外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响

李启程; 余学军

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20200161

外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200161

李启程,
余学军^,

浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300

基金项目: 浙江省省院合作重点科技项目(2017SY05)

详细信息

作者简介: 李启程，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: 593521269@qq.com

通信作者: 余学军，教授级高级工程师，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: yuxj@zafu.edu.cn

中图分类号: S718.4

Effects of exogenous BR on physiological characteristics of Phyllostachys edulis seedlings

LI Qicheng,
YU Xuejun^,

State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

摘要: 目的研究外源喷施油菜素内酯对毛竹Phyllostachys edulis生理特性的影响，为未来毛竹种植栽培及管理提供理论依据和技术参考。方法以毛竹实生苗为试材，通过水培试验，设置6种不同质量浓度油菜素内酯溶液处理[0(对照)、0.050 0、0.010 0、0.005 0、0.001 0、0.000 5 mg·L⁻¹]，比较处理间毛竹实生苗生长性状、光合色素、光合特性以及抗氧化系统等的差异。结果从整体上看，与对照相比，不同质量浓度的油菜素内酯在不同程度上对毛竹实生苗生长发育，对光合色素质量分数及光合能力起到提升作用。相较于对照，当油菜素内酯质量浓度为0.005 0 和0.001 0 mg·L⁻¹时，毛竹实生苗超氧化物歧化酶活性分别提高6.7%和6.1%，过氧化物酶活性分别提高14.6%和13.7%，过氧化氢酶活性分别提高8.2%和14.6%，可溶性蛋白质质量分数分别增加31.5%和31.2%，淀粉质量分数分别增加17.3%和16.9%；而质量浓度为0.050 0、0.010 0及0.000 5 mg·L⁻¹的油菜素内酯处理与0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹质量浓度处理相比，对毛竹实生苗抗氧化性能与渗透调节能力的提升效果并不明显。结论油菜素内酯能提高毛竹实生苗光合能力，增强抗逆境能力，从而促进其营养生长，且当质量浓度在0.005 0~0.001 0 mg·L⁻¹时效果最好。表5参42
- 毛竹 /
- 油菜素内酯 /
- 营养生长 /
- 光合作用 /
- 抗氧化系统
Abstract: Objective This research aims to study the effects of exogenous brassinolide (BR) on physiological characteristics of Phyllostachys edulis, and to provide theoretical basis and technical reference for future cultivation and management of Ph. edulis. Method The seedlings of Ph. edulis were used as test materials, and 6 kinds of brassinolide solutions with different concentrations[0(ck), 0.050 0, 0.010 0, 0.005 0, 0.001 0, 0.000 5 mg·L⁻¹] were set up through hydroponic culture experiment to compare the differences in the growth characteristics, photosynthetic pigment, photosynthetic characteristics and antioxidant system of the seedlings. Result On the whole, compared with ck, brassinolide with different mass concentrations could promote the growth and development of Ph. edulis seedlings to varying degrees, improve the quality of photosynthetic pigments and photosynthetic capacity, and promote the synthesis of osmotic adjustment substances. Compared with ck, when the mass concentration of brassinolide was 0.005 0 and 0.001 0 mg·L⁻¹, the superoxide dismutase activity of bamboo seedlings increased by 6.7% and 6.1%, respectively, oxidase activity increased by 14.6% and 13.7%, and catalase activity increased by 8.2% and 14.6%, respectively. The mass fraction of soluble protein increased by 31.5% and 31.2%, and the mass fraction of starch increased by 17.3% and 16.9%, respectively. However, compared with 0.005 0 and 0.001 0 mg·L⁻¹ treatment, brassinolide treated with mass concentration of 0.050 0, 0.010 0 and 0.000 5 mg·L⁻¹ had no significant effect on antioxidant capacity and osmotic adjustment ability of Ph. edulis seedlings. Conclusion Brassinolide can improve the photosynthetic capacity and stress resistance of Ph. edulis seedlings, and promote nutrient growth. The best concentration of brassinolide is 0.005 0−0.001 0 mg·L⁻¹.[Ch, 5 tab. 42 ref.]
- Phyllostachys edulis /
- brassinolide /
- nutrient growth /
- photosynthesis /
- antioxidant system

叶绿体基因组为植物质体遗传体系之一，是由大单拷贝区(LSC)、小单拷贝区(SSC)以及穿插在它们之间的一对碱基组成相同、排列方向相反的反向重复区(IR)构成的环状双链四分体，通常编码约130个主要与光合作用以及叶绿体自身复制相关的基因^[1−2]。叶绿体基因组是研究植物物种鉴别、进化生物学和遗传多样性的新思路，并且已有较多的应用实例。SONG等^[3]比较了27种安息香属Styrax植物的叶绿体基因组序列，筛选出6个高突变序列，其中ycf1b和trnT-trnL是安息香属物种鉴别的特异性DNA条形码。LIU等^[4]利用叶绿体基因组序列探讨了11种燕麦属Avena植物的系统进化关系，支持燕麦属的单系性，并且认为该属包括2个遗传支系。JO等^[5]基于饲料作物大花野豌豆Vicia bungei的叶绿体简单重复序列(SSR)开发出232个分子标记，并将其中39个分子标记应用于野豌豆属Vicia中7个物种的遗传多样性分析。

了哥王Wikstroemia indica是瑞香科Thymelaeaceae荛花属Wikstroemia常绿灌木植物，全株有毒，分布于中国广东、广西、海南、福建、湖南、浙江、云南、贵州、四川以及台湾等大部分省区，多见于海拔1 500 m以下开旷的林下或石山上，野生时一般分布在山坡灌木丛中或路边、村边等^[6]。了哥王的干燥根及根皮可入药，能清热解毒、消肿散结、止痛，多用来治疗支气管炎、肺炎、乳腺炎等多种炎症以及跌打损伤^[7]，已被开发成了哥王片、了哥王胶囊、了哥王颗粒、祛伤消肿酊等制剂。了哥王含有黄酮、木质素、香豆素、甾体、挥发油等化学成分，具有抗炎、抗菌、抗病毒、抗肿瘤等药理活性^[8−9]。了哥王根叶煮汁可作杀虫剂，茎皮纤维可以制作高级纸张和人造棉^[6]。了哥王还是一种观赏性园林植物^[10]。因此，了哥王具有较高的药用、经济和社会价值。

