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单叶铁线莲Clematis henryi为多年生常绿木质藤本，为毛茛科Ranunculaceae铁线莲属Clematis植物。铁线莲属植物种类丰富，全世界约300种，中国分布108种。该属植物多为藤本，兼具药用以及观赏价值，栽培品种多样，在西方园林中应用广泛，素有“藤本皇后”之美誉[1−2]。中国拥有丰富的铁线莲属植物资源，但绝大多数仍处于野生状态[3]。单叶铁线莲花为白色或淡黄色，聚伞花序，花量大，具芳香，花期为12月至翌年2月，有效填补了现有铁线莲品种冬季少花的空白，具有极大的开发利用潜力[4]。
光照对植物的生长和发育具有重要的作用，除了影响光合作用之外，也影响植物体内激素的产生和形态建成、生理特征、新陈代谢和基因表达调控等[5−6]。城市园林中的小环境光照强度变化多样，光照过强会灼伤植株叶片，破坏光系统，过低则降低植物的光合效率，影响植物生长和观赏效果[7]。研究表明：遮光条件下植株具有形态可塑性，植物可以通过调节体内保护酶活性和次生代谢物含量适应遮光环境，夏季适度遮光能够明显提高光合作用[8−9]。选择适宜的光照环境，对园林植物健康生长，以及生态价值、观赏价值的充分发挥起到决定性作用。现有铁线莲品种多为春秋季开花的喜阳类型，单叶铁线莲作为冬季开花且具有良好耐阴性的植株种类，可以满足林下栽培、室内观赏等多种景观需求，将有效扩大铁线莲品种的栽培应用范围。因单叶铁线莲药用价值高，前人对其研究多集中在药材性状、资源调查、药理作用等方面[10]，而关于单叶铁线莲的园林应用和遮光对其生理特性影响的研究尚未见报道。本研究对不同遮光强度下单叶铁线莲幼苗的生长发育及生理特性进行研究，探讨其对不同遮光强度响应的生理机制，为单叶铁线莲在园林中的栽培应用提供依据。
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研究在浙江农林大学东湖校区铁线莲种质资源圃中(30°13′19.2″N，119°22′33.6″E)进行。该区属亚热带湿润型季风气候，雨量充足且四季分明，年平均气温为13.0~21.0 ℃，年均降水量为1 427.0 mm，年均日照时数为1 939.0 h，无霜期为23.0 d。2022年3月2日选取60株长势良好、生长一致的3年生单叶铁线莲扦插植株移栽于上口径16.0 cm、下口径12.0 cm、高13.5 cm的容器中，单株定植，栽培基质[V(珍珠岩)∶V(泥炭土)=1∶1]一致。容器苗置于大棚内(遮光强度为73%)，常规栽培及管理。研究区5、6、7月日均最高气温分别为26.0、33.0、36.0 ℃；正午最高光强分别为1 300 、1 550 、1 800 μmol·m−2·s−1。
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2022年5月20日，从上述移栽的植株中选取生长健康，且长势一致的40株用于后续研究。共设5个遮光处理，遮光率分别为80% (T1)、60% (T2)、50% (T3)、40% (T4)和0 (ck)，每个处理8株，植株间距为25 cm，防止相互遮挡，期间常规栽培管理。15 d后开始进行形态和光合生理指标的测定。
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2022年6月5日开始，分别于遮光后的15 d (6月5日)、30 d (6月20日)和60 d (7月20日)共3次测量并记录每组单叶铁线莲的分蘖数、节数以及节间距，并取平均值，拍照记录叶片变化。7月30日，各处理分别取3株带回实验室，冲去根部泥土，60 ℃烘干至恒量，测定生物量。
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2022年6月5日开始，每15 d测定1次，分别于遮光后的15 d (6月5日)、30 d (6月20日)、45 d (7月5日)和60 d (7月20日)共测定4次。可溶性蛋白(SP)采用考马斯亮蓝法测定[11]；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸显色法测定[11]；叶绿素采用乙醇浸提-分光光度法测定[11]。
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采样时间同1.3.2。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用南京建成科技有限公司的试剂盒测定，以每克组织在1 mL反应液中SOD抑制率达50%时所对应的SOD量为1个SOD活力单位；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[11]；过氧化氢酶(CAT)活性采用苏州格锐思生物科技有限公司的试剂盒测定，以25 ℃下每克组织每分钟催化分解1 μmol过氧化氢为1个酶活单位。
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所有数据均采用Excel 2010和Origin 2022进行整理和作图，利用SPSS 26.0进行方差分析和相关性分析。文中数据均为平均值±标准差。
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遮光处理30 d后单叶铁线莲叶片颜色均比对照颜色深，其中T1为浓绿色；处理60 d后，T3、T4处理组叶片发黄，对照叶片边缘及叶尖出现明显的皱缩和焦枯现象(图1)。表明遮光处理有利于叶片生长，高光强叠加高温会降低叶绿素的合成甚至使叶片受到损害。
图 1 遮光对单叶铁线莲叶片形态变化的影响
Figure 1. Effect of shading on leaf morphology of C. henryi
方差分析(表1)显示：与对照相比，T1处理的分蘖数、节数总体平均增加了63.0%、24.3%，60 d时，T1、T2、T3处理的节间距分别高于对照29.8%、10.7%、36. 6%。随着时间的延长，植株分蘖数、节数和节间距均有增长，30 d时增幅最大，整体呈先快后慢的增长趋势。此外，不同遮光处理之间的植株生长也存在一定差异，如60 d时，T4处理的分蘖数最多(3.6个)，T1处理的节数最多(13.6个)，T3处理的节间距最大(17.9 cm)。可见，促进分蘖数、节数和节间距增加的最适宜光强存在差异。生物量测定结果显示：T2、T3处理的生物量显著高于其他处理(P＜0.05)，分别比对照高58.2%和61.7%(表2)，表明50%~60%的遮光促进植株生长，高温、强光不利于植株干物质积累。
表 1 遮光对单叶铁线莲分蘖数、节数、节间距的影响
Table 1. Effect of shading on tillers, number of nodes, and internode spacing of C. henryi
