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兴安落叶松Larix gmelinii是中国东北地区三大针叶树种之一[1]，20世纪70年代成为该地区主要造林树种，但由此也带来了林分结构简单、群落物种多样性降低与森林地力衰退等一系列问题[2]。森林土壤养分含量的增加依赖于地表凋落物[3]和地下有机物的输入，以及微生物进行的分解利用[4]，因此，森林生态系统的物质生产能力和树种组成则是调控落叶松林土壤质量与养分利用状态的关键生物因子[5]。研究清楚土壤养分含量及决定其周转的微生物胞外酶的活性随群落中兴安落叶松所占比例的变化动态，对全面衡量东北地区针阔混交林在气候变化情景下的演替趋势具有重要的生态学意义。土壤酶是生化反应的催化剂[6]，土壤中生化反应的进行需要酶的参与[7]。土壤酶不仅是检验土壤质量变化的指标[8]，也是影响土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的主要限制因子[9]。土壤酶化学计量比反映土壤微生物对养分需求的差别，可以在一定程度上反映土壤养分的有效性[10]。与土壤C、N、P循环相关的酶主要有β-1,4-葡萄糖苷酶[β-1,4-glucosidase(BG)]、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶[β-1,4-N-acetylglucos-aminidase(NAG)]、亮氨酸氨基肽酶[leucine aminopeptidase(LAP)]、酸性磷酸酶[acid or alkaline phosphatase(AP)]、α-纤维素酶[α-cellulases (CBH)]，其中BG、CBH与纤维素降解有关，NAG与蛋白质水解有关。有效性氮的升高会导致NAG和LAP活性的降低，提高对其他养分元素分解酶的投入[11]，LAP与几丁质和肽聚糖降解有关。AP与有机磷矿化有关。在土壤酶活性的基础上，SINSABAUGH等[12]采用ln(xBG+xCBH)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP) (x为酶活性)表示土壤酶化学计量比对土壤C∶N∶P化学计量比和土壤C、N、P循环的影响。土壤C∶N∶P化学计量比与土壤C、N、P循环有关[13]，土壤化学计量比可以反映土壤元素调节机制[14]，进而对植物生长和生理机能进行调控。前人研究大多集中在不同林龄、不同林型对土壤理化性质、土壤化学计量比等方面，例如：随林龄的增加，土壤C∶P、N∶P增大，P成为限制因子[15]。土壤微生物通过分泌胞外酶从土壤中获取需要的养分[16]，土壤微生物数量随林龄增大而降低[17]。华北落叶松Larix principis-rupprechtii-白桦Betula platyphylla混交林土壤有机质、全氮、全钾、全磷含量高于华北落叶松纯林[18]，但对华北落叶松所占不同比例的针阔混交林的土壤酶化学计量比的研究较少。土壤中C、N、P等养分的有效性主要取决于与其矿化相关的水解酶的强弱。有研究表明：微生物胞外酶活性[8]及其化学计量比[12]是衡量土壤微生物和森林生态系统功能的重要生化指标。在森林生态系统中，土壤理化性质[19]、土壤酶活性[20]、土壤微生物群落结构及其功能[21]和土壤养分有效性[22]又受到树种组成的影响。尽管大兴安岭地区森林群落结构相对简单，但其优势树种兴安落叶松和白桦在物质生产能力、凋落物性状等方面存在较大的差异，随着群落中兴安落叶松所占比例的变化，量化不同群落的土壤养分状况、土壤酶活性及其生态计量比，并以此为基础探讨兴安落叶松所占比例与土壤生化性状间的内在驱动机理，为客观了解东北地区寒温带针阔混交林的演替趋势提供理论依据。
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研究区域位于内蒙古自治区根河市根河国家湿地森林公园(50°25′30″~51°17′00″N，120°41′30″~122°42′30″E), 属寒温带大陆性气候，昼夜温差大，冬长夏短，年平均气温−5.3 ℃。土壤为酸性棕色针叶林土，土层浅，砾石含量高，且存在永冻层[23]，年降水量为450.0 ~550.0 mm[24]。主要乔木为兴安落叶松、白桦。主要灌木为红豆越橘Vaccinium vitis-idaea、山刺玫Rosa davurica、杜香Ledum palustre、兴安杜鹃Rhododendron dauricum、笃斯越橘Vaccinium uliginosum等。主要草本为鹿蹄草Pyrola calliantha、地榆Sanguisorba officinalis、山芹Ostericum sieboldii等。
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2018年7月，为研究东北地区退化森林演替规律，在50°56.662 5′~51°00.748 3′N的范围，从北向南，按照兴安落叶松的长势，对该区域林龄相近的兴安落叶松群落进行了调查。每个地点调查3个20 m×20 m样方，样方之间间距为20 m。对布设样地进行了每木检尺，测量了群落内胸径大于5 cm乔木的胸径、树高、冠幅，以及灌木、草本的盖度、株数、高度等信息。按《中国立木材积表》计算每个森林群落内的树木材积所占比例，并按兴安落叶松占整个群落的材积比(70%、75%、80%、85%、90%、95%)把调查样地分为了6个梯度，每个样方内挖取3个剖面，取0~5、5~20 cm土样，并在实验室过2 mm筛。一部分风干测定土壤理化性质，一部分冷冻保存测定土壤酶活性和微生物量。
采用96微孔酶标板荧光分析法测定β-1,4-葡糖苷酶(BG)、α-纤维素酶(CBH)、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、酸性磷酸酶(AP)活性[25]。称取1 g鲜土放在1 000 mL烧杯中，加入125 mL 50 mmol·L−1的醋酸钠缓冲液(pH=5), 涡旋振荡1 min, 使用移液器向96微孔酶标板中分别对应加入250 μL缓冲液、200 μL土壤匀浆样品、50 μL标物、50 μL底物。在培养箱以25 ℃黑暗条件下培养4 h 后，加入10 μL 1 mol·L−1的氢氧化钠终止反应。采用多功能酶标仪(Spectramax 190) 测定其荧光度。
根据《土壤农业化学分析方法》测定土壤理化性质[26]。土壤pH用pH计测定(m土∶m水=1.0∶2.5)；土壤有机碳(SOC)采用高温外热重铬酸钾氧化容量法测定，使用硫酸亚铁溶液滴定；全氮(TN)、碱解氮(AHN)使用凯氏定氮仪测定；全磷(TP)采用高氯酸-硫酸(HClO4-H2SO4)消煮-钼锑抗比色法测定；易氧化碳(EOOC)采用高锰酸钾氧化法测定；土壤微生物量的测定采用氯仿熏蒸浸提法[26-27]。
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数据统计在R 3.5.3中完成, 使用R 3.5.3和SigmaPlot 12.5软件作图。土壤酶化学计量比采用ln(xBG+xCBH)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP)(x为酶活性)表示。采用Pearson相关性分析土壤酶活性、土壤酶化学计量比与土壤理化性质之间的关系。采用Canoco 5软件进行冗余分析(RDA)。
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0~5 cm土层各梯度间AP、NAG、BG、CBH活性均无显著差异，兴安落叶松比例为95%的群落LAP活性比兴安落叶松比例为75%和85%的群落显著提高57.44%和59.40%。5~20 cm土层各梯度间AP、NAG、BG、CBH、LAP活性均无显著差异。5种酶活性中AP酶活性最高，0~5与5~20 cm土层均值分别为463.74和312.91 nmol·g−1·h−1(图1)。
图 1 不同比例兴安落叶松林土壤酶活性指标
Figure 1. Soil enzymatic activity in different L. gmelinii stands
0~5 cm土层土壤酶化学计量比C∶N、土壤酶化学计量比C∶P、土壤酶化学计量比N∶P均无显著变化。5~20 cm土层土壤酶化学计量比C∶P无显著差异，土壤酶化学计量比C∶N随兴安落叶松所占比例的增加先增加后降低，且兴安落叶松比例为95%的群落显著低于兴安落叶松比例为80%和85%的群落(P95%-80%=0.030, P95%-85%=0.030)。土壤酶化学计量比N∶P随兴安落叶松所占比例的增加先降低后增加，且兴安落叶松比例为70%和95%的群落显著高于兴安落叶松比例为80%、85%的群落(P70%-80%=0.020, P70%-85%=0.020, P95%-80%=0.020, P95%-85%=0.020) (图2)。
图 2 不同比例兴安落叶松林土壤酶化学计量比
Figure 2. Soil ecoenzymatic activity stoichiometry in different L. gmelinii stands
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0~5 cm土层各梯度之间土壤微生物量碳(MBC)无显著差异，兴安落叶松比例为80%的群落MBC质量分数最低，最低值为525.10 mg·kg−1；兴安落叶松比例为95%的群落MBC质量分数最高，最大值为1 035.80 mg·kg−1。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落MBC质量分数显著高于兴安落叶松比例为80%的群落(P95%-80%=0.040)。0~5 cm土层各梯度之间微生物量氮(MBN)无显著差异，兴安落叶松比例为80%的群落MBN质量分数最低，最低值为68.73 mg·kg−1；兴安落叶松比例为90%的群落MBN质量分数最高，最大值为140.72 mg·kg−1。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落MBN显著高于兴安落叶松比例为80%和85% 的群落(P95%-80%=0.002, P95%-85%=0.040) (图3)。总体上看，土壤微生物量随兴安落叶松所占比例的增加呈现先增加后降低再增加的趋势。
图 3 不同比例兴安落叶松林土壤微生物指标
Figure 3. Soil microbial indexes in different L. gmelinii stands
