留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响

王博 周志勇 张欢 朱雍 曹雨松 赵洪涛

王博, 周志勇, 张欢, 朱雍, 曹雨松, 赵洪涛. 针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
引用本文: 王博, 周志勇, 张欢, 朱雍, 曹雨松, 赵洪涛. 针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
WANG Bo, ZHOU Zhiyong, ZHANG Huan, ZHU Yong, CAO Yusong, ZHAO Hongtao. Effect of Larix gmelinii proportion on soil chemical properties and enzymatic stoichiometry in mixed coniferous and broad-leaved forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
Citation: WANG Bo, ZHOU Zhiyong, ZHANG Huan, ZHU Yong, CAO Yusong, ZHAO Hongtao. Effect of Larix gmelinii proportion on soil chemical properties and enzymatic stoichiometry in mixed coniferous and broad-leaved forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525

针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
基金项目: “十三五”国家重点研发计划项目 (2017YFC0504002);中央高校基本科研业务费专项资金资助项目 (2015ZCQ-LX-03)
详细信息
    作者简介: 王博,从事森林生态学研究。E-mail: 429080996@qq.com
    通信作者: 周志勇,副教授,博士,从事森林生态学研究。E-mail: zhiyong@bjfu.edu.cn
  • 中图分类号: S718.5

Effect of Larix gmelinii proportion on soil chemical properties and enzymatic stoichiometry in mixed coniferous and broad-leaved forest

  • 摘要:   目的  研究不同比例兴安落叶松Larix gmelinii的针阔混交林土壤的化学性质和酶化学计量比。  方法  按照群落中兴安落叶松材积所占的不同比例(70%、75%、80%、85%、90%、95%),把调查的森林群落分为6种类型,分别监测了各类型群落0~5和5~20 cm土层的养分和生物化学性状等。  结果  分析的5种酶中酸性磷酸酶的活性最高,0~5与5~20 cm土层均值分别为463.74 nmol·g−1·h−1和312.91 nmol·g−1·h−1。在0~5 cm土层中,群落中兴安落叶松比例的增加对亮氨酸氨肽酶的活性有明显的促进作用,兴安落叶松比例为95%的群落亮氨酸氨肽酶活性比兴安落叶松比例为75%和85%的群落显著提高了 57.44%和59.40%。群落中兴安落叶松的比例也影响了土壤中酶的化学计量特征,当兴安落叶松比例达95%时,5~20 cm土层与氮、磷矿化相关的酶计量比显著高于兴安落叶松比例为80%和85%的群落(P95%-80%=0.020, P95%-85%=0.020)。与碳、氮矿化相关的酶计量比在兴安落叶松为95%的群落中最低。土壤的酶活性与土壤养分质量分数间呈现复杂的相关性,并随着土壤深度的增加而改变。在0~5 cm土层,土壤pH与葡萄糖苷酶(BG)、乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)的活性间存在显著的负相关(PpH-BG=0.010, PpH-NAG=0.030);在5~20 cm土层,亮氨酸氨肽酶(LAP)和乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)的活性与土壤全氮(TN)质量分数存在显著的正相关(PLAP-TN=0.020, PNAG-TN=2×10−4),酸性磷酸酶(AP)与土壤全磷(TP)质量分数间存在显著的负相关(PAP-TP=0.020)。通过对上述变量进行冗余分析,发现土壤酶的化学计量比在0~5 cm土层主要受到土壤酸碱度的影响,在5~20 cm土层则主要受到土壤全氮和有效氮质量分数的影响。  结论  暖温带针阔混交林中兴安落叶松所占比例是调控土壤养分动态的一个重要生物因子,其调控作用的发挥则主要依赖于土壤中酶的活性及其化学计量特征。图4表4参41
  • 图  1  不同比例兴安落叶松林土壤酶活性指标

    不同字母表示差异显著(P<0.05)。0~5 cm土层用大写字母表示,5~20 cm土层用小写字母表示

    Figure  1  Soil enzymatic activity in different L. gmelinii stands

    图  2  不同比例兴安落叶松林土壤酶化学计量比

    不同字母表示差异显著(P<0.05)。0~5 cm土层用大写字母表示,5~20 cm土层用小写字母表示

    Figure  2  Soil ecoenzymatic activity stoichiometry in different L. gmelinii stands

    图  3  不同比例兴安落叶松林土壤微生物指标

    不同字母表示差异显著(P<0.05)。0~5 cm土层用大写字母表示,5~20 cm土层用小写字母表示

    Figure  3  Soil microbial indexes in different L. gmelinii stands

    图  4  0~5(A)和5~20 cm(B)土壤酶活性和酶化学计量比与土壤理化因子的冗余分析(RDA)

    土壤酶化学计量比用SES表示

    Figure  4  0−5 (A) and 5−20 cm(B) redundancy analysis of soil enzyme activities and ecoenzymatic stoichiometry

    表  1  不同比例兴安落叶松林地土壤(0~5 cm)化学性质

    Table  1.   Soil chemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands

    兴安落叶松比例/%pHSOC/(g·kg−1)TN/(g·kg−1)TP/(g·kg−1)EOOC/(g·kg−1)AHN/(g·kg−1)C∶NN∶PC∶P
    704.69 a107.96 a3.66 a0.65 bcd49.65 a0.21 a29.18 a5.55 ab163.20 a
    754.95 a109.71 a3.85 a0.90 ac33.27 a0.26 a28.68 a4.23 b119.92 a
    805.15 a85.06 a3.43 a0.52 d33.16 a0.29 a24.98 a6.75 a174.83 a
    855.08 a91.11 a3.68 a0.72 bcd42.26 a0.66 a25.43 a5.10 ab127.20 a
    904.80 a87.56 a3.53 a0.69 bcd32.70 a0.32 a23.67 a5.23 ab122.32 a
    954.70 a126.63 a4.32 a1.09 a42.34 a0.32 a29.82 a3.98 b115.48 a
      说明:不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
    下载: 导出CSV

    表  2  不同比例兴安落叶松林地土壤(5~20 cm)化学性质

    Table  2.   Soil chemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands

    兴安落叶松比例/%pHSOC/(g·kg−1)TN/(g·kg−1)TP/(g·kg−1)EOOC/(g·kg−1)AHN/(g·kg−1)C∶NN∶PC∶P
    705.15 a47.21 ab1.41 b0.50 ab9.16 a0.14 a33.45 a2.80 b94.38 b
    755.06 a45.44 ab1.70 b0.26 ab15.40 ab0.13 a26.76 a15.07 ab369.03 ab
    805.45 a35.33 ab1.57 b0.47 b14.33 ab0.16 a22.36 a3.42 b76.97 b
    855.21 a29.40 b1.59 b0.57 ab14.15 ab0.21 a18.86 a2.82 b51.29 b
    904.88 a38.16 ab1.58 b0.14 ab13.97 ab0.16 a24.73 a26.18 ab294.67 ab
    954.93 a55.37 a2.74 a0.08 a25.23 b0.21 a20.18 a39.06 a779.56 a
      说明:不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
    下载: 导出CSV