处理 分蘖数/个 节数/个 节间距/cm 15 d 30 d 60 d 15 d 30 d 60 d 15 d 30 d 60 d T1 2.10±0.10 a 3.00±0.10 a 3.20±0.16 AB 10.20±0.10 AB 13.00±0.10 A 13.60±0.16 a 16.00±0.10 A 16.80±0.10 A 17.00±0.16 B T2 1.75±0.04 a 2.50±0.85 ab 2.70±0.20 AB 8.20±0.04 B 10.00±0.85 B 12.10±0.20 ab 14.00±0.04 B 14.30±0.30 B 14.50±0.20 C T3 2.00±0.13 a 3.40±0.30 a 3.50±0.20 AB 10.20±0.13 AB 12.00±0.30 AB 12.30±0.20 ab 17.00±0.13 A 17.50±0.30 A 17.90±0.20 A T4 2.10±0.07 a 3.50±0.05 a 3.60±0.10 AB 10.30±0.07 AB 12.50±0.05 AB 13.00±0.10 a 13.00±0.07 B 14.00±0.05 BC 14.20±0.10 C ck 1.75±0.20 a 2.00±0.15 b 2.10±0.01 B 12.50±0.20 A 13.00±0.15 AB 13.00±0.01 a 13.00±0.20 B 13.10±0.15 C 13.10±0.01 D 说明：不同大写字母表示同一时间不同处理间差异极显著(P＜0.01)；不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。 表 2 遮光对单叶铁线莲生物量的影响
Table 2. Effects of shading on biomass of C. henryi
处理 生物量/g T1 35.0±3.1 b T2 40.5±2.0 a T3 41.4±1.7 a T4 33.2±2.4 b ck 25.6±1.3 c 说明：不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
由图2可知：对照处理的可溶性蛋白(SP)最低，45和60 d时，T1处理的MDA质量摩尔浓度显著低于其他处理(P＜0.05)，遮光处理促进蛋白质合成的同时减少MDA的产生。随着处理时间的延长，除对照和T4处理外，SP质量分数呈升—降—升的变化趋势，对照处理的MDA质量摩尔浓度持续升高，60 d时达最大值(56.4 μmol·g−1)，表明高温高光强胁迫下植物对于能量的固定能力下降，引发较强细胞膜脂过氧化作用。T3处理60 d时的SP质量分数高于30 d，而MDA质量摩尔浓度却分别低于T4、ck处理25.0%、26.6%，即适宜遮光度更有利于有机物积累，减少膜脂过氧化分解产物生成，膜系统更稳定。
图 2 遮光对单叶铁线莲可溶性蛋白(A)和丙二醛(B)的影响
Figure 2. Effect of shading on soluble protein(A) and malondialdehyde (B) contents of C. henryi
从表3可见：遮光处理15 d时，T1处理的叶绿素a/b最高(4.37)。60 d时遮光组的各指标均高于对照，高温、强光胁迫降低了单叶铁线莲合成叶绿素的能力。除15 d以外，T1处理的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b均最高，并显著高于对照(P＜0.05)。说明单叶铁线莲可以通过提高叶绿素质量浓度适应遮光环境，更大限度地捕捉光能。
表 3 不同遮光处理下叶片叶绿素质量浓度的比较
Table 3. Comparison of different shading treatments on leaf chlorophyll content
处理
时间/d叶绿素a/(mg·L−1) 叶绿素b/(mg·L−1) T1 T2 T3 T4 ck T1 T2 T3 T4 ck 15 0.44±0.06 B 0.79±0.29 A 0.43±0.13 B 0.73±0.14 AB 0.67±0.06 AB 0.11±0.05 a 0.26±0.16 a 0.11±0.04 a 0.18±0.05 a 0.15±0.03 a 30 0.60±0.12 A 0.42±0.13 AB 0.62±0.00 A 0.34±0.11 B 0.29±0.09 B 0.23±0.03 A 0.13±0.06 BC 0.20±0.01 AB 0.07±0.06 C 0.07±0.05 C 45 1.54±0.16 A 0.66±0.09 B 0.29±0.04 D 0.48±0.06 C 0.24±0.02 C 0.73±0.08 A 0.38±0.04 B 0.24±0.02 CD 0.30±0.02 BC 0.22±0.01 D 60 0.62±0.10 A 0.42±0.05 B 0.28±0.01 C 0.42±0.03 B 0.15±0.03 D 0.23±0.03 A 0.13±0.02 B 0.14±0.08 AB 0.14±0.02 AB 0.13±0.02 B 处理
时间/d叶绿素a+b/(mg·L−1) 叶绿素a/b T1 T2 T3 T4 ck T1 T2 T3 T4 ck 15 0.55±0.10 B 1.05±0.35 A 0.54±0.16 B 0.91±0.17 AB 0.82±0.03 AB 4.37±1.30 a 3.82±1.93 a 3.98±0.87 a 4.17±1.08 a 4.68±1.15 a 30 0.83±0.15 A 0.56±0.18 AB 0.81±0.01 A 0.42±0.16 B 0.36±0.14 B 2.64±0.28 a 3.35±0.80 a 3.11±0.09 a 6.95±4.51 a 5.93±3.95 a 45 2.28±0.25 A 1.03±0.12 B 0.53±0.05 CD 0.78±0.07 BC 0.47±0.03 D 2.10±0.02 A 1.74±0.08 B 1.24±0.07 D 1.55±0.11 C 1.11±0.05 D 60 0.85±0.13 A 0.55±0.06 B 0.42±0.07 BC 0.56±0.03 B 0.28±0.06 C 2.74±0.06 A 3.73±0.25 A 4.24±2.46 A 3.05±0.36 A 1.24±0.17 B 说明：不同大写字母表示同一时间不同处理间差异极显著(P＜0.01)；不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
图3显示：遮光时间对POD、CAT和SOD活性均有影响，其中POD和CAT活性随时间推移整体上升，SOD则不断下降，表明7月高温和强光胁迫叠加下，氧离子和氢氧根离子的积累超出了SOD的清除能力，POD和CAT被不断激活，成为保护细胞活力的主要力量，并起主要作用来抵抗植物体内的氧化物。除15 d之外，POD和CAT活性随着遮光强度由强到弱，均呈升—降—升的变化趋势，表明不同遮光环境下2种酶协同发挥作用，共同维持细胞膜稳定。45 d时T1处理的POD活性较低，T4处理的CAT活性分别显著高于T1、T2处理(P＜0.05)，说明短期高温高光强胁迫下，遮光强度较高时POD保持较低活性，即可抵御逆境带来的损害，遮光强度较低时CAT活性升高以维持细胞内部稳定。