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表1和表2显示：0~5与5~20 cm土层各梯度之间土壤pH无显著差异。5~20 cm 土层，兴安落叶松比例为95%的群落土壤有机碳(SOC)质量分数显著高于兴安落叶松比例为85%的群落(P95%-85%=0.030)。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落全氮(TN)质量分数显著高于其他兴安落叶松群落(P95%-70%=0.001, P95%-75%=0.007, P95%-80%=9×10−4, P95%-85%=0.001, P95%-90%=0.001)。0~5 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落土壤全磷(TP)质量分数显著高于兴安落叶松比例为70%、80%、85%、90%的群落(P95%-70%=0.050, P95%-80%=0.001, P95%-85%=0.030, P95%-90%=0.040)，兴安落叶松比例为75%的群落土壤TP质量分数显著高于兴安落叶松比例为80%的群落(P75%-80%=0.050)。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落TP质量分数显著低于兴安落叶松比例为80%的群落(P95%-80%=0.010)。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落易氧化碳(EOOC)质量分数显著高于兴安落叶松比例为70%的群落(P95%-70%=0.010)。0~5与5~20 cm土层各梯度之间碱解氮(AHN)和土壤C∶N均无显著差异。0~5 cm土壤N∶P随兴安落叶松所占比例的变化呈现先降低后增加再降低的趋势，兴安落叶松比例为80%的群落显著高于兴安落叶松比例为95%、75%的群落(P80%-95%=0.010, P80%-75%=0.030)，5~20 cm土层土壤N∶P与5~20 cm土层 TP变化规律相反，兴安落叶松比例为95%的群落土壤N∶P显著高于兴安落叶松比例为70%、80%、85%的群落(P95%-70%=0.020, P95%-80%=0.003, P95%-85%=0.003)。5~20 cm土壤C∶P呈现先增加后降低再增加的趋势，兴安落叶松比例为95%的群落显著高于兴安落叶松比例为70%、80%、85%的群落(P95%-70%=0.030, P95%-80%=0.006, P95%-85%=0.005)。
表 1 不同比例兴安落叶松林地土壤(0~5 cm)化学性质
Table 1. Soil chemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands
兴安落叶松比例/% pH SOC/(g·kg−1) TN/(g·kg−1) TP/(g·kg−1) EOOC/(g·kg−1) AHN/(g·kg−1) C∶N N∶P C∶P 70 4.69 a 107.96 a 3.66 a 0.65 bcd 49.65 a 0.21 a 29.18 a 5.55 ab 163.20 a 75 4.95 a 109.71 a 3.85 a 0.90 ac 33.27 a 0.26 a 28.68 a 4.23 b 119.92 a 80 5.15 a 85.06 a 3.43 a 0.52 d 33.16 a 0.29 a 24.98 a 6.75 a 174.83 a 85 5.08 a 91.11 a 3.68 a 0.72 bcd 42.26 a 0.66 a 25.43 a 5.10 ab 127.20 a 90 4.80 a 87.56 a 3.53 a 0.69 bcd 32.70 a 0.32 a 23.67 a 5.23 ab 122.32 a 95 4.70 a 126.63 a 4.32 a 1.09 a 42.34 a 0.32 a 29.82 a 3.98 b 115.48 a 说明：不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) 表 2 不同比例兴安落叶松林地土壤(5~20 cm)化学性质
Table 2. Soil chemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands
兴安落叶松比例/% pH SOC/(g·kg−1) TN/(g·kg−1) TP/(g·kg−1) EOOC/(g·kg−1) AHN/(g·kg−1) C∶N N∶P C∶P 70 5.15 a 47.21 ab 1.41 b 0.50 ab 9.16 a 0.14 a 33.45 a 2.80 b 94.38 b 75 5.06 a 45.44 ab 1.70 b 0.26 ab 15.40 ab 0.13 a 26.76 a 15.07 ab 369.03 ab 80 5.45 a 35.33 ab 1.57 b 0.47 b 14.33 ab 0.16 a 22.36 a 3.42 b 76.97 b 85 5.21 a 29.40 b 1.59 b 0.57 ab 14.15 ab 0.21 a 18.86 a 2.82 b 51.29 b 90 4.88 a 38.16 ab 1.58 b 0.14 ab 13.97 ab 0.16 a 24.73 a 26.18 ab 294.67 ab 95 4.93 a 55.37 a 2.74 a 0.08 a 25.23 b 0.21 a 20.18 a 39.06 a 779.56 a 说明：不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) -
RDA排序图结果(图4)显示：0~5 cm土层第1轴和第2轴的解释变量分别为30.03%和12.86%(图4A)，土壤pH(F=2.7，P=0.040)是土壤酶活性和酶化学计量比的显著影响因子。5~20 cm土层第1轴和第2轴的解释变量分别为42.86%和17.17%(图4B)，土壤TN(F=8.9，P=0.002)和AHN(F=10.1，P=0.034)是土壤酶活性和酶化学计量比的显著影响因子。表3和表4中土壤微生物量和酶活性与土壤理化性质之间相关性分析表明：在0~5 cm土层，土壤BG、CBH与AP，土壤NAG、LAP与AP呈显著正相关(PBG-AP=0.001, PCBH-AP=3×10−4, PNAG-AP=8×10−4, PLAP-AP=1×10−5) (表3)。5~20 cm土层土壤MBC、MBN与SOC、TN、EOOC、CBH、NAG、AP、LAP显著正相关(PMBC-SOC=0.020, PMBC-TN=2×10−4, PMBC-EOOC=2×10−4, PMBC-CBH=0.050, PMBC-NAG=0.020, PMBC-AP=0.050, PMBC-LAP=0.010, PMBN-SOC=0.010, PMBN-TN=4×10−7, PMBN-EOOC=3×10−6, PMBN-CBH=0.020, PMBN-NAG=3×10−4, PMBN-AP=0.003, PMBN-LAP=0.030) (表4)。0~5 cm土层BG、NAG与pH呈显著负相关(PpH-BG=−0.010, PpH-NAG=−0.030)。5~20 cm土层 LAP、NAG与TN呈显著正相关(PLAP-TN=0.020, PNAG-TN=2×10−4)。AP与TP呈显著负相关(PAP-TP=−0.020)。5~20 cm土层土壤酶化学计量比C∶N与土壤N∶P、C∶P呈显著负相关(PSES(C∶N)-N∶P=−2×10−4, PSES(C∶N)-C∶P=−4×10−4)，土壤酶化学计量比N∶P与土壤N∶P、土壤C∶P呈显著正相关(PSES(N∶P)-N∶P=0.007, PSES(N∶P)-C∶P=0.005)。
表 3 不同比例兴安落叶松林地土壤(0~5 cm)酶活性与土壤化学性质间Pearson相关系数
Table 3. Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands
指标 MBC∶MBN C∶P N∶P C∶N SES(N∶P) SES(C∶P) SES(C∶N) AHN EOOC LAP SOC 0.11 0.36 −0.09 0.64** 0.37 −0.25 −0.44* 0.06 0.60** 0.21 pH −0.53* −0.23 0.14 −0.43 −0.41 −0.29 0.21 0.09 −0.22 −0.29 MBC 0.11 −0.05 −0.30 0.30 0.33 −0.13 −0.36 −0.02 0.15 0.30 MBN −0.35 −0.07 −0.36 0.36 0.22 −0.31 −0.36 0.03 0.11 0.05 TN 0.27 0.09 0.10 0.03 0.30 −0.28 −0.41 0.25 0.75*** 0.15 TP 0.03 −0.37 −0.68** 0.34 0.29 −0.20 −0.33 0.11 0.41 0.36 BG 0.64** −0.05 −0.09 0.01 0.24 0.49* 0.04 0.11 0.19 0.67** CBH 0.21 −0.18 −0.30 0.07 0.03 0.26 0.09 −0.17 −0.07 0.72*** NAG 0.44 −0.07 −0.22 0.18 0.73*** −0.12 −0.69*** −0.04 0.26 0.63** AP 0.28 −0.10 −0.21 0.09 0.13 −0.15 −0.20 −0.03 0.23 0.81*** LAP 0.49* −0.12 −0.27 0.13 0.16 0.12 −0.08 −0.28 −0.10 EOOC 0.08 0.07 0.10 0.04 0.21 −0.19 −0.28 0.45* AHN −0.11 −0.13 0.03 −0.17 0.02 0.05 0.00 SES(C∶N) −0.04 −0.11 −0.05 −0.13 −0.86*** 0.49* SES(C∶P) 0.46* −0.10 −0.06 −0.09 0.02 SES(N∶P) 0.32 0.03 −0.02 0.10 C∶N −0.19 0.51* −0.23 N∶P 0.15 0.71*** C∶P 0.01 指标 AP NAG CBH BG TP TN MBN MBC pH SOC 0.35 0.48* 0.04 0.23 0.69 *** 0.78 *** 0.49* 0.59** −0.64** pH −0.30 −0.50* −0.15 −0.54* −0.40 −0.44 −0.21 -0.50* MBC 0.46* 0.46* 0.23 0.27 0.64** 0.51* 0.88*** MBN 0.27 0.24 0.10 −0.05 0.58** 0.33 TN 0.38 0.43 −0.02 0.27 0.62** TP 0.44 0.51* 0.24 0.23 BG 0.66** 0.62** 0.49* CBH 0.73*** 0.33 NAG 0.69*** 说明：土壤酶化学计量比用SES表示，*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001 