    表  3  不同比例兴安落叶松林地土壤(0~5 cm)酶活性与土壤化学性质间Pearson相关系数

    Table  3.   Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands

    指标MBC∶MBNC∶PN∶PC∶NSES(N∶P)SES(C∶P)SES(C∶N)AHNEOOCLAP
    SOC 0.11 0.36 −0.09 0.64** 0.37 −0.25 −0.44* 0.06 0.60** 0.21
    pH −0.53* −0.23 0.14 −0.43 −0.41 −0.29 0.21 0.09 −0.22 −0.29
    MBC 0.11 −0.05 −0.30 0.30 0.33 −0.13 −0.36 −0.02 0.15 0.30
    MBN −0.35 −0.07 −0.36 0.36 0.22 −0.31 −0.36 0.03 0.11 0.05
    TN 0.27 0.09 0.10 0.03 0.30 −0.28 −0.41 0.25 0.75*** 0.15
    TP 0.03 −0.37 −0.68** 0.34 0.29 −0.20 −0.33 0.11 0.41 0.36
    BG 0.64** −0.05 −0.09 0.01 0.24 0.49* 0.04 0.11 0.19 0.67**
    CBH 0.21 −0.18 −0.30 0.07 0.03 0.26 0.09 −0.17 −0.07 0.72***
    NAG 0.44 −0.07 −0.22 0.18 0.73*** −0.12 −0.69*** −0.04 0.26 0.63**
    AP 0.28 −0.10 −0.21 0.09 0.13 −0.15 −0.20 −0.03 0.23 0.81***
    LAP 0.49* −0.12 −0.27 0.13 0.16 0.12 −0.08 −0.28 −0.10
    EOOC 0.08 0.07 0.10 0.04 0.21 −0.19 −0.28 0.45*
    AHN −0.11 −0.13 0.03 −0.17 0.02 0.05 0.00
    SES(C∶N) −0.04 −0.11 −0.05 −0.13 −0.86*** 0.49*
    SES(C∶P) 0.46* −0.10 −0.06 −0.09 0.02
    SES(N∶P) 0.32 0.03 −0.02 0.10
    C∶N −0.19 0.51* −0.23
    N∶P 0.15 0.71***
    C∶P 0.01
    指标 AP NAG CBH BG TP TN MBN MBC pH
    SOC 0.35 0.48* 0.04 0.23 0.69 *** 0.78 *** 0.49* 0.59** −0.64**
    pH −0.30 −0.50* −0.15 −0.54* −0.40 −0.44 −0.21 -0.50*
    MBC 0.46* 0.46* 0.23 0.27 0.64** 0.51* 0.88***
    MBN 0.27 0.24 0.10 −0.05 0.58** 0.33
    TN 0.38 0.43 −0.02 0.27 0.62**
    TP 0.44 0.51* 0.24 0.23
    BG 0.66** 0.62** 0.49*
    CBH 0.73*** 0.33
    NAG 0.69***
      说明:土壤酶化学计量比用SES表示,*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001
    下载: 导出CSV

    表  4  不同比例兴安落叶松林地土壤(5~20 cm)酶活性与土壤化学性质间Pearson相关系数

    Table  4.   Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 5−20 cm of in different L. gmelinii stands

    指标MBC∶MBNC∶PN∶PC∶NSES(N∶P)SES(C∶P)SES(C∶N)AHNEOOCLAP
    SOC −0.33 0.53* 0.48* 0.58** 0.54* 0.10 −0.39 −0.02 0.55* 0.44*
    pH 0.34 −0.65** −0.59** −0.02 −0.53* 0.23 0.58** 0.15 −0.37 −0.46*
    MBC −0.13 0.77*** 0.76*** −0.15 0.59** −0.26 −0.66** 0.26 0.74*** 0.55*
    MBN −0.56* 0.83*** 0.85*** −0.20 0.58** −0.20 −0.60** 0.16 0.85*** 0.50*
    TN −0.42 0.77*** 0.81*** −0.30 0.52* −0.30 −0.61** 0.41 0.91*** 0.53*
    TP 0.14 −0.90*** −0.88*** 0.15 −0.50* 0.40 0.66** −0.24 −0.59** −0.32
    BG −0.15 0.21 0.23 −0.17 0.24 0.46* 0.08 −0.31 0.48* 0.08
    CBH −0.14 0.44 0.50* −0.28 0.42 −0.23 −0.49* 0.64** 0.59** 0.15
    NAG −0.32 0.70*** 0.75*** −0.26 0.71*** −0.17 −0.67** 0.19 0.64** 0.28
    AP −0.25 0.53* 0.60** −0.40 0.36 −0.29 −0.48* 0.30 0.59** 0.30
    LAP −0.15 0.31 0.31 −0.05 0.33 −0.26 −0.43 0.13 0.45*
    EOOC −0.37 0.73*** 0.74*** −0.28 0.43 −0.05 −0.39 0.18
    AHN 0.10 0.17 0.25 −0.37 0.01 −0.63** −0.38
    SES(C∶N) 0.15 −0.71*** −0.74*** 0.13 −0.79*** 0.59**
    SES(C∶P) 0.07 −0.37 −0.44 0.40 0.02
    SES(N∶P) −0.15 0.60** 0.58** 0.11
    C∶N 0.03 −0.14 −0.23
    N∶P −0.37 0.99***
    C∶P −0.33
    指标 AP NAG CBH BG TP TN MBN MBC pH
    SOC 0.21 0.38 0.30 0.15 −0.42 0.59** 0.56** 0.51* −0.4
    pH −0.27 −0.35 −0.14 −0.10 0.62** −0.39 −0.62** −0.68**
    MBC 0.45* 0.53* 0.45* 0.21 −0.73*** 0.74*** 0.85***
    MBN 0.63** 0.73*** 0.51* 0.42 −0.68*** 0.88***
    TN 0.69*** 0.75*** 0.69*** 0.35 −0.64**
    TP −0.53* −0.62** −0.41 −0.19
    BG 0.67** 0.61** 0.36
    CBH 0.75*** 0.70***
    NAG 0.86***
      说明:土壤酶化学计量比用SES表示,*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001
    下载: 导出CSV
  • [1] 曾凡鹏, 迟光宇, 陈欣, 等. 辽东山区不同林龄落叶松人工林土壤-根系C∶N∶P生态化学计量特征[J]. 生态学杂志, 2016, 35(7): 1819 − 1825.

    ZENG Fanpeng, CHI Guangyu, CHEN Xin, et al. The stoichiometric characteristics of C, N and P in soil and root of larch (Larix spp.) plantation at different stand ages in mountainous region of eastern Liaoning Province, China [J]. Chin J Ecol, 2016, 35(7): 1819 − 1825.
    [2] 梅莉, 张卓文, 谷加存, 等. 水曲柳和落叶松人工林乔木层碳、氮储量及分配[J]. 应用生态学报, 2009, 20(8): 1791 − 1796.

    MEI Li, ZHANG Zhuowen, GU Jiacun, et al. Carbon and nitrogen storages and allocation in tree layers of Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii plantations [J]. Chin J Appl Ecol, 2009, 20(8): 1791 − 1796.
    [3] 纪文婧, 程小琴, 韩海荣, 等. 不同林龄华北落叶松人工林生物量及营养元素分布特征[J]. 应用与环境生物学报, 2016, 22(2): 277 − 284.

    JI Wenjing, CHENG Xiaoqin, HAN Hairong, et al. The biomass and nutrient distribution in Larix principis-ruppechtii Magyr plantations at different forest age [J]. Chin J Appl Environ Biol, 2016, 22(2): 277 − 284.
    [4] 唐仕姗, 杨万勤, 殷睿, 等. 中国森林生态系统凋落叶分解速率的分布特征及其控制因子[J]. 植物生态学报, 2014, 38(6): 529 − 539. doi:  10.3724/SP.J.1258.2014.00049

    TANG Shishan, YANG Wanqin, YIN Rui, et al. Spatial characteristics in decomposition rate of foliar litter and controlling factors in Chinese forest ecosystems [J]. Chin J Plant Ecol, 2014, 38(6): 529 − 539. doi:  10.3724/SP.J.1258.2014.00049
    [5] 潘建平, 王华章, 杨秀琴. 落叶松人工林地力衰退研究现状与进展[J]. 东北林业大学学报, 1997, 25(2): 59 − 63.

    PAN Jianping, WANG Huazhang, YANG Xiuqin. Research state and advance on soil degradation under Larch plantations [J]. J Northeast For Univ, 1997, 25(2): 59 − 63.
    [6] 王理德, 王方琳, 郭春秀, 等. 土壤酶学硏究进展[J]. 土壤, 2016, 48(1): 12 − 21.

    WANG Lide, WANG Fanglin, GUO Chunxiu, et al. Review: progress of soil enzymology [J]. Soils, 2016, 48(1): 12 − 21.
    [7] 曹慧, 孙辉, 杨浩, 等. 土壤酶活性及其对土壤质量的指示研究进展[J]. 应用与环境生物学报, 2003, 9(1): 105 − 109. doi:  10.3321/j.issn:1006-687X.2003.01.025

    CAO Hui, SUN Hui, YANG Hao, et al. A review soil enzyme activity and its indication for soil quality [J]. Chin J Appl Environ Biol, 2003, 9(1): 105 − 109. doi:  10.3321/j.issn:1006-687X.2003.01.025
    [8] PAZ-FERREIRO J, FU Shenglei, MWNDEZ A, et al. Interactive effects of biochar and the earthworm pontoscolex corethrurus on plant productivity and soil enzyme activities [J]. J Soil Sediment, 2014, 14(3): 483 − 494. doi:  10.1007/s11368-013-0806-z
    [9] 刘捷豹, 陈光水, 郭剑芬, 等. 森林土壤酶对环境变化的响应研究进展[J]. 生态学报, 2017, 37(1): 110 − 117.