了哥王原以野生采收为主要来源，随着市场需求的快速增加，了哥王遭到过度开采，不少产地的野生蕴藏量急剧下降，出现资源匮乏甚至枯竭的情况^[11]。本研究分析了哥王叶绿体基因组序列的结构和基因组成、密码子偏好性、SSR等特征，比较了哥王与近缘植物的叶绿体基因组序列差异，并基于叶绿体基因组探究了哥王的进化位置，旨在为了哥王的品种鉴定、育种栽培、遗传背景和系统进化等资源保护和可持续利用提供科学依据。

1. 材料与方法

1.1 了哥王的采集和处理

了哥王植株于2022年6月采自广西壮族自治区钦州市钦北区，经广东医科大学天然药物研究与开发重点实验室吴科锋研究员鉴定。取了哥王植株的新鲜叶片，使用北京康为世纪生物科技公司生产的磁珠法植物DNA提取试剂盒提取了哥王的总DNA，随后采用美国Illumina公司生产的NexteraXT DNA测序文库制备试剂盒构建了哥王的叶绿体基因组测序文库。

1.2 叶绿体基因组测序、拼接、基因注释和图谱绘制

通过美国Illumina公司的Novaseq 6000高通量测序平台完成了哥王叶绿体基因组测序。测得的原始序列经滤除试剂盒附带的接头序列和含有无法确定碱基的劣质序列后，获得合格的可分析读序。采用SPAdes软件对可分析读序进行序列拼接，并运用plastid genome annotator软件对序列中含有的基因进行功能注释。拼接和注释后的了哥王叶绿体基因组序列和基因信息提交至GenBank保存(序列登记号为OQ831641)，并提交到OGDRAW在线工具(https://chlorobox.mpimp-golm.mpg.de/OGDraw.html)绘制物理图谱。

1.3 密码子偏好性和SSR分析

参照黄琼林^[12]的研究，采用CodonW v1.3软件计算了哥王叶绿体基因组全部密码子的相对同义密码子使用情况(RSCU)值，评价其使用频率，RSCU＞1为高频使用密码子。参照吴民华等^[13]的研究，使用MISA软件(https://webblast.ipk-gatersleben.de/misa/)检索了哥王的SSR，分析其类型、组成基序、数量和分布等特点。

1.4 序列比对分析

利用IRscope在线软件(https://irscope.shinyapps.io/irapp/)比较了哥王与同属植物细轴荛花W. nutans (MW393702)、荛花W. canescens (MW073911)、头序荛花W. capitate (MW073909)以及同科植物长柱瑞香Daphne championii (MT648376)叶绿体基因组IR边界(即IR贴近相邻LSC或SSC的碱基)的位置差异。采用设置为Shuffle-LAGAN模式的mVISTA软件(https://genome.lbl.gov/vista/index.shtml)进行前述5种瑞香科植物叶绿体基因组的多重序列比对，明确它们之间的碱基差异。

1.5 系统进化分析

为探究了哥王在荛花属和瑞香科内的进化关系，在GenBank中下载已公开发布的瑞香科及其相关类群菱科Trapaceae、桃金娘科Myrtaceae植物叶绿体基因组序列，并以与了哥王亲缘关系较远的单子叶植物高良姜Alpinia officinarum的叶绿体基因序列作为外群，将所有下载序列与本研究测得的了哥王叶绿体基因组序列一起提交到MAFFT软件进行多重比对及对齐，随后导入设置为GTRGAMMA模型的RAxML软件构建系统进化树。

2. 结果与分析

2.1 叶绿体基因组的结构和基因特点

如图1所示：了哥王叶绿体基因组由位于1~86 347 bp的LSC、86 348~112 805 bp的IRA、112 806~123 407 bp的SSC和123 408~149 864 bp的IRB依顺时针排列而成，呈现为149 864 bp的环状双链四分体分子。了哥王叶绿体基因组的GC含量较低，仅为37.5%。

图 1 了哥王叶绿体基因组

Figure 1 Chloroplast geome of W. indica

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从表1可见：了哥王叶绿体共有124个基因，包括79个蛋白质编码基因、8个核糖体RNA基因和37个转运RNA基因。这些基因中有14个基因(trnK-UUU、rps16、trnG-UCC、atpF、rpoC1、trnL-UAA、trnV-UAC、petB、petD、rpl16、rpl2、ndhB、trnI-GAU、trnA-UGC)含有1个内含子，1个基因(ycf3)存在2个内含子；17个基因(ndhB、rps7、rpl2、rpl23、ycf1、ycf2、rrn4.5、rrn5、rrn16、rrn23、trnI-CAU、trnL-CAA、trnV-GAC、trnI-GAU、trnA-UGC、trnR-ACG、trnN-GUU)具有2个拷贝。

表 1 了哥王叶绿体基因组基因组成和功能注释

Table 1 Gene composition and annotation in W. indica chloroplast genome

基因类别	基因功能	基因名称
蛋白质编码基因	ATP合成酶	atpA, atpB, atpE, atpF¹, atpH, atpI
	细胞色素b/f复合物	petA, petB¹, petD¹, petG, petL, petN
	NADH脱氢酶	ndhB¹, ndhD, ndhE, ndhF, ndhH, ndhK*
	光合系统Ⅰ	psaA, psaB, psaC, psaI, psaJ
	光合系统Ⅱ	psbA, psbB, psbC, psbD, psbE, psbF, psbH, psbI, psbJ, psbK, psbL, psbM, psbN, psbT, psbZ
	核糖体蛋白质小亚基	rps2, rps3, rps4, rps7, rps8, rps11, rps12^#, rps14, rps15, rps16¹, rps18, rps*19
	核糖体蛋白质大亚基	rpl2¹, rpl14, rpl16¹, rpl20, rpl22, rpl23, rpl32, rpl33, rpl36
	RNA 聚合酶	rpoA, rpoB, rpoC1¹, rpoC2
	假定叶绿体阅读框	ycf1, ycf2, ycf3², ycf4
	其他基因	matK, rbcL, cemA, accD, ccsA, clpP
核糖体RNAs		rrn4.5, rrn5, rrn16, rrn23
转运RNAs		trnH-GUG, trnK-UUU¹, trnM-CAU, trnI-CAU, trnV-UAC¹, trnF-GAA, trnL-UAA¹, trnT-UGU, trnS-　GGA,* trnfM-CAU, trnG-GCC, trnS-UGA, trnT-GGU, trnE-UUC, trnY-GUA, trnD-GUC, trnC-GCA, 　trnR-UCU, trnG-UCC¹, trnS-GCU, trnQ-UUG, trnW-CCA, trnP-UGG, trnL-CAA, trnV-GAC*, 　trnI-GAU¹, trnA-UGC¹, trnR-ACG*, trnN-GUU*, trnL-UAG*
说明：上标1表示含有1个内含子，上标2表示含有2个内含子，^#表示反式剪接基因，*表示双拷贝基因。

