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随着公益林建设的不断深化，其改善环境、维持生态平衡的作用逐渐体现。然而公益林在封山育林的纯自然演替状态下群落结构恢复较慢，对不同立地条件下复杂多样的公益林类型至今也没有较为完善的差别化经营管理策略。公益林的生态效益和社会效益还存在较大的提升潜力。因此利用合适的方法来对公益林群落进行分类和排序，理解不同立地条件下公益林的分布类型以及两者之间的相互关系是十分必要的。对植被群落进行分类和排序能了解研究区域群落结构特征并揭示植物群落间以及群落与环境因子之间的联系[1]。分类能够在一定程度上探明植物群落的结构和组成[2]，排序则能表明物种、群落分布与环境梯度上的关系[3]。群落生态学上目前运用最为常见的排序方法有除趋势对应分析(DCA)、典范对应分析(CCA)和除趋势典范对应分析(DCCA)等[4-6]。CCA分析中结合了物种数据和多个环境数据，且每一步计算都会与环境因子进行回归。CCA相比较于聚类法、多元回归树(MRT)具有更好的效果[7]。种间关联性指群落内不同物种在空间分布上的相互关联性[8-9]，是植物群落重要的数量和结构指标[10-12]。数量分析中的多个分析方法和指标相结合对植物群落进行研究，能更全面地解读植被群落与环境之间的复杂关系及其群落结构特征[13-14]。本研究基于浙江省松阳县128个样地为研究对象，采用双向指示种分析(TWINSPAN)、CCA排序和多样性指数等方法，研究了松阳县公益林群落结构及其在环境梯度上的分异规律，以期为不同分类管理模式和不同立地条件下公益林生物多样性维持和提升提供理论依据。
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松阳县(28°14′~28°36′N，119°10′~119°42′E)位于浙江省西南部，全县总面积为14.06 万hm2，公益林面积为6.38 万hm2，占林业用地面积的55.0%，森林覆盖率75.0%，林木绿化率75.9%[15-16]。气候属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，无霜期长，具有一定的山地立体气候。林地土壤有红壤、黄壤、岩性土、潮土等4类，其中红壤和黄壤为主要的土壤类型。松阳县地带性植被属于中亚热带常绿阔叶林，现有森林的乔木林林分面积中马尾松Pinus massoniana林、杉木Cunninghamia lanceolata林、阔叶林、经济林的面积比为39∶36∶17∶8[17]。群落类型以阔叶林、针阔混交林和针叶林群落为主，优势树种有马尾松、杉木、枫香Liquidambar formosana、木荷Schima superba、青冈Cyclobalanopsis glauca、苦槠Castanopsis sclerophylla、麻栎Quercus acutissima等[18]。
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以浙江省松阳县的公益林作为总体样本，按一定比例随机抽取监测小班，在每个小班中选取1个最能代表该小班状况的区域设置20 m×20 m的固定监测样地，共设128个。使用哈尔滨牌DQL-12Z型12倍正像森林罗盘仪进行打样地，闭合差控制在1/200以内。对样地内乔木树种(胸径≥5.0 cm)采用每木调查，记录树种名称、胸径、树高、冠幅、枝下高等数据。记录样地基本地理信息和环境因子，包括海拔、坡度、坡位、坡向、土壤类型、腐殖质厚度和凋落物厚度[19]，并利用手持GPS仪记录样地经纬度坐标。该县被抽中的128个样地中包含马尾松林、杉木林、针阔混交林、阔叶林、竹林等林分类型。样地分布涵盖了中山、低山、丘陵、盆地等地形，海拔为115~1 278 m。
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各个种群的重要值反映种群在群落中的作用和地位，计算公式[18]如下：乔木层重要值=(相对显著度+相对频度+相对多度)/3×100%；相对显著度=某一树高胸高断面积之和/所有树种胸高断面积之和×100%；相对多度=某一树种株数之和/所有树种株数之和×100%；相对频度=某一树种频度/所有树种的频度和×100%。
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TWINSPAN是在指示种分析(indicator species analysis)的基础上改进而来的。它以二岐式的分割法来划分类型，其划分根据“指示种”(或称为指示指标)将样地类型与物种组成依次划分为各个等级的类型单位，完成物种分类和样地分类[20]。本研究依据物种重要值排序，选取重要值大于0.1的乔木层树种，利用WinTWINS 2.3软件分析[20]。重要值采用5个等级作为样地划分的指示，分别为0~0.05、0.05~0.10、0.10~0.30、0.30~0.50、＞0.50。
CCA是一种非线性多元直接梯度分析方法，它把对应分析与多元回归结合起来，每一步计算结果都与环境因子进行回归，研究物种与环境的关系[21]。本研究选取坡位、坡度、坡向、海拔高度、土壤类型、腐殖质厚度、凋落物厚度为环境因子。将这些环境因子建立矩阵，在CANOCO 4.5中进行分析。此外，样地分布环境涵盖较广，也可以使得CCA排序的结果更加可靠。
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采用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数、Pielou均匀指数和物种丰富度作为衡量群落生物多样性的指标[22]。用SPSS单因素方差分析比较不同群丛的物种多样性差异。使用R 3.6.1的boxplert包绘制箱型图[23]。由于χ2检验可判断种间关联性程度的强弱，但是无法定量关联程度大小，因此采用联结系数和共同出现百分率对研究区11个优势种(重要值＞1.1%)进行种间联结分析[24-27]。利用Excel 2019进行数据整理，使用R 3.6.1的spaa包进行种间关联分析，corrplot包进行种间关联半矩阵图输出。
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表1列出了128个样地中重要值排名前20的物种，主要有杉木、马尾松、毛竹、木荷、青冈、甜槠、苦槠、石栎等树种。
表 1 松阳县公益林128个样地主要物种的重要值
Table 1. Importance value of 128 sample plots in Songyang County
