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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead><tr><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">处理</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">株高/cm</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">根长/cm</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">叶面积/cm<sup>2</sup></td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">总干质量/g</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">地上部分干质量/g</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">地下部分干质量/g</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">根冠比</td></tr></thead>
<tbody><tr><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">ck</td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">27.69±1.39 c </td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">29.83±0.85 c </td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">11.58±0.22 c </td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">1.38±0.09 c </td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">0.91±0.09 c </td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">0.47±0.03 b </td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">0.52±0.07 a </td></tr><tr><td align="center" valign="middle">E<sub>1</sub></td><td align="center" valign="middle">29.93±1.78 ab</td><td align="center" valign="middle">29.07±1.22 c </td><td align="center" valign="middle">11.98±0.30 bc</td><td align="center" valign="middle">1.50±0.12 bc</td><td align="center" valign="middle">1.03±0.11 bc</td><td align="center" valign="middle">0.48±0.04 b </td><td align="center" valign="middle">0.47±0.06 ab</td></tr><tr><td align="center" valign="middle">E<sub>2</sub></td><td align="center" valign="middle">30.19±1.48 ab</td><td align="center" valign="middle">29.81±0.74 c </td><td align="center" valign="middle">13.39±0.57 a </td><td align="center" valign="middle">1.71±0.21 a </td><td align="center" valign="middle">1.20±0.19 ab</td><td align="center" valign="middle">0.51±0.03 ab</td><td align="center" valign="middle">0.43±0.05 b </td></tr><tr><td align="center" valign="middle">E<sub>3</sub></td><td align="center" valign="middle">30.24±1.95 ab</td><td align="center" valign="middle">30.21±1.13 bc</td><td align="center" valign="middle">13.68±0.27 a </td><td align="center" valign="middle">1.73±0.15 a </td><td align="center" valign="middle">1.22±0.15 a </td><td align="center" valign="middle">0.50±0.05 ab</td><td align="center" valign="middle">0.42±0.08 b </td></tr><tr><td align="center" valign="middle">E<sub>4</sub></td><td