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2.2 密码子偏好性分析

通过CodonW软件，在了哥王叶绿体基因组的编码区共找到24 180个密码子，包括24 100个氨基酸编码密码子和80个终止密码子。如图2所示：61种氨基酸编码密码子编码20种氨基酸，终止密码子有3种。编码相同氨基酸的多种密码子即称为同义密码子，除了甲硫氨酸(Met)和色氨酸(Trp)外，其余18种氨基酸均有2~6种同义密码子。除了AUG (单独编码Met)和UGG (单独编码Trp)的RSCU为1外，有30种密码子的RSCU＞1，为高频使用密码子；其余32种密码子的RSCU＜1，属于低频使用密码子。在30种高频使用密码子中，有29种的第3位碱基是A/T，表明了哥王叶绿体基因组偏好使用A/T结尾的密码子。

图 2 了哥王叶绿体基因组密码子的RSCU值

Figure 2 RSCU value of all codon in W. indica chloroplast genome

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2.3 SSR分析

以设定的参数通过MISA软件查找，在了哥王叶绿体基因组中发现93个SSR，由72个单核苷酸、11个二核苷酸、4个三核苷酸、5个四核苷酸以及1个五核苷酸组成(表2)。在各类SSR中，A/T、AT/AT、AAT/ATT、AAAT/ATTT、AATAG/ATTCT分别是优势基序，数量依次是72、9、3、3、1个，分别占单核苷酸的100.0%、二核苷酸的81.2%、三核苷酸的75.0%、四核苷酸的60.0%和五核苷酸的100.0%。可见，由A/T及组合形成的基序数量最多，分别包括72个单核苷酸、9个二核苷酸、3个三核苷酸、4个四核苷酸，共占SSR总数的94.6%。因此，了哥王以A/T及组合形成的SSR居多，与其叶绿体基因组低GC含量的情况相符。在分布区域上来看，了哥王SSR主要分布在LSC，而SSC和IR较少；从所有位置上来看，这些SSR主要位于基因间隔区(IGS)，基因内含子次之，编码区(CDS)则最少。说明了哥王叶绿体SSR分布广泛且不均匀，多态性较为丰富。

表 2 了哥王叶绿体基因组SSR位点的统计

Table 2 Summaries of SSR loci in W. indica chloroplast genome

类型	重复基序	数量	分布区域			所在位置
类型	重复基序	数量	LSC	SSC	IR	IGS	Intron	CDS
单核苷酸	A/T	72	56	8	8	48	14	10
二核苷酸	AT/AT	9	9	0	0	5	3	1
	AC/GT	1	1	0	0	1	0	0
	AG/CT	1	1	0	0	1	0	0
三核苷酸	AAT/ATT	3	1	0	2	1	2	0
三核苷酸	AAG/CTT	1	1	0	0	0	1	0
四核苷酸	AAAT/ATTT	3	2	1	0	1	1	1
	AATC /ATTG	1	0	1	0	0	0	1
	AATT/AATT	1	1	0	0	0	0	1
五核苷酸	AATAG/ATTCT	1	1	0	0	1	0	0
合计		93	73	10	10	58	21	14
说明：LSC为大单拷贝区；SSC为小单拷贝区；IR为反向重复区；IGS基因间隔区；Intron为内含子；CDS为编码区。

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2.4 IR边界比较

叶绿体基因组的2个IR在邻近LSC、SSC的位置形成边界，分别称作JLB (IRB-LSC)、JSB (IRB-SSC)、JSA (IRA-SSC)和JLA (IRA-LSC)。如图3所示：了哥王等4种荛花属植物的JLB均处于rpl19和rpl2之间的IGS，瑞香属Daphne植物长柱瑞香的JLB则在rpl16内。了哥王的JSB在ycf1内，细轴荛花的JSB在ycf1和rpl132之间的IGS，其余植物的JSB则在ndhF内。了哥王和细轴荛花的JSA都在ycf1内，且都在距离该基因5′端的1 085 bp处，其余植物的JSA则在rpl132和trnL之间的IGS。了哥王等4种荛花属植物的JLA均落在rpl2和trnH之间的IGS，长柱瑞香的JLA则位于rps3和trnH之间的IGS。由此可见，了哥王与其他4种植物的IR边界存在较为明显的差异(尤其是JSB)，说明叶绿体基因组在了哥王等瑞香科植物进化过程中发生了不同程度的IR扩张和收缩。

图 3 瑞香科5种植物叶绿体基因组IR边界的差异分析

Figure 3 IR boundaries divergence of chloroplast genomes from 5 Thymelaeaceae plants

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2.5 序列比对

如图4所示：了哥王与细轴荛花的序列相似度最高，仅在psbE-petL、atpF-atpH等IGS看到少量的碱基突变，并且编码区的序列完全一致。了哥王与另外2种荛花属植物荛花、头序荛花有着较明显的序列差异，几乎所有的IGS、内含子等非编码区序列均可见碱基突变，而且psbA、trnK-UUU、rpoC2、rpoC1、rpoB、accD、rpoA等多个基因也可见变异。了哥王与不同属的长柱瑞香则存在更加显著的序列差异，说明叶绿体基因序列差异与物种的亲缘关系密切相关。

图 4 瑞香科5种植物叶绿体基因组的多重序列比对

Figure 4 Multiple alignment of chloroplast genome sequences from 5 Thymelaeaceae plants

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2.6 系统进化分析

从图5可见：在科水平上，瑞香科、菱科、桃金娘科均形成独立的分支，并与外群高良姜分开。在瑞香科内，沉香属Aquilaria、荛花属和瑞香属各自形成分支，其中荛花属与瑞香属聚在一起，说明这2个属的亲缘关系更近。在荛花属内，9个物种大致聚成3个类群，类群Ⅰ包括荛花和互生叶荛花Wikstroemia canescens，类群Ⅱ含有小黄构W. micrantha、革叶荛花W. scytophylla和一把香W. dolichantha，类群Ⅲ则有了哥王、细轴荛花、北江荛花W. monnula、河朔荛花W. chamaedaphne和头序荛花。了哥王与细轴荛花最先聚成一个分支，表明它们具有最近的亲缘关系。

