外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响

李启程; 余学军

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20200161

外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200161

李启程,
余学军^,

浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300

基金项目: 浙江省省院合作重点科技项目(2017SY05)

详细信息

作者简介: 李启程，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: 593521269@qq.com

通信作者: 余学军，教授级高级工程师，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: yuxj@zafu.edu.cn

中图分类号: S718.4

Effects of exogenous BR on physiological characteristics of Phyllostachys edulis seedlings

LI Qicheng,
YU Xuejun^,

State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

摘要: 目的研究外源喷施油菜素内酯对毛竹Phyllostachys edulis生理特性的影响，为未来毛竹种植栽培及管理提供理论依据和技术参考。方法以毛竹实生苗为试材，通过水培试验，设置6种不同质量浓度油菜素内酯溶液处理[0(对照)、0.050 0、0.010 0、0.005 0、0.001 0、0.000 5 mg·L⁻¹]，比较处理间毛竹实生苗生长性状、光合色素、光合特性以及抗氧化系统等的差异。结果从整体上看，与对照相比，不同质量浓度的油菜素内酯在不同程度上对毛竹实生苗生长发育，对光合色素质量分数及光合能力起到提升作用。相较于对照，当油菜素内酯质量浓度为0.005 0 和0.001 0 mg·L⁻¹时，毛竹实生苗超氧化物歧化酶活性分别提高6.7%和6.1%，过氧化物酶活性分别提高14.6%和13.7%，过氧化氢酶活性分别提高8.2%和14.6%，可溶性蛋白质质量分数分别增加31.5%和31.2%，淀粉质量分数分别增加17.3%和16.9%；而质量浓度为0.050 0、0.010 0及0.000 5 mg·L⁻¹的油菜素内酯处理与0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹质量浓度处理相比，对毛竹实生苗抗氧化性能与渗透调节能力的提升效果并不明显。结论油菜素内酯能提高毛竹实生苗光合能力，增强抗逆境能力，从而促进其营养生长，且当质量浓度在0.005 0~0.001 0 mg·L⁻¹时效果最好。表5参42
- 毛竹 /
- 油菜素内酯 /
- 营养生长 /
- 光合作用 /
- 抗氧化系统
Abstract: Objective This research aims to study the effects of exogenous brassinolide (BR) on physiological characteristics of Phyllostachys edulis, and to provide theoretical basis and technical reference for future cultivation and management of Ph. edulis. Method The seedlings of Ph. edulis were used as test materials, and 6 kinds of brassinolide solutions with different concentrations[0(ck), 0.050 0, 0.010 0, 0.005 0, 0.001 0, 0.000 5 mg·L⁻¹] were set up through hydroponic culture experiment to compare the differences in the growth characteristics, photosynthetic pigment, photosynthetic characteristics and antioxidant system of the seedlings. Result On the whole, compared with ck, brassinolide with different mass concentrations could promote the growth and development of Ph. edulis seedlings to varying degrees, improve the quality of photosynthetic pigments and photosynthetic capacity, and promote the synthesis of osmotic adjustment substances. Compared with ck, when the mass concentration of brassinolide was 0.005 0 and 0.001 0 mg·L⁻¹, the superoxide dismutase activity of bamboo seedlings increased by 6.7% and 6.1%, respectively, oxidase activity increased by 14.6% and 13.7%, and catalase activity increased by 8.2% and 14.6%, respectively. The mass fraction of soluble protein increased by 31.5% and 31.2%, and the mass fraction of starch increased by 17.3% and 16.9%, respectively. However, compared with 0.005 0 and 0.001 0 mg·L⁻¹ treatment, brassinolide treated with mass concentration of 0.050 0, 0.010 0 and 0.000 5 mg·L⁻¹ had no significant effect on antioxidant capacity and osmotic adjustment ability of Ph. edulis seedlings. Conclusion Brassinolide can improve the photosynthetic capacity and stress resistance of Ph. edulis seedlings, and promote nutrient growth. The best concentration of brassinolide is 0.005 0−0.001 0 mg·L⁻¹.[Ch, 5 tab. 42 ref.]
- Phyllostachys edulis /
- brassinolide /
- nutrient growth /
- photosynthesis /
- antioxidant system