排序号 物种 重要值/% 1 杉木 Cunninghamia lanceolata 30.83 2 马尾松 Pinus massoniana 12.78 3 毛竹 Phyllostachys edulis 9.28 4 木荷 Schima superba 5.59 5 青冈 Cyclobalanopsis glauca 3.70 6 甜槠 Castanopsis eyrei 3.07 7 苦槠 Castanopsis sclerophylla 2.19 8 石栎 Lithocarpus glaber 1.88 9 白栎 Quercus fabri 1.49 10 黄山松 Pinus taiwanensis 1.41 11 赤杨叶 Alniphyllum fortunei 1.10 12 樟树 Cinnamomum camphora 1.03 13 板栗 Castanea mollissima 1.02 14 枫香 Liquidambar formosana 1.01 15 杨梅 Myrica rubra 0.94 16 山合欢 Albizia kalkora 0.93 17 米槠 Castanopsis carlesii 0.90 18 南酸枣 Choerospondias axillaris 0.74 19 漆树 Toxicodendron verniciflnum 0.68 20 野樱桃 Cerasus pseudocerasus 0.68 -
采用研究区128个样地重要值矩阵数据在TWINSPAN中进行群丛划分，得到6个群丛类型，每个群丛的样地及环境信息如图1和表2所示。其中：群丛Ⅰ为板栗+杉木+杨梅群丛，群丛Ⅱ为毛竹+杉木+马尾松群丛，群丛Ⅲ为马尾松+杉木+油茶Camellia oleifera群丛，群丛Ⅳ为马尾松+木荷+杉木群丛，群丛Ⅴ为杉木+木荷+马尾松群丛，群丛Ⅵ为杉木+马尾松+木荷群丛。
图 1 松阳县公益林128个样方TWINSPAN分类等级
Figure 1. Dendrogram illustrating the presence of six vegetation associations using TWINSPAN analysis of 128 plots in Songyang non-commercial forest
表 2 松阳县公益林TWINSPAN分类群丛及其环境因子
Table 2. Community type identified by TWINSPAN and the environment variables in Songyang non-commercial forest
群丛 海拔/m 土壤类型 坡向 坡度/(°) 腐殖质厚度/cm 凋落物厚度/cm Ⅰ. 板栗+杉木+杨梅 119~390 红壤 西和西南 25~35 12~18 3~5 Ⅱ. 毛竹+杉木+马尾松 350~1 080 红壤和黄壤 全坡 10~40 2~20 2~12 Ⅲ. 马尾松+杉木+油茶 117~511 红壤 全坡 15~41 1~15 1~10 Ⅳ. 马尾松+木荷+杉木 142~516 红壤 南 20~41 2~15 1~16 Ⅴ. 杉木+木荷+马尾松 145~1 278 红壤和黄壤 全坡 27~49 1~20 1~15 Ⅵ. 杉木+马尾松+木荷 127~1 074 红壤和黄壤 全坡 13~42 1~40 1~20 -
第1轴和第2轴与环境因子的特征值分别为0.302和0.167，物种环境相关性分别为0.718和0.555，包含了65.7%的生态信息。因此本研究使用第1轴和第2轴的数据来分析样地中物种和周围环境之间的关系(表3)。CCA排序图的每个箭头代表1种环境因子，箭头的长度表示该环境因子对物种的影响大小[28-29]。从图2可看出：CCA排序第1轴与海拔高度呈反比，相关系数为−0.583，与坡向呈正相关0.271(表3)。第2轴与土壤类型、坡位和凋落物厚度相关性较高。
图 2 松阳公益林128个样方的CCA二维排序
Figure 2. CCA ordination diagram of 128 plots in Songyang non-commercial forest
表 3 松阳县公益林128个样地CCA排序前4轴系数与环境因子的相关性
Table 3. Correlations between environmental variables and CCA ordination axes of 128 plots in Songyang non-commercial forest
环境因子 轴1 轴2 轴3 轴4 坡位 −0.033 0.352 0.233 −0.158 坡度 −0.182 −0.040 0.064 0.100 坡向 0.271 0.057 −0.144 0.004 海拔高度 −0.583 0.280 −0.093 0.029 土壤类型 −0.189 0.356 −0.189 0.159 腐殖质厚度 −0.250 −0.074 0.028 0.123 枯落物厚度 0.058 0.309 0.044 −0.081 特征值 0.302 0.167 0.082 0.062 物种环境相关性 0.718 0.555 0.402 0.378 物种环境关系变异累计百分数/% 42.3 65.7 77.2 85.9 -
从图3可见：6个群丛在物种多样性指数分析中存在显著差异(P＜0.001)。其中多样性指数(Shannon-Wiener指数和Simpson指数)变化趋势基本一致，群丛Ⅴ的Shannon-Wiener指数和Simpson指数显著高于其他群丛(P＜0.001)，且群丛Ⅰ和Ⅱ的Simpson指数与群丛Ⅲ差异显著(P＜0.001)；群丛Ⅲ的Pielou指数与除群丛Ⅴ之外的群丛差异显著(P＜0.001)，群丛Ⅴ与群丛Ⅰ、Ⅱ存在显著差异(P＜0.001)；物种丰富度显示群丛Ⅴ显著高于其他群丛(P＜0.001)。
图 3 6个群丛的物种多样性指数变化规律
Figure 3. Changes of species diversity index among six associations
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选择重要值排名前11位的树种，分别计算其两两之间的χ2值、联结系数和共同出现百分率，并分别做半矩阵图。将χ2结果对数化，lg3.841=0.584，lg6.635=0.822。如图4A所示：4个种对lgχ2处于[0.584，0.822]内，6个种对lgχ2＞0.822，表明有4个(7.2%)种对呈显著关联，6个(10.9%)种对间关联极显著。表现极显著联结的种对有：马尾松对赤杨叶、木荷对甜槠、木荷对青冈、木荷对赤杨叶、青冈对苦槠、青冈对甜槠。表现显著联结的种对有：杉木对青冈、杉木对苦槠、青冈对石栎、青冈对白栎。图4B表明：优势物种种间关系有36对(65.5%)呈正关联，19对(34.5%)呈负关联，正负关联比为1.9。其中，联结系数