align="center" valign="middle">30.60±1.88 a </td><td align="center" valign="middle">33.84±1.20 a </td><td align="center" valign="middle">13.32±0.71 a </td><td align="center" valign="middle">1.74±0.20 a </td><td align="center" valign="middle">1.21±0.18 ab</td><td align="center" valign="middle">0.54±0.04 a </td><td align="center" valign="middle">0.45±0.07 ab</td></tr><tr><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">E<sub>5</sub></td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">28.51±1.45 bc</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">31.10±1.24 b </td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">12.88±0.42 ab</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">1.64±0.18 ab</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">1.11±0.19 ab</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">0.52±0.03 a </td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">0.49±0.11 ab</td></tr> </tbody>
<tfoot> <tr><td align="left" colspan="8"> 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(<i>P</i>＜0.05), 相同字母表示处理间差异不显著(<i>P</i>＞0.05)</td></tr> </tfoot>
</table></div></foreignObject></svg>)
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毛竹Phyllostachys edulis为禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys竹种，用途广泛，是一种可持续发展的重要资源。培育毛竹壮苗是提高实际造林成活率的重要前提[1]。目前，毛竹实生苗因成本低、便于引种等优势，已在生产上广泛利用。油菜素内酯(brassinosteroid，BR)是一种类似于动物甾醇类激素的天然产物，在极低浓度下就可以对植物的生长及发育起到显著的调节改善作用，被认为是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第六大植物生长调节剂。MITCHELL等[2]首次从油菜Brassica napus花粉中提取油菜素内酯, 发现其极高的生物活性, 能引起菜豆Phaseolus vulgaris节间伸长、弯曲、裂开等生长反应。进一步的研究发现：油菜素内酯参与多种植物生理生长的过程，对植物的生长发育、光合特性、抗逆性、细胞发育和果实品质及产量等方面有重要的调节功能[3-5]。目前，关于外源油菜素内酯对毛竹生理特性影响鲜有报道。本研究以毛竹实生苗为材料，喷施不同质量浓度的油菜素内酯溶液，研究外源油菜素内酯对毛竹实生苗生理特性的影响，以期为培育毛竹壮苗提供理论依据。
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选取广西壮族自治区桂林市灵川县境内开花后的毛竹种子。试验地位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学智能实验楼温室大棚(30°23′N，119°72′E)，年均白昼气温/夜间气温为(23.0±2.0) ℃/(17.0±2.0) ℃，相对湿度为45%~70%。浸种24 h后置于恒温培养箱中的塑料培养盒内等其露白发芽至芽长度超过种子长度后，选取长势一致的种子移至加有1/2强度的Yoshida营养液中培养[6]。待苗长至三叶期后开始叶面喷施0、0.050 0、0.010 0、0.005 0、0.001 0、0.000 5 mg·L−1的油菜素内酯溶液，代号为ck、E1、E2、E3、E4、E5。每处理重复30株，隔15 d处理1次。喷施均以植株叶片上下表面滴水为标准。于2018年3月初开始处理持续至8月底，于9月初采样测定各处理下毛竹实生苗各项生理生化指标。
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在上午8:30−11:30进行测定，每个处理选取长势一致的毛竹实生苗，测定植株上部第3片的光合指标，单片叶子重复6次取平均值。仪器采用LI-COR 6800光合仪，测定时仪器的相对湿度为60%，二氧化碳摩尔分数为400 µmol·mol−1，光强设定为800 µmol·m−2·s−1。测定指标包括净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率。