过去20 a间，全球气候发生了巨大变化，对生态系统的结构和功能产生了深远影响^[1]。气候改变会导致植物体内非结构性碳水化合物(NSC)的变化。有研究表明：气候变暖显著降低了陆地植被的NSC、可溶性糖和淀粉质量分数^[2]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，参与植物细胞在逆境下的渗透调节过程^[3]。NSC在植物体内的累积量一定程度上可以反映植物体内碳的供需平衡关系，对维持植物体渗透调节、水力传输和生长发育，缓冲树木在年际、季节和器官间碳供需关系至关重要^[4]。NSC质量分数是反映植物生存策略的重要指标^[5−7]，在改善植物对干旱环境的适应性、保持植物不利条件下的生长和提高植物存活率方面发挥着关键作用^[8]。

降水格局变化是全球气候变化的研究热点^[9]，深刻影响着区域干旱^[10−11]、地表径流^[12−14]、河流水量^[14−15]等，同时也间接作用于生态系统的弹性与安全^[16]。降水是植物获取水分的重要来源，是植物生长的关键因素^[17]。降水量减少会导致树木死亡，严重损害森林生态系统的固碳能力^[18−19]。目前，有关降水格局变化对植物NSC的影响仅在少数植物，如红砂Reaumuria soongarica^[20]和马尾松Pinus massoniana^[21]等上有研究。其中，红砂幼苗NSC质量分数在干旱胁迫下随胁迫时间的增加而增加^[20]，持续隔离降水导致马尾松针叶NSC质量分数先显著增加后减少^[21]。这说明不同树种在面临干旱条件时可能会采取不同方式调节各器官的NSC质量分数来适应干旱，但是目前对南方造林面积最大的树种杉木Cunninghamia lanceolata鲜有报道。因此，研究中国亚热带地区降水格局变化下先锋树种杉木的生理生态特性，对预测未来气候条件下基于碳水化合物调节的杉木适应降水变化的生理机制极具价值。

杉木作为一种重要的速生针叶木材种类，以其迅速的生长速度、笔直的干形和上乘的材料而著称^[22]，在中国人工林木材资源中占比很大^[23−24]。但是，季节性干旱事件的频繁发生，对杉木人工林生产能力带来的负面影响逐渐加剧。杉木的树高与胸径比值较高，使其更容易受到极端气候的影响^[25]。然而关于杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分对降水格局变化的响应策略以及在降水格局变化时杉木人工林应制定的管理策略尚不清楚。本研究通过分析杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分(可溶性糖、淀粉)在不同降水量和不同降水间隔的变化与分配情况，旨在全面和深入掌握杉木生长季中不同器官NSC对不同降水格局变化的响应，为亚热带地区杉木人工林的科学抚育管理提供理论指导和科学依据。

1. 研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤^[26]。

1.2 试验设计

试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。

1.3 测定指标和方法

样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支^[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和^[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等^[30]的根序级别划分方式分级。

1.4 数据处理与分析

所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。

2. 结果与分析

2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化

降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。

表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析

Table 1 Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models

影响因素	可溶性糖		淀粉		NSC
影响因素	F	P	F	P	F	P
W	29.06	＜0.001	87.72	＜0.001	129.55	＜0.001
T	0.98	0.320	0.20	0.660	2.73	0.100
G	66.30	＜0.001	119.74	＜0.001	98.46	＜0.001
W×T	2.56	＜0.100	2.18	＜0.100	9.28	＜0.001
W×G	5.42	＜0.001	11.79	＜0.001	20.13	＜0.001
T×G	3.83	＜0.010	0.38	0.820	3.98	＜0.010
W×T×G	0.96	0.490	4.57	＜0.001	4.03	＜0.001
说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。

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图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响

Figure 1 Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings

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2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化

降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。

图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响

Figure 2 Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings

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2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化

降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。

图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响

Figure 3 Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings

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3. 讨论

3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响

NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性^[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间^[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量^[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量^[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长^[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性^[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式^[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官^[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力^[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能^[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境^[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定^[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉^[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis^[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica^[45]的研究结果相似。

3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响

降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素^[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化^[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等^[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭^[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分^[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。

4. 结论

为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。

表 1 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗生长指标

Table 1. Effect of different concentration BR on growth index of Ph. edulis seedlings