图 5 了哥王等植物的系统进化树

Figure 5 Phylogenetic tree among various plants including W. indica

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3. 讨论

研究发现：了哥王叶绿体基因组由LSC、SSC和两者之间的一对IR形成，呈现为陆生植物叶绿体基因组典型的环状双链四分体结构^[14−15]。了哥王叶绿体基因组长度为149 864 bp，也介于被子植物叶绿体基因组110~160 kb范围内^[16]。了哥王叶绿体基因组的GC含量为37.5%，与被子植物如瑞香科瑞香属^[17]、豆科Leguminosae和蝶形亚科Papilionoideae^[18]、兰科Orchidaceae^[19]等物种的叶绿体基因组普遍存在的较低GC含量相符。叶绿体基因组作为执行光合作用的细胞器，容易受到光照等自然因素造成的选择压力的影响，在长期的进化过程中，叶绿体基因组可能发生了碱基替换和基因重组，导致其GC含量降低。此外，较低GC含量的DNA更容易解链，推测可以促进叶绿体基因组的重组，从而更好适应自然选择。在基因数量和组成上，了哥王叶绿体基因组共有124个基因，以与光合作用相关的基因及叶绿体自身复制所需的基因为主，也符合被子植物叶绿体基因组的基因构成^[20]。因此，了哥王叶绿体基因组具有植物叶绿体基因组的共性特征。

植物在自然选择、碱基突变的作用下会形成一套与其自身进化相适应的常用密码子，以执行编码氨基酸或终止氨基酸翻译的功能。本研究在了哥王叶绿体基因组发现30种高频使用密码子(RSCU＞1)，包括29种氨基酸编码密码子和1种终止密码子，这些高频使用密码子比其他同义密码子更常被使用。除了编码亮氨酸(Leu)的UUG，其他高频密码子的末位碱基都是A/T。而且，在编码Leu的6种同义密码子中，UUG是使用频率较高的密码子(RSCU=1.26)，排第3位，最高的是UUA (RSCU=1.84)，其次是CUU (RSCU=1.30)。由此可见，了哥王叶绿体基因组编码20种氨基酸以及终止密码子最常用都是末位碱基为A/T的密码子，具有一定的密码子使用偏好性。相同的密码子偏好性也出现在金银花大毛花Lonicera japonica ‘Damaohua’^[21]、高良姜^[12]、菠萝Ananas comosus^[22]等植物中。

SSR为一种具有丰富多态性的显性DNA标记，是研究植物品种鉴别、多样性分析以及构建遗传图谱、辅助分子育种的有效手段。利用MISA软件对了哥王叶绿体SSR进行定位和统计，发现了哥王含93个叶绿体SSR，且以A或T碱基及其组成的基序，尤其是polyA或polyT单核苷酸为优势类型，以分布在LSC和IGS为主，与北陵鸢尾Iris typhifolia^[23]、露兜树Pandanus tectorius^[13]、闭鞘姜Helenia speciosa^[24]等植物的SSR特点相同。

IR被认为是叶绿体基因组中序列最为保守的区域，但IR经常会发生扩张和收缩，从而引起IR乃至整个叶绿体基因组长度的变化。因此，IR边界是比较物种叶绿体基因组差异的重要指标。本研究发现：了哥王与细轴荛花同属近缘植物的IR边界特别是SSC和IRB之间的JSB具有明显的不同。并且全序列比对显示：了哥王与细轴荛花同属近缘植物在IGS (如psbE-petL、atpF-atpH)等非编码区具有碱基变异。这些结果提示叶绿体基因组序列可以为了哥王及其近缘物种的鉴别提供依据。此外，系统进化树也直观地展示了了哥王的进化位置及其与相关近缘植物的亲缘关系，聚类效果良好。

4. 结论

本研究结果表明：了哥王叶绿体基因组为149 864 bp的环状双链四分体分子，GC含量为37.5%，含124个基因；偏好使用以A/T结尾的密码子；SSR以polyA或polyT单核苷酸为主。了哥王与细轴荛花具有最近的亲缘关系。

表 1 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗生长指标

Table 1. Effect of different concentration BR on growth index of Ph. edulis seedlings

处理	株高/cm	根长/cm	叶面积/cm²	总干质量/g	地上部分干质量/g	地下部分干质量/g	根冠比
ck	27.69±1.39 c	29.83±0.85 c	11.58±0.22 c	1.38±0.09 c	0.91±0.09 c	0.47±0.03 b	0.52±0.07 a
E₁	29.93±1.78 ab	29.07±1.22 c	11.98±0.30 bc	1.50±0.12 bc	1.03±0.11 bc	0.48±0.04 b	0.47±0.06 ab
E₂	30.19±1.48 ab	29.81±0.74 c	13.39±0.57 a	1.71±0.21 a	1.20±0.19 ab	0.51±0.03 ab	0.43±0.05 b
E₃	30.24±1.95 ab	30.21±1.13 bc	13.68±0.27 a	1.73±0.15 a	1.22±0.15 a	0.50±0.05 ab	0.42±0.08 b
E₄	30.60±1.88 a	33.84±1.20 a	13.32±0.71 a	1.74±0.20 a	1.21±0.18 ab	0.54±0.04 a	0.45±0.07 ab
E₅	28.51±1.45 bc	31.10±1.24 b	12.88±0.42 ab	1.64±0.18 ab	1.11±0.19 ab	0.52±0.03 a	0.49±0.11 ab
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05), 相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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表 2 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合色素质量分数

Table 2. Effect of different concentration BR on photosynthetic pigment content of Ph. edulis seedlings

处理	叶绿素a/(mg·g⁻¹)	叶绿素b/(mg·g⁻¹)	总叶绿素/(mg·g⁻¹)	类胡萝卜素/(mg·g⁻¹)
ck	2.28±0.08 c	0.88±0.04 b	3.17±0.12 b	0.92±0.04 b
E₁	2.50±0.08 ab	1.01±0.06 a	3.51±0.14 a	1.06±0.04 a
E₂	2.41±0.11 b	0.96±0.08 ab	3.37±0.19 a	1.01±0.06 a
E₃	2.55±0.08 a	1.03±0.06 a	3.58±0.14 a	1.05±0.07 a
E₄	2.50±0.10 ab	1.03±0.07 a	3.53±0.17 a	1.07±0.05 a
E₅	2.50±0.08 ab	1.00±0.06 a	3.51±0.14 a	1.06±0.04 a
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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表 3 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合参数

