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叶绿素是植物体中参与光合作用的重要色素，它能够捕捉光能转变成化学能用于植物生长和代谢过程。在植物生长发育过程中，其光合色素含量和叶绿素荧光参数均上升，光合效率增加。随叶片发育，板栗Castanea millissima[1]和紫丁香Syringa oblate[2]的叶绿素含量逐渐增加；在银杏Ginkgo biloba叶片展开过程中，叶绿素含量和净光合速率均增加[3]；在绿豆Vigna radiata幼苗脱黄化初期，叶片叶绿素a和叶绿素b含量随光照时间增加而逐渐上升，而叶绿素a/b比值逐渐降低[4]。玉米Zea mays叶片展开过程中从叶基到叶尖光化学活性逐渐完善[5]；杨树Populus叶片在春季发育过程中，光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率、光能吸收、传递效率和反应中心数目均趋于稳定，且光系统也渐渐发育完善[6]；与针叶相比，挪威云杉Picea abies营养芽的性能指标（PIABS）显著下降，PSⅡ最大光化学效率和光合效率也略有下降[7]。毛竹Phyllostachys edulis作为中国森林资源重要的组成部分，分布面积大，开发利用程度高，是集经济、生态和社会效益于一体的笋材两用竹种。目前，对毛竹的研究主要集中在毛竹林生态系统生物量及其碳通量的变化特征[8-9]，毛竹叶片叶绿素含量的年动态变化[10]，毛竹叶片的光合途径[11]，毛竹发育过程中叶片的光合生理、茎秆的光合色素、光合酶活性的变化[12-13]等方面。但对毛竹快速生长期茎秆叶绿素荧光参数的研究较为匮乏。鉴于此，本研究以毛竹出笋后快速生长期高度为6 m的茎秆为研究对象，分析了毛竹生长发育过程中，不同节间的光合色素质量分数和叶绿素荧光参数的变化，为进一步研究毛竹快速生长机制提供理论依据。
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试验地位于浙江省杭州市临安区（29°56′~30°27′N，118°51′~119°52′E）现代毛竹示范园内，毛竹林为纯林。该区属中亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明。年平均气温15.8 ℃，7月气温最高，平均为28.1 ℃，1月气温最低，平均为3.4 ℃。极端最高气温为41.9 ℃，极端最低气温-13.3 ℃。年平均降水量为1 628.6 mm，年平均日照时数为1 939.0 h，无霜期为234.0 d，森林覆盖率达76.5%。毛竹林土壤属山地红壤，土层深度60 cm以上。每年3，7和11月施肥，来年从毛竹密度大的区域收获竹笋。
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试验材料为2017年当年生毛竹笋竹，2017年4月末，选取生境条件一致，生长状况良好，株高6 m左右，基径约15 cm的自然状态下的毛竹笋竹，从茎秆地上部分的基部将其伐倒，将节间按照从基部至顶部的顺序编号，每间隔2个节间选取测定点，从基部至顶部依次选取编号为1，4，7，10，13，16，19，22的节间，测定时间为10:00-12:00。选取5株笋竹，每株作为1个独立实验，共5次重复。
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称取0.5 g茎秆外层绿色组织，取样厚度为2 mm，将其迅速剪成碎块后放入具塞的试管中，加入体积分数为80%的丙酮5 mL，室温下遮光萃取48 h，至茎秆外层绿色组织完全变白，取上清液分别在波长为663，646和470 nm处测定其光密度值（D）。参照LICHTENTHALER[14]的公式分别计算光合色素的质量分数。
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采用非调制式叶绿素荧光仪（YZQ-500，中国）进行快速叶绿素荧光诱导曲线的测定。测定前暗适应20 min，然后暴露在饱和脉冲光（3 000 μmol·m-2·s-1蓝光）下1 s，以10 μs（2 ms之前）和1 ms（2 ms之后）的间隔记录荧光信号，测得快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）。
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依照STRASSER等[15-16]提出的能量流动模型，天线色素吸收的能量（ABS）其中一小部分主要以热能和荧光的形式耗散掉，大部分则被反应中心（RC）所捕获，在反应中心激发能被转化为还原能，将初级醌受体（QA）还原为QA-，QA-又可以被重新氧化，从而产生电子传递（ET）用于固定二氧化碳或其他途径，以此为基础发展起来的数据处理就被称为JIP-test。根据JIP-test[15-16]计算得到的部分参数见表 1。
表 1 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)的参数
Table 1. Formulae and glossary of terms for the analysis of the fluorescence transient OJIP
参数缩写 描述 Fo 在暗适应后的最小荧光强度 Fp 在暗适应后的最大荧光强度 φpo 最大光化学效率 ψo 捕获激子将电子传递到电子传递链QA-下游其他电子受体的概率 φEo PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额 φDo 用于热耗散的量子比率 ABS/CSo 单位面积吸收的光能 TRo/CSo 单位面积捕获的光能 ETo/CSo 单位面积电子传递的量子产额 DIo/CSo 单位面积的热耗散 ABS/RC 单位反应中心吸收的光能 TRo/RC 单位反应中心捕获的用于还原QA的能量 ETo/RC 单位反应中心捕获的用于电子传递的能量 DIo/RC 单位反应中心耗散掉的能量 RC/CSo 单位面积内反应中心的数量 PIABS 以吸收光能为基础的性能指数 -
所有数据均为5次重复的平均值±标准差，利用Origin 9.0统计分析和作图。采用one-way ANOVA，进行Turkey多重比较（P＜0.05）。
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从表 2可看出：随着毛竹茎秆节间升高，叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数整体呈逐渐下降的趋势。在第1~7节中3种光合色素质量分数均基本保持不变；从第7节往上不断下降，第16节与第7节相比，叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数分别降低了58.9%，67.4%和56.6%（P＜00.05），叶绿素总量降低了61.0%（P＜00.05）；叶绿素a/b比值整体呈上升趋势，第22节比第7节比值升高了59.1%（P＜00.05）。
表 2 毛竹茎秆不同节间光合色素质量分数的差异
Table 2. Differences of pigment contents in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 光合色素质量分数/(μg·g-1) 叶绿素a/b 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 类胡萝卜素 1 15.19 ± 0.28 a 5.07 ± 0.04 a 20.26 ± 0.29 a 6.37 ± 0.27 a 3.00 ± 0.24 c 4 16.22 ± 0.27 a 5.27 ± 0.40 a 21.49 ± 0.39 a 7.00 ± 0.28 a 3.10 ± 0.27 c 7 15.80 ± 1.09 a 5.21 ± 0.20 a 21.01 ± 1.28 a 6.66 ± 0.48 a 3.03 ± 0.10 c 10 13.98 ± 0.42 b 3.91 ± 0.11 b 17.89 ± 0.53 b 6.27 ± 0.32 a 3.58 ± 0.02 c 13 10.01 ± 0.63 c 2.71 ± 0.03 c 12.22 ± 0.61 c 4.27 ± 0.19 b 3.69 ± 0.25 c 16 6.49 ± 0.29 d 1.70 ± 0.09 d 8.19 ± 0.23 d 2.89 ± 0.17 c 3.83 ± 0.35 bc 19 2.43 ± 0.07 e 0.53 ± 0.02 e 2.96 ± 0.09e 1.23 ± 0.09 d 4.59 ± 0.1 ab 22 1.83 ± 0.15 e 0.38 ± 0.03 e 2.22 ± 0.16e 0.97 ± 0.05 d 4.82 ± 0.55 a 说明：数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)，同列相同字母表示差异不显著(P>0.05) -