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于9月10日测定光合参数后，选取各处理长势一致的毛竹实生苗各8株，将苗拉直后量取顶部至基部的长度，即为株高；用吸水纸擦干根部营养液，拉直后量取整株实生苗根系长度，即为根长；将测完株高和根长的毛竹实生苗快速洗净擦干后，沿基部把毛竹实生苗地上与地下部分切开，放入105 ℃烘箱中杀青30 min，后将烘箱温度调整至70 ℃，将样品烘干至恒量，测定其地上与地下部分干质量。同期选取各处理长势一致的毛竹实生苗叶片各3片，取植株上部第3片叶，参考叶形纸称重法测定叶面积。
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于9月10日选取各处理长势一致的毛竹实生苗各8株，摘取植株上部第3片叶，采用乙醇提取法测定叶绿素质量分数[7]。同时各处理选取长势一致的毛竹实生苗各8株，摘取植株上部第3片叶，洗净并去除叶脉剪碎后，倒入液氮快速研磨成粉末状，放入50 mL离心管于−80 ℃环境下保存待测：毛竹实生苗叶片过氧化氢酶(CAT)采用紫外分光光度法进行测定[8]；过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法进行测定[9]；超氧化物岐化酶(SOD)采用南京建成生物工程研究所的试剂盒进行测定，可溶性蛋白质质量分数参考考马斯亮蓝法测定，可溶性糖和淀粉质量分数参考蒽酮比色法[10-11]。上述测定指标均重复3次以上。
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采用Excel进行数据处理及图表绘制。运用SPSS软件中单因素方差分析法对处理间的数据做单因素方差分析、多重比较及差异显著性分析。
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由表1可知：随油菜素内酯质量浓度降低，毛竹实生苗株高、根长和叶面积均呈现先上升后下降的趋势。当油菜素内酯质量浓度在0.001 0 mg·L−1时毛竹实生苗株高达最高(P＜0.05)，较ck提高了11.0%，0.005 0 mg·L−1处理较ck提高了9.2%。0.001 0 mg·L−1处理较ck，其根长增加了13.4%，0.005 0和0.000 5 mg·L−1处理根长也均高于ck，但低于0.001 0 mg·L−1处理。除0.050 0 mg·L−1处理外，其余4组处理较ck均能显著增加毛竹实生苗叶面积(P＜0.05)，其中0.005 0 mg·L−1处理较ck效果最为显著；通过叶面喷施油菜素内酯，各处理与ck相比，0.010 0、0.005 0和0.001 0 mg·L−13种处理能显著增加毛竹实生苗全株总干质量(P＜0.05)，其中以0.005 0和0.001 0 mg·L−1处理为最佳，分别比 ck 增加了25.3%和26.8%。植株地上与地下部分干质量均随油菜素内酯质量浓度降低呈先上升后下降的趋势，且相较ck均有不同程度提升，其中0.005 0 mg·L−1较ck对植株地上部分干质量增加尤为显著(P＜0.05)，0.001 0 mg·L−1处理较ck对植株地下部分干质量提升尤为显著(P＜0.05)。外源油菜素内酯处理各组与ck相比，均能在不同程度上降低毛竹实生苗的根冠比，说明毛竹实生苗地上部分营养生长较旺盛，生物量大。
表 1 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗生长指标
Table 1. Effect of different concentration BR on growth index of Ph. edulis seedlings
处理 株高/cm 根长/cm 叶面积/cm2 总干质量/g 地上部分干质量/g 地下部分干质量/g 根冠比 ck 27.69±1.39 c 29.83±0.85 c 11.58±0.22 c 1.38±0.09 c 0.91±0.09 c 0.47±0.03 b 0.52±0.07 a E1 29.93±1.78 ab 29.07±1.22 c 11.98±0.30 bc 1.50±0.12 bc 1.03±0.11 bc 0.48±0.04 b 0.47±0.06 ab E2 30.19±1.48 ab 29.81±0.74 c 13.39±0.57 a 1.71±0.21 a 1.20±0.19 ab 0.51±0.03 ab 0.43±0.05 b E3 30.24±1.95 ab 30.21±1.13 bc 13.68±0.27 a 1.73±0.15 a 1.22±0.15 a 0.50±0.05 ab 0.42±0.08 b E4 30.60±1.88 a 33.84±1.20 a 13.32±0.71 a 1.74±0.20 a 1.21±0.18 ab 0.54±0.04 a 0.45±0.07 ab E5 28.51±1.45 bc 31.10±1.24 b 12.88±0.42 ab 1.64±0.18 ab 1.11±0.19 ab 0.52±0.03 a 0.49±0.11 ab 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05), 相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05) -
由表2可知：各处理与ck相比均能显著增加毛竹实生苗叶绿素a的质量分数，但以0.005 0 mg·L−1处理叶绿素a质量分数增幅最大，比ck高11.6%。除0.010 0 mg·L−1处理叶绿素b质量分数差异不显著外，其余处理较ck均差异显著(P＜0.05)，但0.005 0和0.001 0 mg·L−1处理质量分数高于其他处理。5种质量浓度油菜素内酯处理间总叶绿素和类胡萝卜素质量分数差异均不显著，但相较于ck，差异均达到显著水平(P＜0.05)。当质量浓度为0.005 0 mg·L−1时，总叶绿素质量分数高于其他处理，其次是0.001 0 mg·L−1；而0.001 0 mg·L−1处理下类胡萝卜素质量分数高于其他处理。由此表明：外源油菜素内酯处理可以提高毛竹实生苗光合色素水平，增强植株的光能利用率，从而提高植株光合能力。