    LIU Jiebao, CHEN Guangshui, GUO Jianfen, et al. Advances in research on the responses of forest soil enzymes to environmental change [J]. Acta Ecol Sin, 2017, 37(1): 110 − 117.
    [10] HILL B H, ELONEN C M, SEIFERT L R, et al. Microbial enzyme stoichiometry and nutrient limitation in US streams and rivers [J]. Ecol Indic, 2012, 18: 540 − 551. doi:  10.1016/j.ecolind.2012.01.007
    [11] OLANDER L P, VITOUSEK P M. Regulation of soil phosphatase and chitinase activityby N and P availability [J]. Biogeochemistry, 2000, 49(2): 175 − 191. doi:  10.1023/A:1006316117817
    [12] SINSABAUGH R L, HILL B H, SHAH J J F. Ecoenzymatic stoichiometry of microbial organic nutrient acquisition in soil and sediment [J]. Nature, 2009, 462: 795 − 798. doi:  10.1038/nature08632
    [13] 吴秀芝, 阎欣, 王波, 等. 荒漠草地沙漠化对土壤-微生物-胞外酶化学计量特征的影响[J]. 植物生态学报, 2018, 42(10): 1022 − 1032. doi:  10.17521/cjpe.2018.0121

    WU Xiuzhi, YAN Xin, WANG Bo, et al. Effects of desertification on the C∶N∶P stoichiometry of soil, microbes, and extracellular enzymes in a desert grassland [J]. Chin J Plant Ecol, 2018, 42(10): 1022 − 1032. doi:  10.17521/cjpe.2018.0121
    [14] 袁萍, 周嘉聪, 张秋芳, 等. 中亚热带不同森林更新方式生态酶化学计量特征[J]. 生态学报, 2018, 38(18): 6741 − 6748.

    YUAN Ping, ZHOU Jiacong, ZHANG Qiufang, et al. Patterns of ecoenzymatic stoichiometry in midsubtropical forest regeneration [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(18): 6741 − 6748.
    [15] 牛瑞龙, 高星, 徐福利, 等. 秦岭中幼林龄华北落叶松针叶与土壤的碳氮磷生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2016, 36(22): 7384 − 7392.

    NIU Ruilong, GAO Xing, XU Fuli, et al. Carbon,nitrogen,and phosphorus stoichiometric characteristics of soil and leaves from young and middle aged Larix principis-rupprechtii growing in a Qinling Mountain plantation [J]. Acta Ecol Sin, 2016, 36(22): 7384 − 7392.
    [16] ALLISON S D, VITOUSEK P M. Responses of extracellular enzymes to simple and complex nutrient inputs [J]. Soil Biol Biochem, 2004, 37(5): 937 − 944.
    [17] 牛小云, 孙晓梅, 陈东升, 等. 辽东山区不同林龄日本落叶松人工林土壤微生物、养分及酶活性[J]. 应用生态学报, 2015, 26(9): 2663 − 2672.

    NIU Xiaoyun, SUN Xiaomei, CHEN Dongsheng, et al. Soil microorganisms,nutrients and enzyme activity of Larix kaempferi plantation under different ages in mountainous region of eastern Liaoning Province,China [J]. Chin J Appl Ecol, 2015, 26(9): 2663 − 2672.
    [18] 刘欣, 彭道黎, 邱新彩. 华北落叶松不同林型土壤理化性质差异[J]. 应用与环境生物学报, 2018, 24(4): 735 − 743.

    LIU Xin, PENG Daoli, QIU Xincai. Differences in soil physicochemical properties between different forest types of Larix principis-rupprechtii [J]. Chin J Appl Environ Biol, 2018, 24(4): 735 − 743.
    [19] CHEN Guangcheng, GAO Min, PANG Bopeng, et al. Top-meter soil organic carbon stocks and sources in restored mangrove forests of different ages [J]. For Ecol Manage, 2018, 422: 87 − 94. doi:  10.1016/j.foreco.2018.03.044
    [20] 魏圣钊, 李林, 骆晓, 等. 不同连栽代次的巨桉(Eucalyptus grandis)人工林土壤酶活性及其与土壤理化性质的关系[J]. 应用与环境生物学报, 2019, 25(6): 1312 − 1318.

    WEI Shengzhao, LI Lin, LUO Xiao, et al. Soil enzyme activities and their relationships to soil physicochemical properties in different successive rotation plantations of Eucalyptus grandis [J]. Chin J Appl Environ Biol, 2019, 25(6): 1312 − 1318.
    [21] 邓娇娇, 周永斌, 殷有, 等. 油松和蒙古栎混交对土壤微生物群落功能多样性的影响[J]. 生态学杂志, 2017, 36(11): 3028 − 3035.

    DENG Jiaojiao, ZHOU Yongbin, YIN You, et al. Effects of mixed Pinus tabuliformis and Quercus mongolica plantation on the functional diversity of soil microbial community [J]. Chin J Ecol, 2017, 36(11): 3028 − 3035.
    [22] 刘旭军, 田慧霞, 程小琴, 等. 凋落物处理对不同林龄华北落叶松针阔混交林土壤磷组分的影响[J]. 生态学杂志, 2019, 38(10): 3024 − 3032.

    LIU Xujun, TIAN Huixia, CHENG Xiaoqin, et al. Effects of litter manipulation on soil phosphorus fractions in Larix principis-rupprechtii conifer and broadleaved forests at different ages [J]. Chin J Ecol, 2019, 38(10): 3024 − 3032.
    [23] 张雪. 根河林业局森林资源变化及其发展对策[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2018.

    ZHANG Xue. Study on Forest Resources Change and Development Countermeasures of Genhe Forest Bureau[D]. Huhehaote: Inner Mongolia Agricultural University, 2018.
    [24] 孙海滨, 王美莲, 张红星, 等. 大兴安岭森林火灾与气象因子相关性研究[J]. 内蒙古农业大学学报, 2012, 33(5/6): 87 − 90.

    SUN Haibin, WANG Meilian, ZHANG Hongxing, et al. Correlation analysis betweeb forest fire and meteorological elements in daxinganling mountain [J]. J Inn Mong Agric Univ, 2012, 33(5/6): 87 − 90.
    [25] SAIYAA-CORK K R, SINSABAUGH R L, ZAK D R. The effects of long term nitrogen deposition on extracellular enzyme activity in an Acer saccharum forest soil [J]. Soil Biol Biochem, 2002, 34(9): 1309 − 1315. doi:  10.1016/S0038-0717(02)00074-3
    [26] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000.
    [27] VANCE E D, BROOKES P C, JENKINSON D S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C [J]. Soil Biol Biochem, 1987, 19(6): 703 − 707. doi:  10.1016/0038-0717(87)90052-6
    [28] 乔航, 莫小勤, 罗艳华, 等. 不同林龄油茶人工林土壤酶化学计量及其影响因素[J]. 生态学报, 2019, 39(6): 1887 − 1896.

    QIAO Hang, MO Xiaoqin, LUO Yanhua, et al. Patterns of soil ecoenzymatic stoichiometry and its influencing factors during stand development in Camellia oleifera plantations [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(6): 1887 − 1896.
    [29] 史军, 刘纪远, 高志强, 等. 造林对土壤碳储量影响的研究[J]. 生态学杂志, 2005, 24(4): 410 − 416. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2005.04.014

    SHI Jun, LIU Jiyuan, GAO Zhiqiang, et al. A review on the influence of afforestation on soil carbon storage [J]. Chin J Ecol, 2005, 24(4): 410 − 416. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2005.04.014
    [30] 魏孝荣, 邵明安. 黄土高原小流域土壤pH、阳离子交换量和有机质分布特征[J]. 应用生态学报, 2009, 20(11): 2710 − 2715.