毛竹茎秆在暗适应后的最小荧光O点，PSⅡ处于“完全开放”状态。O点荧光强度随着茎秆节间的升高而上升（图 1A），且随着节间的升高上升越明显。P点表示PSⅡ反应中心完全关闭，不接受光量子，此时荧光产量最高。中下部节间的P点荧光强度变化不显著，从第22节开始下降（图 1A）。在O~P点变化过程中，还存在2个拐点（J点和I点）。J点和I点相对可变荧光强度均随节间升高而上升，从22节开始下降（图 1B）。由上可知，毛竹茎中下部的O相，J相和I相均高于上部，而P相变化不明显。
图 1 毛竹茎秆不同节间叶绿素焚光诱导动力学曲线的变化
Figure 1. Changes of chlorophyll fluorescence induction kinetics curves in different internodes of Phyllostachys edulis
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从表 3可以看出：从16节Fo逐渐上升，第16节比第10节上升了22.6%（P＜00.05）。FP随着节间的升高而下降，第16节比第10节下降了6.7%（P＜00.05）。RC/CSo呈先上升后下降的趋势，第16节比第10节上升了12.0%、第22节比第16节下降了44.7%（P＜00.05）。1~13节PIABS变化不显著，从第16节往上逐渐下降，比第10节下降了81.9%（P＜00.05）。
表 3 毛竹茎秆不同节间的叶绿素荧光参数
Table 3. Chlorophyll fluorescence parameters in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 Fo FP RC/CSo PIABS 1 15.83 ± 0.85 c 52.50 ± 1.00 c 4.40 ± 0.10 bc 0.69 ± 0.17 a 4 16.47 ± 0.75 c 60.97 ± 0.81 b 5.21 ± 0.57 ab 0.68 ± 0.20 a 7 17.43 ± 2.27 c 64.60 ± 1.15 ab 5.12 ± 0.16 ab 0.69 ± 0.20 a 10 17.67 ± 0.23 c 69.00 ± 2.15 a 5.07 ± 0.27 ab 0.72 ± 0.15 a 13 17.80 ± 0.72 c 65.90 ± 2.51 ab 5.86 ± 0.46 a 0.88 ± 0.16 a 16 21.67 ± 2.15 b 64.37 ± 0.95 ab 5.68 ± 0.24 ab 0.13 ± 0.03 b 19 24.10 ± 0.72 b 64.30 ± 1.51 b 4.71 ± 0.12 b 0.17 ± 0.04 b 22 31.40 ± 0.56 a 43.77 ± 3.81 d 3.14 ± 0.96 c 0.07 ± 0.04 b 说明：数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著（P＜00.05），同列相同字母表示差异不显著（P＞0.05） -
从表 4可以看出：1~13节φPo，φEo，ψo和φDo变化不显著，从16节φPo，φEo和ψo逐渐下降，分别比第13节下降了9.6%，36.1%和22.0%（P＜00.05）；φDo比13节上升了36.0%（P＜00.05）。
表 4 毛竹茎秆不同节间量子产额的变化
Table 4. Changes of quantum yield in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 φPo φEo ψo φDo 1 0.70 ± 0.02 a 0.36 ± 0.03 a 0.51 ± 0.04 a 0.30 ± 0.02 bc 4 0.73 ± 0.01 a 0.32 ± 0.04 a 0.44 ± 0.05 a 0.27 ± 0.01 c 7 0.73 ± 0.03 a 0.33 ± 0.02 a 0.45 ± 0.03 a 0.27 ± 0.03 c 10 0.74 ± 0.01 a 0.34 ± 0.03 a 0.46 ± 0.04 a 0.26 ± 0.01 e 13 0.73 ± 0.02 a 0.36 ± 0.03 a 0.50 ± 0.05 a 0.25 ± 0.01 c 16 0.66 ± 0.03 a 0.23 ± 0.01 b 0.39 ± 0.01 b 0.34 ± 0.03 bc 19 0.63 ± 0.01 b 0.21 ± 0.03 b 0.34 ± 0.04 b 0.37 ± 0.01 b 22 0.28 ± 0.07 c 0.15 ± 0.01 c 0.26 ± 0.16 c 0.72 ± 0.07 a 说明：数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著（P＜00.05），同列相同字母表示差异不显著（P＞0.05） -
从表 5可以看出：ABS/CSo和DIo/CSo从第16节逐渐上升，分别比第13节上升了21.7%和52.1%（P＜00.05）。TRo/CSo和ETo/CSo从第16节逐渐下降，分别比第13节降低了20.4%和18.4%（P＜00.05）。
表 5 毛竹茎秆不同节间单位面积比活性的变化
Table 5. Changes of specific activity per internode area in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 ABS/CSo TRo/CSo ETo/CSo DIo/CSo 1 15.83 ± 0.85 c 11.05 ± 0.33 ab 5.63 ± 0.27 ab 4.79 ± 0.54 c 4 16.47 ± 0.75 c 12.01 ± 0.38 ab 5.26 ± 0.77 ab 4.45 ± 0.38 c 7 17.43 ± 2.27 c 12.96 ± 1.15 ab 5.75 ± 0.56 ab 4.75 ± 1.13 c 10 17.67 ± 0.23 c 13.14 ± 0.25 a 6.04 ± 0.64 ab 4.52 ± 0.06 c 13 17.80 ± 0.72 c 12.98 ± 0.24 a 6.42 ± 0.63 a 4.82 ± 0.54 c 16 21.67 ± 2.15 b 10.33 ± 0.31 c 5.24 ± 0.04 ab 7.33 ± 1.42 bc 19 24.10 ± 0.72 b 10.07 ± 0.05 c 5.01 ± 0.05 b 9.03 ± 0.40 b 22 31.40 ± 0.56 a 8.75 ± 1.98 d 4.73 ± 0.43 b 22.65 ± 2.52 a 说明（数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)，同列相同字母表示差异不显著(P>0.05) -
从表 6可以看出：ABS/RC和DIo/RC从第16节逐渐上升，分别比第10节上升了9.2%和44.9%（P＜00.05）。随着节间的升高，ETo/RC和TRo/RC变化不显著。
表 6 毛竹茎秆不同节间反应中心比活性的变化
Table 6. Change of specific activity of reflecting center in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 ABS/RC TRo/RC ETo/RC DIo/RC 1 3.60 ± 0.16 bc 2.51 ± 0.08 a 1.28 ± 0.07 a 1.09 ± 0.11 bc 4 3.18 ± 0.23 c 2.32 ± 0.19 a 1.01 ± 0.04 a 0.86 ± 0.06 c 7 3.40 ± 0.35 bc 2.48 ± 0.16 a 1.12 ± 0.10 a 0.92 ± 0.20 c 10 3.49 ± 0.14 bc 2.60 ± 0.10 a 1.19 ± 0.07 a 0.89 ± 0.05 c 13 3.04 ± 0.16 c 2.22 ± 0.16 a 1.09 ± 0.05 a 0.82 ± 0.04 c 16 3.81 ± 0.21 bc 2.52 ± 0.03 a 0.48 ± 0.03 a 1.29 ± 0.19 bc 19 5.11 ± 0.13 b 3.20 ± 0.04 a 1.08 ± 0.12 a 1.92 ± 0.09 b 22 8.72 ± 1.84 a 2.52 ± 1.03 a 1.32 ± 0.33 a 6.20 ± 0.81 a 说明（数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)，同列相同字母表示差异不显著(P>0.05) -