处于[0.5，1.0]值域的有0对，处于[0.2，0.5]值域的有6对(10.9%)：木荷对青冈、木荷对甜槠、青冈对甜槠、青冈对苦槠、甜槠对白栎、甜槠对赤杨叶。而处于[−1.0，−0.5]值域的有7对(12.7%)：马尾松对黄山松、毛竹对石栎、毛竹对白栎、青冈对黄山松、苦槠对黄山松、石栎对黄山松、黄山松对赤杨叶，处于[−0.5，−0.2]值域的有6对(10.9%)：马尾松对毛竹、马尾松对甜槠、马尾松对赤杨叶、毛竹对木荷、毛竹对青冈、毛竹对甜槠。根据共同出现百分率矩阵图(图4C)可知：共同出现百分率 处于[0.4，0.7]的种对有3对，占总种对数的5.5%，这些种对呈显著正联结。共同出现百分率 处于[0.2，0.4]的种对有17对，占总种对数的30.9%，这些种对为不显著正联结。处于[0，0.2]的种对有35对，占总种对数的63.6%，这些种对几乎无联结。 
图 4 研究区11个优势种种间关联半矩阵图
Figure 4. Semi-matrices graphs of interspecific association of 11 dominant species
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CCA第1轴排序主要与海拔、坡向以及土壤有关，本质上反映植物对水热和阳光需求的变化，这与钟娇娇等[12]对秦岭山地天然次生林进行排序分类的结论一致。群落的形成与环境因子密不可分，通常是气候、地形和土壤等因子的综合作用，而这些环境因子在不同地理空间上对于植物群落格局形成的影响也不同[30]。本研究结果中影响群落分布的第1主导因子是海拔，第2主导因子是土壤类型。陈云等[31]在小秦岭的研究表明：森林群落物种组成和分布格局的前2个主要环境因子是分别是海拔和坡度，其中第2主导因子与本研究结果存在差异，这种差异在与叶诺楠等[32]的研究比较中也得到了体现。可见在不同的地理和气候区划中，环境因子对植被群落分布和类型的影响是不同的。
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在不同的立地条件下松阳县公益林的群落组成存在显著差异，同时物种多样性在环境梯度上也呈现一定分异规律，这与早期的研究也较为接近[32]。本研究中，杉木+木荷+马尾松群丛(V)的Shannon-Wiener指数高于其他群丛，可能由于群丛Ⅴ在各海拔均有分布且林分为混交林，因此群落物种结构复杂、多样性高。而其他群丛有些在单一环境下分布，群落组成简单、结构单一，故群落物种多样性低。此外，毛竹入侵造成群落中的光照和土壤等环境条件变化[33]，这可能将造成乔木和灌木多样性降低[34]，这也是毛竹为主导的群丛多样性较低的主要原因之一。
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研究区大多数乔木树种呈现不显著联结，说明乔木层的物种间联系不明显，趋于独立分布，这也有可能是生境异质性导致的[35]。同时，χ2检验难以定量确定种间联结程度的大小，因此再采用AC值和PC值同时进行种间联结强度测定能够从不同角度阐明物种种间关联特性。样地内呈现正联结的种对数多于负联结，说明乔木层群落结构尚不稳定[36]。物种入侵将影响群落间的种间关联性，一些入侵的物种会降低群落的正关联性，增加负联结性[37]。
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CCA结果显示群丛Ⅰ的样地数量不多，主要位于低海拔的阳坡，早期为杉木林内伐除杉木后人为种植的板栗和杨梅等经济林，为便于经营管理，近年来被划入公益林内。该类林分结构单一，生物多样性低，但立地条件尚可，可以较大强度地间伐板栗和杉木，补植木荷、青冈等珍贵树种，逐步改造为常绿落叶阔叶混交林。需要引起高度重视的是群丛Ⅱ，即毛竹群丛，样地数量不少，但生物多样性是研究区所有类型中最低的。以毛竹为代表的鞭生竹克隆生长使其能够入侵相邻林分，并逐渐发展为新的“优势种”，成为一种“局部入侵”物种，影响周围森林群落结构、土壤质量、幼苗更新及幼树生长，从而影响整个森林生态系统。因此，加强公益林内毛竹群丛的林分改造，防止竹林的无序扩张是今后公益林管理的重要问题。在CCA排序图中，样地众多的群丛Ⅴ和群丛Ⅵ主要分布在海拔500~1 000 m且土层厚度较好的生境中，林内物种较为丰富，以木荷为代表的阔叶树种在乔木层占有一定的优势，今后可以适当间伐杉木、马尾松等针叶树，对阔叶树种实施定株抚育或目标树经营，促进阔叶树的生长，加速形成以阔叶树为主的林分类型。
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本研究对松阳县生态公益林群落进行数量分类与排序，分析了多样性指数和种间关系，提出了公益林的差别管理措施建议。在日后公益林管理工作中，可考虑对不同立地条件不同林分的公益林进行不同的补植措施，对毛竹林进行边缘控制，对一些能适应各类环境的群落组合进行适当推广等措施。
Classification, ordination and correlation analysis of dominant species of ecological non-commercial forests in Songyang, Zhejiang
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摘要:
目的 对浙江松阳县生态公益林群落进行分类和排序，探讨多样性变化规律及种间关系，有助于揭示植物群落和多样性在复杂环境梯度上的分布规律。 方法 以松阳县重点公益林128个固定监测样地为研究对象，利用双向指示种分析(TWINSPAN)、典范对应分析(CCA)、物种多样性指数及种间联结分析等对该县公益林群落特征展开研究。 结果 TWINSPAN结果显示：松阳公益林群落可分为6种群丛类型。CCA结果显示：松阳县公益林群落分布和类型在环境梯度上呈现明显的分异规律，其主要受到海拔、土壤类型和坡向的影响。物种多样性结果表明：针阔混交林和阔叶林为主导的群丛Shannon-Wiener指数和Simpson指数显著高于其他群丛，以毛竹Phyllostachys edulis为主导的群丛多样性显著低于其他群丛。种间联结分析显示：样地内大多数乔木树种呈现不显著联结，正负关联比为1.9，说明群落整体稳定。 结论 松阳县公益林应进行差别化管理，积极推广针叶林混交化和阔叶化。可考虑对不同立地条件不同林分的公益林进行不同的补植措施，对毛竹林进行边缘控制，对一些能适应各类环境的群落组合进行适当推广。图4表3参37 Abstract:Objective This study aims to indicate the distribution of forest community and species diversity on the gradients of complex environment by classifying and sorting the community of ecological non-commercial forest in Songyang County, Zhejiang Province, and discussing the change law of diversity and interspecific relationship. Method Taking 128 monitoring plots as research projects, two-way indicator species analysis (TWINSPAN), canonical correspondence analysis (CCA), species diversity index and interspecific association analysis were used to study the community characteristics of non-commercial forest in Songyang County. Result TWINSPAN results showed that the forest community could be divided into 6 types. CCA results demonstrated that the community distribution and types of non-commercial forest in Songyang County showed obvious differentiation on environmental gradient, which was mainly affected by altitude, soil type and slope aspect. The results of multiple comparison of species diversity showed that the Shannon-Wiener index and Simpson index of associations with mixed forest or broad-leaved forest were significantly higher than those of other associations, and the diversity of association dominated by Phyllostachys edulis was significantly lower than that of other associations. Interspecific Association Analysis illustrated that most tree species in sample plots had no significant correlations. The positive and negative correlation ratio was 1.9, indicating the overall stability of the community. Conclusion Differential management should be carried out for the non-commercial forest in Songyang County, and mixed and broad-leaved forests should be actively promoted. It is possible to consider different supplementing measures for the non-commercial forests with different site conditions and different stands. The edge control of bamboo forests and community combinations that can adapt to various environments should be properly promoted. [Ch, 4 fig. 3 tab. 37 ref.] -
进入21世纪以来，随着中国经济社会的发展，对森林的功能需求逐步由传统的木材生产转为生态效益、经济效益和社会效益的多功能需求。实行森林分类经营以后，对纳入生态公益林的现有人工林如何经营，一直是中国林业主管部门、科技工作者和森林经营技术人员思考和关注的重大问题[1-2]。人工林近自然经营理论的提出，为中国人工营造的生态公益林实现长期经营提供了有力的理论支撑[3-5]。通过合理抚育森林以促进森林天然更新，或通过人工林下播种或植苗方式实现林下更新，逐步将现有单层同龄纯林转化为异龄复层混交林，以达到人工林天然化经营的目的，从而实现对森林系统的长期经营。林下幼树更新是人工林近自然化过程中的关键。幼树阶段是个体生命周期中对环境影响最为敏感和最为脆弱的时期[6-7]。光作为影响植物生长的重要生态因子[8]，因冠层结构和郁闭度的差异，导致森林群落下层出现大小不等的光斑和光强度，甚至光谱成分亦有差异，并且随时间呈现出动态变化。光辐射量的变化制约着幼树的更新、存活和生长[9-10]，在树木生理特征上引起直接而迅速的响应。林下幼树的暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点均随着光强的降低而降低[11-13]。光合原初反应和叶绿素荧光存在着密切关系，叶绿素荧光技术可以快速检测植株在胁迫下光合作用的真实行为，评价光合机构的功能和环境胁迫对它的影响。慢相荧光动力学参数主要揭示了光合暗反应启动后的光能利用和分配情况[14]，而快相荧光动力学JIP测定技术可以分析光合作用的光反应过程和能量流程，并因其方便、快捷、无损、信息丰富等优点开始应用于植物光合功能的研究当中[15-16]。