图 3 遮光对单叶铁线莲SOD(A)、POD(B)、CAT(C)活性的影响
Figure 3. Effect of shading on SOD (A)、POD (B)、CAT (C) activity of C. henryi
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相关性分析(表4)表明：CAT、SOD和POD活性均与MDA呈显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)正相关，说明弱光或高温高光强环境使植物体内积累过量MDA，此时植株通过提高抗氧化酶活性来清除逆境下产生的有害物质。MDA与节间距、生物量均呈极显著负相关(P＜0.01)，而可溶性蛋白与节间距、生物量呈极显著正相关(P＜0.01)，膜脂过氧化产物对植物造成损伤，不利于植物形态发育以及干物质的积累。
表 4 不同遮光处理下植株形态和生理指标的相关性分析
Table 4. Correlation analysis of morphological and physiological indexes under different shading treatments
指标 生物量 分蘖数 节数 节间距 叶绿素
总量可溶性
蛋白MDA CAT POD SOD 生物量 1 分蘖数 0.152 1 节数 −0.142 0.542* 1 节间距 0.585* 0.421 0.300 1 叶绿素总量 0.303 0.733** 0.579* 0.420 1 可溶性蛋白 0.854** 0.423 0.102 0.718** 0.531* 1 MDA −0.684** −0.302 −0.234 −0.707** −0.623* −0.789** 1 CAT −0.325 −0.594* −0.375 −0.143 −0.794** −0.468 0.604* 1 POD −0.403 −0.461 −0.453 −0.952** −0.454 −0.613* 0.689** 0.203 1 SOD −0.631* −0.442 −0.012 −0.444 −0.535* −0.744** 0.684** 0.692** 0.425 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)。 -
单叶铁线莲的分蘖数、节数和节间距分别于不同遮光强度下达到最高值，但与金线莲Anoectochilus roxburghii[12]和绢毛匍匐委陵菜Potentilla reptans[8]生长过程中不同器官生长发育适宜的光照强度并不一致。表明光因子对植株可塑性具有一定的影响，弱光刺激植株株节的纵向生长，以获得更多的光能[13]，适度遮光有效保持叶色浓绿，强光胁迫使叶片发黄、皱缩。研究表明：遮光下桫椤Alsophila spinulosa幼苗叶绿素显著增加，全光照下出现日灼现象[14]。本研究中单叶铁线莲在50%~60%的遮光下生物量最高，这与香榧Torreya grandis ‘Merrillii’在不同遮光水平下的研究结果一致[15]，表明中度遮光有利于耐阴植物的生物量积累，保持较好的生命活力。耐阴种类齿叶铁线莲C. serratifolia和褐毛铁线莲C. fusca[16]的光补偿点为8~24 μmol·m−2·s−1，自然分布环境多在落叶和常绿阔叶混交林下，这与单叶铁线莲生境相似。邵伟丽等[4]研究发现：单叶铁线莲比毛叶铁线莲C. lanuginosa、毛萼铁线莲C. hancockiana等6个野生种耐阴性更强，建议在选择遮光的小环境中栽培，本研究也得到类似结果。此外，单叶铁线莲园林应用过程中应保持适度遮光，促进分蘖数、节数、节间距的增加和叶绿素的形成和积累，使叶色浓绿，提升垂直绿化景观效果，遮光强度设置还要综合考虑光照强度对其不同器官生长发育的影响，保障观赏效果。
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MDA作为膜脂过氧化产物，反映膜脂过氧化及膜受伤害的程度，可溶性蛋白含有多种参与植物体内代谢的酶类，是维持正常渗透势的重要渗透调节物质。本研究中短期(30 d)轻度遮光(T4)和不遮光(ck)处理植株的MDA质量摩尔浓度均显著低于其他处理，可能是短期弱光胁迫导致植株体内膜脂过氧化产物积累，低光强下紫心甘薯Ipomoea batatas [17]也得到类似结果。遮光组可溶性蛋白质量分数均显著高于对照，表明低光强有利于单叶铁线莲积累光合产物，这与金莲花Trollius chinensis[18]和地黄Rehmannia glutinosa[19]的研究结果相似。7月强光高温胁迫叠加，各处理组MDA质量摩尔浓度升高，可溶性蛋白质量分数降低，活性氧产生速度超过抗氧化物清除能力，细胞质膜通透性变大，细胞质外渗，导致植物生理代谢紊乱，植物体通过消耗可溶性蛋白来维持细胞膨压和降低渗透势，降低损害[20]。同时，遮光条件下植株MDA质量摩尔浓度减少，这与北江荛花Wikstroemia monnula[21]在遮光条件下的研究结果一致，表明遮光处理有效减缓了植株受到的伤害。
叶绿素直接影响叶肉细胞光合作用的强弱，是植物适应和利用环境因子的重要指标[22]。处理30 d时，遮光组叶绿素总量均高于对照，单叶铁线莲通过增加叶绿素质量浓度来提高光合效率，这与香果树Emmenopterys henryi[23]在遮光处理下叶绿素质量浓度的变化一致。T1、T2和T3处理在6月的叶绿素a/b低于对照，且随着时间的推移逐渐降低，说明其通过增加叶绿素b或者降低叶绿素a，提高了叶片对短波蓝紫光的吸收，又有利于维持光系统Ⅰ (PSⅠ)与光系统Ⅱ (PSⅡ)之间的能量平衡，从而提高自身对遮光环境的适应性[24]，这与黄波罗Phellodendron amurense[25]在遮光下叶片叶绿素质量浓度变化的研究结论相似。叶绿素a+b的增加以及叶绿素a/b的降低均是植物对弱光环境适应以及耐阴性强的表现[26]。单叶铁线莲耐阴性较强，适度遮光可以促进叶绿素积累，使叶色保持浓绿，同时可以缓解夏季外界强光造成的损害。
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逆境条件下植物体内产生大量自由基会危害植物细胞膜系统，严重时会导致细胞死亡[9]。与此对应，植物细胞会构建一套保护酶系统，减少活性氧和自由基对细胞的损害。研究初期，遮光组的SOD和POD活性显著高于对照，说明在较低光强下单叶铁线莲通过维持这2种酶的较高活性来清除活性氧，这与遮光处理下赤皮青冈Quercus gilva的酶活性变化相同[9]。伴随7月高温的出现，轻度遮光(T3、T4)和对照植株的SOD活性增长显著，这与铁线莲品种[27]面对高温胁迫时SOD活性变化规律一致；同时重度遮光(T1、T2)处理的SOD活性降幅较小，表明遮光度增加对植株起到了有效保护作用。植物体清除胁迫过程中细胞内产生的H2O2需依赖CAT和POD的共同作用[28]，单叶铁线莲POD和CAT活性在7月持续增长，表明其通过协同机制来消除过剩光能带来的危害，这与铁线莲品种应对热胁迫的生理机制类似[29]。此外，POD活性增幅高于CAT也表明前者在协同作用中占主导地位，这与四季桂Osmanthus fragrans ‘Semperflorens’[30]叶片酶活性对光照的响应相似。