表 2 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合色素质量分数
Table 2. Effect of different concentration BR on photosynthetic pigment content of Ph. edulis seedlings
处理 叶绿素a/(mg·g−1) 叶绿素b/(mg·g−1) 总叶绿素/(mg·g−1) 类胡萝卜素/(mg·g−1) ck 2.28±0.08 c 0.88±0.04 b 3.17±0.12 b 0.92±0.04 b E1 2.50±0.08 ab 1.01±0.06 a 3.51±0.14 a 1.06±0.04 a E2 2.41±0.11 b 0.96±0.08 ab 3.37±0.19 a 1.01±0.06 a E3 2.55±0.08 a 1.03±0.06 a 3.58±0.14 a 1.05±0.07 a E4 2.50±0.10 ab 1.03±0.07 a 3.53±0.17 a 1.07±0.05 a E5 2.50±0.08 ab 1.00±0.06 a 3.51±0.14 a 1.06±0.04 a 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05) 由表3可知：随着油菜素内酯质量浓度的降低，净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率均呈现先升高后降低的趋势。相较于其他处理，0.005 0和0.001 0 mg·L−1处理对净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数和蒸腾速率的影响较ck差异最为显著(P＜0.05)：0.005 0 mg·L−1处理分别提升26.7%、59.9%、14.1%和28.9%；0.001 0 mg·L−1处理分别提升22.7%、50.8%、16.1%和21.9%。说明外源油菜素内酯对毛竹实生苗光合能力具有促进作用，且随着油菜素内酯质量浓度的改变促进的效果发生变化。
表 3 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合参数
Table 3. Effect of different concentration BR on photosynthetic parameters of Ph. edulis seedlings
处理 净光合速率/(µmol·m−2·s−1) 气孔导度/(mol·m−2·s−1) 胞间二氧化碳摩尔分数/(µmol·mol−1) 蒸腾速率/(mmol·m−2·s−1) ck 6.87±0.21 c 0.051±0.005 d 211.47±15.86 c 1.36±0.08 c E1 7.07±0.21 c 0.069±0.005 c 231.57±13.77 ab 1.48±0.13 bc E2 7.53±0.32 b 0.074±0.005 bc 223.91±17.69 bc 1.56±0.16 b E3 8.70±0.33 a 0.082±0.004 a 241.37±10.34 ab 1.75±0.08 a E4 8.42±0.33 a 0.077±0.003 ab 245.53±9.62 a 1.66±0.13 ab E5 7.49±0.41 b 0.074±0.006 bc 234.66±11.15 ab 1.59±0.15 ab 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05) -
由表4可知：相较于ck，其他4种质量浓度处理的毛竹实生苗叶片的可溶性蛋白质质量分数均达到差异显著水平(P＜0.05)，随着喷施质量浓度的降低，可溶性蛋白质呈现先上升后下降的趋势，且在0.005 0和0.001 0 mg·L−1处理下达到最大值。叶面喷施条件下，除0.010 0和0.001 0 mg·L−1差异不显著外，其他处理与ck相比可溶性糖质量分数均达到显著水平(P＜0.05)，其中0.050 0与0.000 5 mg·L−1处理之间差异不显著，而0.005 0 mg·L−1处理后较ck增幅最大(P＜0.05)，增加了10.9%。随着油菜素内酯质量浓度的降低，毛竹实生苗淀粉质量分数也呈先上升后下降的趋势，0.005 0和0.001 0 mg·L−1处理较ck差异达显著水平(P＜0.05)，分别增加17.3%和16.9%。说明外源油菜素内酯溶液可以调节毛竹实生苗体内渗透调节物质的质量分数，有利于植株正常生长发育。
表 4 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数
Table 4. Effect of different concentration BR on soluble protein,soluble sugar and amylum content of Ph. edulis seedlings
处理 可溶性蛋白质/(mg·g−1) 可溶性糖/(mg·g−1) 淀粉/(mg·g−1) 处理 可溶性蛋白质/(mg·g−1) 可溶性糖/(mg·g−1) 淀粉/(mg·g−1) ck 4.02±0.20 d 5.08±0.11 c 1.37±0.03 c E3 5.29±0.14 a 5.64±0.15 a 1.61±0.06 a E1 4.21±0.06 c 5.32±0.13 b 1.52±0.08 a E4 5.28±0.13 ab 5.17±0.20 bc 1.60±0.07 a E2 4.26±0.06 c 5.04±0.20 c 1.51±0.02 ab E5 5.10±0.08 ab 5.35±0.20 b 1.42±0.02 b 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05) -