植物在弱光环境中叶绿素的慢相荧光动力学参数PSⅡ光化学效率、非光化学猝灭系数增加，光化学猝灭系数和电子传递速率逐渐降低[11, 17-19]。针对松属Pinus树种光合作用和叶绿素荧光动力学特征对梯度光强的响应尚缺乏必要研究，快相荧光动力学技术在光逆境下的研究还未见报道。本研究以华北地区山地森林生态系统中的主要针叶树种油松Pinus tabuliformis，黑松Pinus thunbergii，赤松Pinus densiflora等3个树种为研究对象，采用人工遮光的方法模拟旷地、林隙、林下3种不同的光照强度，对不同光强下3个树种幼树的光合生理特性和快相叶绿素荧光动力学特性进行了对比研究，探讨它们在不同光辐射下的光保护机制和光合机构的光反应过程，研究3个松属树种的天然更新能力与近自然森林经营的关系，揭示3个树种对梯度光环境的适应对策，从而为华北地区山地人工林的抚育和长期经营提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验在山东农业大学南校区林学实验站（36°16′N，117°11′E）进行。该地区属于温带季风大陆性气候，四季分明，年均温为12.8 ℃，极端高温40.0 ℃，极端低温-20.0 ℃，≥10 ℃积温4 283.1 ℃，无霜期186.6 d，年降水量600~700 mm，降水分布不均匀，相对湿度65%。
1.2 试验材料与试验设计
试验材料为生长健壮的2年生实生油松、黑松、赤松营养袋苗，于2013年11月栽植于山东农业大学南校区林学试验站，2014年5月用黑色遮光网搭建遮光棚对供试材料进行遮光处理。遮光棚为东西向，高为2.0 m，南北开敞以便于通风透气。设置不遮光、1层遮光网覆盖、2层遮光网覆盖，形成不遮光对照，46%，81%不同遮光强度3种处理，分别模拟空旷地、林隙和林冠下生境光照条件。栽植苗木12株·小区-1，株距为30 cm，行距为50 cm，重复3次。遮光处理3个月后，于8月中旬进行光合和快相叶绿素荧光参数的测定。
1.3 测定方法
1.3.1 光合作用参数的测定
在不遮光处理的油松、黑松、赤松幼树中，各选择3株·小区-1长势健壮均一的幼树，在当年新梢中部选择5束针叶，用配备针叶叶室［PP SYSTEMS PLC（C）］的便携式光合测定系统（CIRAS-2）对光响应曲线进行测定。控制大气二氧化碳摩尔分数400 μmol·mol-1，叶室温度24~26 ℃，相对湿度40%±5%，发光二极管（LED）光源控制光合有效辐射强度梯度为1 400，1 200，1 000，800，700，600，500，400，300，200，100，0 μmol·m-2·s-1。每个光照强度下设定数据采集时间为2 min，于晴天9：00-11：30进行测定。同时在不遮光处理、46%遮光处理和81%遮光处理的油松、黑松、赤松小区内各选择3株长势良好健壮均一的幼树，测定针叶叶片的净光合速率（Pn），蒸腾速率（Tr），胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）和水分利用效率（EWUE），重复测定3次·株-1，LED光源控制光合有效辐射强度为1 200 μmol·m-2·s-1。用于光合作用参数测定的针叶采集后，放于自封袋，置于冰盒中带回，用EPSON PERFECTION V700 PHOTO根系扫描仪扫描针叶特征影像，应用根系分析软件WINzip获取针叶面积数据。净光合速率-光响应曲线在低光强（0~200 μmol·m-2·s-1）下呈直线部分的斜率即表观量子效率（EAQY），将测得的净光合速率（y）与相应的光量子（x）做直线回归y＝a＋bx，其中a为暗呼吸速率，b为表观光量子效率，a/b为光补偿点，即该直线与Ｘ轴的交点为其光补偿点（PLCP），与Y轴的交点则为光下的暗呼吸速率（Rｄ），光饱和点（PLSP）由抛物线模型y＝ax＋bx＋c，以Pnmax时的光合有效辐射（RPAR）值计算。水分利用效率（EWUE）的计算公式为：EWUE ＝Pn/Tr。
1.3.2 快相叶绿素荧光参数测定
采用Handy PEA（Plant Efficiency Analyser；Hansatech Instrument Ltd.，英国）测定3种松树在不同遮光处理下的快相叶绿素荧光参数。将针叶平铺在荧光夹中，覆盖住4 mm２的测试孔。暗适应20 min后，由650 nm的红光诱导，在3 000 μmol·m-2·s-1的饱和光强下，测定1 s，选取3株·小区-1长势一致的健壮幼树，重复测定3次·株-1。用PEA Plus V1.10专业软件对快相叶绿素荧光参数性能指数（Iabs），质体醌库的大小（Sm），PSⅡ捕获的能量从QA传递到QB的效率（ΨO），PSⅡ捕获的能量从QB传递到PSⅠ的效率（ΨRE），单位反应中心吸收的能量（ABS/RC），单位反应中心捕获的能量（TRo/RC），单位反应中心用于电子传递的能量（ETo/RC）进行整理。
2. 结果与分析
2.1 全光照条件下油松、黑松、赤松的光响应
分析图 1和表 1可知：在全光照条件下，油松、黑松、赤松等3个树种的净光合速率均随着光合有效辐射量的增加呈现出大幅度增加的规律，到达一定程度后趋于平稳，达到光饱和点之后，随着光强的增加，净光合速率开始下降。最大净光合速率（Pnmax）反映了植物的生长速度。赤松最大净光合速率（Pnmax）最大，黑松次之，油松最小；暗呼吸速率（Rd）反映出在没有光照条件下的呼吸速率，暗呼吸速率呈现出油松＞黑松＞赤松的规律；光饱和点（PLSP）和光补偿点（PLSP）反映了植物利用强光和弱光能力的大小，黑松光饱和点最高，赤松光补偿点最低；表观量子效率（EAQY）反映了植物的耐荫性以及在弱光下吸收、转化和利用光能的能力，表观量子效率呈现出赤松＞油松＞黑松的规律。在3种松树中，赤松最大净光合速率最大，暗呼吸速率最小，光补偿点最低，表观量子效率最高，表明赤松对弱光的利用能力最强。
图 1 松属3个树种全光照条件下光响应曲线Figure 1. Photosynthetic light response curves of 3 pine species under 100% light regimes表 1 3 个松属树种全光照条件下光合参数Table 1. Photosynthetic parameters of 3 pine species under 100% light regimes树种 拟合方程 线性方程 最大净光合速率(Pnmax)/(μmol·m-2·s-l) 暗呼吸速率(Rd)/(μmol·m-2·s-1) 光饱和点(PLSP)/(μmol·m-2·s-1) 光补偿点(PLCP)/(μmol·m-2·s-1) 表观量子效率(EAQY)/(mol·mol-1) 油松 y=-2x10-6x2+0.005 7x-0.230 8 (R2=0.958 3) y=0.006 3x-0.236 2 3.15 0.24 826 37.49 0.006 3 黑松 y=-3x10-6x2+0.007 1x-0.148 6 (R2=0.982 3) y=0.004 3x-0.142 4 3.76 0.14 1 596 33.12 0.004 3 赤松 y=-3x10-6x2+0.007 1x-0.128 6 (R2=0.957 0) y=0.00 7 7x-0.128 6 3.96 0.13 1 375 16.70 0.007 7 2.2 遮光对油松、黑松、赤松光合参数的影响