    WEI Xiaorong, SHAO Ming’ an. Distribution characteristics of soil pH, CEC and organic matter in a small watershed of the Loess Plateau [J]. Chin J Appl Ecol, 2009, 20(11): 2710 − 2715.
    [31] MOLLA M A Z, CHOWDHURY A A, ISLAM A, et al. Microbial mineralization of organic phosphate in soil [J]. Plant Soil, 1984, 78(3): 393 − 399. doi:  10.1007/BF02450372
    [32] ALLISON V J, CONDRON L M, PELTZER D A, et al. Changes in enzyme activities and soil microbial community composition along carbon and nutrient gradients at the Franz Josef chronosequence, New Zealand [J]. Soil Biol Biochem, 2007, 39(7): 1770 − 1781. doi:  10.1016/j.soilbio.2007.02.006
    [33] 陈立新, 段文标, 乔璐. 落叶松人工林根际与非根际土壤养分特征及酸度研究[J]. 水土保持学报, 2011, 25(3): 131 − 135.

    CHEN Lixin, DUAN Wenbiao, QIAO Lu. Study on nutrition characteristics and acidity in rhizosphere and non-rhizosphere soils in Larch plantations [J]. J Soil Water Conserv, 2011, 25(3): 131 − 135.
    [34] 张立欣, 段玉玺, 王博, 等. 库布齐沙漠不同人工固沙灌木林土壤微生物量与土壤养分特征[J]. 应用生态学报, 2017, 28(12): 3871 − 3880.

    ZHANG Lixin, DUAN Yuxi, WANG Bo, et al. Characteristics of soil microorganisms and soil nutrients in different sand-fixation shrub plantations in Kubuqi Desert [J]. Chin J Appl Ecol, 2017, 28(12): 3871 − 3880.
    [35] 赵娜, 孟平, 张劲松, 等. 华北低丘山地不同退耕年限刺槐人工林土壤质量评价[J]. 应用生态学报, 2014, 25(2): 351 − 358.

    ZHAO Na, MENG Ping, ZHANG Jingsong, et al. Soil quality assessment of Robinia psedudoacia plantations with various ages in the Grain-for-Green Program in hilly area of North China [J]. Chin JAppl Ecol, 2014, 25(2): 351 − 358.
    [36] 段益莉, 李继侠, 江强, 等. 长白山东坡不同海拔落叶松土壤微生物碳代谢及酶活性研究[J]. 生态环境学报, 2019, 28(4): 652 − 660.

    DUAN Yili, LI Jixia, JIANG Qiang, et al. Soil microbial carbon metabolism and enzyme activity of Larix olgensis along an altitudinal gradient on the eastern slope of Changbai Mountain, Northeast China [J]. Ecol Environ Sci, 2019, 28(4): 652 − 660.
    [37] ZHANG Xinyu, DONG Wenyu, DAI Xiaoqin, et al. Responses of absolute and specific soil enzyme activities to long term additions of organic and mineral fertilizer [J]. Sci Total Environ, 2015, 536: 59 − 67. doi:  10.1016/j.scitotenv.2015.07.043
    [38] RAIESI F, BEHESHTI A. Soil specific enzyme activity shows more clearly soil responses to paddy rice cultivation than absolute enzyme activity in primary forests of northwest Iran [J]. Appl Soil Ecol, 2014, 75: 63 − 70. doi:  10.1016/j.apsoil.2013.10.012
    [39] 林诚, 王飞, 李清华, 等. 不同施肥制度对黄泥田土壤酶活性及养分的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2009(6): 24 − 27. doi:  10.3969/j.issn.1673-6257.2009.06.005

    LIN Cheng, WANG Fei, LI Qinghua, et al. Effects of different fertilizer application strategies on nutrients and enzymatic activities in yellow clayey soil [J]. Soil Fert Sci China, 2009(6): 24 − 27. doi:  10.3969/j.issn.1673-6257.2009.06.005
    [40] BLOOM A, CHAPIN I F S, MOONEY H. Resource limitation in plants--an economic analogy [J]. Ann Rev Ecol Syst, 1985, 16: 363 − 392. doi:  10.1146/annurev.es.16.110185.002051
    [41] TIAN Hanqin, CHEN Guangsheng, ZHANG Chi, et al. Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China’ s soils: a synthesis of observational data [J]. Biogeochemistry, 2010, 98: 139 − 151. doi:  10.1007/s10533-009-9382-0
  • [1] 郭益昌, 庄舜尧, 胡昱彦, 桂仁意.  埋管通气对雷竹林土壤氧气体积分数的影响 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(1): 69-75. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.01.009
    [2] 李智超, 张勇强, 厚凌宇, 宋立国, 孙启武.  杉木人工林土壤微生物对林分密度的响应 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(1): 76-84. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.01.010
    [3] 姜仕昆, 周运超, 谭伟, 陈竹, 黄剑峰.  马尾松林近自然不同经营管理措施下土壤肥力 . 浙江农林大学学报, doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190549
    [4] 方伟, 余晓, 王晶, 徐秋芳, 梁辰飞, 秦华, 陈俊辉.  施加石灰石粉和微生物肥料对发病山核桃林土壤化学性质和微生物群落的影响 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(2): 273-283. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.02.011
    [5] 何姗, 刘娟, 姜培坤, 周国模, 王会来, 李永夫, 吴家森.  经营管理对森林土壤有机碳库影响的研究进展 . 浙江农林大学学报, 2019, 36(4): 818-827. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2019.04.023
    [6] 姚兰, 张焕朝, 胡立煌, 王艮梅, 方炎明.  黄山不同海拔植被带土壤活性有机碳、氮及其与酶活性的关系 . 浙江农林大学学报, 2019, 36(6): 1069-1076. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2019.06.003
    [7] 李晨晨, 周再知, 梁坤南, 黄桂华, 杨光.  不同林药复合经营模式对杉木生态公益林土壤理化性质的改良效果 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(1): 51-59. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.01.007
    [8] 竹万宽, 陈少雄, RogerARNOLD, 王志超, 许宇星, 杜阿朋.  不同种桉树人工林土壤呼吸速率时空动态及其影响要素 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(3): 412-421. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.03.004
    [9] 许宇星, 王志超, 竹万宽, 杜阿朋.  雷州半岛3种速生人工林下土壤生态化学计量特征 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(1): 35-42. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.01.005
    [10] 刘肖肖, 戴伟, 戴奥娜.  北京山地4种阔叶林土壤酶活性及动力学特征 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(5): 794-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.05.002
    [11] 张洪芹, 臧晓琳, 蔡宙霏, 程路芸, 马元丹, 宝音陶格涛, 张汝民, 高岩.  放牧对冷蒿根际微生物区系及土壤酶活性的影响 . 浙江农林大学学报, 2017, 34(4): 679-686. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.04.014
    [12] 朱仁欢, 李玮, 郑子成, 李廷轩, 洪月, 何秋佳, 田宗渠.  退耕植茶地土壤碳氮磷生态化学计量学特征 . 浙江农林大学学报, 2016, 33(4): 612-619. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.009
    [13] 孙鹏跃, 徐福利, 王渭玲, 王玲玲, 牛瑞龙, 高星, 白小芳.  华北落叶松人工林地土壤养分与土壤酶的季节变化及关系 . 浙江农林大学学报, 2016, 33(6): 944-952. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.004
    [14] 郭帅, 徐秋芳, 沈振明, 李松昊, 秦华, 李永春.  雷竹林土壤氨氧化微生物对不同肥料的响应 . 浙江农林大学学报, 2014, 31(3): 343-351. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.003
    [15] 邬奇峰, 徐巧凤, 秦华, 张金林, 钱马, 钱嘉文.  杀菌剂氰氨化钙对集约经营雷竹林土壤生物学性质的影响 . 浙江农林大学学报, 2014, 31(3): 352-357. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.004
    [16] 王俊龙, 王丹, 俞飞, 沈卫东, 邹翠翠, 张汝民, 侯平.  模拟酸雨与凋落物对柳杉幼苗根际土壤酶活性的影响 . 浙江农林大学学报, 2014, 31(3): 373-379. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.007
    [17] 叶玲燕, 傅伟军, 姜培坤, 李永夫, 张国江, 杜群.  浙江省森林表层土壤基本化学性质和有机碳储量的空间变异 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(6): 803-810. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.06.001
    [18] 叶耿平, 刘娟, 姜培坤, 周国模, 吴家森.  集约经营措施对毛竹林生长季土壤呼吸的影响 . 浙江农林大学学报, 2011, 28(1): 18-25. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2011.01.004
    [19] 姜海燕, 闫伟.  大兴安岭兴安落叶松林土壤微生物分布特征 . 浙江农林大学学报, 2010, 27(2): 228-232. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2010.02.011
    [20] 李正才, 傅懋毅, 杨校生.  经营干扰对森林土壤有机碳的影响研究概述 . 浙江农林大学学报, 2005, 22(4): 469-474.
  • 加载中
  • 链接本文:

    http://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190525

    http://zlxb.zafu.edu.cn/article/zjnldxxb/2020/4/611

图(4) / 表(4)
计量
  • 文章访问数:  292
  • HTML全文浏览量:  22
  • PDF下载量:  131
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-09-06
  • 修回日期:  2020-02-14
  • 网络出版日期:  2020-07-21
  • 刊出日期:  2020-07-21