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单叶铁线莲耐阴性好，40%~50%的遮光度可显著促进新枝和新叶的生长，园林应用中可在林下、建筑物北侧及室内窗台区域栽培，单叶铁线莲的开发利用将有效扩展观赏铁线莲的应用场景。夏季高温和强光叠加对单叶铁线莲植株生长的胁迫加剧，植物体通过POD和CAT等保护酶的协同作用缓解过剩光能对细胞的伤害。栽培过程中应选择不低于60%的遮光环境，保障植株的健康生长。
Effects of shading treatment on growth and physiological characteristics of Clematis henryi
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摘要:
目的 探讨单叶铁线莲Clematis henryi对不同光照强度的生理响应机制，为单叶铁线莲的引种栽培和园林应用提供依据。 方法 以3年生单叶铁线莲扦插苗为研究材料，设置遮光率为0 (ck)、80% (T1)、60% (T2)、50% (T3)和40% (T4) 5种光照处理，研究不同遮光强度对单叶铁线莲植株生长和生理的影响。 结果 ①遮光处理显著增加植株分蘖数量、节数和节间距(P＜0.05)，T1处理的分蘖数和节数增幅最大，分别增加63.0%和24.3%，T1、T2、T3处理的节间距分别高于对照27.5%、8.4%和32.1%，T3处理的生物量最高，高于对照36.7%；②遮光处理极显著促进蛋白质合成，同时减少丙二醛(MDA)的产生(P＜0.01)，T1处理的MDA质量摩尔浓度最低，可溶性蛋白质量分数于30 d达最大值(11.2 mg·g−1)；③叶绿素a和叶绿素b质量浓度不断增加，60 d时各处理组均高于对照，T1处理的叶绿素总量于30 d时达最大值(2.28 mg·L−1)，为对照的3.9倍；④随遮光强度由高到低，过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性呈升—降—升的变化趋势，同时2种酶的活性随时间推移逐步上升，超氧化物歧化酶(SOD)则相反。 结论 单叶铁线莲有较强耐阴性，50%~60%的光照强度可显著促进枝和叶的生长和干物质积累，提高观赏价值。夏季栽培单叶铁线莲应选择适宜的遮光环境，保障植株的健康生长。图3表4参30 Abstract:Objective This study, with an investigation of the physiological response mechanism of Clematis henryi to different light intensity, is aimed to provide scientific basis for its introduction, cultivation, and landscaping applications. Method With three-year-old C. henryi cutting seedlings used as experimental materials, five light treatments were set up: full sunlight (ck), 80% (T1), 60% (T2), 50% (T3), and 40% (T4) shading before a study was conducted of the effects of different shading levels on the growth and physiology of C. henryi plants. Result (1) Shading treatment significantly increased the number of tillers, number of segments and segment spacing of plants (P＜0.05), with the increase in the number of tillers and segment spacing of plants under T1 treatment being the highest (63.0% and 24.3%, respectively), and the segment spacing of plants under T1, T2 and T3 treatments being higher than that of the control (27.5%, 8.4% and 32.1% respectively). (2) Shading treatment significantly promoted protein synthesis and decreased MDA production (P＜0.01), with the mass molar concentration of MDA in T1 treatment being the lowest, and the mass fraction of soluble protein (SP) reaching the maximum at 30 d (11.2 mg·g−1). (3) The mass concentration of chlorophyll a and chlorophyll b increased continuously, with each index of the shading group being higher than that of the control at 60 d, and the total mass concentration of chlorophyll reaching the maximum value (2.28 mg·L−1) at 30 d, which was 3.9 times that of the control. (4) The activities of POD and CAT showed the trend of rise-fall-rise with the shading from high to low, while the activities of the two enzymes increased gradually over time, and the opposite was true for SOD. Conclusion C. henryi exhibited strong shade tolerance, with shading levels of 50% − 60% significantly promoting the growth and dry matter accumulation of branches and leaves, enhancing ornamental value. Therefore, suitable shading environments should be selected for summer cultivation to ensure the healthy growth of plants. [Ch, 3 fig. 4 tab. 30 ref.] -