分析图 2可知：光照条件的差异对黑松、油松、赤松的光合作用能力产生了不同的影响。3种松树幼树净光合速率（Pn），蒸腾速率（Tr），胞间二氧化碳浓度（Ci）及水分利用效率（EWUE）在不同光照条件下差异显著（P＜0.05）。在全光照条件下净光合速率呈现出黑松＞赤松＞油松的规律，而在遮光条件下，油松＞赤松＞黑松；赤松蒸腾速率最大，随着遮光度的增加，油松的蒸腾速率大于黑松；全光照条件下水分利用效率呈现出黑松＞油松＞赤松的规律，46%遮光条件下赤松＞油松＞黑松，81%遮光条件下黑松和油松水分利用效率大于赤松。遮光度越高，黑松幼树的净光合作用能力越低，蒸腾速率与水分利用效率也随之降低，而胞间二氧化碳摩尔分数在46%遮光条件下＞81%遮光＞对照，净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳摩尔分数及水分利用效率均具有显著差异（P＜0.05）；油松幼树的净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳摩尔分数分别呈现出46%遮光＞81%遮光＞对照、81%遮光＞46%遮光＞对照、46%遮光＞对照＞81%遮光的规律，不同遮光条件下的水分利用效率差异不显著（P＞0.05），46%遮光条件下利用率较高；赤松幼树的净光合速率和蒸腾速率在不同遮光条件下差异不明显（P＞0.05），水分利用效率在46%遮光条件下利用率最高。从黑松、油松、赤松在不同光照条件下的光合特征参数的变化可以看出，黑松幼树对光强变化的适应能力强，但是不耐阴；油松幼树有一定的耐阴能力，在46%遮光条件下光合作用能力较强；赤松幼树耐阴性强，能够很好地在光合有效辐射量低的条件下生存。
图 2 不同遮光条件对3 个松属树种光合参数的影响Figure 2. Photosynthetic parameters of 3 pine species under different light regimes2.3 遮光对油松、黑松、赤松快相叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光可以从一定程度上反映环境因子对植物的影响，快相叶绿素荧光参数能够深入地揭示以PSⅡ为主的植物光合机构对环境的适应机制。遮光条件下PSⅡ反应中心及受体侧的变化及能量流动情况如表 2所示。性能指数Iabs反应光合机构的状态，黑松和油松的性能指数优于赤松，在0.05水平上差异显著。不同遮光条件下黑松的性能指数差异不显著（P＞0.05），但随着遮光度的增加性能指数降低；油松的性能指数有显著的差异（P＜0.05），在46%遮光状况下最大；赤松的性能指数差异不明显（P＞0.05）。3种松树在遮光条件下，PSⅡ受体侧电子受体库（PQ）的容量（Sm）均变小，从QA-进入电子传递链的电子减少，黑松和油松变化差异明显，赤松无明显变化。黑松、油松和赤松PSⅡ捕获的能量从QA传递到QB的效率（ΨO）及PSⅡ捕获的能量从QB传递到PSⅠ的效率（ΨRE）差异显著（P＜0.05），赤松PSⅡ捕获的能量从QA传递到QB的效率低于油松和黑松，但是PSⅡ捕获的能量从QB传递到PSⅠ的效率高于油松和黑松。遮光程度越大，黑松PSⅡ捕获的能量从QA传递到QB的效率和PSⅡ捕获的能量从QB传递到PSⅠ的效率越小；油松在46%遮光条件下效率最高；赤松的PSⅡ捕获的能量从QA传递到QB的效率和PSⅡ捕获的能量从QB传递到PSⅠ的效率不受遮光条件的影响。
表 2 不同遮光条件对3 个松属树种快相叶绿素荧光参数的影响Table 2. Effects on snapshot chlorophyll fluorescence parameters of 3 Pine species under different light regimes树种 处理 Iabs Sm ψ0 ψRE ABS/RC TRo/RC ETo/RC 黑松 对照
46%遮光
81%遮光15.317±2.851 Aa
14.008±2.436 Aa
13.876±2.428 Ab22.383±1.583 Ab
21.288±1.960 Aa
16.793±0.729 Ba0.741±0.024 Aa
0.713±0.022 ABa
0.692±0.002 Bb0.187±0.018 Aa
0.180±0.012 Ab
0.136±0.006 Ba0.983±0.071 Ab
0.872±0.025 Ab
0.624±0.011 Aa0.933±0.023 Aab
0.784±0.004 Bab
0.566±0.030 Bab0.942±0.082 Aab
0.749±0.002 Bab
0.573±0.025 Ba油松 对照
46%遮光
81%遮光15.743±1.398 Ba
18.761±2.375 Aa
13.155±1.810 Ba31.881±0.763 Aa
23.692±0.605 Bb
21.645±1.727 Ca0.715±0.033 Ba
0.768±0.012 Aa
0.713±0.025 Ba0.199±0.035 ABa
0.217±0.017 Aab
0.177±0.014 Bb0.898±0.072 Bc
0.748±0.043 Bc
0.525±0.055 Bb0.950±0.077 Ab
0.804±0.012 Ab
0.614±0.008 Ab0.910±0.022 ABb
0.768±0.025 ABb
0.544±0.022 Ba赤松 对照
46%遮光
81%遮光12.220±2.153 Ab
11.862±1.679 Ab
12.288±0.550 Ab26.303±1.612 Aa
25.257±2.131 Aa
25.724±1.261 Aa0.722±0.026 Aa
0.710±0.027 Aa
0.712±0.012 Ab0.226±0.011 Aa
0.223±0.029 Aa
0.215±0.031 Aa1.092±0.054 Aa
0.914±0.041 Aa