Table 3. Effect of different concentration BR on photosynthetic parameters of Ph. edulis seedlings

处理	净光合速率/(µmol·m⁻²·s⁻¹)	气孔导度/(mol·m⁻²·s⁻¹)	胞间二氧化碳摩尔分数/(µmol·mol⁻¹)	蒸腾速率/(mmol·m⁻²·s⁻¹)
ck	6.87±0.21 c	0.051±0.005 d	211.47±15.86 c	1.36±0.08 c
E₁	7.07±0.21 c	0.069±0.005 c	231.57±13.77 ab	1.48±0.13 bc
E₂	7.53±0.32 b	0.074±0.005 bc	223.91±17.69 bc	1.56±0.16 b
E₃	8.70±0.33 a	0.082±0.004 a	241.37±10.34 ab	1.75±0.08 a
E₄	8.42±0.33 a	0.077±0.003 ab	245.53±9.62 a	1.66±0.13 ab
E₅	7.49±0.41 b	0.074±0.006 bc	234.66±11.15 ab	1.59±0.15 ab
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表 4 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数

Table 4. Effect of different concentration BR on soluble protein,soluble sugar and amylum content of Ph. edulis seedlings

处理	可溶性蛋白质/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)	处理	可溶性蛋白质/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)
ck	4.02±0.20 d	5.08±0.11 c	1.37±0.03 c	E₃	5.29±0.14 a	5.64±0.15 a	1.61±0.06 a
E₁	4.21±0.06 c	5.32±0.13 b	1.52±0.08 a	E₄	5.28±0.13 ab	5.17±0.20 bc	1.60±0.07 a
E₂	4.26±0.06 c	5.04±0.20 c	1.51±0.02 ab	E₅	5.10±0.08 ab	5.35±0.20 b	1.42±0.02 b
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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表 5 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗抗氧化酶活性

Table 5. Effect of different concentration BR on antioxidant enzyme activities of bamboo seedlings

组别	超氧化物歧化酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化物酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化氢酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	组别	超氧化物歧化酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化物酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化氢酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)
ck	3 018.58±80.60 bc	43 031.11±2 231.96 c	46.81±1.47 c	E₃	3 219.58±106.30 a	49 306.67±1 573.26 ab	50.67±0.73 ab
E₁	2 978.00±102.19 c	46 871.11±1 625.14 b	46.96±2.57 c	E₄	3 202.99±99.55 a	48 937.78±2 994.76 ab	53.63±2.00 a
E₂	3 159.32±111.30 ab	46 404.44±1 779.30 b	48.44±0.73 bc	E₅	3 187.05±118.30 a	51 733.33±2 538.05 a	46.37±0.91 c
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

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1. 材料与方法
1.1 了哥王的采集和处理
1.2 叶绿体基因组测序、拼接、基因注释和图谱绘制
1.3 密码子偏好性和SSR分析
1.4 序列比对分析
1.5 系统进化分析
2. 结果与分析
2.1 叶绿体基因组的结构和基因特点
2.2 密码子偏好性分析
2.3 SSR分析
2.4 IR边界比较
2.5 序列比对
2.6 系统进化分析
3. 讨论
4. 结论

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毛竹Phyllostachys edulis为禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys竹种，用途广泛，是一种可持续发展的重要资源。培育毛竹壮苗是提高实际造林成活率的重要前提^[1]。目前，毛竹实生苗因成本低、便于引种等优势，已在生产上广泛利用。油菜素内酯(brassinosteroid，BR)是一种类似于动物甾醇类激素的天然产物，在极低浓度下就可以对植物的生长及发育起到显著的调节改善作用，被认为是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第六大植物生长调节剂。MITCHELL等^[2]首次从油菜Brassica napus花粉中提取油菜素内酯, 发现其极高的生物活性, 能引起菜豆Phaseolus vulgaris节间伸长、弯曲、裂开等生长反应。进一步的研究发现：油菜素内酯参与多种植物生理生长的过程，对植物的生长发育、光合特性、抗逆性、细胞发育和果实品质及产量等方面有重要的调节功能^[3-5]。目前，关于外源油菜素内酯对毛竹生理特性影响鲜有报道。本研究以毛竹实生苗为材料，喷施不同质量浓度的油菜素内酯溶液，研究外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响，以期为培育毛竹壮苗提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1. 材料

选取广西壮族自治区桂林市灵川县境内开花后的毛竹种子。试验地位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学智能实验楼温室大棚(30°23′N，119°72′E)，年均白昼气温/夜间气温为(23.0±2.0) ℃/(17.0±2.0) ℃，相对湿度为45%~70%。浸种24 h后置于恒温培养箱中的塑料培养盒内等其露白发芽至芽长度超过种子长度后，选取长势一致的种子移至加有1/2强度的Yoshida营养液中培养^[6]。待苗长至三叶期后开始叶面喷施0、0.050 0、0.010 0、0.005 0、0.001 0、0.000 5 mg·L⁻¹的油菜素内酯溶液，代号为ck、E₁、E₂、E₃、E₄、E₅。每处理重复30株，隔15 d处理1次。喷施均以植株叶片上下表面滴水为标准。于2018年3月初开始处理持续至8月底，于9月初采样测定各处理下毛竹实生苗各项生理生化指标。

1.2. 测定分析方法

1.2.1. 植株光合参数测定

在上午8:30−11:30进行测定，每个处理选取长势一致的毛竹实生苗，测定植株上部第3片的光合指标，单片叶子重复6次取平均值。仪器采用LI-COR 6800光合仪，测定时仪器的相对湿度为60%，二氧化碳摩尔分数为400 µmol·mol⁻¹，光强设定为800 µmol·m⁻²·s⁻¹。测定指标包括净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率。

1.2.2. 植株生物量测定

于9月10日测定光合参数后，选取各处理长势一致的毛竹实生苗各8株，将苗拉直后量取顶部至基部的长度，即为株高；用吸水纸擦干根部营养液，拉直后量取整株实生苗根系长度，即为根长；将测完株高和根长的毛竹实生苗快速洗净擦干后，沿基部把毛竹实生苗地上与地下部分切开，放入105 ℃烘箱中杀青30 min，后将烘箱温度调整至70 ℃，将样品烘干至恒量，测定其地上与地下部分干质量。同期选取各处理长势一致的毛竹实生苗叶片各3片，取植株上部第3片叶，参考叶形纸称重法测定叶面积。