针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
    基金项目:  “十三五”国家重点研发计划项目 (2017YFC0504002);中央高校基本科研业务费专项资金资助项目 (2015ZCQ-LX-03)
    作者简介:

    王博,从事森林生态学研究。E-mail: 429080996@qq.com

    通信作者: 周志勇,副教授,博士,从事森林生态学研究。E-mail: zhiyong@bjfu.edu.cn
  • 中图分类号: S718.5

摘要:   目的  研究不同比例兴安落叶松Larix gmelinii的针阔混交林土壤的化学性质和酶化学计量比。  方法  按照群落中兴安落叶松材积所占的不同比例(70%、75%、80%、85%、90%、95%),把调查的森林群落分为6种类型,分别监测了各类型群落0~5和5~20 cm土层的养分和生物化学性状等。  结果  分析的5种酶中酸性磷酸酶的活性最高,0~5与5~20 cm土层均值分别为463.74 nmol·g−1·h−1和312.91 nmol·g−1·h−1。在0~5 cm土层中,群落中兴安落叶松比例的增加对亮氨酸氨肽酶的活性有明显的促进作用,兴安落叶松比例为95%的群落亮氨酸氨肽酶活性比兴安落叶松比例为75%和85%的群落显著提高了 57.44%和59.40%。群落中兴安落叶松的比例也影响了土壤中酶的化学计量特征,当兴安落叶松比例达95%时,5~20 cm土层与氮、磷矿化相关的酶计量比显著高于兴安落叶松比例为80%和85%的群落(P95%-80%=0.020, P95%-85%=0.020)。与碳、氮矿化相关的酶计量比在兴安落叶松为95%的群落中最低。土壤的酶活性与土壤养分质量分数间呈现复杂的相关性,并随着土壤深度的增加而改变。在0~5 cm土层,土壤pH与葡萄糖苷酶(BG)、乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)的活性间存在显著的负相关(PpH-BG=0.010, PpH-NAG=0.030);在5~20 cm土层,亮氨酸氨肽酶(LAP)和乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)的活性与土壤全氮(TN)质量分数存在显著的正相关(PLAP-TN=0.020, PNAG-TN=2×10−4),酸性磷酸酶(AP)与土壤全磷(TP)质量分数间存在显著的负相关(PAP-TP=0.020)。通过对上述变量进行冗余分析,发现土壤酶的化学计量比在0~5 cm土层主要受到土壤酸碱度的影响,在5~20 cm土层则主要受到土壤全氮和有效氮质量分数的影响。  结论  暖温带针阔混交林中兴安落叶松所占比例是调控土壤养分动态的一个重要生物因子,其调控作用的发挥则主要依赖于土壤中酶的活性及其化学计量特征。图4表4参41

English Abstract

王博, 周志勇, 张欢, 朱雍, 曹雨松, 赵洪涛. 针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
引用本文: 王博, 周志勇, 张欢, 朱雍, 曹雨松, 赵洪涛. 针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
WANG Bo, ZHOU Zhiyong, ZHANG Huan, ZHU Yong, CAO Yusong, ZHAO Hongtao. Effect of Larix gmelinii proportion on soil chemical properties and enzymatic stoichiometry in mixed coniferous and broad-leaved forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
Citation: WANG Bo, ZHOU Zhiyong, ZHANG Huan, ZHU Yong, CAO Yusong, ZHAO Hongtao. Effect of Larix gmelinii proportion on soil chemical properties and enzymatic stoichiometry in mixed coniferous and broad-leaved forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
  • 兴安落叶松Larix gmelinii是中国东北地区三大针叶树种之一[1],20世纪70年代成为该地区主要造林树种,但由此也带来了林分结构简单、群落物种多样性降低与森林地力衰退等一系列问题[2]。森林土壤养分含量的增加依赖于地表凋落物[3]和地下有机物的输入,以及微生物进行的分解利用[4],因此,森林生态系统的物质生产能力和树种组成则是调控落叶松林土壤质量与养分利用状态的关键生物因子[5]。研究清楚土壤养分含量及决定其周转的微生物胞外酶的活性随群落中兴安落叶松所占比例的变化动态,对全面衡量东北地区针阔混交林在气候变化情景下的演替趋势具有重要的生态学意义。土壤酶是生化反应的催化剂[6],土壤中生化反应的进行需要酶的参与[7]。土壤酶不仅是检验土壤质量变化的指标[8],也是影响土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的主要限制因子[9]。土壤酶化学计量比反映土壤微生物对养分需求的差别,可以在一定程度上反映土壤养分的有效性[10]。与土壤C、N、P循环相关的酶主要有β-1,4-葡萄糖苷酶[β-1,4-glucosidase(BG)]、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶[β-1,4-N-acetylglucos-aminidase(NAG)]、亮氨酸氨基肽酶[leucine aminopeptidase(LAP)]、酸性磷酸酶[acid or alkaline phosphatase(AP)]、α-纤维素酶[α-cellulases (CBH)],其中BG、CBH与纤维素降解有关,NAG与蛋白质水解有关。有效性氮的升高会导致NAG和LAP活性的降低,提高对其他养分元素分解酶的投入[11],LAP与几丁质和肽聚糖降解有关。AP与有机磷矿化有关。在土壤酶活性的基础上,SINSABAUGH等[12]采用ln(xBG+xCBH)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP) (x为酶活性)表示土壤酶化学计量比对土壤C∶N∶P化学计量比和土壤C、N、P循环的影响。土壤C∶N∶P化学计量比与土壤C、N、P循环有关[13],土壤化学计量比可以反映土壤元素调节机制[14],进而对植物生长和生理机能进行调控。前人研究大多集中在不同林龄、不同林型对土壤理化性质、土壤化学计量比等方面,例如:随林龄的增加,土壤C∶P、N∶P增大,P成为限制因子[15]。土壤微生物通过分泌胞外酶从土壤中获取需要的养分[16],土壤微生物数量随林龄增大而降低[17]。华北落叶松Larix principis-rupprechtii-白桦Betula platyphylla混交林土壤有机质、全氮、全钾、全磷含量高于华北落叶松纯林[18],但对华北落叶松所占不同比例的针阔混交林的土壤酶化学计量比的研究较少。土壤中C、N、P等养分的有效性主要取决于与其矿化相关的水解酶的强弱。有研究表明:微生物胞外酶活性[8]及其化学计量比[12]是衡量土壤微生物和森林生态系统功能的重要生化指标。在森林生态系统中,土壤理化性质[19]、土壤酶活性[20]、土壤微生物群落结构及其功能[21]和土壤养分有效性[22]又受到树种组成的影响。尽管大兴安岭地区森林群落结构相对简单,但其优势树种兴安落叶松和白桦在物质生产能力、凋落物性状等方面存在较大的差异,随着群落中兴安落叶松所占比例的变化,量化不同群落的土壤养分状况、土壤酶活性及其生态计量比,并以此为基础探讨兴安落叶松所占比例与土壤生化性状间的内在驱动机理,为客观了解东北地区寒温带针阔混交林的演替趋势提供理论依据。

    • 研究区域位于内蒙古自治区根河市根河国家湿地森林公园(50°25′30″~51°17′00″N,120°41′30″~122°42′30″E), 属寒温带大陆性气候,昼夜温差大,冬长夏短,年平均气温−5.3 ℃。土壤为酸性棕色针叶林土,土层浅,砾石含量高,且存在永冻层[23],年降水量为450.0 ~550.0 mm[24]。主要乔木为兴安落叶松、白桦。主要灌木为红豆越橘Vaccinium vitis-idaea、山刺玫Rosa davurica、杜香Ledum palustre、兴安杜鹃Rhododendron dauricum、笃斯越橘Vaccinium uliginosum等。主要草本为鹿蹄草Pyrola calliantha、地榆Sanguisorba officinalis、山芹Ostericum sieboldii等。