0.694±0.016 Aa1.054±0.042 Aa
0.872±0.019 Aa
0.632±0.028 Ba1.019±0.062 Aa
0.859±0.047 Aa
0.629±0.033 Ba说明: 数据为平均值±标准差; 每一个参数中不同大写字母表示同一树种不同遮光处理间差异显著(P＜0.05); 每一参数中不同小写字母表示不同树种间差异显著( P＜0.05)。 3种松树在遮光条件下单位反应中心吸收的能量（ABS/RC），捕获的能量（TRo/RC）以及用于电子传递的能量（ETo/RC）有显著的差异（P＜0.05）。赤松单位反应中心吸收、捕获及电子传递的能力均大于黑松和油松，PSⅡ光合机构对光能的利用能力最强。黑松单位反应中心对光能的吸收、捕获及利用能力在全光照条件下最强，随着光合有效辐射量的减小对光能的利用能力降低；油松在46%遮光条件下单位反应中心对光能的利用能力最强；光合有效辐射量的变化对赤松单位反应中心的光能利用效率无显著的影响（P＞0.05）。快相叶绿素荧光参数结果表明：油松光合机构的状态以及PSⅡ反应中心捕获的能量在QA与QB间的传递效率优于黑松和赤松，但是赤松单位反应中心吸收及用于电子传递的能量均显著大于黑松和油松，能量利用效率高，致使PSⅡ捕获的能量从QB传递到PSⅠ的效率高。
3. 讨论与结论
植物最大净光合速率、暗呼吸速率、光饱和点、光补偿点以及表观量子效率的高低能够直接反映植物对弱光的适应性和捕获光量子用于光合作用的能力。植物的光补偿点越低，越有利于适应弱光环境，在弱光下进行光合作用，并且低光补偿点、高光饱和点的植物对复杂的光环境有更强的适应性。植物光合机构每吸收1 mol光量子进行光合作用后释放出的氧气的摩尔数或者同化的二氧化碳的摩尔数越高，则表观量子效率越高，植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体越高，植物耐阴性越强[22-23]。最大净光合速率大则植物的净光合潜能大，生长速度快。暗呼吸速率小则代谢和生理活动消耗的光合产物少。本研究中，赤松幼树具有最低的光补偿点和暗呼吸速率、较高的光饱和点、最高的表观量子效率和最大净光合速率，因此，在黑松、油松和赤松3种树种当中，赤松苗木耐荫性强并且能够适应各种不同的光环境。
光照是影响植物净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳摩尔分数及水分利用效率的重要因素，不同植物对光强变化的响应特征不同。经过3个月的遮光处理，不同遮光条件下黑松、油松和赤松对光环境的反映有明显的不同。黑松的净光合速率、蒸腾速率与遮光程度呈现出负相关的关系，遮光强度越大，光合参数值净光合速率、蒸腾速率越小，体现植物在长期适应过程中为达到光合作用和蒸腾作用的最佳状态而形成的适应策略的水分利用效率也减少，弱光条件下气孔限制值降低，胞间二氧化碳摩尔分数升高，有利于二氧化碳的固定和植物对光能的利用率[24-25]，然而净光合速率仍然下降，则捕获光合有效辐射量不足是遮光条件下光合速率下降的主要原因。油松的净光合速率、水分利用效率在46%遮光条件下最大，而蒸腾速率、胞间二氧化碳摩尔分数则随遮光程度增大而增大，可能是因为在全光照条件下，光抑制对光合反应中心造成一定的损伤，并且强光下细胞壁加厚影响气体交换速率以及呼吸速率增强[26]，导致全光照条件下油松幼树光合能力并未明显高于46%遮光条件下的光合能力。赤松幼树因其光补偿点低，表观量子效率高，对弱光利用能力强，所以赤松的净光合速率、蒸腾速率在不同光环境中无显著差异。徐飞等[25]对麻栎Quercus acutissima，刺槐Robinia pseudoacacia光合特性对不同光照强度的响应结果表明，随遮光程度的增加，麻栎的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度逐渐降低，刺槐的净光合速率则在适度遮光下最大。温达志等[27]对黧蒴Castanopsis fissa和九节Psychotria rubra的研究表明：与全光照相比，遮光下植物叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数与大气二氧化碳摩尔分数之比变化不明显。因此，在不同光照条件下生长的植物，光合速率的变化与植物的种类及其所处的环境有关，并且呈现出不同的变化规律。
光环境的变化不仅影响植物的光合与蒸腾，还引发植物光合机构的能量流动和电子传递的变化，从而导致植物光合机构功能异常。天线色素（Chl）吸收的能量（ABS）一部分以热能和荧光（F）的形式耗散掉，另一部分被反应中心（RC）捕获（TR），反应中心的激发能转化成还原能之后将QA还原成QA-，QA-被重新氧化产生电子传递（ET），传递的电子用于固定二氧化碳或其他途径。黑松、油松和赤松幼树在遮光条件下单位反应中心吸收的能量（ABS/RC），捕获的能量（TRo/RC）以及用于电子传递的能量（ETo/RC）的不同，引起3种松属树种在弱光下对光响应机制的差异。赤松幼树在全光照、46%遮光及81%遮光条件下单位反应中心吸收、捕获以及用于电子传递的能量大于黑松和油松，并且差异显著（P＜0.05），赤松的电子传递效率（ETR）高，利用弱光的能力强。随着生长光强的减弱，黑松单位反应中心吸收、捕获以及用于电子传递的能量值降低，表明遮光降低了黑松叶片PSⅡ光合电子传递活性，遮光条件下黑松单位反应中心吸收的能量没有明显减少，但是单位反应中心捕获的能量以及用于电子传递的能量值显著降低（P＜0.05），因此，热耗散掉的能量比例升高，为碳同化积累的能量减少，这可能是黑松对弱光适应的一种保护机制，与刘建锋等[11]对遮光条件下崖柏Thuja sutchuenensis的叶绿素荧光动态变化情况相同。油松在全光照条件下过剩光能导致PSⅡ光反应中心关闭，而在46%遮光条件下单位反应中心吸收、捕获以及用于电子传递的能量值增大，说明遮光导致PSⅡ光反应中心开放度增加。遮光处理能够导致PSⅡ反应中心活性下降，电子传递过程受到抑制，同化力供应不足，植物的光合碳同化能力被限制。PSⅡ和PSⅠ在电子传递体PQ、细胞色素b6f复合体与质蓝素的协同作用下完成植物光合作用[28]，PSⅡ捕获的能量从QA传递到QB的效率（ΨO）及PSⅡ捕获的能量从QB传递到PSⅠ的效率（ΨRE）的变化表明了电子在QA，QB及PSⅠ间的传递状况。黑松幼树在弱光条件下PSⅡ捕获的能量从QA传递到QB的效率及PSⅡ捕获的能量从QB传递到PSⅠ的效率减小，PSⅡ受体侧功能破坏，QB向PSⅠ的电子传递受到抑制，而QB作为光合电子传递过程中含量最多的电子传递体，因它们既传递电子，又传递质子的特异性，成为光合电子传递的关键步骤和限速环节，因而QB的活性被抑制，影响到PSⅠ正常的生理功能，最终致使光合作用能力下降[15-16]。