Key words:
- Clematis henryi /
- shading treatment /
- protect enzyme activity /
- chlorophyll /
- physiological index
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在昆虫与植物的关系中，植物化学成分、形态特征和各种环境因子等影响着昆虫对寄主选择，其中寄主植物释放的挥发性物质起着关键的作用[1]。植物的特异性化学物质诱导昆虫产生多种行为，如寄主定向、产卵行为、取食行为等[2]。研究植食性昆虫对寄主植物气味的趋性有助于了解植食性昆虫寄主选择的机制[3]，探索新的害虫防控措施，在利用天然活性物质、抗虫育种和生物防治中具有积极意义[4]。大量文献报道：昆虫利用植物所释放的化学信号物质进行寄主定向。如马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata依靠马铃薯Solanum tuberosum叶片气味产生定向选择[5]，十字花科Brassicaceae所释放的芥子油对小菜蛾Plutella xylostella具有吸引作用[6]，寄主白菜Brassica pekinensis气味对桃蚜Myzus persicae有明显的引诱作用[7]，烟草甲Lasioderma serricorne对不同辣椒Capsicum annuum挥发物表现出极显著的趋向作用[8]。根据缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae昆虫借助植物气味寻找寄主的特性，将烟碱乙酸酯和苯甲醛混合在一起制成诱芯在田间使用，能够准确预测花蓟马的发生及为害时期，并且能大量诱杀蓟马成虫[9]。天牛科Cerambycidae、郭公甲科Cleroidea、象甲科Curculionidae和小蠹虫科Scolytidae的昆虫能被松针叶的挥发物α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯和莰烯所引诱[10]。但有关寄主植物气味是否对绿带妒尺蛾Phthonoloba viridifasciata存在引诱作用还未见报道。
绿带妒尺蛾隶属于鳞翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae，是桫椤Alsophila spinulosa和小黑桫椤Alsophila metteniana的食叶昆虫之一[11]。在贵州赤水桫椤国家级自然保护区内1 a发生4~5代，幼虫以取食嫩叶为主，虫害暴发期，可将嫩叶和成叶取食殆尽，严重影响了桫椤的正常发育和繁殖[12]。桫椤和小黑桫椤隶属于桫椤科Cyatheaceae桫椤属Alsophila蕨类植物，其中桫椤是世界濒危植物[13-14]、中国二级珍惜保护植物[15]。目前桫椤和小黑桫椤对绿带妒尺蛾有效防治研究较少。避免使用化学农药带来的问题，寻找绿色的防控措施对促进有害生物的可持续控制意义重大[16]。研究绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤的趋向行为和寄主植物叶片的化学成分，能为桫椤和小黑桫椤的虫害防控筛选合适的引诱剂提供依据。
1. 材料与方法
1.1 供试昆虫
绿带妒尺蛾幼虫采自贵州赤水桫椤国家级自然保护区。将野外在桫椤上采集到的初孵幼虫放置于SPX型智能生化培养箱(SPX-280， 宁波江南仪器厂)内饲喂成2龄幼虫，饲养条件：温度(26±1) ℃，相对湿度为(70±10)%，光周期为14 h 光照/10 h黑暗(7:00—20:00为光照期，20:00—7:00为黑暗期)。预实验表明：初孵幼虫活动能力弱，而幼虫虫龄越大，由于取食经历会形成记忆对饲养植物偏爱，故选择2龄幼虫进行饥饿处理(24 h)作为待测幼虫。
1.2 材料
直径12.0 cm的培养皿、直径1.5 cm的打孔器、绿色滤纸、镊子、圆形滤纸、养虫盒(长14.3 cm×宽8.5 cm×高4.0 cm)、黑色塑料薄膜、正己烷有机溶剂(天津市科密欧化学试剂有限公司)、HP6890/5975C气质联用仪GC/MS(美国安捷伦公司)、150 mL锥形瓶、胶头滴管等。
1.3 供试植物
采样点位于贵州赤水桫椤国家级自然保护区内大水沟(28°25′10.69″N，106°01′14.85″E)，海拔为614 m。供试植物为桫椤、小黑桫椤、中华复叶耳蕨Arachniodes chinensis和肾蕨Nephrolepis auriculata。将野外采集到的当年生新鲜叶片带回室内低温保存，测定前将4种蕨类植物嫩叶用蒸馏水冲洗干净后，打孔器制作成1.5 cm大小的植物叶碟。对照为非寄主植物中华复叶耳蕨和肾蕨，以及绿色叶碟(外形与桫椤和小黑桫椤叶碟大小相同的绿色滤纸)。
1.4 方法
1.4.1 绿带妒尺蛾幼虫对植物叶碟与绿色叶碟的趋性选择
光照和黑暗条件下，桫椤和小黑桫椤叶碟分别与绿色叶碟组合，各取2片叶碟共4个处理，1次1头，每处理重复测定60头。
1.4.2 绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类植物的趋性选择
黑暗条件下，桫椤和小黑桫椤分别与肾蕨和中华复叶耳蕨组合，共4个处理，1次1头，每处理重复测定50头；桫椤和小黑桫椤配对，各取2片叶碟，1次1头，重复测定65头。
1.4.3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存时的趋性选择
黑暗条件下，4种蕨类植物共存时，各取2片叶碟，“十字”交叉等距离放置于培养皿底部边缘，共1个处理，1次1头，重复测定120头。
1.5 生物测定
利用培养皿[17]测定绿带妒尺蛾幼虫对不同叶碟的选择频次。选用直径为12.0 cm的培养皿，在底部铺垫相同直径的圆形滤纸，测定前在滤纸上均匀喷洒少量蒸馏水保湿。将制作好的叶碟(图1)放置，以“十”字交叉排列等距离放在培养皿的底部边缘。放置完成后，在培养皿中央接入1头已饥饿的绿带妒尺蛾幼虫，以幼虫接触叶碟并停留(3 min)作为选择的标准(一直停留在待选择区域的幼虫则记为无效选择，不计数)，每头观察15 min，记录观察幼虫对不同叶碟的趋向选择情况，每次测定结束后更换新的试虫，并清理培养皿中的实验材料，蒸馏水清洗干燥后用于下次测定[18]。
整个实验在室内进行，测定时间为13:00—17:00。黑暗条件将培养皿用黑色塑料薄膜遮盖。
1.6 桫椤和小黑桫椤挥发物化学成分分析
1.6.1 样品制定
称取5 g桫椤和小黑桫椤新鲜嫩叶，分别放置于150 mL锥形瓶中。用胶头滴管提取10 mL的正己烷加入瓶中浸湿叶片，同时每间隔5 min振荡1次，30 min后加入2 mL的正己烷(分3次润洗)经无水硫酸钠过滤，获得粗提物。重复3次。放入−20 ℃的冰箱内密封低温保存。进样前，用99.99%的高纯氮气浓缩至1 mL。
1.6.2 气相色谱-质谱联用技术(GC-MS)分析