1.2.3. 植株生理指标测定

于9月10日选取各处理长势一致的毛竹实生苗各8株，摘取植株上部第3片叶，采用乙醇提取法测定叶绿素质量分数^[7]。同时各处理选取长势一致的毛竹实生苗各8株，摘取植株上部第3片叶，洗净并去除叶脉剪碎后，倒入液氮快速研磨成粉末状，放入50 mL离心管于−80 ℃环境下保存待测：毛竹实生苗叶片过氧化氢酶(CAT)采用紫外分光光度法进行测定^[8]；过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法进行测定^[9]；超氧化物岐化酶(SOD)采用南京建成生物工程研究所的试剂盒进行测定，可溶性蛋白质质量分数参考考马斯亮蓝法测定，可溶性糖和淀粉质量分数参考蒽酮比色法^[10-11]。上述测定指标均重复3次以上。

1.3. 数据处理及分析

采用Excel进行数据处理及图表绘制。运用SPSS软件中单因素方差分析法对处理间的数据做单因素方差分析、多重比较及差异显著性分析。

2. 结果与分析

2.1. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗生长性状的影响

由表1可知：随油菜素内酯质量浓度降低，毛竹实生苗株高、根长和叶面积均呈现先上升后下降的趋势。当油菜素内酯质量浓度在0.001 0 mg·L⁻¹时毛竹实生苗株高达最高(P＜0.05)，较ck提高了11.0%，0.005 0 mg·L⁻¹处理较ck提高了9.2%。0.001 0 mg·L⁻¹处理较ck，其根长增加了13.4%，0.005 0和0.000 5 mg·L⁻¹处理根长也均高于ck，但低于0.001 0 mg·L⁻¹处理。除0.050 0 mg·L⁻¹处理外，其余4组处理较ck均能显著增加毛竹实生苗叶面积(P＜0.05)，其中0.005 0 mg·L⁻¹处理较ck效果最为显著；通过叶面喷施油菜素内酯，各处理与ck相比，0.010 0、0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹3种处理能显著增加毛竹实生苗全株总干质量(P＜0.05)，其中以0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理为最佳，分别比 ck 增加了25.3%和26.8%。植株地上与地下部分干质量均随油菜素内酯质量浓度降低呈先上升后下降的趋势，且相较ck均有不同程度提升，其中0.005 0 mg·L⁻¹较ck对植株地上部分干质量增加尤为显著(P＜0.05)，0.001 0 mg·L⁻¹处理较ck对植株地下部分干质量提升尤为显著(P＜0.05)。外源油菜素内酯处理各组与ck相比，均能在不同程度上降低毛竹实生苗的根冠比，说明毛竹实生苗地上部分营养生长较旺盛，生物量大。

表 1 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗生长指标

Table 1. Effect of different concentration BR on growth index of Ph. edulis seedlings

处理	株高/cm	根长/cm	叶面积/cm²	总干质量/g	地上部分干质量/g	地下部分干质量/g	根冠比
ck	27.69±1.39 c	29.83±0.85 c	11.58±0.22 c	1.38±0.09 c	0.91±0.09 c	0.47±0.03 b	0.52±0.07 a
E₁	29.93±1.78 ab	29.07±1.22 c	11.98±0.30 bc	1.50±0.12 bc	1.03±0.11 bc	0.48±0.04 b	0.47±0.06 ab
E₂	30.19±1.48 ab	29.81±0.74 c	13.39±0.57 a	1.71±0.21 a	1.20±0.19 ab	0.51±0.03 ab	0.43±0.05 b
E₃	30.24±1.95 ab	30.21±1.13 bc	13.68±0.27 a	1.73±0.15 a	1.22±0.15 a	0.50±0.05 ab	0.42±0.08 b
E₄	30.60±1.88 a	33.84±1.20 a	13.32±0.71 a	1.74±0.20 a	1.21±0.18 ab	0.54±0.04 a	0.45±0.07 ab
E₅	28.51±1.45 bc	31.10±1.24 b	12.88±0.42 ab	1.64±0.18 ab	1.11±0.19 ab	0.52±0.03 a	0.49±0.11 ab
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05), 相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

2.2. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗光合特性的影响

由表2可知：各处理与ck相比均能显著增加毛竹实生苗叶绿素a的质量分数，但以0.005 0 mg·L⁻¹处理叶绿素a质量分数增幅最大，比ck高11.6%。除0.010 0 mg·L⁻¹处理叶绿素b质量分数差异不显著外，其余处理较ck均差异显著(P＜0.05)，但0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理质量分数高于其他处理。5种质量浓度油菜素内酯处理间总叶绿素和类胡萝卜素质量分数差异均不显著，但相较于ck，差异均达到显著水平(P＜0.05)。当质量浓度为0.005 0 mg·L⁻¹时，总叶绿素质量分数高于其他处理，其次是0.001 0 mg·L⁻¹；而0.001 0 mg·L⁻¹处理下类胡萝卜素质量分数高于其他处理。由此表明：外源油菜素内酯处理可以提高毛竹实生苗光合色素水平，增强植株的光能利用率，从而提高植株光合能力。

表 2 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合色素质量分数

Table 2. Effect of different concentration BR on photosynthetic pigment content of Ph. edulis seedlings

处理	叶绿素a/(mg·g⁻¹)	叶绿素b/(mg·g⁻¹)	总叶绿素/(mg·g⁻¹)	类胡萝卜素/(mg·g⁻¹)
ck	2.28±0.08 c	0.88±0.04 b	3.17±0.12 b	0.92±0.04 b
E₁	2.50±0.08 ab	1.01±0.06 a	3.51±0.14 a	1.06±0.04 a
E₂	2.41±0.11 b	0.96±0.08 ab	3.37±0.19 a	1.01±0.06 a
E₃	2.55±0.08 a	1.03±0.06 a	3.58±0.14 a	1.05±0.07 a
E₄	2.50±0.10 ab	1.03±0.07 a	3.53±0.17 a	1.07±0.05 a
E₅	2.50±0.08 ab	1.00±0.06 a	3.51±0.14 a	1.06±0.04 a
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