图 4 0~5(A)和5~20 cm(B)土壤酶活性和酶化学计量比与土壤理化因子的冗余分析(RDA)
Figure 4. 0−5 (A) and 5−20 cm(B) redundancy analysis of soil enzyme activities and ecoenzymatic stoichiometry
表 4 不同比例兴安落叶松林地土壤(5~20 cm)酶活性与土壤化学性质间Pearson相关系数
Table 4. Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 5−20 cm of in different L. gmelinii stands
指标 MBC∶MBN C∶P N∶P C∶N SES(N∶P) SES(C∶P) SES(C∶N) AHN EOOC LAP SOC −0.33 0.53* 0.48* 0.58** 0.54* 0.10 −0.39 −0.02 0.55* 0.44* pH 0.34 −0.65** −0.59** −0.02 −0.53* 0.23 0.58** 0.15 −0.37 −0.46* MBC −0.13 0.77*** 0.76*** −0.15 0.59** −0.26 −0.66** 0.26 0.74*** 0.55* MBN −0.56* 0.83*** 0.85*** −0.20 0.58** −0.20 −0.60** 0.16 0.85*** 0.50* TN −0.42 0.77*** 0.81*** −0.30 0.52* −0.30 −0.61** 0.41 0.91*** 0.53* TP 0.14 −0.90*** −0.88*** 0.15 −0.50* 0.40 0.66** −0.24 −0.59** −0.32 BG −0.15 0.21 0.23 −0.17 0.24 0.46* 0.08 −0.31 0.48* 0.08 CBH −0.14 0.44 0.50* −0.28 0.42 −0.23 −0.49* 0.64** 0.59** 0.15 NAG −0.32 0.70*** 0.75*** −0.26 0.71*** −0.17 −0.67** 0.19 0.64** 0.28 AP −0.25 0.53* 0.60** −0.40 0.36 −0.29 −0.48* 0.30 0.59** 0.30 LAP −0.15 0.31 0.31 −0.05 0.33 −0.26 −0.43 0.13 0.45* EOOC −0.37 0.73*** 0.74*** −0.28 0.43 −0.05 −0.39 0.18 AHN 0.10 0.17 0.25 −0.37 0.01 −0.63** −0.38 SES(C∶N) 0.15 −0.71*** −0.74*** 0.13 −0.79*** 0.59** SES(C∶P) 0.07 −0.37 −0.44 0.40 0.02 SES(N∶P) −0.15 0.60** 0.58** 0.11 C∶N 0.03 −0.14 −0.23 N∶P −0.37 0.99*** C∶P −0.33 指标 AP NAG CBH BG TP TN MBN MBC pH SOC 0.21 0.38 0.30 0.15 −0.42 0.59** 0.56** 0.51* −0.4 pH −0.27 −0.35 −0.14 −0.10 0.62** −0.39 −0.62** −0.68** MBC 0.45* 0.53* 0.45* 0.21 −0.73*** 0.74*** 0.85*** MBN 0.63** 0.73*** 0.51* 0.42 −0.68*** 0.88*** TN 0.69*** 0.75*** 0.69*** 0.35 −0.64** TP −0.53* −0.62** −0.41 −0.19 BG 0.67** 0.61** 0.36 CBH 0.75*** 0.70*** NAG 0.86*** 说明：土壤酶化学计量比用SES表示，*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001 -
土壤SOC、TN、微生物量、酶活性均随兴安落叶松所占比例的变化而发生改变，这是因为兴安落叶松所占比例的变化改变了林分环境，进而影响了凋落物的输入、土壤微生物量以及土壤理化性质，从而改变土壤酶的活性[28]。植物凋落物作为土壤主要的有机碳源，通过微生物转化为腐殖质[29]。随着兴安落叶松所占比例的改变，兴安落叶松比例为80%、85%的群落SOC质量分数较低而pH较高，这是因为土壤pH的变化与有机质分解过程中产生的H+多少有关[30]，改变了微生物酶活性，进而影响凋落物的分解。有机物中的磷需要在土壤微生物和磷酸酶作用下转化为无机磷才可被植物吸收利用[31]，但本研究发现：0~5 cm土层AP活性与TP质量分数无关，5~20 cm土层AP酶活性随TP质量分数增加而降低，且AP活性在5种酶中最高。由于AP酶活性与有效磷呈显著负相关[32]，说明研究地区土壤可能缺乏有效磷。前人研究表明：当全磷为0.8~1.0 g·kg−1时，土壤可能会出现供磷不足[33]，且由于研究地区土壤呈酸性，磷会形成难溶的磷酸铁(FePO4)和磷酸铝(AlPO4), 从而降低有效磷含量[28]。虽然研究地区土壤TP质量分数普遍低于0.8 g·kg−1，但研究地区是否缺磷还需要结合土壤化学计量比进一步探讨。
土壤微生物量的多少与土壤养分以及有机质密切相关[34-35]，有机物分解也受到土壤酶活性与土壤微生物量等的影响[36]。在兴安落叶松所占比例不同的针阔混交林中，0~5 cm土层SOC、TN、EOOC和AHN质量分数均无显著变化，0~5 cm土层由于各梯度之间EOOC和AHN无显著变化，微生物量随兴安落叶松所占比例的改变无显著变化。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落，土壤SOC、TN、EOOC和AHN质量分数达最大值，此时土壤微生物量也达最大值。前人发现：土壤酶活性与土壤微生物和土壤环境密切相关[37]，NAG酶活性随微生物量增加而增大[38]。本研究发现：在5~20 cm土层土壤微生物量与CBH、NAG、LAP呈显著正相关，说明在5~20 cm土层，随落兴安叶松所占比例的变化，土壤微生物量与土壤碳氮养分以及土壤微生物量与土壤碳氮酶活性变化具有趋同性。
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土壤酶化学计量可以衡量微生物对养分的需求情况[14]。本研究结果表明：5~20 cm土层TN、AHN是影响土壤酶活性的显著因子，相关性分析也证明了5~20 cm土层土壤酶化学计量比N∶P和土壤酶化学计量比C∶P与TN呈显著正相关。研究发现：5~20 cm土层土壤酶化学计量比C∶N与土壤酶化学计量比N∶P变化规律相反，表明随兴安落叶松所占比例的变化，氮元素成为土壤微生物的限制因素。相关性分析显示：0~5 cm土层土壤酶化学计量比与土壤化学计量比均无显著相关性，表明0~5 cm土层土壤酶化学计量关系比较复杂，与多种因素有关。
本研究区域中，仅有5~20 cm土层土壤酶化学计量比N∶P与土壤N∶P呈显著正相关，土壤酶化学计量比C∶N与土壤N∶P和土壤C∶P显著负相关，表明土壤酶化学计量和土壤化学计量比之间存在差异，进一步证实了土壤酶化学计量和土壤化学计量比结果不一致的结论[14]。这是因为土壤化学计量反映的是土壤养分状况而非微生物可利用养分的状况，而土壤酶化学计量比既受到土壤微生物和土壤养分元素的影响，还受到有效性碳氮磷的调控[39]。RDA分析也表明：5~20 cm土层土壤酶化学计量比受到TN、AHN的影响，进一步证实了上述观点。
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全球尺度上，土壤ln(xCBH+xBG)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP) = 1∶1∶1[12]( x为酶活性)。兴安落叶松比例为95%的群落上下土层土壤酶化学计量比C∶N均小于1，这表明林地受到氮元素的限制。0~5和5~20 cm土层土壤酶化学计量比C∶P、土壤酶化学计量比N∶P均小于1，这表明研究地区普遍缺乏微生物可利用的有效磷。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%、70% 时土壤酶化学计量比N∶P显著高于80%与85%，这表明兴安落叶松比例为80%与85%的群落AP酶活性较高，有效磷元素相对缺乏。因为当土壤养分利用率较低时，土壤微生物增加了相应酶的活性，以提高有效氮和有效磷等养分的供应，这与BLOOM等[40]认为微生物会将其资源最优地分配给获取最有限的资源观点相一致。
0~5 cm土层兴安落叶松比例为70%、80%群落的土壤C∶P大于中国土壤C∶P(136)，土壤N∶P低于中国土壤N∶P(9.3)[41]，这说明兴安落叶松比例为70%、80%的群落缺乏磷元素，5~20 cm土层兴安落叶松比例为75%、90%、95%的群落土壤N∶P、C∶P高于中国土壤N∶P(9.3)、土壤C∶P(136)[41]，表明兴安落叶松比例为75%、90%、95%的群落普遍存在磷元素的限制。