    • 2018年7月,为研究东北地区退化森林演替规律,在50°56.662 5′~51°00.748 3′N的范围,从北向南,按照兴安落叶松的长势,对该区域林龄相近的兴安落叶松群落进行了调查。每个地点调查3个20 m×20 m样方,样方之间间距为20 m。对布设样地进行了每木检尺,测量了群落内胸径大于5 cm乔木的胸径、树高、冠幅,以及灌木、草本的盖度、株数、高度等信息。按《中国立木材积表》计算每个森林群落内的树木材积所占比例,并按兴安落叶松占整个群落的材积比(70%、75%、80%、85%、90%、95%)把调查样地分为了6个梯度,每个样方内挖取3个剖面,取0~5、5~20 cm土样,并在实验室过2 mm筛。一部分风干测定土壤理化性质,一部分冷冻保存测定土壤酶活性和微生物量。

      采用96微孔酶标板荧光分析法测定β-1,4-葡糖苷酶(BG)、α-纤维素酶(CBH)、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、酸性磷酸酶(AP)活性[25]。称取1 g鲜土放在1 000 mL烧杯中,加入125 mL 50 mmol·L−1的醋酸钠缓冲液(pH=5), 涡旋振荡1 min, 使用移液器向96微孔酶标板中分别对应加入250 μL缓冲液、200 μL土壤匀浆样品、50 μL标物、50 μL底物。在培养箱以25 ℃黑暗条件下培养4 h 后,加入10 μL 1 mol·L−1的氢氧化钠终止反应。采用多功能酶标仪(Spectramax 190) 测定其荧光度。

      根据《土壤农业化学分析方法》测定土壤理化性质[26]。土壤pH用pH计测定(mm=1.0∶2.5);土壤有机碳(SOC)采用高温外热重铬酸钾氧化容量法测定,使用硫酸亚铁溶液滴定;全氮(TN)、碱解氮(AHN)使用凯氏定氮仪测定;全磷(TP)采用高氯酸-硫酸(HClO4-H2SO4)消煮-钼锑抗比色法测定;易氧化碳(EOOC)采用高锰酸钾氧化法测定;土壤微生物量的测定采用氯仿熏蒸浸提法[26-27]

    • 数据统计在R 3.5.3中完成, 使用R 3.5.3和SigmaPlot 12.5软件作图。土壤酶化学计量比采用ln(xBG+xCBH)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP)(x为酶活性)表示。采用Pearson相关性分析土壤酶活性、土壤酶化学计量比与土壤理化性质之间的关系。采用Canoco 5软件进行冗余分析(RDA)。

    • 0~5 cm土层各梯度间AP、NAG、BG、CBH活性均无显著差异,兴安落叶松比例为95%的群落LAP活性比兴安落叶松比例为75%和85%的群落显著提高57.44%和59.40%。5~20 cm土层各梯度间AP、NAG、BG、CBH、LAP活性均无显著差异。5种酶活性中AP酶活性最高,0~5与5~20 cm土层均值分别为463.74和312.91 nmol·g−1·h−1(图1)。

      图  1  不同比例兴安落叶松林土壤酶活性指标

      Figure 1.  Soil enzymatic activity in different L. gmelinii stands

      0~5 cm土层土壤酶化学计量比C∶N、土壤酶化学计量比C∶P、土壤酶化学计量比N∶P均无显著变化。5~20 cm土层土壤酶化学计量比C∶P无显著差异,土壤酶化学计量比C∶N随兴安落叶松所占比例的增加先增加后降低,且兴安落叶松比例为95%的群落显著低于兴安落叶松比例为80%和85%的群落(P95%-80%=0.030, P95%-85%=0.030)。土壤酶化学计量比N∶P随兴安落叶松所占比例的增加先降低后增加,且兴安落叶松比例为70%和95%的群落显著高于兴安落叶松比例为80%、85%的群落(P70%-80%=0.020, P70%-85%=0.020, P95%-80%=0.020, P95%-85%=0.020) (图2)。

      图  2  不同比例兴安落叶松林土壤酶化学计量比

      Figure 2.  Soil ecoenzymatic activity stoichiometry in different L. gmelinii stands

    • 0~5 cm土层各梯度之间土壤微生物量碳(MBC)无显著差异,兴安落叶松比例为80%的群落MBC质量分数最低,最低值为525.10 mg·kg−1;兴安落叶松比例为95%的群落MBC质量分数最高,最大值为1 035.80 mg·kg−1。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落MBC质量分数显著高于兴安落叶松比例为80%的群落(P95%-80%=0.040)。0~5 cm土层各梯度之间微生物量氮(MBN)无显著差异,兴安落叶松比例为80%的群落MBN质量分数最低,最低值为68.73 mg·kg−1;兴安落叶松比例为90%的群落MBN质量分数最高,最大值为140.72 mg·kg−1。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落MBN显著高于兴安落叶松比例为80%和85% 的群落(P95%-80%=0.002, P95%-85%=0.040) (图3)。总体上看,土壤微生物量随兴安落叶松所占比例的增加呈现先增加后降低再增加的趋势。

      图  3  不同比例兴安落叶松林土壤微生物指标

      Figure 3.  Soil microbial indexes in different L. gmelinii stands

    • 表1表2显示:0~5与5~20 cm土层各梯度之间土壤pH无显著差异。5~20 cm 土层,兴安落叶松比例为95%的群落土壤有机碳(SOC)质量分数显著高于兴安落叶松比例为85%的群落(P95%-85%=0.030)。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落全氮(TN)质量分数显著高于其他兴安落叶松群落(P95%-70%=0.001, P95%-75%=0.007, P95%-80%=9×10−4, P95%-85%=0.001, P95%-90%=0.001)。0~5 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落土壤全磷(TP)质量分数显著高于兴安落叶松比例为70%、80%、85%、90%的群落(P95%-70%=0.050, P95%-80%=0.001, P95%-85%=0.030, P95%-90%=0.040),兴安落叶松比例为75%的群落土壤TP质量分数显著高于兴安落叶松比例为80%的群落(P75%-80%=0.050)。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落TP质量分数显著低于兴安落叶松比例为80%的群落(P95%-80%=0.010)。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落易氧化碳(EOOC)质量分数显著高于兴安落叶松比例为70%的群落(P95%-70%=0.010)。0~5与5~20 cm土层各梯度之间碱解氮(AHN)和土壤C∶N均无显著差异。0~5 cm土壤N∶P随兴安落叶松所占比例的变化呈现先降低后增加再降低的趋势,兴安落叶松比例为80%的群落显著高于兴安落叶松比例为95%、75%的群落(P80%-95%=0.010, P80%-75%=0.030),5~20 cm土层土壤N∶P与5~20 cm土层 TP变化规律相反,兴安落叶松比例为95%的群落土壤N∶P显著高于兴安落叶松比例为70%、80%、85%的群落(P95%-70%=0.020, P95%-80%=0.003, P95%-85%=0.003)。5~20 cm土壤C∶P呈现先增加后降低再增加的趋势,兴安落叶松比例为95%的群落显著高于兴安落叶松比例为70%、80%、85%的群落(P95%-70%=0.030, P95%-80%=0.006, P95%-85%=0.005)。

      表 1  不同比例兴安落叶松林地土壤(0~5 cm)化学性质

      Table 1.  Soil chemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands

      兴安落叶松比例/%pHSOC/(g·kg−1)TN/(g·kg−1)TP/(g·kg−1)EOOC/(g·kg−1)AHN/(g·kg−1)C∶NN∶PC∶P
      704.69 a107.96 a3.66 a0.65 bcd49.65 a0.21 a29.18 a5.55 ab163.20 a
      754.95 a109.71 a3.85 a0.90 ac33.27 a0.26 a28.68 a4.23 b119.92 a
      805.15 a85.06 a3.43 a0.52 d33.16 a0.29 a24.98 a6.75 a174.83 a
      855.08 a91.11 a3.68 a0.72 bcd42.26 a0.66 a25.43 a5.10 ab127.20 a
      904.80 a87.56 a3.53 a0.69 bcd32.70 a0.32 a23.67 a5.23 ab122.32 a
      954.70 a126.63 a4.32 a1.09 a42.34 a0.32 a29.82 a3.98 b115.48 a
        说明:不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