由表3可知：随着油菜素内酯质量浓度的降低，净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率均呈现先升高后降低的趋势。相较于其他处理，0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理对净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率的影响较ck差异最为显著(P＜0.05)：0.005 0 mg·L⁻¹处理分别提升26.7%、59.9%、14.1%和28.9%；0.001 0 mg·L⁻¹处理分别提升22.7%、50.8%、16.1%和21.9%。说明外源油菜素内酯对毛竹实生苗光合能力具有促进作用，且随着油菜素内酯质量浓度的改变促进的效果发生变化。

表 3 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合参数

Table 3. Effect of different concentration BR on photosynthetic parameters of Ph. edulis seedlings

处理	净光合速率/(µmol·m⁻²·s⁻¹)	气孔导度/(mol·m⁻²·s⁻¹)	胞间二氧化碳摩尔分数/(µmol·mol⁻¹)	蒸腾速率/(mmol·m⁻²·s⁻¹)
ck	6.87±0.21 c	0.051±0.005 d	211.47±15.86 c	1.36±0.08 c
E₁	7.07±0.21 c	0.069±0.005 c	231.57±13.77 ab	1.48±0.13 bc
E₂	7.53±0.32 b	0.074±0.005 bc	223.91±17.69 bc	1.56±0.16 b
E₃	8.70±0.33 a	0.082±0.004 a	241.37±10.34 ab	1.75±0.08 a
E₄	8.42±0.33 a	0.077±0.003 ab	245.53±9.62 a	1.66±0.13 ab
E₅	7.49±0.41 b	0.074±0.006 bc	234.66±11.15 ab	1.59±0.15 ab
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

2.3. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数的影响

由表4可知：相较于ck，其他4种质量浓度处理的毛竹实生苗叶片的可溶性蛋白质质量分数均达到差异显著水平(P＜0.05)，随着喷施质量浓度的降低，可溶性蛋白质呈现先上升后下降的趋势，且在0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理下达到最大值。叶面喷施条件下，除0.010 0和0.001 0 mg·L⁻¹差异不显著外，其他处理与ck相比可溶性糖质量分数均达到显著水平(P＜0.05)，其中0.050 0与0.000 5 mg·L⁻¹处理之间差异不显著，而0.005 0 mg·L⁻¹处理后较ck增幅最大(P＜0.05)，增加了10.9%。随着油菜素内酯质量浓度的降低，毛竹实生苗淀粉质量分数也呈先上升后下降的趋势，0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理较ck差异达显著水平(P＜0.05)，分别增加17.3%和16.9%。说明外源油菜素内酯溶液可以调节毛竹实生苗体内渗透调节物质的质量分数，有利于植株正常生长发育。

表 4 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数

Table 4. Effect of different concentration BR on soluble protein,soluble sugar and amylum content of Ph. edulis seedlings

处理	可溶性蛋白质/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)	处理	可溶性蛋白质/(mg·g⁻¹)	可溶性糖/(mg·g⁻¹)	淀粉/(mg·g⁻¹)
ck	4.02±0.20 d	5.08±0.11 c	1.37±0.03 c	E₃	5.29±0.14 a	5.64±0.15 a	1.61±0.06 a
E₁	4.21±0.06 c	5.32±0.13 b	1.52±0.08 a	E₄	5.28±0.13 ab	5.17±0.20 bc	1.60±0.07 a
E₂	4.26±0.06 c	5.04±0.20 c	1.51±0.02 ab	E₅	5.10±0.08 ab	5.35±0.20 b	1.42±0.02 b
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

2.4. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗抗氧化酶活性的影响

由表5可知：超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性随油菜素内酯质量浓度降低呈现先上升后下降的趋势。当质量浓度在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹时，植株超氧化物歧化酶活性达到最大值，其中0.005 0 mg·L⁻¹处理相较于ck增幅最大，提高了6.7%；过氧化氢酶活性则在0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹处理下达到最大值。毛竹实生苗叶片的过氧化物酶活性，随油菜素内酯质量浓度的降低呈升高趋势，当质量浓度在0.000 5 mg·L⁻¹时，植株过氧化物酶活性相较ck差异达显著水平(P＜0.05)，依次是0.005 0和0.001 0 mg·L⁻¹。这些结果表明：毛竹实生苗叶片的抗氧化酶活性受外源油菜素内酯质量浓度影响，适宜质量浓度油菜素内酯可以提高抗氧化酶活性，增强植株抗逆性。

表 5 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗抗氧化酶活性

Table 5. Effect of different concentration BR on antioxidant enzyme activities of bamboo seedlings

组别	超氧化物歧化酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化物酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化氢酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	组别	超氧化物歧化酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化物酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)	过氧化氢酶/ (×16.67 nkat·g⁻¹)
ck	3 018.58±80.60 bc	43 031.11±2 231.96 c	46.81±1.47 c	E₃	3 219.58±106.30 a	49 306.67±1 573.26 ab	50.67±0.73 ab
E₁	2 978.00±102.19 c	46 871.11±1 625.14 b	46.96±2.57 c	E₄	3 202.99±99.55 a	48 937.78±2 994.76 ab	53.63±2.00 a
E₂	3 159.32±111.30 ab	46 404.44±1 779.30 b	48.44±0.73 bc	E₅	3 187.05±118.30 a	51 733.33±2 538.05 a	46.37±0.91 c
说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)

3. 讨论与结论

植物营养生长是指根、茎、叶等营养器官的生长，通过分析植物器官表型可以判断植物的生长情况。油菜素内酯能在植物各个生长发育阶段起到促进生长的作用，能有效提升植物株高、根长及干物质的积累^[12]。有研究表明：油菜素内酯对小米Setaria italica^[13]、玉米Zea mays^[14]、黄瓜Cucumis sativus^[15]和甘草Glycyrrhiza uralensis^[16]等植物均有促进生长的作用。本研究中，叶面喷施不同质量浓度的油菜素内酯，能不同程度地影响毛竹实生苗的生长发育，其中以0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹质量浓度为最佳。当油菜素内酯质量浓度为0.05 0 0~0.010 0 mg·L⁻¹时，毛竹实生苗地上部分生长虽然没有出现生长抑制的现象，但该质量浓度处理后根系长度有小于对照的趋势，可能的原因是持续高质量浓度的油菜素内酯处理能够调控根系内部乙烯合成，造成根尖顶端优势丧失，进而抑制根系伸长^[17]。0.001 0 mg·L⁻¹油菜素内酯对毛竹实生苗根系生长具有促进效果，即较低质量浓度处理能促进毛竹实生苗根系生长，这与邓茜等^[18]在小麦Triticum aestivum中的研究结果相似，推测油菜素内酯对根系细胞的伸长或许与生长素类似具有双重效应。生长素浓度高低会分别启动不同的信号传输途径来调节植物生长，即低浓度促进生长，高浓度抑制生长^[19-20]。在本研究条件下，适宜质量浓度油菜素内酯处理有效增加了毛竹实生苗的株高，促进了叶片生长。这与前人在烟草Nicotiana tabacum^[21]和狐米草Spartina patens^[22]上得到的研究结果相类似，说明植物生长可能与油菜素内酯直接促进细胞生长和分裂的效应有关^[23-24]。