使用HP6890/5975C气质联用仪 GC/MS(美国安捷伦公司)对2种桫椤植物嫩叶粗提物样品进行化学成分分析。色谱柱为Agilent HP-5MS(60 m×0.25 mm×0.25 μm)弹性石英毛细管柱，初始温度70 ℃(保留2 min)，以5 ℃·min−1升温至110 ℃，再以10 ℃·min−1升温至310 ℃，运行时间为45 min；汽化室温度为250 ℃；载气为高纯氦气(99.999%)；柱前压为0.127 5 MPa，载气流量为1.0 mL·min−1，不分流，溶剂延迟时间为6 min。离子源为电子轰击离子源(EI)，离子源温度为230 ℃；四极杆温度为150 ℃；电子能量为70 eV；发射电流为34.6 μA；倍增器电压为1 729Ｖ；接口温度为280 ℃；质量范围为29~500。
1.7 数据处理
用Excel统计数据，用R语言进行数据分析，使用卡方检验比较绿带妒尺蛾幼虫对不同处理的趋性选择，用Origin 2021作图。对总离子流图中的各峰经质谱计算机数据系统检索及核对Nist17和Wiley275标准质谱数据，用峰面积归一化法测定了各化学成分的相对含量。选择率=(选择虫数/测试虫总数)×100%[10]
2. 结果与分析
2.1 绿带妒尺蛾幼虫对植物叶碟的趋性选择
如表1所示：无论在光照或黑暗条件下，绿带妒尺蛾幼虫对2种蕨类植物叶碟的选择频次均极显著大于对绿色叶碟的选择频次(P＜0.01)，说明寄主植物气味可对绿带妒尺蛾幼虫产生引诱作用。光照环境下对桫椤和小黑桫椤的选择率略低于黑暗环境下的选择率，可能是在视觉作用下，绿带妒尺蛾幼虫被外形相似的绿色叶碟所“蒙骗”，导致光照条件下选择绿色叶碟的频次略大于在黑暗下的选择频次，视觉可能在寄主选择中也发挥着一定得作用。
表 1 绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤叶碟的趋性选择Table 1 Selection frequencies of P. viridifasciata larvae towards A. spinulosa and A. metteniana leaf discs respectively组合 条件 选择
频次选择
率/%χ2 P 显著性 桫椤/绿色叶碟 光照 41 68.7 8.07 0.004 5 ** 黑暗 49 81.7 24.07 9.306E−07 ** 小黑桫椤/绿色叶碟 光照 46 78.3 17.07 3.609E−05 ** 黑暗 48 80.0 21.60 3.359E−06 ** 说明：组合为实验组/对照组，绿色叶碟为对照，n=60； **表示差异极显著(P＜0.01) 2.2 绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类植物的趋性选择
由表2显示：黑暗条件下，绿带妒尺蛾幼虫对桫椤分别与中华复叶耳蕨、肾蕨组合，小黑桫椤分别与中华复叶耳蕨、肾蕨组合的趋性选择均差异极显著(P＜0.01)，说明绿带妒尺蛾幼虫能依靠寄主植物气味信息准确识别寄主。绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤的选择频次无显著差异(P＞0.05)，说明2种植物的气味都可以对绿带妒尺蛾幼虫产生一定的吸引作用。
表 2 绿带妒尺蛾幼虫在不同蕨类植物比较时的选择频次Table 2 Selection frequencies of P. viridifasciata larvae towards combinations of different ferns组合 选择频次 χ2 P 显著性 实验组 对照组 桫椤/中华复叶耳蕨 41 9 20.48 6.026E−06 ** 桫椤/肾蕨 37 13 11.52 0.000 6 ** 小黑桫/中华复叶耳蕨 39 11 15.68 7.501E−05 ** 小黑桫椤/肾蕨 37 13 11.52 0.000 6 ** 桫椤/小黑桫椤 36 29 0.75 0.385 3 ns 说明：组合为实验组/对照组，n=50；**表示差异极显著 (P＜0.01)；ns表示差异不显著(P＞0.05) 2.3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存时的趋性选择
如表3所示：黑暗条件下，在4种蕨类叶碟共存时，绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类叶碟的选择频次差异显著(P＜0.05)，其中对桫椤的选择频次最高，占总频次的38.3%。这说明在多植物环境下，绿带妒尺蛾幼虫可以准确判断最适宜的寄主植物，桫椤叶片所释放的挥发物对绿带妒尺蛾幼虫的定向选择具有更强烈的引诱作用。
表 3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存条件下的选择反应Table 3 Selection responses of P. viridifasciata larvae towards different ferns presented together植物 选择频次 选择率/% χ2 P 显著性 桫椤 46 38.3 15.8 0.001 2 ** 小黑桫椤 34 28.3 中华复叶耳蕨 21 17.6 肾蕨 19 15.8 说明：n=120；*表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 桫椤和小黑桫椤植物化学成分
通过GC-MS分析得到桫椤和小黑桫椤嫩叶浸提物的总离子流图TIC(图2)。初步确定2种桫椤的化学组分主要是烃类、醇类、醛类等，共检测出34种化合物。其中桫椤的化合物成分有23种，小黑桫椤的化合物成分有19种，同时2种桫椤共有物质有8种。由表4可知：2种桫椤的主要成分为烃类，桫椤中相对含量最高的是二十五烷(7.75%)，小黑桫椤相对含量最高的是正二十七烷(8.84%)。其次是醇类，桫椤有5种，小黑桫椤2种，桫椤和小黑桫椤共有 γ-谷甾醇、豆甾烷醇，γ-谷甾醇(5.25%)和豆甾烷醇(8.21%)在小黑桫椤的挥发性成分中所占比例要高于桫椤，而叶醇(3.04%)仅在桫椤中存在。醛类、有机酸类、脂类、胺类在桫椤和小黑桫椤中的相对含量均相对较低，对甲氧基肉桂酸辛酯在桫椤中的相对含量仅有0.35%，庚醛在小黑桫椤中的相对含量仅为0.1%。说明在化合物组成上，桫椤和小黑桫椤既存在相似性，同时也具有一定的差异性。