叶绿素含量的变化对植物光合作用具有一定影响，可作为植物表现光合生理状态的良好指示剂[18]。在毛竹出笋后的快速生长期，不同部位叶绿素a，叶绿素b，类胡萝卜素和总叶绿素质量分数均增加，60 d时最高[19]。随着毛竹年龄的增加，茎秆和叶片中的叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均增加[20]。本研究中，毛竹茎秆中部及下部发育较为成熟，其表面包被的笋箨已逐渐脱落，茎秆外层由下至上接受的光照面积和光照时间逐渐减少，进而导致茎秆皮层绿色组织中光合色素质量分数逐渐减小，叶绿素a/b逐渐增加（表 2）。在毛竹快速生长期，茎秆中下部较高的叶绿素质量分数及其较强的吸收光能和同化二氧化碳能力可能是维持毛竹笋竹快速生长的原因之一。
植物光合原初反应和叶绿素荧光存在着密切的关系，快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）能够提供关于PSⅡ供体侧、受体侧及PSⅡ反应中心电子氧化还原状态等光化学信息[21-22]。在毛竹快速生长期，上部节间的ψO和φPo均减小，故而φEo下降，且归一化处理后上部节间的J相和I相荧光强度仍下降，表明上部节间PSⅡ反应中心吸收的光能用于电子传递较少，受体侧的传递电子能力较弱，电子在PSⅡ反应中心受体侧QA-处大量积累，QA到QB的电子传递链过程受到了抑制[23]，同时其QA和QB被还原的能力相对较弱。PIABS性能指数可以准确地反映植物光合机构的整体状态[5]。上部节间ABS/RC较高，TRo/RC和ETo/RC变化不明显（表 6），同样表明上部节间单位反应中心所吸收的能量并没有更多地用于还原QA和电子传递。PIABS和φPo整体均减小，但PIABS的变化幅度比φPo大，表明这与PSⅡ有活性反应中心的数目和在PSⅡ和PSⅠ之间的传递电子数量有着极大关系。
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）还可反映植物光合器官对光能的吸收、转化和耗散等状况[17]。OJIP曲线上的O点（Fo）可理解为植物PSⅠ的活性[24]，毛竹茎秆上部节间的ABS/CSo和Fo均高于中下部，表明上部单位面积吸收的光能更多地分配给了PSⅠ，使PSⅠ活性增强，而PSⅡ获得的激发能较少。上部的TRo/CSo和ETo/CSo低于中下部，表明上部节间单位面积吸收的光能较多，但单位面积光合利用率较低，PSⅡ反应中心活性和光合能力也相对较弱。上部节间FP低于中下部，表明上部节间有活性的反应中心数量较少，这与RC/CSO的变化相一致。中下部节间RC/CSo和φPo均高于上部，表明中下部PSⅡ反映中心活性较强，色素所吸收和捕获的能量用于光化学部分的比例较高，优先推动了PSⅡ电子传递（ETo/RC）[25]，通过光化学反应转化成与光合作用有关的化学能，有效地发挥了光合机构的功能，提高了茎秆中PSⅡ反应中心内原初的转化效率，这与温星等[12]对毛竹叶片的研究结果一致。在光合机构捕获光能发生电子传递的同时，其中一部分以热能和荧光的形式耗散掉，而光能利用和耗散方式之间存在着相互竞争的关系[26]。上部节间φDo，DIo/CSo和DIo/RC均比中、下部高，这是因为茎秆发育过程中，上部节间的光合系统还未发育成熟，实际用于光合作用的能量较少，PSⅡ和PSⅠ之间电子传递较慢，光合效率较低，通过耗散更多的能量来维持整个能量的合理分配，避免过剩的激发能对光合系统的破坏，这与孙山等[1]对板栗的研究结果一致。
综上所述，在毛竹快速生长期，茎秆不同节间的叶绿素荧光参数存在明显差异，中下部PSⅡ的结构已经基本发育完整，此时PSⅡ反应中心活性较强，电子传递速率较快，能量耗散较少，光能利用效率较高，生长较快；上部节间则与中下部相反，生长比较缓慢。研究成果对明确毛竹快速生长机制具有参考价值。
Changes of chlorophyll fluorescence in different internodes during Phyllostachys edulis stem development
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摘要: 为了揭示毛竹Phyllostachys edulis快速生长期茎秆不同节间叶绿素荧光特征，以毛竹笋竹茎秆为材料，用YZQ-500型非调制式叶绿素荧光仪和JIP-test数据分析方法，研究了茎秆不同节间光合色素质量分数和叶绿素荧光参数的变化特征。结果显示：随着节间的升高，毛竹笋竹茎秆中叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数显著下降（P < 0.05）；单位面积捕获的光能（TRo/CSo），单位面积电子传递的量子产额（ETo/CSo），PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额（φEo），PSⅡ最大光化学效率（φPo），光合性能指数（PIABS）和反应中心数量（RC/CSo）显著下降（P < 0.05）；用于热耗散的量子比率（φDo），单位面积热耗散（DIo/CSo）和单位反应中心耗散掉的能量（DIo/RC）显著上升（P < 0.05），表明茎秆上下部节间的生长发育存在明显差异，中下部节间PSⅡ反应中心活性较强，光能转换效率较高，能量耗散较少，生长较快；上部节间光合功能相对较弱，生长比较缓慢。研究成果对明确毛竹快速生长机制具有参考价值。Abstract: To reveal the chlorophyll fluorescence characteristics of different internodes in the rapid growth period of Phyllostachys edulis, P. edulis shoots and stems were used as materials. The changes of the photosynthetic pigment content and chlorophyll fluorescence parameters for different internodes were studied by using a non-modulated chlorophyll fluorescence (YZQ-500) and the JIP-test data analysis method. Results showed that the content of chlorophyll a, chlorophyll b, and carotenoid in P. edulis stems significantly decreased (P < 0.05) with an increase of internodes. Light energy captured per unit area (TRo/CSo), quantum yield of electron transport per unit area (ETo/CSo), quantum yield of PS Ⅱ reaction center absorbing light energy for electron transfer (φEo), photosynthetic performance index (PIABS), and number of reaction centers (RC/CSo) significantly decreased (P < 0.05). Quantum for heat dissipation ratio (φDo), heat dissipation per unit area (DIo/CSo), and unit reaction center of wasted energy (DIo/RC) significantly decreased (P < 0.05). Since growth and development of the top and bottom internodes of P. edulis revealed activity in the middle and lower internodes having a stronger PS Ⅱ reaction center, a higher light energy conversion efficiency, and less energy dissipation enabling faster growth rates, and since photosynthetic functions of upper internodes were relatively weak meaning growth was slower, this study could be used as a reference value for clarifying the growth mechanism of P. edulis.