处理	株高/cm	根长/cm	叶面积/cm²	总干质量/g	地上部分干质量/g	地下部分干质量/g	根冠比
ck	27.69±1.39 c	29.83±0.85 c	11.58±0.22 c	1.38±0.09 c	0.91±0.09 c	0.47±0.03 b	0.52±0.07 a
E₁	29.93±1.78 ab	29.07±1.22 c	11.98±0.30 bc	1.50±0.12 bc	1.03±0.11 bc	0.48±0.04 b	0.47±0.06 ab
E₂	30.19±1.48 ab	29.81±0.74 c	13.39±0.57 a	1.71±0.21 a	1.20±0.19 ab	0.51±0.03 ab	0.43±0.05 b
E₃	30.24±1.95 ab	30.21±1.13 bc	13.68±0.27 a	1.73±0.15 a	1.22±0.15 a	0.50±0.05 ab	0.42±0.08 b
E₄	30.60±1.88 a	33.84±1.20 a	13.32±0.71 a	1.74±0.20 a	1.21±0.18 ab	0.54±0.04 a	0.45±0.07 ab
E₅	28.51±1.45 bc	31.10±1.24 b	12.88±0.42 ab	1.64±0.18 ab	1.11±0.19 ab	0.52±0.03 a	0.49±0.11 ab
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05), 相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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表 2 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合色素质量分数

Table 2. Effect of different concentration BR on photosynthetic pigment content of Ph. edulis seedlings

处理	叶绿素a/(mg·g⁻¹)	叶绿素b/(mg·g⁻¹)	总叶绿素/(mg·g⁻¹)	类胡萝卜素/(mg·g⁻¹)
ck	2.28±0.08 c	0.88±0.04 b	3.17±0.12 b	0.92±0.04 b
E₁	2.50±0.08 ab	1.01±0.06 a	3.51±0.14 a	1.06±0.04 a
E₂	2.41±0.11 b	0.96±0.08 ab	3.37±0.19 a	1.01±0.06 a
E₃	2.55±0.08 a	1.03±0.06 a	3.58±0.14 a	1.05±0.07 a
E₄	2.50±0.10 ab	1.03±0.07 a	3.53±0.17 a	1.07±0.05 a
E₅	2.50±0.08 ab	1.00±0.06 a	3.51±0.14 a	1.06±0.04 a
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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表 3 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合参数

Table 3. Effect of different concentration BR on photosynthetic parameters of Ph. edulis seedlings

处理	净光合速率/(µmol·m⁻²·s⁻¹)	气孔导度/(mol·m⁻²·s⁻¹)	胞间二氧化碳摩尔分数/(µmol·mol⁻¹)	蒸腾速率/(mmol·m⁻²·s⁻¹)
ck	6.87±0.21 c	0.051±0.005 d	211.47±15.86 c	1.36±0.08 c
E₁	7.07±0.21 c	0.069±0.005 c	231.57±13.77 ab	1.48±0.13 bc
E₂	7.53±0.32 b	0.074±0.005 bc	223.91±17.69 bc	1.56±0.16 b
E₃	8.70±0.33 a	0.082±0.004 a	241.37±10.34 ab	1.75±0.08 a
E₄	8.42±0.33 a	0.077±0.003 ab	245.53±9.62 a	1.66±0.13 ab
E₅	7.49±0.41 b	0.074±0.006 bc	234.66±11.15 ab	1.59±0.15 ab
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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表 4 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数

Table 4. Effect of different concentration BR on soluble protein,soluble sugar and amylum content of Ph. edulis seedlings

处理	可溶性蛋白质/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)	处理	可溶性蛋白质/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)
ck	4.02±0.20 d	5.08±0.11 c	1.37±0.03 c	E₃	5.29±0.14 a	5.64±0.15 a	1.61±0.06 a
E₁	4.21±0.06 c	5.32±0.13 b	1.52±0.08 a	E₄	5.28±0.13 ab	5.17±0.20 bc	1.60±0.07 a
E₂	4.26±0.06 c	5.04±0.20 c	1.51±0.02 ab	E₅	5.10±0.08 ab	5.35±0.20 b	1.42±0.02 b
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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表 5 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗抗氧化酶活性

Table 5. Effect of different concentration BR on antioxidant enzyme activities of bamboo seedlings

组别	超氧化物歧化酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化物酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化氢酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	组别	超氧化物歧化酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化物酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化氢酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)
ck	3 018.58±80.60 bc	43 031.11±2 231.96 c	46.81±1.47 c	E₃	3 219.58±106.30 a	49 306.67±1 573.26 ab	50.67±0.73 ab
E₁	2 978.00±102.19 c	46 871.11±1 625.14 b	46.96±2.57 c	E₄	3 202.99±99.55 a	48 937.78±2 994.76 ab	53.63±2.00 a
E₂	3 159.32±111.30 ab	46 404.44±1 779.30 b	48.44±0.73 bc	E₅	3 187.05±118.30 a	51 733.33±2 538.05 a	46.37±0.91 c
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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1. 研究方法
1.1 研究区概况
1.2 试验设计
1.3 测定指标和方法
1.4 数据处理与分析
2. 结果与分析
2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化
2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化
2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化
3. 讨论
3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响
3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响
4. 结论

