳、速效磷的增加而减少；沿轴2从上到下，随着总孔隙度、毛管孔隙度、全磷的增加油松林地上生物量、地下生物量和总生物量均增加。经蒙特卡洛分析表明，土壤总孔隙度、有机碳和速效磷对不同林分密度油松林生物量均达到显著影响(P＜0.01)。

Figure 4.  RDA two-dimensional ordination plot of biomass and soil physico-chemical properties in P. tabulaeformis forests of different densities

由生物量与土壤理化性质的Spearman相关分析可知(表5)：除土壤有机碳与速效磷均显著影响油松林生物量外，地下生物量还受到土壤含水量的显著影响(P＜0.05)。

森林生物量是评估生态系统生产力与植被承载能力的重要指标，也是物质循环和能量流动的基础^[26]，林分密度是人工林经营中的关键林分因子之一。生物量作为衡量植被生产力的主要指标，两者之间有着密切联系^[6]。本研究中，林分密度对油松单株生物量和林分生物量均具有显著影响。在低密度情况下，油松单株之间的树间距较大，个体拥有充足的生长空间，彼此之间相互影响较小，林分密度对树木的生长与生物量的积累具有更强的正面影响^[27−28]。当林分密度增大时，一方面由于树间距缩小导致冠层关闭，影响树木的光合作用^[29]，进而影响生物量^[30−31]；另一方面由于林分密植导致林木的生长空间不断减小，增加个体之间的竞争，进而导致林分质量下降，不利于林分的可持续经营^[32]。本研究表明，林分总生物量在低密度条件下会随着密度的增大而增加，而当密度达到一定阈值时，林分总生物量主要受到单株生物量的影响。人工林分在幼龄林阶段时，密度对林木的生长没有较大影响，可以采取适当密植的方法^[32]；但随林龄的增长，单株生物量对林分生物量的影响逐渐起到主导作用，此时林分密度过大会限制油松林的生长和发展，需采取间伐等措施对林分密度进行合理调控。本研究的30年生油松林，林分密度在1 750株·hm⁻²时油松单株生长情况最佳且可维持最大的生产力。

土壤孔隙度直接影响土壤的通透性，孔隙度大的土壤结构疏松，利于水分下渗^[33]。本研究发现，随土壤深度的增大，土壤孔隙度与土壤含水量均不断减小。随林分密度的增大土壤孔隙度和含水量均先增大后减小，林分密度为1 750~2 750株·hm⁻²时，土壤孔隙度大，含水量高，这是由于在该密度条件下根系生物量和凋落物厚度相对其他林分较大，利于土壤孔隙的增加及土壤腐殖质的分解^[34]。土壤含水量是林内降雨、林木蒸散和土壤蒸发等共同作用的结果^[35]。本研究中土壤含水量在低密度与高密度林分之间存在明显差异，且低密度林分高于高密度林分。这可能是由于在低密度林分林内降雨相对较大，且在该研究区不同密度油松林内均有较厚的凋落物，土壤蒸散量相对一致，因而在低密度林分条件下土壤含水量相对较高。因此，若以保持水土和改良土壤蓄水性能为目的，林分密度建议维持在1 750~2 750株·hm⁻²。

本研究结果表明：不同林分密度油松林地间土壤养分均存在差异，随林分密度的增大，土壤养分呈先增大后减小的变化趋势，且在密度为1 750株·hm⁻²时整体养分质量分数最大。这可能是因为不同林分密度林内所受到的光照以及土壤微环境有所不同，进而影响土壤养分质量分数。随林分密度的增加，凋落物随之增加，土壤养分质量分数随之增加^[36]，但当林分密度继续增大，林木对土壤养分吸收量加大，而针叶树种自然更新凋落速度较慢，土壤养分消耗速度大于补偿速度，土壤养分质量分数出现减少趋势。过高密度的林分内土壤微生物也会与植被争夺养分，而森林微环境的不适宜性导致土壤生物活性较低，限制了高林分密度森林土壤养分^[37]。本研究中在高密度时土壤有机碳质量分数增多，可能是由于高密度林分林木之间竞争加强，地下根系死亡分解释放的养分回归到土壤中，导致在高密度时有机碳质量分数增加。本研究还表明，除磷元素外，土壤养分均具有明显的表聚现象，而磷元素质量分数随土壤深度没有明显变化，可能是由于磷元素主要来源于土壤母质的矿化，在土壤中的分布没有明显差异^[38]。因此，将林分密度维持在1 750株·hm⁻²左右可有效改善土壤肥力，提升土壤碳汇能力。

本研究发现：土壤总孔隙度、有机碳、速效磷是影响油松林生物量的主要土壤因子，除此，油松林地下生物量还受到土壤含水量的影响。土壤总孔隙度、有机碳和磷元素均是植物生长的限制因子^[39]，随着土壤有机碳和速效磷的变化，油松林生物量也发生显著变化。由此可见，若以获取高生物量为目标，则可以进行人为干预，施加相应养分等措施来促进油松林的生长。土壤含水量与地下生物量之间存在密切相关，这是因为植物生长的同时其根系也由浅入深进行生长，此过程需要土壤水分的供应来维持^[40]，进一步说明土壤储水能力对于提升林地根系生物量至关重要。由此可知，在坡地进行油松林培育时，可以采取水平阶等工程措施将地表径流转变为土壤水分，提高土壤储水能力，进而促进植物根系的生长。

对于30年生油松人工林，林分密度对油松单株生物量和林分生物量均影响显著，林分总生物量在油松密度1 750 株·hm⁻²达到峰值，且在此密度下更有利于林木个体生长及其生物量的累积。不同密度油松人工林的土壤理化性质差异显著。林分密度为1 750 株·hm⁻²时，土壤结构及土壤养分更适宜油松的生长以及生物量的累积。土壤总孔隙度、有机碳和速效磷对不同密度油松林生物量均达极显著影响，地下生物量还受到土壤含水量的显著影响。综上，以固碳释氧和维持最大生产力为目的，以及以提高土壤碳汇能力和改良土壤肥力为目的的油松林，林分密度建议维持在1 750株·hm⁻²左右，以保持水土和改良土壤蓄水性能为目的的油松林，林分密度建议维持在1 750~2 750株·hm⁻²。