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Key words:
- botany /
- Phyllostachys edulis /
- stem /
- internode /
- chlorophyll /
- chlorophyll fluorescence
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河湖水系维系着城市生态系统的稳定与发展，同时肩负着行洪排涝、蓄水调节的功能，是城市水资源的重要载体，是生态环境的重要组成部分，是经济社会发展的重要支撑[1]。随着城市化进程的推进，人类活动严重影响了城市原有的水系格局，部分区域水质恶化、连通受阻、抵御灾害能力减弱，引起了一系列水生态、水安全问题，制约了城市的可持续发展[2]。因此，研究水系在城市发展中的演变规律已成为地理、水文、生态和城乡规划等多学科交叉的热点问题。
国外学者早在20世纪50年代就提出了HORTON定律[3]和 STRAHLER分级法[4]，并广泛运用于自然河道的提取与分级排序工作中，为河流结构研究奠定了基础。他们侧重于预测流域河道形态的变化，常采用时空替代、相关性分析、回归分析等方法构建河流演变模型，研究河流对城市化的响应规律[5−6]。一些学者总结了流域内的河流损失与土地利用变化相关的时空模式[7]，另一些学者关注城市水系变化的驱动因素，发现人类工程活动是城市发展中造成河流变化的主要原因[8]，并发现主干河流的修复对城市水系重构有积极的影响[9]。相比之下，国内的研究起步较晚，一开始侧重于研究水系的演变规律。通过获取各时期城市内的河流信息化数据，使用水系指数法、多重分形理论、地理加权模型等方法研究水系时空变化特征以及城市化下的空间响应[10−17]，研究区多集中在长江三角洲[18−20]、珠江三角洲[21]等城镇化发展较好且水网密布的平原地区。近年来，研究开始逐渐转向水生态文明城市概念和内涵的探讨[22−23]。当前对水系演变的研究由于数据的局限性，历史水系数据都是将地方行政部门提供的纸质地形图进行数字化获得，主要分析大面积流域内主干河流的宏观变化特征[24−26]，忽视了细小径流在历史进程中的变化。同时现有研究大多关注河流及总水面的变化，较少考虑水系类型特别是池塘的变化，研究的详细性和系统性不足。如今，随着美国锁眼侦查卫星影像[27]以及航摄相片的解密，可以获得20世纪较高分辨率的影像数据。本研究通过土地利用调查数据与影像数据目视解译相结合的方式提取研究区的水系数据，同时将水系根据功能进一步划分成主干河流、支流、景观池塘、坑塘水面、养殖坑塘，使研究小区域范围水系的精细布局与变化成为了可能。桐乡市水乡特色鲜明，随着工业化、城市化的快速发展，不少池塘和河流因发展空间和耕地占补平衡的需要而消失。定量研究桐乡市改革开放以来各时期的水系演变特征与驱动原因，分析水乡城市水系历史演变规律，对高水平建设现代江南水乡、城市可持续发展等具有重要指导和应用价值。
1. 数据来源与研究方法
1.1 研究区概况
浙江省嘉兴市桐乡市位于浙北平原地区，杭嘉湖平原腹地，30°28′~30°48′N，120°17′~120°40′E，行政区下辖3个街道和8个乡镇。为了分析研究区内水系演变在城市化程度不同区域内的演变特征，定义市政府所在的梧桐街道为市区，与市区直接接壤的6个街道与乡镇为近郊，远离市区不直接与之相邻的4个乡镇为远郊。桐乡市境内河流属长江流域太湖运河水系，京杭大运河斜贯全境，全市有骨干河道47条，组成纵横交错的水利引排灌溉渠道和水上运输网络。桐乡市行政区划分与城市主要水系分布见图1。
图 1 桐乡市概况与主要水系分布Figure 1 Overview of Tongxiang City and the distribution of major water systems1.2 数据来源
考虑到数据的可获得性以及桐乡市不同阶段发展政策的差异，选取了1998、2005、2012、2019年4个时间节点。通过新闻报道和对当地居民的调研，发现桐乡市居住区的水环境在2016年前后发生了明显变化，因此，将2016年作为2012—2019年的中间节点，并将其纳入到分析过程中。为了准确了解改革开放前的水系格局，选择经过解密的美国锁眼侦查卫星KH-9在1975年的影像作为原始对照。选取的影像数据成像时间均为当年的冬季，云量小于10%，具体参数与来源信息说明详见表1。
表 1 研究使用的影像数据来源及说明Table 1 Sources and descriptions of the image data used影像名称 成像年份 空间分辨率/(m×m) 来源 锁眼侦查卫星KH-9影像 1975 6×6 美国地质勘探局(USGS) 浙江省黑白航摄相片 1998 1×1 桐乡市自然资源和规划局 土地变更调查全彩航摄相片 2005 1×1 桐乡市自然资源和规划局 资源三号卫星影像 2012 2×2 桐乡市自然资源和规划局 高分二号卫星影像 2016 1×1 中国资源卫星应用中心 高分二号卫星影像 2019 1×1 中国资源卫星应用中心 以不同时期土地利用调查数据为基础，通过对遥感影像的目视解译来提取不同时期的水系数量和分布数据。1975年水系面状矢量数据以可获取的最早土地利用调查数据(1988 年)为底图，通过遥感影像目视解译获取。另外5期的水系面状矢量数据以对应年份的研究区土地利用变更调查数据(1998、2005、2012、2016年)、第3次全国土地调查数据(2019年)为基础目视解译获取。在 ArcGIS 中将解译得到的面状河流水系转换为栅格，使用软件中针对栅格的中心线自动捕捉工具获取线性河流矢量数据，对自动提取的结果进行手动修正，提高数据的准确度。河流面积和河流长度分别指河流水面面积和河流中心线长度，使用河流水系面状矢量与线性矢量计算获得。
池塘的实际功能一般分为景观池塘、坑塘水面和养殖坑塘。由于土地利用调查数据中已有坑塘水面与养殖坑塘2类数据，因此本研究在分类时直接参考了这2类池塘。目视解译获取的新增池塘，通过比对同期确定功能的池塘的形态、结构及周边地类分布情况来判断其是否为养殖坑塘。同时，本研究将公园绿地和旅游景区内部的池塘水面归类为景观池塘。
各时期的水系数据在进行目视解译时均由当地政府提供的土地利用调查数据为基础，真实性高，精度可满足后续的研究要求。本研究使用的所有土地利用调查数据与村镇级行政区矢量数据均由桐乡市自然资源和规划局提供。
1.3 研究方法
考虑到水系的景观生态功能与社会属性，以河道的平均宽度作为划分依据，对河流进行了分级[12, 20]。其中，将河道平均宽度大于40 m的河流定为Ⅰ级河流， 20~40 m为Ⅱ级，小于20 m定为Ⅲ级。Ⅰ级与Ⅱ级河流统称为主干河流，构成了研究区水系的骨架。
针对平原水系的特征，参考国内外相关研究常用的水系特征参数与表征指标[28−30]，选用统一的指标识别并定量评价不同时期桐乡市河网水系格局。选取的河网结构指标包括描述河网数量特征的河网密度(Dr)、河网水面率(Wp)；描述河网形态特征的支流发育系数(K)、分形维度(D0)；描述河网连通性的水系环度(α)、实际结合度(γ)。由于池塘在空间中分散且相互之间不连通，为了分析池塘分布结构和形态的变化特征，本研究采用景观格局指数法[31] 对池塘斑块进行了定量计算。选用的景观指数包括景观形状指数(LSI)、几何最近邻距离加权平均指数(ENNAW)和聚合度指数(AI)。