由表5可知：超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性随油菜素内酯质量浓度降低呈现先上升后下降的趋势。当质量浓度在0.001 0~0.005 0 mg·L−1时，植株超氧化物歧化酶活性达到最大值，其中0.005 0 mg·L−1处理相较于ck增幅最大，提高了6.7%；过氧化氢酶活性则在0.005 0和0.001 0 mg·L−1处理下达到最大值。毛竹实生苗叶片的过氧化物酶活性，随油菜素内酯质量浓度的降低呈升高趋势，当质量浓度在0.000 5 mg·L−1时，植株过氧化物酶活性相较ck差异达显著水平(P＜0.05)，依次是0.005 0和0.001 0 mg·L−1。这些结果表明：毛竹实生苗叶片的抗氧化酶活性受外源油菜素内酯质量浓度影响，适宜质量浓度油菜素内酯可以提高抗氧化酶活性，增强植株抗逆性。
表 5 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗抗氧化酶活性
Table 5. Effect of different concentration BR on antioxidant enzyme activities of bamboo seedlings
组别 超氧化物歧化酶/
(×16.67 nkat·g−1)过氧化物酶/
(×16.67 nkat·g−1)过氧化氢酶/
(×16.67 nkat·g−1)组别 超氧化物歧化酶/
(×16.67 nkat·g−1)过氧化物酶/
(×16.67 nkat·g−1)过氧化氢酶/
(×16.67 nkat·g−1)ck 3 018.58±80.60 bc 43 031.11±2 231.96 c 46.81±1.47 c E3 3 219.58±106.30 a 49 306.67±1 573.26 ab 50.67±0.73 ab E1 2 978.00±102.19 c 46 871.11±1 625.14 b 46.96±2.57 c E4 3 202.99±99.55 a 48 937.78±2 994.76 ab 53.63±2.00 a E2 3 159.32±111.30 ab 46 404.44±1 779.30 b 48.44±0.73 bc E5 3 187.05±118.30 a 51 733.33±2 538.05 a 46.37±0.91 c 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05) -
植物营养生长是指根、茎、叶等营养器官的生长，通过分析植物器官表型可以判断植物的生长情况。油菜素内酯能在植物各个生长发育阶段起到促进生长的作用，能有效提升植物株高、根长及干物质的积累[12]。有研究表明：油菜素内酯对小米Setaria italica[13]、玉米Zea mays[14]、黄瓜Cucumis sativus[15]和甘草Glycyrrhiza uralensis[16]等植物均有促进生长的作用。本研究中，叶面喷施不同质量浓度的油菜素内酯，能不同程度地影响毛竹实生苗的生长发育，其中以0.001 0~0.005 0 mg·L−1质量浓度为最佳。当油菜素内酯质量浓度为0.05 0 0~0.010 0 mg·L−1时，毛竹实生苗地上部分生长虽然没有出现生长抑制的现象，但该质量浓度处理后根系长度有小于对照的趋势，可能的原因是持续高质量浓度的油菜素内酯处理能够调控根系内部乙烯合成，造成根尖顶端优势丧失，进而抑制根系伸长[17]。0.001 0 mg·L−1油菜素内酯对毛竹实生苗根系生长具有促进效果，即较低质量浓度处理能促进毛竹实生苗根系生长，这与邓茜等[18]在小麦Triticum aestivum中的研究结果相似，推测油菜素内酯对根系细胞的伸长或许与生长素类似具有双重效应。生长素浓度高低会分别启动不同的信号传输途径来调节植物生长，即低浓度促进生长，高浓度抑制生长[19-20]。在本研究条件下，适宜质量浓度油菜素内酯处理有效增加了毛竹实生苗的株高，促进了叶片生长。这与前人在烟草Nicotiana tabacum[21]和狐米草Spartina patens[22]上得到的研究结果相类似，说明植物生长可能与油菜素内酯直接促进细胞生长和分裂的效应有关[23-24]。
植物利用光合作用将光能转化为自身生命活动所需的有机化合物，因此，光合作用的强度能反应植物的生活力[25]。随着油菜素内酯质量浓度降低，毛竹实生苗净光合速率、气孔导度及胞间二氧化碳摩尔分数均呈现先升后降的趋势，且在0.001 0~0.005 0 mg·L−1达到最大值，推断适宜质量浓度油菜素内酯可以通过调节气孔，吸收外界二氧化碳向羧化部位扩散，从而增强毛竹实生苗光合能力。这与油菜素内酯在高粱Sorghum bicolor[26]和甘蓝型油菜[27]上的研究结果相似。而YU等[28]发现：油菜素内酯处理后黄瓜幼苗气孔导度和蒸腾速率提高，但胞间二氧化碳摩尔分数却无显著变化，认为气孔因素和非气孔因素有可能都是提升黄瓜幼苗光合能力的原因，这与本研究的结果有所不同。王金平等[29]研究发现：油菜素内酯对樟树Cinnamomum camphora叶绿素含量积累和光合能力均有促进作用。郝建军等[30]认为：油菜素内酯处理能提高玉米叶绿素含量，提升光合速率，但油菜素内酯对光合能力的提升并不是直接活化光合系统，可能是通过某种较长时间的生化反应过程来实现的。BRAUN等[31]研究表明：油菜素内酯可以通过提高植物体内叶绿素含量，促进植物进行光合作用。在本研究中，毛竹实生苗叶片的总叶绿素质量分数与净光合速率均在0.001 0~0.005 0 mg·L−1达到最大值，这可能是外源油菜素内酯能影响聚光色素复合体上的蛋白表达或者调节叶绿素合成降解的关键酶来促进光合色素合成[32]，提高植物光合固碳效率，促进植物光合作用[33]。该结果与油菜素内酯在樱桃番茄Lycopersicum esculentum var. cerasiforme[34]和油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Fengdan’[35]上的结果相似，但不同物种之间生物学特性存在一定差异，这使得其对不同质量浓度油菜素内酯的敏感程度不同。除对照组外，各组毛竹实生苗之间地上与地下部分干质量差异并不大，但当油菜素内酯质量浓度在0.001 0~0.005 0 mg·L−1时，毛竹实生苗全株干质量较其他处理组有明显的提升。说明随着光合能力的增强，油菜素内酯能促进植株干物质的积累[36]，从而促进毛竹实生苗生长发育。