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毛竹Phyllostachys edulis为禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys竹种，用途广泛，是一种可持续发展的重要资源。培育毛竹壮苗是提高实际造林成活率的重要前提^[1]。目前，毛竹实生苗因成本低、便于引种等优势，已在生产上广泛利用。油菜素内酯(brassinosteroid，BR)是一种类似于动物甾醇类激素的天然产物，在极低浓度下就可以对植物的生长及发育起到显著的调节改善作用，被认为是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第六大植物生长调节剂。MITCHELL等^[2]首次从油菜Brassica napus花粉中提取油菜素内酯, 发现其极高的生物活性, 能引起菜豆Phaseolus vulgaris节间伸长、弯曲、裂开等生长反应。进一步的研究发现：油菜素内酯参与多种植物生理生长的过程，对植物的生长发育、光合特性、抗逆性、细胞发育和果实品质及产量等方面有重要的调节功能^[3-5]。目前，关于外源油菜素内酯对毛竹生理特性影响鲜有报道。本研究以毛竹实生苗为材料，喷施不同质量浓度的油菜素内酯溶液，研究外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响，以期为培育毛竹壮苗提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1. 材料

选取广西壮族自治区桂林市灵川县境内开花后的毛竹种子。试验地位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学智能实验楼温室大棚(30°23′N，119°72′E)，年均白昼气温/夜间气温为(23.0±2.0) ℃/(17.0±2.0) ℃，相对湿度为45%~70%。浸种24 h后置于恒温培养箱中的塑料培养盒内等其露白发芽至芽长度超过种子长度后，选取长势一致的种子移至加有1/2强度的Yoshida营养液中培养^[6]。待苗长至三叶期后开始叶面喷施0、0.050 0、0.010 0、0.005 0、0.001 0、0.000 5 mg·L⁻¹的油菜素内酯溶液，代号为ck、E₁、E₂、E₃、E₄、E₅。每处理重复30株，隔15 d处理1次。喷施均以植株叶片上下表面滴水为标准。于2018年3月初开始处理持续至8月底，于9月初采样测定各处理下毛竹实生苗各项生理生化指标。

1.2. 测定分析方法

1.2.1. 植株光合参数测定

在上午8:30−11:30进行测定，每个处理选取长势一致的毛竹实生苗，测定植株上部第3片的光合指标，单片叶子重复6次取平均值。仪器采用LI-COR 6800光合仪，测定时仪器的相对湿度为60%，二氧化碳摩尔分数为400 µmol·mol⁻¹，光强设定为800 µmol·m⁻²·s⁻¹。测定指标包括净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率。

1.2.2. 植株生物量测定

于9月10日测定光合参数后，选取各处理长势一致的毛竹实生苗各8株，将苗拉直后量取顶部至基部的长度，即为株高；用吸水纸擦干根部营养液，拉直后量取整株实生苗根系长度，即为根长；将测完株高和根长的毛竹实生苗快速洗净擦干后，沿基部把毛竹实生苗地上与地下部分切开，放入105 ℃烘箱中杀青30 min，后将烘箱温度调整至70 ℃，将样品烘干至恒量，测定其地上与地下部分干质量。同期选取各处理长势一致的毛竹实生苗叶片各3片，取植株上部第3片叶，参考叶形纸称重法测定叶面积。

1.2.3. 植株生理指标测定

于9月10日选取各处理长势一致的毛竹实生苗各8株，摘取植株上部第3片叶，采用乙醇提取法测定叶绿素质量分数^[7]。同时各处理选取长势一致的毛竹实生苗各8株，摘取植株上部第3片叶，洗净并去除叶脉剪碎后，倒入液氮快速研磨成粉末状，放入50 mL离心管于−80 ℃环境下保存待测：毛竹实生苗叶片过氧化氢酶(CAT)采用紫外分光光度法进行测定^[8]；过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法进行测定^[9]；超氧化物岐化酶(SOD)采用南京建成生物工程研究所的试剂盒进行测定，可溶性蛋白质质量分数参考考马斯亮蓝法测定，可溶性糖和淀粉质量分数参考蒽酮比色法^[10-11]。上述测定指标均重复3次以上。