      表 2  不同比例兴安落叶松林地土壤(5~20 cm)化学性质

      Table 2.  Soil chemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands

      兴安落叶松比例/%pHSOC/(g·kg−1)TN/(g·kg−1)TP/(g·kg−1)EOOC/(g·kg−1)AHN/(g·kg−1)C∶NN∶PC∶P
      705.15 a47.21 ab1.41 b0.50 ab9.16 a0.14 a33.45 a2.80 b94.38 b
      755.06 a45.44 ab1.70 b0.26 ab15.40 ab0.13 a26.76 a15.07 ab369.03 ab
      805.45 a35.33 ab1.57 b0.47 b14.33 ab0.16 a22.36 a3.42 b76.97 b
      855.21 a29.40 b1.59 b0.57 ab14.15 ab0.21 a18.86 a2.82 b51.29 b
      904.88 a38.16 ab1.58 b0.14 ab13.97 ab0.16 a24.73 a26.18 ab294.67 ab
      954.93 a55.37 a2.74 a0.08 a25.23 b0.21 a20.18 a39.06 a779.56 a
        说明:不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
    • RDA排序图结果(图4)显示:0~5 cm土层第1轴和第2轴的解释变量分别为30.03%和12.86%(图4A),土壤pH(F=2.7,P=0.040)是土壤酶活性和酶化学计量比的显著影响因子。5~20 cm土层第1轴和第2轴的解释变量分别为42.86%和17.17%(图4B),土壤TN(F=8.9,P=0.002)和AHN(F=10.1,P=0.034)是土壤酶活性和酶化学计量比的显著影响因子。表3表4中土壤微生物量和酶活性与土壤理化性质之间相关性分析表明:在0~5 cm土层,土壤BG、CBH与AP,土壤NAG、LAP与AP呈显著正相关(PBG-AP=0.001, PCBH-AP=3×10−4, PNAG-AP=8×10−4, PLAP-AP=1×10−5) (表3)。5~20 cm土层土壤MBC、MBN与SOC、TN、EOOC、CBH、NAG、AP、LAP显著正相关(PMBC-SOC=0.020, PMBC-TN=2×10−4, PMBC-EOOC=2×10−4, PMBC-CBH=0.050, PMBC-NAG=0.020, PMBC-AP=0.050, PMBC-LAP=0.010, PMBN-SOC=0.010, PMBN-TN=4×10−7, PMBN-EOOC=3×10−6, PMBN-CBH=0.020, PMBN-NAG=3×10−4, PMBN-AP=0.003, PMBN-LAP=0.030) (表4)。0~5 cm土层BG、NAG与pH呈显著负相关(PpH-BG=−0.010, PpH-NAG=−0.030)。5~20 cm土层 LAP、NAG与TN呈显著正相关(PLAP-TN=0.020, PNAG-TN=2×10−4)。AP与TP呈显著负相关(PAP-TP=−0.020)。5~20 cm土层土壤酶化学计量比C∶N与土壤N∶P、C∶P呈显著负相关(PSES(C∶N)-N∶P=−2×10−4, PSES(C∶N)-C∶P=−4×10−4),土壤酶化学计量比N∶P与土壤N∶P、土壤C∶P呈显著正相关(PSES(N∶P)-N∶P=0.007, PSES(N∶P)-C∶P=0.005)。

      表 3  不同比例兴安落叶松林地土壤(0~5 cm)酶活性与土壤化学性质间Pearson相关系数

      Table 3.  Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 0−5 cm of in different L. gmelinii stands

      指标MBC∶MBNC∶PN∶PC∶NSES(N∶P)SES(C∶P)SES(C∶N)AHNEOOCLAP
      SOC 0.11 0.36 −0.09 0.64** 0.37 −0.25 −0.44* 0.06 0.60** 0.21
      pH −0.53* −0.23 0.14 −0.43 −0.41 −0.29 0.21 0.09 −0.22 −0.29
      MBC 0.11 −0.05 −0.30 0.30 0.33 −0.13 −0.36 −0.02 0.15 0.30
      MBN −0.35 −0.07 −0.36 0.36 0.22 −0.31 −0.36 0.03 0.11 0.05
      TN 0.27 0.09 0.10 0.03 0.30 −0.28 −0.41 0.25 0.75*** 0.15
      TP 0.03 −0.37 −0.68** 0.34 0.29 −0.20 −0.33 0.11 0.41 0.36
      BG 0.64** −0.05 −0.09 0.01 0.24 0.49* 0.04 0.11 0.19 0.67**
      CBH 0.21 −0.18 −0.30 0.07 0.03 0.26 0.09 −0.17 −0.07 0.72***
      NAG 0.44 −0.07 −0.22 0.18 0.73*** −0.12 −0.69*** −0.04 0.26 0.63**
      AP 0.28 −0.10 −0.21 0.09 0.13 −0.15 −0.20 −0.03 0.23 0.81***
      LAP 0.49* −0.12 −0.27 0.13 0.16 0.12 −0.08 −0.28 −0.10
      EOOC 0.08 0.07 0.10 0.04 0.21 −0.19 −0.28 0.45*
      AHN −0.11 −0.13 0.03 −0.17 0.02 0.05 0.00
      SES(C∶N) −0.04 −0.11 −0.05 −0.13 −0.86*** 0.49*
      SES(C∶P) 0.46* −0.10 −0.06 −0.09 0.02
      SES(N∶P) 0.32 0.03 −0.02 0.10
      C∶N −0.19 0.51* −0.23
      N∶P 0.15 0.71***
      C∶P 0.01
      指标 AP NAG CBH BG TP TN MBN MBC pH
      SOC 0.35 0.48* 0.04 0.23 0.69 *** 0.78 *** 0.49* 0.59** −0.64**
      pH −0.30 −0.50* −0.15 −0.54* −0.40 −0.44 −0.21 -0.50*
      MBC 0.46* 0.46* 0.23 0.27 0.64** 0.51* 0.88***
      MBN 0.27 0.24 0.10 −0.05 0.58** 0.33
      TN 0.38 0.43 −0.02 0.27 0.62**
      TP 0.44 0.51* 0.24 0.23
      BG 0.66** 0.62** 0.49*
      CBH 0.73*** 0.33
      NAG 0.69***
        说明:土壤酶化学计量比用SES表示,*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001

      图  4  0~5(A)和5~20 cm(B)土壤酶活性和酶化学计量比与土壤理化因子的冗余分析(RDA)

      Figure 4.  0−5 (A) and 5−20 cm(B) redundancy analysis of soil enzyme activities and ecoenzymatic stoichiometry

      表 4  不同比例兴安落叶松林地土壤(5~20 cm)酶活性与土壤化学性质间Pearson相关系数

      Table 4.  Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 5−20 cm of in different L. gmelinii stands