有研究认为：外源油菜素内酯处理可诱导合成可溶性蛋白质、可溶性糖等渗透调节物质，提高超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等3种抗氧化酶的活性，从而减轻膜脂过氧化对细胞膜系统的损伤，增强植物的抗逆性[37]。总体而言，在0.001 0~0.005 0 mg·L−1的油菜素内酯处理下，抗氧化酶活性和渗透调节物质质量分数均保持在较高水平，说明喷施适宜质量浓度的油菜素内酯，可能促进植物体内抗氧化酶的合成或调解相关基因的转录与翻译，进而激活抗氧化系统[38]，调节相关代谢酶水平，维持植物体正常生理代谢，抑制膜脂过氧化，保持植株细胞膜正常结构，同时维持细胞渗透平衡，增强细胞的保水功能[39]。这一结果与前人在水稻Oryza sativa[40]、番茄Solanum lycopersicum[41]、裸燕麦Avena nuda[42]上的研究结果相似。植株抗氧化水平的提高，可为生长提供有利条件，利于毛竹实生苗营养生长。本研究结果表明：当质量浓度为0.001 0~0.005 0 mg·L−1时, 油菜素内酯持续处理能够促进毛竹实生苗体内渗透调节物质合成，提高抗氧化酶活性，增强实生苗抗逆境能力；还能显著提升植株光合色素质量分数，提高其光合能力，促进干物质的积累，增加生物量，达到促进毛竹实生苗营养生长的效果。
Effects of exogenous BR on physiological characteristics of Phyllostachys edulis seedlings
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摘要:
目的 研究外源喷施油菜素内酯对毛竹Phyllostachys edulis生理特性的影响，为未来毛竹种植栽培及管理提供理论依据和技术参考。 方法 以毛竹实生苗为试材，通过水培试验，设置6种不同质量浓度油菜素内酯溶液处理[0(对照)、0.050 0、0.010 0、0.005 0、0.001 0、0.000 5 mg·L−1]，比较处理间毛竹实生苗生长性状、光合色素、光合特性以及抗氧化系统等的差异。 结果 从整体上看，与对照相比，不同质量浓度的油菜素内酯在不同程度上对毛竹实生苗生长发育，对光合色素质量分数及光合能力起到提升作用。相较于对照，当油菜素内酯质量浓度为0.005 0 和0.001 0 mg·L−1时，毛竹实生苗超氧化物歧化酶活性分别提高6.7%和6.1%，过氧化物酶活性分别提高14.6%和13.7%，过氧化氢酶活性分别提高8.2%和14.6%，可溶性蛋白质质量分数分别增加31.5%和31.2%，淀粉质量分数分别增加17.3%和16.9%；而质量浓度为0.050 0、0.010 0及0.000 5 mg·L−1的油菜素内酯处理与0.005 0和0.001 0 mg·L−1质量浓度处理相比，对毛竹实生苗抗氧化性能与渗透调节能力的提升效果并不明显。 结论 油菜素内酯能提高毛竹实生苗光合能力，增强抗逆境能力，从而促进其营养生长，且当质量浓度在0.005 0~0.001 0 mg·L−1时效果最好。表5参42 Abstract:Objective This research aims to study the effects of exogenous brassinolide (BR) on physiological characteristics of Phyllostachys edulis, and to provide theoretical basis and technical reference for future cultivation and management of Ph. edulis. Method The seedlings of Ph. edulis were used as test materials, and 6 kinds of brassinolide solutions with different concentrations[0(ck), 0.050 0, 0.010 0, 0.005 0, 0.001 0, 0.000 5 mg·L−1] were set up through hydroponic culture experiment to compare the differences in the growth characteristics, photosynthetic pigment, photosynthetic characteristics and antioxidant system of the seedlings. Result On the whole, compared with ck, brassinolide with different mass concentrations could promote the growth and development of Ph. edulis seedlings to varying degrees, improve the quality of