1.3. 数据处理及分析

采用Excel进行数据处理及图表绘制。运用SPSS软件中单因素方差分析法对处理间的数据做单因素方差分析、多重比较及差异显著性分析。

2. 结果与分析

2.1. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗生长性状的影响

由表1可知：随油菜素内酯质量浓度降低，毛竹实生苗株高、根长和叶面积均呈现先上升后下降的趋势。当油菜素内酯质量浓度在0.001 0 mg·L⁻¹时毛竹实生苗株高达最高(P＜0.05)，较ck提高了11.0%，0.005 0 mg·L⁻¹处理较ck提高了9.2%。0.001 0 mg·L⁻¹处理较ck，其根长增加了13.4%，0.005 0和0.000 5 mg·L⁻¹处理根长也均高于ck，但低于0.001 0 mg·L⁻¹处理。除0.050 0 mg·L⁻¹处理外，其余4组处理较ck均能显著增加毛竹实生苗叶面积(P＜0.05)，其中0.005 0 mg·L⁻¹处理较ck效果最为显著；通过叶面喷施油菜素内酯，各处理与ck相比，0.010 0、0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹3种处理能显著增加毛竹实生苗全株总干质量(P＜0.05)，其中以0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理为最佳，分别比 ck 增加了25.3%和26.8%。植株地上与地下部分干质量均随油菜素内酯质量浓度降低呈先上升后下降的趋势，且相较ck均有不同程度提升，其中0.005 0 mg·L⁻¹较ck对植株地上部分干质量增加尤为显著(P＜0.05)，0.001 0 mg·L⁻¹处理较ck对植株地下部分干质量提升尤为显著(P＜0.05)。外源油菜素内酯处理各组与ck相比，均能在不同程度上降低毛竹实生苗的根冠比，说明毛竹实生苗地上部分营养生长较旺盛，生物量大。

表 1 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗生长指标

Table 1. Effect of different concentration BR on growth index of Ph. edulis seedlings

处理	株高/cm	根长/cm	叶面积/cm²	总干质量/g	地上部分干质量/g	地下部分干质量/g	根冠比
ck	27.69±1.39 c	29.83±0.85 c	11.58±0.22 c	1.38±0.09 c	0.91±0.09 c	0.47±0.03 b	0.52±0.07 a
E₁	29.93±1.78 ab	29.07±1.22 c	11.98±0.30 bc	1.50±0.12 bc	1.03±0.11 bc	0.48±0.04 b	0.47±0.06 ab
E₂	30.19±1.48 ab	29.81±0.74 c	13.39±0.57 a	1.71±0.21 a	1.20±0.19 ab	0.51±0.03 ab	0.43±0.05 b
E₃	30.24±1.95 ab	30.21±1.13 bc	13.68±0.27 a	1.73±0.15 a	1.22±0.15 a	0.50±0.05 ab	0.42±0.08 b
E₄	30.60±1.88 a	33.84±1.20 a	13.32±0.71 a	1.74±0.20 a	1.21±0.18 ab	0.54±0.04 a	0.45±0.07 ab
E₅	28.51±1.45 bc	31.10±1.24 b	12.88±0.42 ab	1.64±0.18 ab	1.11±0.19 ab	0.52±0.03 a	0.49±0.11 ab
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05), 相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

2.2. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗光合特性的影响

由表2可知：各处理与ck相比均能显著增加毛竹实生苗叶绿素a的质量分数，但以0.005 0 mg·L⁻¹处理叶绿素a质量分数增幅最大，比ck高11.6%。除0.010 0 mg·L⁻¹处理叶绿素b质量分数差异不显著外，其余处理较ck均差异显著(P＜0.05)，但0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理质量分数高于其他处理。5种质量浓度油菜素内酯处理间总叶绿素和类胡萝卜素质量分数差异均不显著，但相较于ck，差异均达到显著水平(P＜0.05)。当质量浓度为0.005 0 mg·L⁻¹时，总叶绿素质量分数高于其他处理，其次是0.001 0 mg·L⁻¹；而0.001 0 mg·L⁻¹处理下类胡萝卜素质量分数高于其他处理。由此表明：外源油菜素内酯处理可以提高毛竹实生苗光合色素水平，增强植株的光能利用率，从而提高植株光合能力。