综上所述，黑松、油松和赤松幼树在弱光下的光响应和叶绿素荧光响应状况不同。赤松幼树光补偿点低、表观量子效率高、净光合速率高、PSⅡ反应中心对电子的传递能力强，对弱光的利用能力强，在旷地、林隙、林下不同光照强度条件下均能较好地生长。黑松幼树在弱光条件下净光合速率和PSⅡ反应中心活性均降低，电子传递过程受抑制，光合作用能力减弱。黑松在林隙及林下照光不充足的环境中难以保持良好的生长状态，因此，黑松幼树适宜在旷地生存。强光抑制油松PSⅡ反应中心的开放度，在轻度遮光条件下光合作用能力最强，油松适宜在林隙环境中生存。在黑松、油松、赤松等3种松属树种人工林近自然化经营过程中，应当分别选取不同的择伐方式，为其提供适宜幼树天然更新的光环境条件，以保持森林最基本的自然结构特征，从而使森林的生态功能最大程度地发挥出来，为国家的社会发展奠定坚实的生态环境基础。
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图 1 松阳县公益林128个样方TWINSPAN分类等级
图中1，2，3等代表样地号，D1，D2，D3和D4代表分类层数
Figure 1 Dendrogram illustrating the presence of six vegetation associations using TWINSPAN analysis of 128 plots in Songyang non-commercial forest
图 2 松阳公益林128个样方的CCA二维排序
Figure 2 CCA ordination diagram of 128 plots in Songyang non-commercial forest
图 3 6个群丛的物种多样性指数变化规律
字母组合表示各群丛间多样性差异，群丛间无相同字母表示差异显著(P＜0.001)，群丛间出现1个或以 上相同字母时则差异不显著。箱体宽度越大表示样地数量越多
Figure 3 Changes of species diversity index among six associations
图 4 研究区11个优势种种间关联半矩阵图
Figure 4 Semi-matrices graphs of interspecific association of 11 dominant species
表 1 松阳县公益林128个样地主要物种的重要值
Table 1. Importance value of 128 sample plots in Songyang County
排序号 物种 重要值/% 1 杉木 Cunninghamia lanceolata 30.83 2 马尾松 Pinus massoniana 12.78 3 毛竹 Phyllostachys edulis 9.28 4 木荷 Schima superba 5.59 5 青冈 Cyclobalanopsis glauca 3.70 6 甜槠 Castanopsis eyrei 3.07 7 苦槠 Castanopsis sclerophylla 2.19 8 石栎 Lithocarpus glaber 1.88 9 白栎 Quercus fabri 1.49 10 黄山松 Pinus taiwanensis 1.41 11 赤杨叶 Alniphyllum fortunei 1.10 12 樟树 Cinnamomum camphora 1.03 13 板栗 Castanea mollissima 1.02 14 枫香 Liquidambar formosana 1.01 15 杨梅 Myrica rubra 0.94 16 山合欢 Albizia kalkora 0.93 17 米槠 Castanopsis carlesii 0.90 18 南酸枣 Choerospondias axillaris 0.74 19 漆树 Toxicodendron verniciflnum 0.68 20 野樱桃 Cerasus pseudocerasus 0.68 
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表 2 松阳县公益林TWINSPAN分类群丛及其环境因子
Table 2. Community type identified by TWINSPAN and the environment variables in Songyang non-commercial forest
群丛 海拔/m 土壤类型 坡向 坡度/(°) 腐殖质厚度/cm 凋落物厚度/cm Ⅰ. 板栗+杉木+杨梅 119~390 红壤 西和西南 25~35 12~18 3~5 Ⅱ. 毛竹+杉木+马尾松 350~1 080 红壤和黄壤 全坡 10~40 2~20 2~12 Ⅲ. 马尾松+杉木+油茶 117~511 红壤 全坡 15~41 1~15 1~10 Ⅳ. 马尾松+木荷+杉木 142~516 红壤 南 20~41 2~15 1~16 Ⅴ. 杉木+木荷+马尾松 145~1 278 红壤和黄壤 全坡 27~49 1~20 1~15 Ⅵ. 杉木+马尾松+木荷 127~1 074 红壤和黄壤 全坡 13~42 1~40 1~20
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表 3 松阳县公益林128个样地CCA排序前4轴系数与环境因子的相关性
Table 3. Correlations between environmental variables and CCA ordination axes of 128 plots in Songyang non-commercial forest
环境因子 轴1 轴2 轴3 轴4 坡位 −0.033 0.352 0.233 −0.158 坡度 −0.182 −0.040 0.064 0.100 坡向 0.271 0.057 −0.144 0.004 海拔高度 −0.583 0.280 −0.093 0.029 土壤类型 −0.189 0.356 −0.189 0.159 腐殖质厚度 −0.250 −0.074 0.028 0.123 枯落物厚度 0.058 0.309 0.044 −0.081 特征值 0.302 0.167 0.082 0.062 物种环境相关性 0.718 0.555 0.402 0.378 物种环境关系变异累计百分数/% 42.3 65.7 77.2 85.9
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