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在兴安落叶松所占比例不同的针阔混交林中5种酶中AP酶活性最高。兴安落叶松比例不同的群落所受的限制因子存在差异，0~5 cm土层兴安落叶松比例为70%、90%的群落、5~20 cm土层兴安落叶松比例为75%、90%、95%的群落受到TP限制。5~20 cm土层兴安落叶松比例为80%、85%的群落可能受到土壤有效磷限制。兴安落叶松比例为95%的群落上下层均受到土壤有效氮的限制。0~5和5~20 cm土壤酶化学计量比与全球土壤酶化学计量比标准值1∶1∶1有所偏离，0~5 cm土层土壤酸碱度是影响土壤酶化学计量比的关键因子，而在5~20 cm土层，则主要受到土壤全氮和有效氮质量分数的影响。由此可见，暖温带针阔混交林中兴安落叶松所占比例是调控土壤养分动态的一个重要生物因子，而其调控作用的发挥则主要依赖于土壤中酶的活性及其化学计量特征。
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感谢内蒙古农业大学张秋良教授、内蒙古大兴安岭森林生态系统国家级野外研究站张广亮技术员、根河林业局于海俊先生，以及张欢、朱雍、曹雨松、郭金粲等同志的帮助。
Effect of Larix gmelinii proportion on soil chemical properties and enzymatic stoichiometry in mixed coniferous and broad-leaved forest
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摘要:
目的 研究不同比例兴安落叶松Larix gmelinii的针阔混交林土壤的化学性质和酶化学计量比。 方法 按照群落中兴安落叶松材积所占的不同比例(70%、75%、80%、85%、90%、95%)，把调查的森林群落分为6种类型，分别监测了各类型群落0~5和5~20 cm土层的养分和生物化学性状等。 结果 分析的5种酶中酸性磷酸酶的活性最高，0~5与5~20 cm土层均值分别为463.74 nmol·g−1·h−1和312.91 nmol·g−1·h−1。在0~5 cm土层中，群落中兴安落叶松比例的增加对亮氨酸氨肽酶的活性有明显的促进作用，兴安落叶松比例为95%的群落亮氨酸氨肽酶活性比兴安落叶松比例为75%和85%的群落显著提高了 57.44%和59.40%。群落中兴安落叶松的比例也影响了土壤中酶的化学计量特征，当兴安落叶松比例达95%时，5~20 cm土层与氮、磷矿化相关的酶计量比显著高于兴安落叶松比例为80%和85%的群落(P95%-80%=0.020, P95%-85%=0.020)。与碳、氮矿化相关的酶计量比在兴安落叶松为95%的群落中最低。土壤的酶活性与土壤养分质量分数间呈现复杂的相关性，并随着土壤深度的增加而改变。在0~5 cm土层，土壤pH与葡萄糖苷酶(BG)、乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)的活性间存在显著的负相关(PpH-BG=0.010, PpH-NAG=0.030)；在5~20 cm土层，亮氨酸氨肽酶(LAP)和乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)的活性与土壤全氮(TN)质量分数存在显著的正相关(PLAP-TN=0.020, PNAG-TN=2×10−4)，酸性磷酸酶(AP)与土壤全磷(TP)质量分数间存在显著的负相关(PAP-TP=0.020)。通过对上述变量进行冗余分析，发现土壤酶的化学计量比在0~5 cm土层主要受到土壤酸碱度的影响，在5~20 cm土层则主要受到土壤全氮和有效氮质量分数的影响。 结论 暖温带针阔混交林中兴安落叶松所占比例是调控土壤养分动态的一个重要生物因子，其调控作用的发挥则主要依赖于土壤中酶的活性及其化学计量特征。图4表4参41 Abstract:Objective The objective of this research is to study the chemical properties and enzyme stoichiometry of soil under different proportions of Larix gmelinii forests. Method The investigated L. gmelinii forests were classified into six groups according to its volume proportion in the community (70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%), and its soil samples were monitored for the nutrient content and biochemical properties in 0−5 cm soil layers and 5−20 cm soil layers. Result Among the five enzymes analyzed, the activity of acid phosphatase was the highest, and the mean value of 0−5 and 5−20 cm soil layers were 463.74 and 312.91 nmol·g−1·h−1. In 0−5 cm soil layer, the activity of leucine aminopeptidase (LAP) was promoted by the increase of L. gmelinii proportion, and the leucine aminopeptidase activity of L. gmelinii community with 95% proportion significantly increased by 57.44% and 59.40%, compared with that of L. gmelinii community with 75% and 85% proportion. The proportion of L. gmelinii in the community also affected the chemometric characteristics of soil enzymes. When the proportion of L. gmelinii reached 95% in 5−20 cm soil layer, the ratio of nitrogen-acquiring enzyme to phosphorus-acquiring enzyme was much higher than that of L. gmelinii communities with the proportion of 80% and 85% (P95%-80%=0.02, P95%-85%=0.02). However, the ratio of carbon-acquiring enzyme to nitrogen-acquiring enzymewas lowest in forest community with 95% proportion of L. gmelinii. There existed a complex correlation between soil enzyme activity and soil nutrient content, which also changed with the increase of soil depth. In 0−5 cm soil layer, soil pH negatively correlated with the activities of glucosidase (BG), and acetylglucosaminidase (NAG) (PpH-BG=0.01, PpH-NAG=0.03). In the 5−20 cm soil layer, there existed a positive correlation between soil total nitrogen (TN) content and the activities of leucine aminopeptidase (LAP) and NAG (PLAP-TN=0.02, PNAG-TN=2×10−4), and a negative correlation between acid or alkaline phosphatase (AP) and soil total phosphorus (TP) content (PAP-TP=0.02). Through the redundancy analysis of the above variables, it was found that the enzymatic stoichiometry was greatly influenced by soil pH in 0−5 cm layer, while in 5−20 cm layer it was mainly affected by the mass fraction of soil total nitrogen and available nitrogen. Conclusion The proportion of L. gmelinii in the mixed coniferous and broad-leaved forest in warm temperate zone is an important biological factor for regulating soil nutrient dynamics, and its regulation largely relies on the activity and stoichiometric characteristics of soil enzymes. [Ch, 4 fig. 4 tab. 41 ref.] -
蚂蚁作为膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫，在自然界中具有不可忽视的作用，具备改良土壤、分解有机质、促进土壤碳氮循环、维持微生态平衡等重要作用[1−2]，常被用作各类环境生物多样性的指示物种[3−4]。全世界已记载的蚂蚁共有16亚科342属14 187种[5]，蚂蚁是地球上分布最广、种类及数量最多的社会性昆虫[6]。