表 2 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合色素质量分数

Table 2. Effect of different concentration BR on photosynthetic pigment content of Ph. edulis seedlings

处理	叶绿素a/(mg·g⁻¹)	叶绿素b/(mg·g⁻¹)	总叶绿素/(mg·g⁻¹)	类胡萝卜素/(mg·g⁻¹)
ck	2.28±0.08 c	0.88±0.04 b	3.17±0.12 b	0.92±0.04 b
E₁	2.50±0.08 ab	1.01±0.06 a	3.51±0.14 a	1.06±0.04 a
E₂	2.41±0.11 b	0.96±0.08 ab	3.37±0.19 a	1.01±0.06 a
E₃	2.55±0.08 a	1.03±0.06 a	3.58±0.14 a	1.05±0.07 a
E₄	2.50±0.10 ab	1.03±0.07 a	3.53±0.17 a	1.07±0.05 a
E₅	2.50±0.08 ab	1.00±0.06 a	3.51±0.14 a	1.06±0.04 a
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

由表3可知：随着油菜素内酯质量浓度的降低，净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率均呈现先升高后降低的趋势。相较于其他处理，0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理对净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率的影响较ck差异最为显著(P＜0.05)：0.005 0 mg·L⁻¹处理分别提升26.7%、59.9%、14.1%和28.9%；0.001 0 mg·L⁻¹处理分别提升22.7%、50.8%、16.1%和21.9%。说明外源油菜素内酯对毛竹实生苗光合能力具有促进作用，且随着油菜素内酯质量浓度的改变促进的效果发生变化。

表 3 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合参数

Table 3. Effect of different concentration BR on photosynthetic parameters of Ph. edulis seedlings

处理	净光合速率/(µmol·m⁻²·s⁻¹)	气孔导度/(mol·m⁻²·s⁻¹)	胞间二氧化碳摩尔分数/(µmol·mol⁻¹)	蒸腾速率/(mmol·m⁻²·s⁻¹)
ck	6.87±0.21 c	0.051±0.005 d	211.47±15.86 c	1.36±0.08 c
E₁	7.07±0.21 c	0.069±0.005 c	231.57±13.77 ab	1.48±0.13 bc
E₂	7.53±0.32 b	0.074±0.005 bc	223.91±17.69 bc	1.56±0.16 b
E₃	8.70±0.33 a	0.082±0.004 a	241.37±10.34 ab	1.75±0.08 a
E₄	8.42±0.33 a	0.077±0.003 ab	245.53±9.62 a	1.66±0.13 ab
E₅	7.49±0.41 b	0.074±0.006 bc	234.66±11.15 ab	1.59±0.15 ab
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

2.3. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数的影响

由表4可知：相较于ck，其他4种质量浓度处理的毛竹实生苗叶片的可溶性蛋白质质量分数均达到差异显著水平(P＜0.05)，随着喷施质量浓度的降低，可溶性蛋白质呈现先上升后下降的趋势，且在0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理下达到最大值。叶面喷施条件下，除0.010 0和0.001 0 mg·L⁻¹差异不显著外，其他处理与ck相比可溶性糖质量分数均达到显著水平(P＜0.05)，其中0.050 0与0.000 5 mg·L⁻¹处理之间差异不显著，而0.005 0 mg·L⁻¹处理后较ck增幅最大(P＜0.05)，增加了10.9%。随着油菜素内酯质量浓度的降低，毛竹实生苗淀粉质量分数也呈先上升后下降的趋势，0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理较ck差异达显著水平(P＜0.05)，分别增加17.3%和16.9%。说明外源油菜素内酯溶液可以调节毛竹实生苗体内渗透调节物质的质量分数，有利于植株正常生长发育。

表 4 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数

Table 4. Effect of different concentration BR on soluble protein,soluble sugar and amylum content of Ph. edulis seedlings

处理	可溶性蛋白质/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)	处理	可溶性蛋白质/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)
ck	4.02±0.20 d	5.08±0.11 c	1.37±0.03 c	E₃	5.29±0.14 a	5.64±0.15 a	1.61±0.06 a
E₁	4.21±0.06 c	5.32±0.13 b	1.52±0.08 a	E₄	5.28±0.13 ab	5.17±0.20 bc	1.60±0.07 a
E₂	4.26±0.06 c	5.04±0.20 c	1.51±0.02 ab	E₅	5.10±0.08 ab	5.35±0.20 b	1.42±0.02 b
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