2. 结果与分析
2.1 河流水系变化特征
2.1.1 各级河流变化
按照河流功能与宽度对桐乡市的河流进行分级，统计各级河流在历史各时期的长度和面积变化(表2)。桐乡市的主干河流在1998年相较1975年增加了8.29%的长度和30.95%的面积，其中Ⅰ级河流的长度增加了102.40%。尽管Ⅰ级河流数量最少，但在1998—2016年，桐乡市Ⅰ级河流长度持续增加，仅在2016—2019年略微减小。在40 a间，Ⅱ级河流的长度和面积不断波动，总体略有减小，其中长度和面积的降幅分别为6.25%和10.62%。支流是桐乡市河流水系变化的主要因素，其长度在所有河流中占比最大，各时期变化幅度也较为明显。仅有1975和2005年，支流面积大于主干河流，其余年份支流面积均小于主干河流。在2012和2019年，支流长度和面积接近，但整个过程中有明显减小和重新增加的趋势。
表 2 各级河流长度和面积的变化Table 2 Changes in length and area of rivers at all levels河流等级 河流长度/km 河流面积/km² 1975 1998 2005 2012 2016 2019 1975 1998 2005 2012 2016 2019年 主干河流 Ⅰ 58.18 117.76 135.87 149.46 179.12 167.22 3.13 6.09 7.77 8.44 8.81 9.78 Ⅱ 511.75 499.41 415.77 470.95 389.83 468.20 12.28 14.09 11.12 12.50 10.38 12.59 合计 569.93 617.17 551.64 620.42 568.95 635.41 15.41 20.18 18.89 20.94 19.19 22.37 支流 Ⅲ 1 334.27 1 468.52 1 857.79 1 489.56 1 188.54 1 508.65 22.51 19.75 21.22 20.17 16.71 20.11 总计 1 904.20 2 085.69 2 409.43 2 109.98 1 757.49 2 144.06 37.92 39.93 40.12 41.11 35.90 42.47 2.1.2 河网指标变化特征
采用水系指数法对桐乡市各时期的河网数量、结构、连通性特征的各项指标进行定量计算。根据表3可知：桐乡市的各项河网结构指标在2019年较1975年均有所增加，其中河网密度增加了12.64%，河流水面率上升了12.12%，支流发育系数增加了1.30%，分形维度增加了3.97%，水系环度和实际结合度则基本保持一致。桐乡市的河网密度和河流水面率在1975—1998年均呈增长趋势，但同时支流发育系数和分形维度的变化并不明显。1998—2005年，桐乡市的河网密度继续增加，增长率达9.58%，但河流水面率基本保持稳定，同时支流发育系数增幅达41.60%，河网连通性也恢复到了30 a前的水平。
表 3 河网结构指标变化Table 3 Changes in parameters of river network structure indicators年份 Dr/(km·km−2) Wp/% K D0 α γ 1975 2.61 5.20 2.34 1.26 0.53 0.69 1998 2.86 5.48 2.38 1.25 0.49 0.66 2005 3.31 5.50 3.37 1.40 0.53 0.68 2012 2.89 5.64 2.40 1.26 0.49 0.66 2016 2.41 4.92 2.09 1.28 0.56 0.71 2019 2.94 5.83 2.37 1.31 0.52 0.68 说明：Dr为河网密度；Wp为河网水面率；K为支流发育系数；D0为分形维度；α为水系环度；γ为实际结合度。 2005—2012年，桐乡市的河网密度、支流发育系数、分形维度、水系环度、实际结合度都急剧下降。城区河道重新规划布局，导致市内主干河流持续增长。由于主干河道宽度较大，尽管河网密度急剧下降，但桐乡市的河流水面率在2012年并未下降，这说明河网主干化和单一化的趋势更加明显。
2012—2016年，桐乡市的河网密度和水面率分别下降了16.61%和12.77%，而支流发育系数则减小了12.92%。与此同时，河流的分形维度、水系环度和实际结合度也显著增加。2016—2019年，桐乡市的河流密度和河流水面率分别增加了21.99%和18.50%，其中河流水面率到2019年已经达到历史最高值(5.83%)。在这一阶段，支流发育系数和分形维度也恢复增加，整体呈现出向好的发展态势。
2.1.3 河流水系空间分异变化特征
定量计算桐乡市城市各区域在各个阶段的河网数量特征变化，得到了城市不同区域河网密度与河流水面率的变化情况，具体结果见表4。支流发育系数是评估人为工程对河流改造的主要指标，以城市区域作为划分标准，探究各时期该指标在空间上的数值大小差异，具体结果见表5。1975—1998年，桐乡市的河网密度与河流水面率变化情况相同。近郊区域的支流发育系数受工程影响变化显著，从4.86减小为3.66，减少了约25%。1998—2005年，各区域河网密度均发生增加，涨幅近郊＞远郊＞市区。近郊河网发育系数快速回升，达到30 a前的水平。2005年后，桐乡市开始进行城市改建与扩张，导致所有区域河网密度显著减小。但由于防涝的需要，桐乡市的主干河流在城市化建设中进一步提升宽度，各区域河流水面率不降反升。这一阶段也是河网发育系数衰减最为剧烈的时期，衰减幅度市区＞近郊＞远郊。这与城市扩张的方向相吻合，因为建设用地的扩张往往导致低等级的河流被填埋或转入地下。2012—2019年，桐乡市开始对市内水环境进行修复，各区域的支流发育系数降速得到了遏制，远郊区域甚至有一定的回升。40多年的发展过程中，市区、近郊和远郊的支流发育系数分别减小了62.68%、34.98%和21.24%。1975年，市区的支流发育系数约为远郊的2倍，并与近郊相当，但到2019年时，市区的数值仅为近郊的一半。
表 4 不同地区河网密度变化率Table 4 Change rate of river network density in different regions城市区域 河网密度变化率/% 河流水面率变化率/% 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019年 市区 3.17 1.69 −7.36 5.66 5.04 −11.93 24.58 −5.13 近郊 6.60 15.28 −11.59 4.13 2.08 −0.38 2.59 4.40 远郊 9.52 12.80 −7.99 2.46 4.08 6.85 0.03 0.72 表 5 不同地区支流发育系数Table 5 Development coefficient of tributaries in different regions城市区域 支流发育系数 1975 1998 2005 2012 2019年 市区 4.26 4.11 3.33 1.92 1.59 近郊 4.86 3.66 4.99 3.23 3.16 远郊 2.26 2.21 2.10 1.74 1.78 2005—2012年，受到快速城镇化的影响，桐乡市的河流数量明显减少。通过计算各区域单位面积内河流水面被转化为其他地类的面积占比，可以发现这种趋势。由图2可见：在市区内，建设用地的增长是导致河流转出的最主要原因，其次是园地，这两者合计占到了转出河流面积的70%。在近郊和远郊，耕地是河流转出最多的地类，占总值的一半。远郊区域是桐乡市主要的水产养殖片区，当地居民利用天然河流水面围建鱼塘进行养殖，在建设过程中有8.68%的转出河流变成了池塘。