当前，中国的蚂蚁群落研究集中在西南地区[7−9]，而对西北地区蚂蚁群落研究报道较少。在新疆地区蚂蚁研究方面，吴坚等[10]记录了新疆地区2亚科、5属、14种；夏永娟等[11−12]记录了新疆地区3亚科、16属、43种，其中1新种；COLLINGWOOD等[13]报道准葛尔盆地及其邻近山区的蚂蚁46种，其中27种为中国新纪录种；黄人鑫等[14]报道了新疆蚂蚁42种新记录种。通过上述研究共记载了新疆蚂蚁3亚科20属118种，其中分布于天山的种类仅46种。可见，对新疆蚂蚁的研究，尤其是天山地区的研究还十分有限，且仅限于区系和分类，缺乏蚂蚁物种多样性的研究。近期，翟奖等[15]研究了新疆天山东部与邻近地区蚂蚁分布规律，共报道2亚科、14属、29种，发现蚂蚁物种主要集中在土壤温润、树木高大的人工林内；杨林等[16]对新疆天山中部的蚂蚁物种多样性进行了分析，共报道蚂蚁2亚科27种，北坡的蚂蚁物种多样性显著高于南坡，且中海拔区域的物种多样性最高。这些研究丰富了天山地区蚂蚁分布和物种多样性的研究，也使分布于天山的物种增加至50种。
天山中-西段主要位于克拉玛依的奎屯至阿克苏地区的库车一线区域，由北坡、山间谷地和南坡组成，于2022年7—8月对新疆天山中-西段的蚂蚁多样性进行调查，探讨蚂蚁群落结构、物种多样性与海拔和植被的关系等问题，并与天山中部的蚂蚁多样性进行比较，以全面揭示干旱区蚂蚁物种多样性随着海拔和植被的变化如何变化，以期为该地区的生物多样性保护提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
新疆天山中-西段海拔为781~3 235 m，依地形划分为北坡独山子垂直带、山间起伏盆地的乌拉斯台和那拉提2个垂直带及南坡的库车垂直带，共4个垂直带。海拔每上升250 m，选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查，共设置33块样地，其中垂直带中海拔最低的1块样地位于奎屯市独山子区天景颐园，海拔为781 m。各垂直带调查样地的位置及自然概况见表1。受野外自然条件限制，选定样地的海拔会有一定误差，控制在±50 m内。
表 1 新疆天山中-西段蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Survey sites of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 样地
编号海拔/m 纬度(N) 经度(E) 土壤类型 土壤湿度 植被类型 乔木郁闭度 盖度/% 地被物厚度/cm 灌木 草本 地被物 独山子 1 781 44°19′01.12″ 84°52′42.12″ 黄壤 潮湿 落叶阔叶林 0.5 0 70 70 1.0~2.0 2 1 050 44°12′39.95″ 84°50′46.69″ 黄壤 干燥 落叶阔叶林 0.3 5 75 75 0.5~1.0 3 1 278 44°09′56.52″ 84°49′39.46″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 80 80 0.5~1.0 4 1 540 44°07′11.10″ 84°49′31.52″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 70 70 0.5~1.0 5 1 726 44°06′08.44″ 84°48′15.93″ 黄沙土 潮湿 灌丛 0 40 60 60 1.0~2.0 6 2 029 43°53′15.47″ 84°29′59.35″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 7 2 285 43°50′12.22″ 84°28′14.13″ 棕黄壤 湿润 灌丛 0 30 80 80 2.0~3.0 8 2 549 43°47′27.07″ 84°27′51.96″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 9 2 773 43°46′43.76″ 84°27′21.36″ 灰黄壤 湿润 锦鸡儿灌丛 0 30 95 95 1.0~2.0 10 3 023 43°45′14.16″ 84°26′13.54″ 黄沙土 湿 草甸 0 0 95 95 1.0~2.0 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 乌拉斯台 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 12 3 024 43°42′27.20″ 84°26′51.60″ 棕壤 湿 草丛 0 0 80 80 1.0~2.0 13 2 760 43°41′15.80″ 84°23′57.55″ 棕壤 湿 柏木灌丛 0 50 90 90 1.0~2.0 14 2 533 43°40′02.69″ 84°24′24.03″ 棕壤 湿润 灌丛 0 30 90 95 0.5~1.0 15 2 295 43°37′57.52″ 84°18′48.52″ 棕壤 湿润 云杉林 0.6 20 70 100 2.0~3.0 16 2 000 43°21′36.52″ 84°22′00.32″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 17 1 798 43°20′12.98″ 84°21′30.23″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.4 0 95 95 1.0~2.0 那拉提 18 1 802 43°13′43.85″ 84°19′15.64″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 30 95 95 2.0~3.0 19 2 020 43°13′31.38″ 84°19′24.66″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 70 50 100 1.0~2.0 20 2 288 43°11′26.28″ 84°19′42.82″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 1.0~2.0 21 2 548 43°10′06.98″ 84°21′04.21″ 棕壤 湿润 高山柳灌丛 0 90 100 100 2.0~3.0 22 2 547 42°41′24.77″ 83°41′18.64″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 23 2 785 42°34′51.52″ 83°36′53.84″ 棕壤 湿润 草丛 0 10 95 95 1.0~2.0 24 3 055 42°30′50.27″ 83°28′54.46″ 棕壤 湿 草丛 0 0 70 70 1.0~2.0 库车 25 3 058 42°28′36.91″ 83°26′04.32″ 棕壤 湿 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 26 2 759 42°27′50.54″ 83°24′29.82″ 黄壤 湿润 灌丛 0 50 95 95 1.0~2.0 27 2 508 42°27′38.24″ 83°23′21.49″ 暗棕壤 湿润 云杉林 0.5 20 95 100 2.0~3.0 28 2 233 42°26′31.70″ 83°15′21.55″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 90 90 1.0~2.0 29 2 052 42°25′05.20″ 83°16′01.70″ 黄壤 湿润 草丛 0 10 98 98 1.0~2.0 30 1 773 42°13′34.37″ 83°13′57.53″ 黄沙土 湿润 灌丛 0 40 50 50 0.5~1.0 31 1 539 42°07′16.52″ 83°09′02.09″ 红壤 干燥 灌丛 0 30 10 30 0.5 32 1 269 41°51′24.16″ 82°49′08.19″ 黄沙土 干燥 疏灌丛 0 10 10 10 0.5 33 1 009 41°44′01.62″ 82°55′43.37″ 黄沙土 干燥 落叶阔叶林 0.2 30 30 30 0.5 说明：乌拉斯台垂直带在该海拔梯度内可选择的典型植被类型样地较少，为更直观地揭示蚂蚁物种数量变化，选择独山子垂直带海拔为3 235 m的样地(编号11)为乌拉斯台垂直带起始点。灌丛指多种灌木组成的灌丛，高于1.0 m，区别于单树种灌丛；疏灌丛指盖度小于10%的灌丛。锦鸡儿Caragana sinica；柏木Cupressus funebris；云杉Picea asperata；高山柳Salix cupularis。土壤湿度以含水量＜12%为干燥，12%~15%为湿润，15%~20%为潮湿，＞20%为湿。 1.2 调查及标本制作方法
参考文献[1]，在新疆天山中-西段不同海拔采用样地调查法和搜索法进行蚂蚁群落调查，在选定样地内沿对角线选取5个1 m×1 m的样方，每个样方间隔10 m，在采集地表蚂蚁前，先测量每个样方内地被物的厚度。分别采集样地地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁，并将蚂蚁保存至装有无水乙醇的离心管，贴上标签。样方调查结束后，5人同时对样地内样方外周围地表、石下、树冠和朽木等微生境进行搜索调查，时间为1 h。将采集到的蚂蚁装入离心管并作标签和记录。依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的标本进行归类、编号、登记，将每号标本制作成不超过9头的三角纸干制标本，多余的个体用无水乙醇浸渍保存，依据相关分类学文献[1, 10]鉴定蚂蚁标本，尽可能鉴定到种。
1.3 群落结构分析方法
按照黄钊等[8]的方法，以各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例(β)来揭示群落结构特征，采用常规划分标准分为5个类型，即类型 A 为 β≥10.0% ，优势种；类型B为 5.0%≤β＜10.0% ，常见种；类型C为 1.0%≤β＜5.0% ，较常见种；类型D为 0.1%≤β＜1.0% ，较稀有种；类型E为 β＜0.1%，稀有种。
1.4 多样性指标测定方法