图 2 桫椤和小黑桫椤嫩叶浸提物总离子流图Figure 2 Total ion current diagram of the young leaves of A. spinulosa and A. metteniana表 4 寄主植物叶片浸提物成分分析Table 4 Analysis of chemical compounds of leaf extractive substances from host plants化合物 CAS号 相对含量/% 化合物 CAS号 相对含量/% 桫椤 小黑桫椤 桫椤 小黑桫椤 十二烷 dodecane 112-40-3 0.95±0.14 正三十二烷 dotriacontane 544-85-4 1.58±0.18 2.74±0.05 二十二烷 docosane 629-97-0 0.63±0.08 叶醇 3-hexen-1-ol, (Z)- 928-96-1 3.04±1.52 二十四烷 tetracosane 646-31-1 3.90±0.01 1-辛烯-3-醇 1-octen-3-ol 3391-86-4 0.43±0.13 二十五烷 pentacosane 629-99-2 7.75±1.10 8.71±1.72 麦角甾烷醇 ergostanol 1694036 0.78±0.38 二十六烷 hexacosane 630-01-3 5.76±0.35 γ-谷甾醇 gamma.-sitosterol 83-47-6 4.40±0.99 5.25±0.56 二十七烷 heptacosane 593-49-7 6.08±0.35 豆甾烷醇 stigmastanol 19466-47-8 4.39±0.70 8.21±0.69 二十八烷 octacosane 630-02-4 6.66±1.14 7.32±0.41 反式-2-己烯醛 2-hexenal, (E)- 6728-26-3 3.93±1.60 二十九烷 nonacosane 630-03-5 4.21±0.25 壬醛 nonanal 124-19-6 0.70±0.25 1.80±1.00 三十烷 triacontane 638-68-6 2.50±0.18 庚醛 heptanal 111-71-7 0.10±0.06 三十一烷 hentriacontane 630-04-6 2.31±0.23 棕榈酸 n-hexadecanoic acid 21096 0.79±0.45 正二十三烷 tricosane 638-67-5 1.53±0.06 2.15±0.54 α-亚麻酸 9,12,15-octadecatrienoic
acid, (Z,Z,Z)-463-40-1 2.12±1.72 正二十四烷 tetracosane 646-31-1 5.52±1.22 对甲氧基肉桂酸辛酯 2-propenoic acid,
3-(4-methoxyphenyl)-, 2-ethylhexyl ester5466-77-3 0.35±0.17 0.40±0.29 正二十六烷 hexacosane 630-01-3 8.06±1.43 对甲氧基肉桂酸异辛酯 2-ethylhexyl
trans-4-methoxycinnamate83834-59-7 0.31±0.14 正二十七烷 heptacosane 593-49-7 8.84±1.60 油酸酰胺 9-octadecenamide, (Z)- 301-02-0 0.58±0.17 正二十九烷 nonacosane 630-03-5 6.73±0.39 十六烷基二甲基叔胺 dimethyl palmitamine 112-69-6 0.31±0.01 正三十烷 triacontane 638-68-6 4.18±0.14 十八烷基二甲基叔胺 dimantine 124-28-7 0.93±0.11 正三十一烷 hentriacontane 630-04-6 4.15±0.22 4-乙烯基-2-甲氧基苯酚 2-methoxy-
4-vinylphenol7786-61-0 0.34±0.02 说明：表中数据是平均值±标准差(n=3)；若为空白，则说明未检测到或者相对含量很低 3. 讨论
植物挥发性物质是一类组成复杂、分子量为100~200的混合物质，主要包括烷烃类、醇类、醛类、酸类等，并以一定的比例组成植物独有的化学指纹图谱对植食性昆虫产生嗅觉刺激[19]。本研究发现：桫椤和小黑桫椤叶片具有相似的化学指纹图谱，化合物成分组成都以烃类为主，其次是醇类、醛类、酸类、脂类等。植物挥发物在植食性昆虫寄主选择中发挥着重要作用[20]。植食性昆虫依据植物挥发物对特定植物进行定向选择，最终识别寄主植物进行取食或产卵[21]。本研究发现：在光照和黑暗环境下，桫椤和小黑桫椤分别与绿色叶碟组合时，绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤有明显的趋向选择，可见桫椤和小黑桫椤释放的气味对绿带妒尺蛾幼虫有引诱作用。植食性昆虫在寄主选择时，视觉和嗅觉发挥着重要作用[22]。如苹果实蝇Rhagoletis pomonella寻找寄主植物时，嗅觉会与视觉相互作用[23]。在光照条件下，寄主植物和绿色叶碟共存时，尽管外形相似，绿带妒尺蛾幼虫依然可以准确选择寄主植物。
植物挥发物作为引导植食性昆虫的一种利他素，为植食性昆虫—植物二级营养关系建立过程中的信息化学物[24]。植食性昆虫凭借植物的化学图谱识别寄主植物和非寄主植物[25]。在一定距离内，昆虫通过嗅觉感官感知浓度达到一定阈值水平的化合物组成所代表的植物信息[26]。本次研究表明：当寄主植物和非寄主植物对比时，绿带妒尺蛾幼虫可以准确识别寄主植物，说明幼虫可被寄主植物所吸引[27]。如曹凤勤等[28]研究B型粉虱Bemisia tabaci对不同植物挥发物的行为反应结果表明：寄主植物挥发物对其有明显引诱作用。黄胸蓟马Thrips hawaiiensis对寄主植物挥发物有特殊偏好[29]。荔枝Litchi chinensis叶片气味对粗胫翠尺蛾Thalassodes immissaria具有导向作用[30]。当2种寄主植物对比时，绿带妒尺蛾幼虫对两者的选择并无差异，可能同为桫椤属蕨类植物，两者在化合物组成和含量上存在相似性。本研究通过GC-MS分析桫椤和小黑桫椤叶片的化合物成分证实，2种桫椤共有8种化合物。
从进化的角度来看，昆虫面临着强大的选择压力，如在寻找寄主时，往往要面对复杂的气味环境[31]。昆虫的感觉系统和搜索机制已经进化到处理复杂的化学物质，从而有效地定位合适的宿主来最大化自身的适应性[32]。如在6种植物共存时，烟叶蛾初孵幼虫可准确识别最适宜寄主植物烟草Nicotiana tabacum[33]。本研究中，在4种蕨类都存在时，绿带妒尺蛾幼虫可准确识别最适宜寄主植物桫椤，说明对寄主气味存在高度的特异性和敏感性[34]。在桫椤中存在的叶醇具有一定的青草气味，同时也作为昆虫警报、集合利用的信息素，并且还可作为防御、忌避、通信和环境安全的重要工具[35-36]，这可能是绿带妒尺蛾幼虫更趋向桫椤的原因之一。同时，在鳞翅目昆虫中，由于幼虫活动能力受限，主要依赖于成虫对寄主植物的产卵选择[37]，如产卵假说认为雌性成虫更容易将卵产在有利于后代发育的寄主植物上[38]。田间采集情况发现，幼虫主要集中分布在桫椤叶上，但成虫具体如何产卵选择，还需进一步研究。
4. 结论
绿带妒尺蛾幼虫鉴别寄主植物和非寄主的能力较强，能被桫椤和小黑桫椤所吸引，同时桫椤释放的挥发物对其具有更强烈的引诱作用。GC-MS结果显示：在桫椤中存在的叶醇和壬醛有望作为绿带妒尺蛾的引诱剂成分。
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图 2 遮光对单叶铁线莲可溶性蛋白(A)和丙二醛(B)的影响
Figure 2 Effect of shading on soluble protein(A) and malondialdehyde (B) contents of C. henryi
图 3 遮光对单叶铁线莲SOD(A)、POD(B)、CAT(C)活性的影响