图 2 2005—2012年桐乡市河流水面转出地类占比Figure 2 Proportion of land types transferred out of river water surface in Tongxiang City between 2005 and 20122.2 池塘水系变化特征
2.2.1 池塘水系整体变化特征
由表6分析可知：桐乡市池塘水系面积在40多年的发展过程中迅速增长。截至2019年，池塘水系的总面积已经达到了1975年的9倍。1975年，桐乡市仅有少量的坑塘水面，到1998年时池塘水系的总面积变化不显著，但水面结构组成发生了较大的变化，养殖坑塘的面积占到了总面积的68.60%。1998—2005年，池塘水面总量增加了约300%，同时水面结构组成基本保持不变。2005—2012年，坑塘水面大量消失，面积衰减了64.06%，养殖坑塘面积的增加并不显著，桐乡市池塘水面总量整体减少，与河网的变化特征基本吻合。2012—2019年，坑塘水面面积增长了3倍，景观池塘的增长速度达到了历史高值，池塘面积总量完成了翻倍。
表 6 桐乡市各类池塘水系面积Table 6 Area of various pond systems in Tongxiang City池塘类型 池塘水系面积/km² 1975 1998 2005 2012 2016 2019年 景观池塘 0.282 0.309 0.798 0.846 坑塘水面 3.109 1.013 3.689 1.326 0.963 5.357 养殖坑塘 2.238 9.027 9.787 13.775 20.930 总计 3.109 3.251 12.997 11.422 15.536 27.132 由表7可知：在1975年，桐乡市池塘水面的聚合度指数最低，而几何最近邻距离加权平均指数达264.04 m，这表明在自然状况下桐乡市的天然坑塘处于无序排布的状态，景观的邻近度、离散度和聚集度均处于较差的水平。在接下来的20余年间，池塘景观形状指数从49.29下降至27.12，这说明在天然坑塘转化为养殖坑塘的过程中，池塘的形状通过人工改造变得更加规整。到2005年，由于湖泊、鱼塘与稻田的紧密排布，池塘斑块的几何最近邻距离加权平均指数达到了历史最低，为66.92 m，同时景观形状指数达到最高值，为91.70。随着末级支流与池塘的大量填埋，至2012年桐乡市池塘的分布重新变得离散。由于形状规整的人工鱼塘在池塘占比中的提高，景观形状指数重新降至低值。到2019年，桐乡市池塘景观通过各项工程得到了较好的治理，斑块间连片性明显提高，呈现聚集分布的态势，同时景观形状指数也恢复至40 a前的水平。
表 7 池塘景观指数变化Table 7 Changes in the landscape index of pond年份 LSI ENNAW/m AI 1975 49.29 264.04 84.62 1998 27.12 292.10 92.74 2005 91.70 66.92 87.38 2012 28.28 184.75 95.96 2016 34.23 139.28 95.19 2019 49.42 87.92 95.47 说明：LSI为景观形状指数；ENNAW为几何最近邻距离加权平均指数；AI为聚合度指数。 2.2.2 池塘水系空间分异变化特征
根据表8可知：1975—1998年，桐乡市区和近郊池塘水面率快速下降，远郊池塘水面率上升。1998—2005年，所有乡镇池塘水面率均显著上升，其中市区＞近郊＞远郊。2005—2012年，随着城市的高速扩张，桐乡市区和近郊的池塘开始快速衰减，其中近郊的衰减幅度大于市区，整体衰减幅度达47.15%。远郊地区由于西部池塘聚集区的向外扩散，池塘水面率依旧保持上升，但相对上一阶段升速减缓。2012—2019年，各区域池塘水面率恢复上升，市区增加的多为景观池塘，近郊多为坑塘水面，远郊以养殖坑塘为主。由于各区域池塘基数差距明显，因此上升率依然是市区＞近郊＞远郊。
表 8 不同地区池塘水面率变化率Table 8 Change rate of pond area in different regions城市
区域池塘水面率变化率/% 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019年 市区 −52.55 445.40 −31.73 319.70 近郊 −20.37 348.20 −47.15 204.50 远郊 103.41 288.35 11.98 107.80 采用与河流相同的研究方式，对2005—2012年池塘水面衰减的空间规律进行了分析，计算了各区域单位面积内池塘水面转化为其他地类的面积占比。由图3可知：消失的池塘主要被转变为耕地和建设用地，而市区的转化比例则明显高于其他地区。近郊和远郊的池塘转化结构相似，各土地类型的比例差异不大。与河流不同，池塘消失后转化为园地的比例极低，在近郊和远郊却有一定数量的池塘被人工开挖成为新的河流水面。
图 3 2005—2012年桐乡市池塘水面转出地类占比Figure 3 Proportion of land types transferred out of pond water surface in Tongxiang City between 2005 and 20123. 讨论
桐乡市的水系变化模式具有明显的地方特色，受区域政策的影响，在不同时间段呈现不同的变化特征，与同类型平原水网城市存在异同。本研究分析总结了桐乡市的地方发展政策，从城镇化、农业结构调整和生态修复与治理三方面解释桐乡市水系演变的原因。
改革开放后，桐乡市为满足民生防涝的需求，持续开展城镇化与水利建设。自1978年起，嘉兴市开展了长山河南排工程，整个工程历时20 a，主要对桐乡市境内自然河流的河道进行了拓宽和功能改造，但并未对河网整体分布形态结构做较大改动[32]。在此过程中，桐乡市原有的自然河流功能划分更加明确，主干河道的长度与宽度大规模增加，支流面积减小，不同等级河流形态差异增大，与嘉兴市整体变化保持一致[25]。2005—2012年，桐乡市城镇化率从21.84%提升至39.34%，进入了快速城镇化时期[33]，开展了大规模的重新规划以及结构改造，但同时城区的扩张也导致河道的淤积和建筑用地侵占水面。桐乡市快速城镇化时期的水系变化特征与苏州[34]、宁波[35]等地的变化相似，支流快速衰减，河网密度大幅减小，河网连通性下降，市区主干河道因景观和防涝需要持续拓宽，河网呈现明显的主干化和单一化趋势，大量功能不明确且经济效益较低的坑塘水面消失。