利用Estimate S 9.1.0 对数据进行处理[17−18]，采用5项主要指标测定物种多样性：物种数目、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数[1, 19]，利用SPSS软件中的one-way ANOVA对各垂直带蚂蚁多样性的各个指数进行方差分析并进行多重比较；采用Pearson相关分析方法[20]分析蚂蚁群落多样性各个指数与海拔的相关性，若存在显著相关性，则使用线性和二项式模型进行拟合，基于拟合系数(R2)评价拟合度，并进行显著性t检验，同时分析蚂蚁群落多样性指标与植被特征的相关性。
2. 结果与分析
2.1 蚂蚁群落的结构分析
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，经鉴定共29种，隶属于2亚科12属。其中优势种3种，分别为草地铺道蚁Tetramorium caespitum、黑毛蚁Lasius niger和丝光蚁Formica fusca；常见种3种，分别是黄毛蚁L. flavus、光亮黑蚁F. candida和工匠收获蚁 Messor structor；角结红蚁 Myrmica angulinodis、红林蚁F. sinae等10种为较常见种；凹唇蚁F. sanguinea、喜马毛蚁L. himalayanus 和纹头原蚁Proformica striaticeps 3种为较稀有种；诺斯铺道蚁T. nursei、堆土细胸蚁Leptothorax acervorum等10种为稀有种(表2)，较常见种和稀有种种类较多。
表 2 新疆天山中-西段蚂蚁群落结构Table 2 Ant community structure of the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 1 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 31 856 23.38 优势种 16 弯角红蚁Myrmica lobicornis 1 411 1.04 较常见种 2 黑毛蚁Lasius niger 22 629 16.61 优势种 17 凹唇蚁Formica sanguinea 1 002 0.74 较稀有种 3 丝光蚁Formica fusca 17 991 13.20 优势种 18 喜马毛蚁Lasius himalayanus 736 0.54 较稀有种 4 黄毛蚁Lasius flavus 12 247 8.99 常见种 19 纹头原蚁Proformica striaticeps 139 0.10 较稀有种 5 光亮黑蚁Formica candida 10 500 7.71 常见种 20 诺斯铺道蚁Tetramorium nursei 129 0.09 稀有种 6 工匠收获蚁Messor structor 9 688 7.11 常见种 21 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 128 0.09 稀有种 7 角结红蚁Myrmica angulinodis 4 406 3.23 较常见种 22 蒙古原蚁Proformica mongolica 116 0.08 稀有种 8 红林蚁Formica sinae 4 023 2.95 较常见种 23 长柄心结蚁Cardiocondyla elegans 12 0.01 稀有种 9 阿富汗红蚁Myrmica afghanica 3 903 2.86 较常见种 24 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 5 0 稀有种 10 艾箭蚁Cataglyphis aenescens 3 695 2.71 较常见种 25 吉市红蚁Myrmica jessensis 4 0 稀有种 11 满斜结蚁Plagiolepis manczshurica 3 030 2.22 较常见种 26 婀娜收获蚁Messor aralocaspius 3 0 稀有种 12 草地蚁Formica pratensis 3 009 2.21 较常见种 27 蒙古切胸蚁Temnothorax mongolicus 3 0 稀有种 13 类干蚁Formica approximans 2 043 1.50 较常见种 28 针毛收获蚁Messor aciculatus 1 0 稀有种 14 掘穴蚁Formica cunicularia 1 933 1.42 较常见种 29 条纹切胸蚁Temnothorax striatus 1 0 稀有种 15 中亚凹头蚁Formica mesasiatica 1 604 1.18 较常见种 合计 136 247 100 说明：N为个体数，β为各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例。 2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析
2.2.1 物种累积曲线分析
随着调查样地的增加，实际观察物种数(S)、基于多度(个体数量)的预测值(ACE)、Chao 1和Chao 2值均先急剧上升，后缓慢上升，最后趋于稳定(图1)。蚂蚁物种S为29，与丰富度估计值(ACE值为30.03，Chao1值为30，Chao 2值为29.97)相接近，实际采集到的物种数约为预测值的96.57%~96.76%，可见抽样充分。
图 1 新疆天山中-西段蚂蚁物种实测值和预测值累积曲线Figure 1 Cumulative curve of measured and predicted ant species in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang2.2.2 物种数
从物种的实测值来看，新疆天山中-西段4个垂直带的蚂蚁物种数都接近或等于ACE估计值(表3)，其中独山子垂直带海拔2 773 m锦鸡儿灌丛、3 023 m草甸、3 235 m草甸，乌拉斯台垂直带海拔3 024 m草丛，那拉提垂直带海拔2 548 m高山柳灌丛、
3055 m草丛及库车垂直带3 058 m草丛样地均未发现蚂蚁。4个垂直带蚂蚁物种数顺序为：独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)。如图2所示：各垂直带的蚂蚁物种数与海拔存在显著(P＜0.05)相关性。总体来看，各垂直带的蚂蚁物种数随海拔升高基本呈下降趋势。独山子、乌拉斯台和那拉提垂直带蚂蚁物种数与海拔的二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致，线性模型显示乌拉斯台和那拉提垂直带的蚂蚁物种数与海拔分别呈显著(R2=0.770，P=0.022)和极显著(R2=0.739，P=0.013)负相关关系，二项式变化同线性分析趋势一致，但无显著相关性(P＞0.05)；而库车垂直带物种数与海拔的二项式模型呈现随海拔升高先升高后下降的单峰曲线。表 3 各垂直带蚂蚁群落多样性指标Table 3 Diversity indexes of ant communities in different vertical zones垂直带 物种数/种 ACE估计值 Shannon-Wiener多样性指数 Pielou均匀度指数 Simpson优势度指数 独山子 18 20.10±0.00 0.515 2±0.153 9 a 0.313 8±0.095 8 a 0.446 3±0.107 8 a 乌拉斯台 10 10.00±0.00 0.539 9±0.221 6 a 0.348 9±0.121 5 a 0.403 7±0.135 8 a 那拉提 14 16.54±1.49 0.596 7±0.265 9 a 0.329 9±0.139 0 a 0.316 8±0.132 5 a 库车 13 13.60±0.00 0.505 8±0.119 1 a 0.408 6±0.103 2 a 0.611 0±0.096 0 a 说明：同列相同字母表示差异不显著(P＞0.05)。数值为平均值±标准误。 2.2.3 多样性指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数变化顺序为：那拉提垂直带(0.596 7)＞乌拉斯台垂直带(0.539 9)＞独山子垂直带(0.515 2)＞库车垂直带(0.505 8)，但4个垂直带的蚂蚁多样性指数差异不显著(表3)。如图3所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔存在显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)相关性，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)。总体来看，各垂直带的蚂蚁多样性指数随海拔升高而呈现降低的趋势，二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致。其中线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁多样性指数与海拔呈显著负相关(P＜0.05)，二项式变化趋势与线性分析一致，但无相关性。
2.2.4 均匀度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落均匀度指数变化顺序为：库车垂直带(0.408 6)＞乌拉斯台垂直带(0.348 9)＞那拉提垂直带(0.329 9)＞独山子垂直带(0.313 8)，但4个垂直带的蚂蚁均匀度指数差异不显著(表3)。如图4所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔存在显著相关性(P＜0.05)，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔关系不显著(P＞0.05)。其中在独山子垂直带，均匀度指数与海拔的线性模型显著负相关(P＜0.05)，二项式模型呈现极显著负相关(P＜0.01)，二项式和线性模型变化趋势不一致；线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁群落均匀度指数与海拔化显著负相关(R2=0.697，P＜0.05)，二项式和线性模型变化趋势不一致，且相关性不显著(P＞0.05)；线性和二项式模型显示，那拉提和库车垂直带的蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化相关性均不显著(P＞0.05)，但二项式和线性模型变化趋势基本一致。