      指标MBC∶MBNC∶PN∶PC∶NSES(N∶P)SES(C∶P)SES(C∶N)AHNEOOCLAP
      SOC −0.33 0.53* 0.48* 0.58** 0.54* 0.10 −0.39 −0.02 0.55* 0.44*
      pH 0.34 −0.65** −0.59** −0.02 −0.53* 0.23 0.58** 0.15 −0.37 −0.46*
      MBC −0.13 0.77*** 0.76*** −0.15 0.59** −0.26 −0.66** 0.26 0.74*** 0.55*
      MBN −0.56* 0.83*** 0.85*** −0.20 0.58** −0.20 −0.60** 0.16 0.85*** 0.50*
      TN −0.42 0.77*** 0.81*** −0.30 0.52* −0.30 −0.61** 0.41 0.91*** 0.53*
      TP 0.14 −0.90*** −0.88*** 0.15 −0.50* 0.40 0.66** −0.24 −0.59** −0.32
      BG −0.15 0.21 0.23 −0.17 0.24 0.46* 0.08 −0.31 0.48* 0.08
      CBH −0.14 0.44 0.50* −0.28 0.42 −0.23 −0.49* 0.64** 0.59** 0.15
      NAG −0.32 0.70*** 0.75*** −0.26 0.71*** −0.17 −0.67** 0.19 0.64** 0.28
      AP −0.25 0.53* 0.60** −0.40 0.36 −0.29 −0.48* 0.30 0.59** 0.30
      LAP −0.15 0.31 0.31 −0.05 0.33 −0.26 −0.43 0.13 0.45*
      EOOC −0.37 0.73*** 0.74*** −0.28 0.43 −0.05 −0.39 0.18
      AHN 0.10 0.17 0.25 −0.37 0.01 −0.63** −0.38
      SES(C∶N) 0.15 −0.71*** −0.74*** 0.13 −0.79*** 0.59**
      SES(C∶P) 0.07 −0.37 −0.44 0.40 0.02
      SES(N∶P) −0.15 0.60** 0.58** 0.11
      C∶N 0.03 −0.14 −0.23
      N∶P −0.37 0.99***
      C∶P −0.33
      指标 AP NAG CBH BG TP TN MBN MBC pH
      SOC 0.21 0.38 0.30 0.15 −0.42 0.59** 0.56** 0.51* −0.4
      pH −0.27 −0.35 −0.14 −0.10 0.62** −0.39 −0.62** −0.68**
      MBC 0.45* 0.53* 0.45* 0.21 −0.73*** 0.74*** 0.85***
      MBN 0.63** 0.73*** 0.51* 0.42 −0.68*** 0.88***
      TN 0.69*** 0.75*** 0.69*** 0.35 −0.64**
      TP −0.53* −0.62** −0.41 −0.19
      BG 0.67** 0.61** 0.36
      CBH 0.75*** 0.70***
      NAG 0.86***
        说明:土壤酶化学计量比用SES表示,*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001
    • 土壤SOC、TN、微生物量、酶活性均随兴安落叶松所占比例的变化而发生改变,这是因为兴安落叶松所占比例的变化改变了林分环境,进而影响了凋落物的输入、土壤微生物量以及土壤理化性质,从而改变土壤酶的活性[28]。植物凋落物作为土壤主要的有机碳源,通过微生物转化为腐殖质[29]。随着兴安落叶松所占比例的改变,兴安落叶松比例为80%、85%的群落SOC质量分数较低而pH较高,这是因为土壤pH的变化与有机质分解过程中产生的H+多少有关[30],改变了微生物酶活性,进而影响凋落物的分解。有机物中的磷需要在土壤微生物和磷酸酶作用下转化为无机磷才可被植物吸收利用[31],但本研究发现:0~5 cm土层AP活性与TP质量分数无关,5~20 cm土层AP酶活性随TP质量分数增加而降低,且AP活性在5种酶中最高。由于AP酶活性与有效磷呈显著负相关[32],说明研究地区土壤可能缺乏有效磷。前人研究表明:当全磷为0.8~1.0 g·kg−1时,土壤可能会出现供磷不足[33],且由于研究地区土壤呈酸性,磷会形成难溶的磷酸铁(FePO4)和磷酸铝(AlPO4), 从而降低有效磷含量[28]。虽然研究地区土壤TP质量分数普遍低于0.8 g·kg−1,但研究地区是否缺磷还需要结合土壤化学计量比进一步探讨。

      土壤微生物量的多少与土壤养分以及有机质密切相关[34-35],有机物分解也受到土壤酶活性与土壤微生物量等的影响[36]。在兴安落叶松所占比例不同的针阔混交林中,0~5 cm土层SOC、TN、EOOC和AHN质量分数均无显著变化,0~5 cm土层由于各梯度之间EOOC和AHN无显著变化,微生物量随兴安落叶松所占比例的改变无显著变化。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%的群落,土壤SOC、TN、EOOC和AHN质量分数达最大值,此时土壤微生物量也达最大值。前人发现:土壤酶活性与土壤微生物和土壤环境密切相关[37],NAG酶活性随微生物量增加而增大[38]。本研究发现:在5~20 cm土层土壤微生物量与CBH、NAG、LAP呈显著正相关,说明在5~20 cm土层,随落兴安叶松所占比例的变化,土壤微生物量与土壤碳氮养分以及土壤微生物量与土壤碳氮酶活性变化具有趋同性。

    • 土壤酶化学计量可以衡量微生物对养分的需求情况[14]。本研究结果表明:5~20 cm土层TN、AHN是影响土壤酶活性的显著因子,相关性分析也证明了5~20 cm土层土壤酶化学计量比N∶P和土壤酶化学计量比C∶P与TN呈显著正相关。研究发现:5~20 cm土层土壤酶化学计量比C∶N与土壤酶化学计量比N∶P变化规律相反,表明随兴安落叶松所占比例的变化,氮元素成为土壤微生物的限制因素。相关性分析显示:0~5 cm土层土壤酶化学计量比与土壤化学计量比均无显著相关性,表明0~5 cm土层土壤酶化学计量关系比较复杂,与多种因素有关。

      本研究区域中,仅有5~20 cm土层土壤酶化学计量比N∶P与土壤N∶P呈显著正相关,土壤酶化学计量比C∶N与土壤N∶P和土壤C∶P显著负相关,表明土壤酶化学计量和土壤化学计量比之间存在差异,进一步证实了土壤酶化学计量和土壤化学计量比结果不一致的结论[14]。这是因为土壤化学计量反映的是土壤养分状况而非微生物可利用养分的状况,而土壤酶化学计量比既受到土壤微生物和土壤养分元素的影响,还受到有效性碳氮磷的调控[39]。RDA分析也表明:5~20 cm土层土壤酶化学计量比受到TN、AHN的影响,进一步证实了上述观点。

    • 全球尺度上,土壤ln(xCBH+xBG)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP) = 1∶1∶1[12]( x为酶活性)。兴安落叶松比例为95%的群落上下土层土壤酶化学计量比C∶N均小于1,这表明林地受到氮元素的限制。0~5和5~20 cm土层土壤酶化学计量比C∶P、土壤酶化学计量比N∶P均小于1,这表明研究地区普遍缺乏微生物可利用的有效磷。5~20 cm土层兴安落叶松比例为95%、70% 时土壤酶化学计量比N∶P显著高于80%与85%,这表明兴安落叶松比例为80%与85%的群落AP酶活性较高,有效磷元素相对缺乏。因为当土壤养分利用率较低时,土壤微生物增加了相应酶的活性,以提高有效氮和有效磷等养分的供应,这与BLOOM等[40]认为微生物会将其资源最优地分配给获取最有限的资源观点相一致。

      0~5 cm土层兴安落叶松比例为70%、80%群落的土壤C∶P大于中国土壤C∶P(136),土壤N∶P低于中国土壤N∶P(9.3)[41],这说明兴安落叶松比例为70%、80%的群落缺乏磷元素,5~20 cm土层兴安落叶松比例为75%、90%、95%的群落土壤N∶P、C∶P高于中国土壤N∶P(9.3)、土壤C∶P(136)[41],表明兴安落叶松比例为75%、90%、95%的群落普遍存在磷元素的限制。

    • 在兴安落叶松所占比例不同的针阔混交林中5种酶中AP酶活性最高。兴安落叶松比例不同的群落所受的限制因子存在差异,0~5 cm土层兴安落叶松比例为70%、90%的群落、5~20 cm土层兴安落叶松比例为75%、90%、95%的群落受到TP限制。5~20 cm土层兴安落叶松比例为80%、85%的群落可能受到土壤有效磷限制。兴安落叶松比例为95%的群落上下层均受到土壤有效氮的限制。0~5和5~20 cm土壤酶化学计量比与全球土壤酶化学计量比标准值1∶1∶1有所偏离,0~5 cm土层土壤酸碱度是影响土壤酶化学计量比的关键因子,而在5~20 cm土层,则主要受到土壤全氮和有效氮质量分数的影响。由此可见,暖温带针阔混交林中兴安落叶松所占比例是调控土壤养分动态的一个重要生物因子,而其调控作用的发挥则主要依赖于土壤中酶的活性及其化学计量特征。

    • 感谢内蒙古农业大学张秋良教授、内蒙古大兴安岭森林生态系统国家级野外研究站张广亮技术员、根河林业局于海俊先生,以及张欢、朱雍、曹雨松、郭金粲等同志的帮助。

参考文献 (41)

目录

    /

    返回文章
    返回