photosynthetic pigments and photosynthetic capacity, and promote the synthesis of osmotic adjustment substances. Compared with ck, when the mass concentration of brassinolide was 0.005 0 and 0.001 0 mg·L−1, the superoxide dismutase activity of bamboo seedlings increased by 6.7% and 6.1%, respectively, oxidase activity increased by 14.6% and 13.7%, and catalase activity increased by 8.2% and 14.6%, respectively. The mass fraction of soluble protein increased by 31.5% and 31.2%, and the mass fraction of starch increased by 17.3% and 16.9%, respectively. However, compared with 0.005 0 and 0.001 0 mg·L−1 treatment, brassinolide treated with mass concentration of 0.050 0, 0.010 0 and 0.000 5 mg·L−1 had no significant effect on antioxidant capacity and osmotic adjustment ability of Ph. edulis seedlings. Conclusion Brassinolide can improve the photosynthetic capacity and stress resistance of Ph. edulis seedlings, and promote nutrient growth. The best concentration of brassinolide is 0.005 0−0.001 0 mg·L−1.[Ch, 5 tab. 42 ref.] -
Key words:
- Phyllostachys edulis /
- brassinolide /
- nutrient growth /
- photosynthesis /
- antioxidant system
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植被数量分类和排序是植被生态学研究的热点问题之一，被广泛应用于森林、草原、湿地等各种生态类型的群落研究中[1-5]。数量分类是植被分类的分支学科，是基于样方及物种间相似关系之上的一种分类方法，通过计算样方或物种间的相似系数，把样方或物种归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。双向指示种分析(twinspan)是常用的数量分类方法之一，它能同时完成样方和物种的分类，并反映一定的生态特征。排序是将样方或物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或物种的分布与环境因子间的关系。只使用物种组成数据的排序称为间接排序，同时使用物种数据和环境因子数据的排序称为直接排序。去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)是应用最为广泛的间接排序和直接排序方法[6]。应用植被数量分类和排序不仅可以把植物群落的分布格局与环境因子进行比较，还可以更好地解释植被或物种的分布与环境因子之间的关系，具有重要的生态学意义[4, 7-8]。浙江省庆元县巾子峰地处亚热带常绿阔叶林植被带，区内生物多样性丰富，特有珍稀物种多。浙江省正按照“一园两区”思路建设钱江源—百山祖国家公园，其中，庆元巾子峰国家森林公园作为中亚热带常绿阔叶林生态系统的典型代表，将与浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区、浙江庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等自然保护地整合为百山祖国家公园。范良敏等[9-10]对该公园的木本植物区系及生态旅游开发进行了研究，但关于其森林群落的数量分类、排序、环境生态因子之间的关系还未见报道。本研究以巾子峰国家森林公园森林群落为研究对象，运用双向指示种分析分类和去趋势对应分析、典范对应分析排序方法，分析其植被群落类型及特征，揭示森林群落及优势种与环境因子之间的关系，以期为巾子峰国家森林公园的科学管理、有效保护和可持续利用提供基本资料和科学依据。
1. 研究地点与方法
1.1 研究区概况
巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县西部，面积5 752 hm2，27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。该区气候属中亚热带季风气候区，温暖潮湿，雨水充沛，四季分明。年平均气温为17.2 ℃，最高月平均气温26.9 ℃，最低月平均气温7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相对湿度76%；年平均日照时数1 828.2 h，日照率41%；年平均无霜期256.0 d。土壤类型为红壤和黄壤2个土类，均为地带性土壤。红壤广泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黄壤分布于800 m以上的中低山。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等，地带性典型植被为常绿阔叶林。