2.2.5 优势度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落优势度指数变化顺序为：库车垂直带(0.611 0)＞独山子垂直带(0.446 3)＞乌拉斯台垂直带(0.403 7)＞那拉提垂直带(0.316 8)，与多样性指数的变化趋势正相反，但4个垂直带的蚂蚁群落优势度指数差异不显著(表3)。相关分析发现：各垂直带的蚂蚁群落优势度指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)；4个垂直带的线性模型和二项式模型的变化趋势不一致，二项式模型分析均呈先升高后降低的变化趋势(图5)，仅独山子垂直带的二项式模型呈显著性(R2=0.846，P＜0.01)。
2.3 蚂蚁群落相似性分析
新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数为0.166 7~0.600 0(表4)，处于极不相似至中等相似水平；平均值0.289 0，显示中等不相似水平。其中同处于山间盆地的那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性最大(0.600 0)，乌拉斯台与独山子垂直带的蚂蚁群落间相似性最小(0.166 7)，库车与那拉提垂直带之间相似性较低，处于中等不相似水平，其余垂直带间相似性低，处于极不相似水平。总体来说，新疆天山中-西段蚂蚁群落之间相似性较低，群落结构差异较大。
表 4 新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数Table 4 Similarity coefficients of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 垂直带q 乌拉斯台 那拉提 库车 独山子 0.166 7 0.230 8 0.240 0 乌拉斯台 0.600 0 0.210 5 那拉提 0.285 7 平均值 0.289 0 说明：q为相似性系数， 1≥q≥0.75，极相似；0.75 ＞q≥0.50，中等相似；0.50 ＞q≥0.25，中等不相似；0.25＞q≥0，极不相似。 2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析
如表5所示：新疆天山中-西段蚂蚁物种数与乔木郁闭度显著正相关(P＜0.05)，但与灌木盖度、草木盖度、地被物盖度和地被物厚度相关性不显著；多样性指数、均匀度指数和优势度指数与植被特征的相关性均不显著。
表 5 蚂蚁多样性与植被特征相关分析Table 5 Correlation analysis between ant diversity and vegetation feature植被特征 物种数 多样性
指数均匀度
指数优势度
指数乔木郁闭度 0.424* 0.296 0.285 0.095 灌木盖度 0.049 0.099 0.114 −0.015 草本盖度 −0.226 −0.234 −0.234 −0.072 地被物盖度 −0.161 −0.143 −0.137 −0.075 地被物厚度 −0.148 −0.240 −0.256 −0.071 说明：数值为Pearson相关系数，*表示在0.05水平上显著相关。 3. 讨论
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，隶属于2亚科12属29种，物种数略高于新疆天山中段[16](2亚科15属27种)，与天山东段[15](2亚科14属29种)相等，但明显高于临近的祁连山国家公园青海片区[21](2亚科6属13种)，可能是因为天山中部和祁连山国家公园海拔较高，海拔落差较大，其物种丰富度较低，而新疆天山中-西段和东段由于平均海拔较低，蚂蚁物种丰富度较高，相对海拔高度对蚂蚁物种丰富度也有着重要影响。与同为干旱区的伊朗中部相比，新疆天山中-西段的蚂蚁物种数明显低于伊朗中部[22](8亚科12属34种)，可能是伊朗中部纬度和海拔均低于新疆天山，表明耐热性较低的物种更喜欢聚集在中部高海波区域[22]，而伊朗中部因适合蚂蚁生存的海拔跨度较大造成物种多样性较高，新疆天山中-西段由于低海拔炎热干燥，高海拔温度过低，适合蚂蚁生存的海拔跨度较小而使多样性较低。
目前，全球蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化主要呈现5种模式[23]：①随海拔升高蚂蚁多样性呈递减的趋势(物种多样性最高出现在低海拔区域)[24]；②低高原模式(300 m以下最低海拔的高多样性)；③单峰模式，即在中海拔区域物种多样性最高，可用“中域效应”来解释(海拔高于300 m)[25]；④随海拔升高蚂蚁多样性呈现多个峰值，可用“多域效应”来解释[26]；⑤无规律模式。研究表明：在沿海拔梯度的5种模式中，最常见的是单峰模式和递减模式[27−29]。中海拔地区的物种丰富度较高是由于高海拔或低海拔地区的气候严酷和高海拔地区资源的可利用性有限[30−31]；物种丰富度随海拔升高而下降，原因是海拔升高，温度和生产力下降[32]。通过对新疆天山中-西段4个垂直带的物种数和多样性指数分析发现：蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化总体呈现随海拔升高而降低的趋势，主要原因是随着海拔的升高气温会逐渐降低而影响蚂蚁的生存；4个垂直带的物种数和多样性指数与海拔变化显著相关，均匀度指数和优势度指数与海拔的相关显著性不尽相同，这与天山中部南北坡的蚂蚁多样性变化规律一致[16]。除了气温以外，还可能受到湿度的制约。与藏东南、四川西部大凉山和云南地区自然保护区不同，新疆天山位居中国内陆，印度洋季风因受到喜马拉雅山脉的阻挡而无法到达，太平洋季风虽可以到达，但距离较远，因此新疆天山常年较干旱，雨水较少，湿度较低，植被类型多以草地及灌木为主，蚂蚁物种丰富度也较低；从4个垂直带来看，蚂蚁物种数独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)，独山子垂直带位于天山北坡，库车垂直带位于天山南坡，可见天山的北坡蚂蚁物种数比南坡要多，可能是因为新疆天山位于北半球，南坡为阳坡，北坡为阴坡，南坡日照时间长，水分蒸发量大，土壤湿度低，蚂蚁物种较少，这与天山中部南北坡的蚂蚁物种分布一致[16]。因此湿度也成为制约蚂蚁物种多样性的因素之一。同时温度和湿度也影响着植被类型、土壤结构和微生境等，故蚂蚁物种多样性受到多种因素的影响。
从群落相似性来看，那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性较高，其原因可能是这2个垂直带地理位置相邻，海拔高度和植被类型相似，相同的生境提供了相同的栖息场所和食物资源，从而孕育了较多相同的蚂蚁种类；而其余各垂直带间的群落相似性较低，处于极不相似至中等不相似水平，蚂蚁群落组成差异明显。相关性分析表明：天山中-西段蚂蚁群落的物种数与多样性指数与海拔变化呈显著负相关，海拔梯度显著影响该区域的蚂蚁物种多样性。有研究表明：凋落物覆盖率增高可增加蚂蚁的物种丰富度[33]，但蚂蚁物种丰富度与凋落物的数量间无显著相关性，本研究中各垂直带蚂蚁物种数与草本盖度、地被物的盖度和厚度负相关，但相关性不显著，与前人研究结果一致[34]；物种数与乔木郁闭度呈显著正相关，在四川王朗自然保护区[ 35]、青藏高原西南坡[36]和西北坡[37]等地区的研究也存在这种相关关系，可能是高大的乔木给蚂蚁提供了较理想的栖息场所、食物来源，蚂蚁群落得以发展。从栖息生境来看，天山中-西段的植被多为草丛和灌丛，仅在海拔相对较低的地方分布有阔叶林、针阔混交林，生态系统脆弱，保护和利用好区域内的昆虫生物多样性，对维持和改善生态系统具有重要意义。
4. 结论
在新疆天山中-西段4个垂直带共记录到蚂蚁2亚科12属29种，优势种为草地铺道蚁、黑毛蚁和丝光蚁。新疆天山中-西段的蚂蚁物种多样性明显高于祁连山国家公园青海片区，与天山东段和中段接近，低于同为干旱区的伊朗中部。整体而言，天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数随海拔升高而呈现降低趋势。物种数和多样性指数与海拔显著负相关，且物种数与乔木郁闭度显著正相关，海拔显著影响该地区的蚂蚁物种多样性，同时坡向、湿度、植被等也起到重要作用。各垂直带间的蚂蚁群落相似性总体较低，表明蚂蚁群落分化明显。
5. 致谢
感谢西南林业大学图书馆房华老师和研究生杨蕊、韩秀、杨林、钱怡顺在标本采集和样地调查，本科生杨润娇、何丽华、杨洋和潘宇航在标本整理与制作中的帮助。
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图 1 不同比例兴安落叶松林土壤酶活性指标
不同字母表示差异显著(P＜0.05)。0~5 cm土层用大写字母表示，5~20 cm土层用小写字母表示
Figure 1 Soil enzymatic activity in different L. gmelinii stands
图 2 不同比例兴安落叶松林土壤酶化学计量比
不同字母表示差异显著(P＜0.05)。0~5 cm土层用大写字母表示，5~20 cm土层用小写字母表示
Figure 2 Soil ecoenzymatic activity stoichiometry in different L. gmelinii stands
图 3 不同比例兴安落叶松林土壤微生物指标
不同字母表示差异显著(P＜0.05)。0~5 cm土层用大写字母表示，5~20 cm土层用小写字母表示
Figure 3 Soil microbial indexes in different L. gmelinii stands
图 4 0~5(A)和5~20 cm(B)土壤酶活性和酶化学计量比与土壤理化因子的冗余分析(RDA)
土壤酶化学计量比用SES表示
Figure 4 0−5 (A) and 5−20 cm(B) redundancy analysis of soil enzyme activities and ecoenzymatic stoichiometry
表 1 不同比例兴安落叶松林地土壤(0~5 cm)化学性质
Table 1. Soil chemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands
兴安落叶松比例/% pH SOC/(g·kg−1) TN/(g·kg−1) TP/(g·kg−1) EOOC/(g·kg−1) AHN/(g·kg−1) C∶N N∶P C∶P 70 4.69 a 107.96 a 3.66 a 0.65 bcd 49.65 a 0.21 a 29.18 a 5.55 ab 163.20 a 75 4.95 a 109.71 a 3.85 a 0.90 ac 33.27 a 0.26 a 28.68 a 4.23 b 119.92 a 80 5.15 a 85.06 a 3.43 a 0.52 d 33.16 a 0.29 a 24.98 a 6.75 a 174.83 a 85 5.08 a 91.11 a 3.68 a 0.72 bcd 42.26 a 0.66 a 25.43 a 5.10 ab 127.20 a 90 4.80 a 87.56 a 3.53 a 0.69 bcd 32.70 a 0.32 a 23.67 a 5.23 ab 122.32 a 95 4.70 a 126.63 a 4.32 a 1.09 a 42.34 a 0.32 a 29.82 a 3.98 b 115.48 a 说明：不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) 
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表 2 不同比例兴安落叶松林地土壤(5~20 cm)化学性质
Table 2. Soil chemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands
兴安落叶松比例/% pH SOC/(g·kg−1) TN/(g·kg−1) TP/(g·kg−1) EOOC/(g·kg−1) AHN/(g·kg−1) C∶N N∶P C∶P 70 5.15 a 47.21 ab 1.41 b 0.50 ab 9.16 a 0.14 a 33.45 a 2.80 b 94.38 b 75 5.06 a 45.44 ab 1.70 b 0.26 ab 15.40 ab 0.13 a 26.76 a 15.07 ab 369.03 ab 80 5.45 a 35.33 ab 1.57 b 0.47 b 14.33 ab 0.16 a 22.36 a 3.42 b 76.97 b 85 5.21 a 29.40 b 1.59 b 0.57 ab 14.15 ab 0.21 a 18.86 a 2.82 b 51.29 b 90 4.88 a 38.16 ab 1.58 b 0.14 ab 13.97 ab 0.16 a 24.73 a 26.18 ab 294.67 ab 95 4.93 a 55.37 a 2.74 a 0.08 a 25.23 b 0.21 a 20.18 a 39.06 a 779.56 a 说明：不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
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表 3 不同比例兴安落叶松林地土壤(0~5 cm)酶活性与土壤化学性质间Pearson相关系数
Table 3. Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands
指标 MBC∶MBN C∶P N∶P C∶N SES(N∶P) SES(C∶P) SES(C∶N) AHN EOOC LAP SOC 0.11 0.36 −0.09 0.64** 0.37 −0.25 −0.44* 0.06 0.60** 0.21 pH −0.53* −0.23 0.14 −0.43 −0.41 −0.29 0.21 0.09 −0.22 −0.29 MBC 0.11 −0.05 −0.30 0.30 0.33 −0.13 −0.36 −0.02 0.15 0.30 MBN −0.35 −0.07 −0.36 0.36 0.22 −0.31 −0.36 0.03 0.11 0.05 TN 0.27 0.09 0.10 0.03 0.30 −0.28 −0.41 0.25 0.75*** 0.15 TP 0.03 −0.37 −0.68** 0.34 0.29 −0.20 −0.33 0.11 0.41 0.36 BG 0.64** −0.05 −0.09 0.01 0.24 0.49* 0.04 0.11 0.19 0.67** CBH 0.21 −0.18 −0.30 0.07 0.03 0.26 0.09 −0.17 −0.07 0.72*** NAG 0.44 −0.07 −0.22 0.18 0.73*** −0.12 −0.69*** −0.04 0.26 0.63** AP 0.28 −0.10 −0.21 0.09 0.13 −0.15 −0.20 −0.03 0.23 0.81*** LAP 0.49* −0.12 −0.27 0.13 0.16 0.12 −0.08 −0.28 −0.10 EOOC 0.08 0.07 0.10 0.04 0.21 −0.19 −0.28 0.45* AHN −0.11 −0.13 0.03 −0.17 0.02 0.05 0.00 SES(C∶N) −0.04 −0.11 −0.05 −0.13 −0.86*** 0.49* SES(C∶P) 0.46* −0.10 −0.06 −0.09 0.02 SES(N∶P) 0.32 0.03 −0.02 0.10 C∶N −0.19 0.51* −0.23 N∶P 0.15 0.71*** C∶P 0.01 指标 AP NAG CBH BG TP TN MBN MBC pH SOC 0.35 0.48* 0.04 0.23 0.69 *** 0.78 *** 0.49* 0.59** −0.64** pH −0.30 −0.50* −0.15 −0.54* −0.40 −0.44 −0.21 -0.50* MBC 0.46* 0.46* 0.23 0.27 0.64** 0.51* 0.88*** MBN 0.27 0.24 0.10 −0.05 0.58** 0.33 TN 0.38 0.43 −0.02 0.27 0.62** TP 0.44 0.51* 0.24 0.23 BG 0.66** 0.62** 0.49* CBH 0.73*** 0.33 NAG 0.69*** 说明：土壤酶化学计量比用SES表示，*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001
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表 4 不同比例兴安落叶松林地土壤(5~20 cm)酶活性与土壤化学性质间Pearson相关系数
Table 4. Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 5−20 cm of in different L. gmelinii stands
指标 MBC∶MBN C∶P N∶P C∶N SES(N∶P) SES(C∶P) SES(C∶N) AHN EOOC LAP SOC −0.33 0.53* 0.48* 0.58** 0.54* 0.10 −0.39 −0.02 0.55* 0.44* pH 0.34 −0.65** −0.59** −0.02 −0.53* 0.23 0.58** 0.15 −0.37 −0.46* MBC −0.13 0.77*** 0.76*** −0.15 0.59** −0.26 −0.66** 0.26 0.74*** 0.55* MBN −0.56* 0.83*** 0.85*** −0.20 0.58** −0.20 −0.60** 0.16 0.85*** 0.50* TN −0.42 0.77*** 0.81*** −0.30 0.52* −0.30 −0.61** 0.41 0.91*** 0.53* TP 0.14 −0.90*** −0.88*** 0.15 −0.50* 0.40 0.66** −0.24 −0.59** −0.32 BG −0.15 0.21 0.23 −0.17 0.24 0.46* 0.08 −0.31 0.48* 0.08 CBH −0.14 0.44 0.50* −0.28 0.42 −0.23 −0.49* 0.64** 0.59** 0.15 NAG −0.32 0.70*** 0.75*** −0.26 0.71*** −0.17 −0.67** 0.19 0.64** 0.28 AP −0.25 0.53* 0.60** −0.40 0.36 −0.29 −0.48* 0.30 0.59** 0.30 LAP −0.15 0.31 0.31 −0.05 0.33 −0.26 −0.43 0.13 0.45* EOOC −0.37 0.73*** 0.74*** −0.28 0.43 −0.05 −0.39 0.18 AHN 0.10 0.17 0.25 −0.37 0.01 −0.63** −0.38 SES(C∶N) 0.15 −0.71*** −0.74*** 0.13 −0.79*** 0.59** SES(C∶P) 0.07 −0.37 −0.44 0.40 0.02 SES(N∶P) −0.15 0.60** 0.58** 0.11 C∶N 0.03 −0.14 −0.23 N∶P −0.37 0.99*** C∶P −0.33 指标 AP NAG CBH BG TP TN MBN MBC pH SOC 0.21 0.38 0.30 0.15 −0.42 0.59** 0.56** 0.51* −0.4 pH −0.27 −0.35 −0.14 −0.10 0.62** −0.39 −0.62** −0.68** MBC 0.45* 0.53* 0.45* 0.21 −0.73*** 0.74*** 0.85*** MBN 0.63** 0.73*** 0.51* 0.42 −0.68*** 0.88*** TN 0.69*** 0.75*** 0.69*** 0.35 −0.64** TP −0.53* −0.62** −0.41 −0.19 BG 0.67** 0.61** 0.36 CBH 0.75*** 0.70*** NAG 0.86*** 说明：土壤酶化学计量比用SES表示，*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001
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