2.4. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗抗氧化酶活性的影响

由表5可知：超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性随油菜素内酯质量浓度降低呈现先上升后下降的趋势。当质量浓度在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹时，植株超氧化物歧化酶活性达到最大值，其中0.005 0 mg·L⁻¹处理相较于ck增幅最大，提高了6.7%；过氧化氢酶活性则在0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理下达到最大值。毛竹实生苗叶片的过氧化物酶活性，随油菜素内酯质量浓度的降低呈升高趋势，当质量浓度在0.000 5 mg·L⁻¹时，植株过氧化物酶活性相较ck差异达显著水平(P＜0.05)，依次是0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹。这些结果表明：毛竹实生苗叶片的抗氧化酶活性受外源油菜素内酯质量浓度影响，适宜质量浓度油菜素内酯可以提高抗氧化酶活性，增强植株抗逆性。

表 5 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗抗氧化酶活性

Table 5. Effect of different concentration BR on antioxidant enzyme activities of bamboo seedlings

组别	超氧化物歧化酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化物酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化氢酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	组别	超氧化物歧化酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化物酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化氢酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)
ck	3 018.58±80.60 bc	43 031.11±2 231.96 c	46.81±1.47 c	E₃	3 219.58±106.30 a	49 306.67±1 573.26 ab	50.67±0.73 ab
E₁	2 978.00±102.19 c	46 871.11±1 625.14 b	46.96±2.57 c	E₄	3 202.99±99.55 a	48 937.78±2 994.76 ab	53.63±2.00 a
E₂	3 159.32±111.30 ab	46 404.44±1 779.30 b	48.44±0.73 bc	E₅	3 187.05±118.30 a	51 733.33±2 538.05 a	46.37±0.91 c
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

3. 讨论与结论

植物营养生长是指根、茎、叶等营养器官的生长，通过分析植物器官表型可以判断植物的生长情况。油菜素内酯能在植物各个生长发育阶段起到促进生长的作用，能有效提升植物株高、根长及干物质的积累^[12]。有研究表明：油菜素内酯对小米Setaria italica^[13]、玉米Zea mays^[14]、黄瓜Cucumis sativus^[15]和甘草Glycyrrhiza uralensis^[16]等植物均有促进生长的作用。本研究中，叶面喷施不同质量浓度的油菜素内酯，能不同程度地影响毛竹实生苗的生长发育，其中以0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹质量浓度为最佳。当油菜素内酯质量浓度为0.05 0 0~0.010 0 mg·L⁻¹时，毛竹实生苗地上部分生长虽然没有出现生长抑制的现象，但该质量浓度处理后根系长度有小于对照的趋势，可能的原因是持续高质量浓度的油菜素内酯处理能够调控根系内部乙烯合成，造成根尖顶端优势丧失，进而抑制根系伸长^[17]。0.001 0 mg·L⁻¹油菜素内酯对毛竹实生苗根系生长具有促进效果，即较低质量浓度处理能促进毛竹实生苗根系生长，这与邓茜等^[18]在小麦Triticum aestivum中的研究结果相似，推测油菜素内酯对根系细胞的伸长或许与生长素类似具有双重效应。生长素浓度高低会分别启动不同的信号传输途径来调节植物生长，即低浓度促进生长，高浓度抑制生长^[19-20]。在本研究条件下，适宜质量浓度油菜素内酯处理有效增加了毛竹实生苗的株高，促进了叶片生长。这与前人在烟草Nicotiana tabacum^[21]和狐米草Spartina patens^[22]上得到的研究结果相类似，说明植物生长可能与油菜素内酯直接促进细胞生长和分裂的效应有关^[23-24]。