植物利用光合作用将光能转化为自身生命活动所需的有机化合物，因此，光合作用的强度能反应植物的生活力^[25]。随着油菜素内酯质量浓度降低，毛竹实生苗净光合速率、气孔导度及胞间二氧化碳摩尔分数均呈现先升后降的趋势，且在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹达到最大值，推断适宜质量浓度油菜素内酯可以通过调节气孔，吸收外界二氧化碳向羧化部位扩散，从而增强毛竹实生苗光合能力。这与油菜素内酯在高粱Sorghum bicolor^[26]和甘蓝型油菜^[27]上的研究结果相似。而YU等^[28]发现：油菜素内酯处理后黄瓜幼苗气孔导度和蒸腾速率提高，但胞间二氧化碳摩尔分数却无显著变化，认为气孔因素和非气孔因素有可能都是提升黄瓜幼苗光合能力的原因，这与本研究的结果有所不同。王金平等^[29]研究发现：油菜素内酯对樟树Cinnamomum camphora叶绿素含量积累和光合能力均有促进作用。郝建军等^[30]认为：油菜素内酯处理能提高玉米叶绿素含量，提升光合速率，但油菜素内酯对光合能力的提升并不是直接活化光合系统，可能是通过某种较长时间的生化反应过程来实现的。BRAUN等^[31]研究表明：油菜素内酯可以通过提高植物体内叶绿素含量，促进植物进行光合作用。在本研究中，毛竹实生苗叶片的总叶绿素质量分数与净光合速率均在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹达到最大值，这可能是外源油菜素内酯能影响聚光色素复合体上的蛋白表达或者调节叶绿素合成降解的关键酶来促进光合色素合成^[32]，提高植物光合固碳效率，促进植物光合作用^[33]。该结果与油菜素内酯在樱桃番茄Lycopersicum esculentum var. cerasiforme^[34]和油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Fengdan’^[35]上的结果相似，但不同物种之间生物学特性存在一定差异，这使得其对不同质量浓度油菜素内酯的敏感程度不同。除对照组外，各组毛竹实生苗之间地上与地下部分干质量差异并不大，但当油菜素内酯质量浓度在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹时，毛竹实生苗全株干质量较其他处理组有明显的提升。说明随着光合能力的增强，油菜素内酯能促进植株干物质的积累^[36]，从而促进毛竹实生苗生长发育。

有研究认为：外源油菜素内酯处理可诱导合成可溶性蛋白质、可溶性糖等渗透调节物质，提高超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等3种抗氧化酶的活性，从而减轻膜脂过氧化对细胞膜系统的损伤，增强植物的抗逆性^[37]。总体而言，在0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹的油菜素内酯处理下，抗氧化酶活性和渗透调节物质质量分数均保持在较高水平，说明喷施适宜质量浓度的油菜素内酯，可能促进植物体内抗氧化酶的合成或调解相关基因的转录与翻译，进而激活抗氧化系统^[38]，调节相关代谢酶水平，维持植物体正常生理代谢，抑制膜脂过氧化，保持植株细胞膜正常结构，同时维持细胞渗透平衡，增强细胞的保水功能^[39]。这一结果与前人在水稻Oryza sativa^[40]、番茄Solanum lycopersicum^[41]、裸燕麦Avena nuda^[42]上的研究结果相似。植株抗氧化水平的提高，可为生长提供有利条件，利于毛竹实生苗营养生长。本研究结果表明：当质量浓度为0.001 0~0.005 0 mg·L⁻¹时, 油菜素内酯持续处理能够促进毛竹实生苗体内渗透调节物质合成，提高抗氧化酶活性，增强实生苗抗逆境能力；还能显著提升植株光合色素质量分数，提高其光合能力，促进干物质的积累，增加生物量，达到促进毛竹实生苗营养生长的效果。

参考文献 (42)

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外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200161

作者简介: 李启程，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: 593521269@qq.com

通信作者: 余学军，教授级高级工程师，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: yuxj@zafu.edu.cn

Effects of exogenous BR on physiological characteristics of Phyllostachys edulis seedlings

1. 材料与方法

1.1 了哥王的采集和处理

1.2 叶绿体基因组测序、拼接、基因注释和图谱绘制

1.3 密码子偏好性和SSR分析

1.4 序列比对分析

1.5 系统进化分析

2. 结果与分析

2.1 叶绿体基因组的结构和基因特点

2.2 密码子偏好性分析

2.3 SSR分析

2.4 IR边界比较

2.5 序列比对

2.6 系统进化分析

3. 讨论

4. 结论

计量

出版历程

外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200161

浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300

作者简介: 李启程，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: 593521269@qq.com

通信作者: 余学军，教授级高级工程师，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: yuxj@zafu.edu.cn

English Abstract

Effects of exogenous BR on physiological characteristics of Phyllostachys edulis seedlings

State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

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1.1. 材料

1.2. 测定分析方法

1.2.1. 植株光合参数测定

1.2.2. 植株生物量测定

1.2.3. 植株生理指标测定

1.3. 数据处理及分析

2.1. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗生长性状的影响

2.2. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗光合特性的影响

2.3. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数的影响

2.4. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗抗氧化酶活性的影响

目录

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1.1. 材料

1.2. 测定分析方法

1.2.1. 植株光合参数测定

1.2.2. 植株生物量测定

1.2.3. 植株生理指标测定

1.3. 数据处理及分析

2.1. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗生长性状的影响

2.2. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗光合特性的影响

2.3. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数的影响

2.4. 不同质量浓度油菜素内酯处理对毛竹实生苗抗氧化酶活性的影响

浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300

作者简介:
李启程，从事竹子栽培与利用研究。E-mail: 593521269@qq.com