桐乡市的农业产业结构调整是造成市区外支流与池塘变化的最主要因素。从20世纪 80 年代起在远郊的农业区中开始发展经济效益高的水产养殖业，大量坑塘水面被改造成养殖坑塘，1998 年养殖坑塘已在池塘中占比最大。在2001年后因“改水”政策，农村居民开始大规模挖掘水渠，将主干河流的地表水引入村庄和农田，由于挖掘的水渠仅为引水而宽度较窄，造成2005年前桐乡市河网密度、支流发育系数增长，但河流水面面积变化不明显，该变化特征与同时期农村地区生产方式相似的苏州[26]和南京[36]相同。而无锡[20]、鄞东南[35]、苏北里下河地区[24]等地的农业生产方式在发展过程中未发生明显变化，故境内河网依旧呈现随时间推移持续萎缩特征。同时，在桐乡城镇化发展稳定后，随养殖塘标准化建设及老塘改造工程的开展，远郊的养殖坑塘得到整合，发展重心从大麻镇向北转移到洲泉镇中，使桐乡市后期池塘面积大幅提升且在空间上大规模聚集连片。
桐乡市的水系生态治理与修复在2012年后逐步开展。该市于2014年启动了“五水共治”工程，在初期部分末端河道被填埋，大量工程设施与材料占据了水面区域，导致河网密度、河流水面率、支流发育系数在2012—2016年有一定幅度的减小。随着工程的进展，许多被填埋的天然湖泊得到了复原，同时在常住人口聚集区与景区内增加景观池塘。各项治理措施使桐乡市支流快速恢复，河网连通度增加，各类池塘快速增长，养殖坑塘结构规整且聚集排布，水环境得到明显优化，至2019年时各项指标相较1975年均有提升，说明平原河网地区河流指标数值与城镇化水平并不是简单的负相关关系[19]，在定量研究时还需考虑城镇化发展后期生态修复等政策的影响。
4. 结论
Ⅰ级河流在40余年间持续增长，低等级的支流在1998—2005年显著增长，在2005—2012年的快速城镇化时期与2012—2016年的“五水共治”初期大幅衰减达到历史低值，到2019年时支流长度与面积均恢复至较高水平。
桐乡市的河网密度在2005年前保持增加，在桐乡市进入快速城市化后持续快速衰减，于2016年后重新回增。河流水面率在2012年前持续上升，但升速显著放缓，于2012—2016年数值快速下落达到历史低值，但到2019年时数值重新回到最高点。支流发育系数和分形维度在40余年间同样经历了先增加再减小最后回增的过程，转折时间节点分别是2005和2016年。水系环度和实际结合度在整个过程中不断波动，但在其他指标均最低的2016年达到峰值。
在城市不同区域河流变化差异显著。河网密度在近郊与远郊的变化远大于市区，河流水面率在市区的变化最为显著。在2005年前河流水面率变化远郊＞近郊，但在2005年后远郊＜近郊。支流发育系数的变化市区与近郊明显高于远郊。河流消亡转入的地类在不同区域存在明显差异，人类活动的需要是造成空间变化差异的主要因素。
桐乡市池塘结构组成在发展过程中有较大的改变，养殖坑塘在40余年间从0高速增加至20.93 km²，在当前池塘水面中的占比达77%。景观池塘在2012年前变化不明显，但随后增加迅速。坑塘水面在1975年时几乎构成了桐乡市的全部池塘，但在发展过程中波动明显，与河网支流的变化规律基本相同。2005年时池塘整体形状最复杂且分布最为聚集，快速城市化进程使池塘整体结构变得更加规范但整体变得离散，经过治理后至2019年池塘间的整体连片性重新增强。
在整个发展过程中远郊池塘总量不断增加，近郊与市区变化趋势保持一致，且市区变化幅度仅在2005—2012年的快速城镇化阶段高于近郊，养殖渔业的规模化与标准化是造成池塘水面大量增加与聚集的主要因素。
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图 1 毛竹茎秆不同节间叶绿素焚光诱导动力学曲线的变化
Figure 1 Changes of chlorophyll fluorescence induction kinetics curves in different internodes of Phyllostachys edulis
表 1 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)的参数
Table 1. Formulae and glossary of terms for the analysis of the fluorescence transient OJIP
参数缩写 描述 Fo 在暗适应后的最小荧光强度 Fp 在暗适应后的最大荧光强度 φpo 最大光化学效率 ψo 捕获激子将电子传递到电子传递链QA-下游其他电子受体的概率 φEo PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额 φDo 用于热耗散的量子比率 ABS/CSo 单位面积吸收的光能 TRo/CSo 单位面积捕获的光能 ETo/CSo 单位面积电子传递的量子产额 DIo/CSo 单位面积的热耗散 ABS/RC 单位反应中心吸收的光能 TRo/RC 单位反应中心捕获的用于还原QA的能量 ETo/RC 单位反应中心捕获的用于电子传递的能量 DIo/RC 单位反应中心耗散掉的能量 RC/CSo 单位面积内反应中心的数量 PIABS 以吸收光能为基础的性能指数 
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表 2 毛竹茎秆不同节间光合色素质量分数的差异
Table 2. Differences of pigment contents in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 光合色素质量分数/(μg·g-1) 叶绿素a/b 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 类胡萝卜素 1 15.19 ± 0.28 a 5.07 ± 0.04 a 20.26 ± 0.29 a 6.37 ± 0.27 a 3.00 ± 0.24 c 4 16.22 ± 0.27 a 5.27 ± 0.40 a 21.49 ± 0.39 a 7.00 ± 0.28 a 3.10 ± 0.27 c 7 15.80 ± 1.09 a 5.21 ± 0.20 a 21.01 ± 1.28 a 6.66 ± 0.48 a 3.03 ± 0.10 c 10 13.98 ± 0.42 b 3.91 ± 0.11 b 17.89 ± 0.53 b 6.27 ± 0.32 a 3.58 ± 0.02 c 13 10.01 ± 0.63 c 2.71 ± 0.03 c 12.22 ± 0.61 c 4.27 ± 0.19 b 3.69 ± 0.25 c 16 6.49 ± 0.29 d 1.70 ± 0.09 d 8.19 ± 0.23 d 2.89 ± 0.17 c 3.83 ± 0.35 bc 19 2.43 ± 0.07 e 0.53 ± 0.02 e 2.96 ± 0.09e 1.23 ± 0.09 d 4.59 ± 0.1 ab 22 1.83 ± 0.15 e 0.38 ± 0.03 e 2.22 ± 0.16e 0.97 ± 0.05 d 4.82 ± 0.55 a 说明：数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)，同列相同字母表示差异不显著(P>0.05)
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表 3 毛竹茎秆不同节间的叶绿素荧光参数