Figure 3 Effect of shading on SOD (A)、POD (B)、CAT (C) activity of C. henryi
表 1 遮光对单叶铁线莲分蘖数、节数、节间距的影响
Table 1. Effect of shading on tillers, number of nodes, and internode spacing of C. henryi
处理 分蘖数/个 节数/个 节间距/cm 15 d 30 d 60 d 15 d 30 d 60 d 15 d 30 d 60 d T1 2.10±0.10 a 3.00±0.10 a 3.20±0.16 AB 10.20±0.10 AB 13.00±0.10 A 13.60±0.16 a 16.00±0.10 A 16.80±0.10 A 17.00±0.16 B T2 1.75±0.04 a 2.50±0.85 ab 2.70±0.20 AB 8.20±0.04 B 10.00±0.85 B 12.10±0.20 ab 14.00±0.04 B 14.30±0.30 B 14.50±0.20 C T3 2.00±0.13 a 3.40±0.30 a 3.50±0.20 AB 10.20±0.13 AB 12.00±0.30 AB 12.30±0.20 ab 17.00±0.13 A 17.50±0.30 A 17.90±0.20 A T4 2.10±0.07 a 3.50±0.05 a 3.60±0.10 AB 10.30±0.07 AB 12.50±0.05 AB 13.00±0.10 a 13.00±0.07 B 14.00±0.05 BC 14.20±0.10 C ck 1.75±0.20 a 2.00±0.15 b 2.10±0.01 B 12.50±0.20 A 13.00±0.15 AB 13.00±0.01 a 13.00±0.20 B 13.10±0.15 C 13.10±0.01 D 说明：不同大写字母表示同一时间不同处理间差异极显著(P＜0.01)；不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 遮光对单叶铁线莲生物量的影响
Table 2. Effects of shading on biomass of C. henryi
处理 生物量/g T1 35.0±3.1 b T2 40.5±2.0 a T3 41.4±1.7 a T4 33.2±2.4 b ck 25.6±1.3 c 说明：不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 不同遮光处理下叶片叶绿素质量浓度的比较
Table 3. Comparison of different shading treatments on leaf chlorophyll content
处理
时间/d叶绿素a/(mg·L−1) 叶绿素b/(mg·L−1) T1 T2 T3 T4 ck T1 T2 T3 T4 ck 15 0.44±0.06 B 0.79±0.29 A 0.43±0.13 B 0.73±0.14 AB 0.67±0.06 AB 0.11±0.05 a 0.26±0.16 a 0.11±0.04 a 0.18±0.05 a 0.15±0.03 a 30 0.60±0.12 A 0.42±0.13 AB 0.62±0.00 A 0.34±0.11 B 0.29±0.09 B 0.23±0.03 A 0.13±0.06 BC 0.20±0.01 AB 0.07±0.06 C 0.07±0.05 C 45 1.54±0.16 A 0.66±0.09 B 0.29±0.04 D 0.48±0.06 C 0.24±0.02 C 0.73±0.08 A 0.38±0.04 B 0.24±0.02 CD 0.30±0.02 BC 0.22±0.01 D 60 0.62±0.10 A 0.42±0.05 B 0.28±0.01 C 0.42±0.03 B 0.15±0.03 D 0.23±0.03 A 0.13±0.02 B 0.14±0.08 AB 0.14±0.02 AB 0.13±0.02 B 处理
时间/d叶绿素a+b/(mg·L−1) 叶绿素a/b T1 T2 T3 T4 ck T1 T2 T3 T4 ck 15 0.55±0.10 B 1.05±0.35 A 0.54±0.16 B 0.91±0.17 AB 0.82±0.03 AB 4.37±1.30 a 3.82±1.93 a 3.98±0.87 a 4.17±1.08 a 4.68±1.15 a 30 0.83±0.15 A 0.56±0.18 AB 0.81±0.01 A 0.42±0.16 B 0.36±0.14 B 2.64±0.28 a 3.35±0.80 a 3.11±0.09 a 6.95±4.51 a 5.93±3.95 a 45 2.28±0.25 A 1.03±0.12 B 0.53±0.05 CD 0.78±0.07 BC 0.47±0.03 D 2.10±0.02 A 1.74±0.08 B 1.24±0.07 D 1.55±0.11 C 1.11±0.05 D 60 0.85±0.13 A 0.55±0.06 B 0.42±0.07 BC 0.56±0.03 B 0.28±0.06 C 2.74±0.06 A 3.73±0.25 A 4.24±2.46 A 3.05±0.36 A 1.24±0.17 B 说明：不同大写字母表示同一时间不同处理间差异极显著(P＜0.01)；不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 4 不同遮光处理下植株形态和生理指标的相关性分析
Table 4. Correlation analysis of morphological and physiological indexes under different shading treatments
指标 生物量 分蘖数 节数 节间距 叶绿素
总量可溶性
蛋白MDA CAT POD SOD 生物量 1 分蘖数 0.152 1 节数 −0.142 0.542* 1 节间距 0.585* 0.421 0.300 1 叶绿素总量 0.303 0.733** 0.579* 0.420 1 可溶性蛋白 0.854** 0.423 0.102 0.718** 0.531* 1 MDA −0.684** −0.302 −0.234 −0.707** −0.623* −0.789** 1 CAT −0.325 −0.594* −0.375 −0.143 −0.794** −0.468 0.604* 1 POD −0.403 −0.461 −0.453 −0.952** −0.454 −0.613* 0.689** 0.203 1 SOD −0.631* −0.442 −0.012 −0.444 −0.535* −0.744** 0.684** 0.692** 0.425 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)。
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