植物利用光合作用将光能转化为自身生命活动所需的有机化合物，因此，光合作用的强度能反应植物的生活力^[25]。随着油菜素内酯质量浓度降低，毛竹实生苗净光合速率、气孔导度及胞间二氧化碳摩尔分数均呈现先升后降的趋势，且在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹达到最大值，推断适宜质量浓度油菜素内酯可以通过调节气孔，吸收外界二氧化碳向羧化部位扩散，从而增强毛竹实生苗光合能力。这与油菜素内酯在高粱Sorghum bicolor^[26]和甘蓝型油菜^[27]上的研究结果相似。而YU等^[28]发现：油菜素内酯处理后黄瓜幼苗气孔导度和蒸腾速率提高，但胞间二氧化碳摩尔分数却无显著变化，认为气孔因素和非气孔因素有可能都是提升黄瓜幼苗光合能力的原因，这与本研究的结果有所不同。王金平等^[29]研究发现：油菜素内酯对樟树Cinnamomum camphora叶绿素含量积累和光合能力均有促进作用。郝建军等^[30]认为：油菜素内酯处理能提高玉米叶绿素含量，提升光合速率，但油菜素内酯对光合能力的提升并不是直接活化光合系统，可能是通过某种较长时间的生化反应过程来实现的。BRAUN等^[31]研究表明：油菜素内酯可以通过提高植物体内叶绿素含量，促进植物进行光合作用。在本研究中，毛竹实生苗叶片的总叶绿素质量分数与净光合速率均在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹达到最大值，这可能是外源油菜素内酯能影响聚光色素复合体上的蛋白表达或者调节叶绿素合成降解的关键酶来促进光合色素合成^[32]，提高植物光合固碳效率，促进植物光合作用^[33]。该结果与油菜素内酯在樱桃番茄Lycopersicum esculentum var. cerasiforme^[34]和油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Fengdan’^[35]上的结果相似，但不同物种之间生物学特性存在一定差异，这使得其对不同质量浓度油菜素内酯的敏感程度不同。除对照组外，各组毛竹实生苗之间地上与地下部分干质量差异并不大，但当油菜素内酯质量浓度在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹时，毛竹实生苗全株干质量较其他处理组有明显的提升。说明随着光合能力的增强，油菜素内酯能促进植株干物质的积累^[36]，从而促进毛竹实生苗生长发育。

有研究认为：外源油菜素内酯处理可诱导合成可溶性蛋白质、可溶性糖等渗透调节物质，提高超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等3种抗氧化酶的活性，从而减轻膜脂过氧化对细胞膜系统的损伤，增强植物的抗逆性^[37]。总体而言，在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹的油菜素内酯处理下，抗氧化酶活性和渗透调节物质质量分数均保持在较高水平，说明喷施适宜质量浓度的油菜素内酯，可能促进植物体内抗氧化酶的合成或调解相关基因的转录与翻译，进而激活抗氧化系统^[38]，调节相关代谢酶水平，维持植物体正常生理代谢，抑制膜脂过氧化，保持植株细胞膜正常结构，同时维持细胞渗透平衡，增强细胞的保水功能^[39]。这一结果与前人在水稻Oryza sativa^[40]、番茄Solanum lycopersicum^[41]、裸燕麦Avena nuda^[42]上的研究结果相似。植株抗氧化水平的提高，可为生长提供有利条件，利于毛竹实生苗营养生长。本研究结果表明：当质量浓度为0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹时, 油菜素内酯持续处理能够促进毛竹实生苗体内渗透调节物质合成，提高抗氧化酶活性，增强实生苗抗逆境能力；还能显著提升植株光合色素质量分数，提高其光合能力，促进干物质的积累，增加生物量，达到促进毛竹实生苗营养生长的效果。

参考文献 (42)

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外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200161

作者简介: 李启程，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: 593521269@qq.com

通信作者: 余学军，教授级高级工程师，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: yuxj@zafu.edu.cn

Effects of exogenous BR on physiological characteristics of Phyllostachys edulis seedlings

1. 研究方法

1.1 研究区概况

1.2 试验设计

1.3 测定指标和方法

1.4 数据处理与分析

2. 结果与分析

2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化

2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化

2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化

3. 讨论

3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响

3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响

4. 结论

计量

出版历程

外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200161

浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300

作者简介: 李启程，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: 593521269@qq.com

通信作者: 余学军，教授级高级工程师，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: yuxj@zafu.edu.cn

English Abstract

Effects of exogenous BR on physiological characteristics of Phyllostachys edulis seedlings

State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

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1.1. 材料

1.2. 测定分析方法

1.2.1. 植株光合参数测定

1.2.2. 植株生物量测定

1.2.3. 植株生理指标测定

1.3. 数据处理及分析

2.1. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗生长性状的影响

2.2. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗光合特性的影响

2.3. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数的影响

2.4. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗抗氧化酶活性的影响

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1.1. 材料

1.2. 测定分析方法

1.2.1. 植株光合参数测定

1.2.2. 植株生物量测定

1.2.3. 植株生理指标测定

1.3. 数据处理及分析

2.1. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗生长性状的影响

2.2. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗光合特性的影响

2.3. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数的影响

2.4. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗抗氧化酶活性的影响

浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300

作者简介:
李启程，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: 593521269@qq.com