Table 3. Chlorophyll fluorescence parameters in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 Fo FP RC/CSo PIABS 1 15.83 ± 0.85 c 52.50 ± 1.00 c 4.40 ± 0.10 bc 0.69 ± 0.17 a 4 16.47 ± 0.75 c 60.97 ± 0.81 b 5.21 ± 0.57 ab 0.68 ± 0.20 a 7 17.43 ± 2.27 c 64.60 ± 1.15 ab 5.12 ± 0.16 ab 0.69 ± 0.20 a 10 17.67 ± 0.23 c 69.00 ± 2.15 a 5.07 ± 0.27 ab 0.72 ± 0.15 a 13 17.80 ± 0.72 c 65.90 ± 2.51 ab 5.86 ± 0.46 a 0.88 ± 0.16 a 16 21.67 ± 2.15 b 64.37 ± 0.95 ab 5.68 ± 0.24 ab 0.13 ± 0.03 b 19 24.10 ± 0.72 b 64.30 ± 1.51 b 4.71 ± 0.12 b 0.17 ± 0.04 b 22 31.40 ± 0.56 a 43.77 ± 3.81 d 3.14 ± 0.96 c 0.07 ± 0.04 b 说明：数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著（P＜00.05），同列相同字母表示差异不显著（P＞0.05）
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表 4 毛竹茎秆不同节间量子产额的变化
Table 4. Changes of quantum yield in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 φPo φEo ψo φDo 1 0.70 ± 0.02 a 0.36 ± 0.03 a 0.51 ± 0.04 a 0.30 ± 0.02 bc 4 0.73 ± 0.01 a 0.32 ± 0.04 a 0.44 ± 0.05 a 0.27 ± 0.01 c 7 0.73 ± 0.03 a 0.33 ± 0.02 a 0.45 ± 0.03 a 0.27 ± 0.03 c 10 0.74 ± 0.01 a 0.34 ± 0.03 a 0.46 ± 0.04 a 0.26 ± 0.01 e 13 0.73 ± 0.02 a 0.36 ± 0.03 a 0.50 ± 0.05 a 0.25 ± 0.01 c 16 0.66 ± 0.03 a 0.23 ± 0.01 b 0.39 ± 0.01 b 0.34 ± 0.03 bc 19 0.63 ± 0.01 b 0.21 ± 0.03 b 0.34 ± 0.04 b 0.37 ± 0.01 b 22 0.28 ± 0.07 c 0.15 ± 0.01 c 0.26 ± 0.16 c 0.72 ± 0.07 a 说明：数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著（P＜00.05），同列相同字母表示差异不显著（P＞0.05）
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表 5 毛竹茎秆不同节间单位面积比活性的变化
Table 5. Changes of specific activity per internode area in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 ABS/CSo TRo/CSo ETo/CSo DIo/CSo 1 15.83 ± 0.85 c 11.05 ± 0.33 ab 5.63 ± 0.27 ab 4.79 ± 0.54 c 4 16.47 ± 0.75 c 12.01 ± 0.38 ab 5.26 ± 0.77 ab 4.45 ± 0.38 c 7 17.43 ± 2.27 c 12.96 ± 1.15 ab 5.75 ± 0.56 ab 4.75 ± 1.13 c 10 17.67 ± 0.23 c 13.14 ± 0.25 a 6.04 ± 0.64 ab 4.52 ± 0.06 c 13 17.80 ± 0.72 c 12.98 ± 0.24 a 6.42 ± 0.63 a 4.82 ± 0.54 c 16 21.67 ± 2.15 b 10.33 ± 0.31 c 5.24 ± 0.04 ab 7.33 ± 1.42 bc 19 24.10 ± 0.72 b 10.07 ± 0.05 c 5.01 ± 0.05 b 9.03 ± 0.40 b 22 31.40 ± 0.56 a 8.75 ± 1.98 d 4.73 ± 0.43 b 22.65 ± 2.52 a 说明（数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)，同列相同字母表示差异不显著(P>0.05)
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表 6 毛竹茎秆不同节间反应中心比活性的变化
Table 6. Change of specific activity of reflecting center in the Phyllostachys edulis stems of different internodes
节间 ABS/RC TRo/RC ETo/RC DIo/RC 1 3.60 ± 0.16 bc 2.51 ± 0.08 a 1.28 ± 0.07 a 1.09 ± 0.11 bc 4 3.18 ± 0.23 c 2.32 ± 0.19 a 1.01 ± 0.04 a 0.86 ± 0.06 c 7 3.40 ± 0.35 bc 2.48 ± 0.16 a 1.12 ± 0.10 a 0.92 ± 0.20 c 10 3.49 ± 0.14 bc 2.60 ± 0.10 a 1.19 ± 0.07 a 0.89 ± 0.05 c 13 3.04 ± 0.16 c 2.22 ± 0.16 a 1.09 ± 0.05 a 0.82 ± 0.04 c 16 3.81 ± 0.21 bc 2.52 ± 0.03 a 0.48 ± 0.03 a 1.29 ± 0.19 bc 19 5.11 ± 0.13 b 3.20 ± 0.04 a 1.08 ± 0.12 a 1.92 ± 0.09 b 22 8.72 ± 1.84 a 2.52 ± 1.03 a 1.32 ± 0.33 a 6.20 ± 0.81 a 说明（数值为平均值±标准差。同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)，同列相同字母表示差异不显著(P>0.05)
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