1.2 样方设置与记录
2019年4−5月，在巾子峰国家森林公园海拔500~1 500 m内，隔100 m设置1个取样区间，每个取样区间布设2~8个20 m×20 m样方，共布设10个取样区间48个样方。记录样方内胸径(DBH)≥2 cm的木本植物个体种名、高度、胸径、盖度，每种灌木及草本的种名、高度、盖度、株数或丛数，同时记录每个样方的海拔、坡向、坡度、土壤类型、土壤湿度、土壤温度。其中，海拔高度用全球定位系统测量，坡向和坡度用罗盘仪测定，土壤温度和土壤湿度用Veinasa-TS土壤温湿速测仪测量。48个样方的各个生境因子如表1所示。
表 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园样方环境因子Table 1 Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang样方号 群落郁闭度 海拔/m 坡位 坡度/(°) 坡向 北纬(N) 东经(E) 土壤类型 1 0.85 554 下坡位 20 西南 27°41'04.026" 119°00'42.080" 红壤 2 0.90 550 下坡位 30 东北 27°41'07.635" 119°00'41.897" 红壤 3 0.85 540 中坡位 30 东 27°41'16.329" 119°00'40.030" 红壤 4 0.80 572 中坡位 30 东 27°41'00.230" 119°00'36.095" 红壤 5 0.85 657 中坡位 30 东 27°40'40.769" 119°00'26.647" 红壤 6 0.90 565 下坡位 35 东南 27°41'12.993" 119°00'40.357" 红壤 7 0.70 694 中坡位 30 西北 27°41'40.270" 119°01'06.858" 红壤 8 0.80 727 中坡位 30 东北 27°40'37.443" 119°00'23.501" 红壤 9 0.90 1 052 山脊 35 东 27°39'59.132" 118°59'59.641" 黄壤 10 0.50 628 中坡位 25 东南 27°39'51.851" 119°00'37.342" 黄壤 11 0.90 571 下坡位 25 东 27°41'00.880" 119°00'41.821" 红壤 12 0.90 538 下坡位 25 北 27°41'18.531" 119°00'39.928" 红壤 13 0.85 791 中坡位 30 西 27°41'27.328" 119°01'02.480" 红壤 14 0.80 780 上坡位 10 西 27°41'13.857" 119°00'57.785" 红壤 15 0.85 767 中坡位 25 东 27°41'33.945" 119°01'09.110" 红壤 16 0.60 750 下坡位 45 东北 27°41'37.304" 119°01'09.533" 红壤 17 0.70 832 中坡位 25 南 27°41'11.570" 119°01'07.716" 红壤 18 0.80 797 下坡位 25 西南 27°41'14.264" 119°00'58.968" 红壤 19 0.80 734 下坡位 30 北 27°40'32.842" 119°00'29.121" 红壤 20 0.80 821 谷底 30 东南 27°40'23.970" 119°00'33.259" 红壤 21 0.80 1 108 上坡位 35 东 27°39'59.474" 118°59'54.098" 黄壤 22 0.60 1 382 上坡位 35 西北 27°39'44.438" 118°59'42.841" 黄壤 23 0.80 776 下坡位 25 东北 27°40'33.656" 119°00'48.684" 红壤 24 0.95 731 中坡位 25 西南 27°42'06.523" 119°00'48.359" 红壤 25 0.80 518 中坡位 25 西 27°39'37.175" 119°00'54.164" 黄壤 26 0.70 613 中坡位 5 南 27°39'44.363" 119°00'35.918" 黄壤 27 0.80 562 中坡位 30 西 27°41'13.205" 119°00'41.127" 红壤 28 0.85 736 山脊 10 北 27°40'43.434" 119°00'39.118" 红壤 29 0.85 681 下坡位 25 东北 27°40'43.766" 119°00'48.120" 红壤 30 0.85 820 下坡位 30 西 27°40'25.046" 119°00'33.625" 红壤 31 0.85 1 250 山顶 30 西南 27°39'53.117" 118°59'49.230" 黄壤 32 0.60 1 317 上坡位 35 西北 27°39'46.784" 118°59'44.727" 黄壤 33 0.80 680 下坡位 30 东北 27°40'36.989" 119°00'52.495" 红壤 34 0.80 590 下坡位 25 东 27°40'55.924" 119°00'46.219" 红壤 35 0.80 747 下坡位 30 东南 27°40'31.064" 119°00'51.985" 红壤 36 0.70 720 下坡位 30 东 27°40'35.337" 119°00'55.786" 红壤 37 0.75 925 山脊 10 东 27°40'18.521" 119°00'25.013" 红壤 38 0.60 784 中坡位 25 西北 27°40'44.187" 119°00'56.161" 红壤 39 0.95 767 中坡位 25 西 27°41'39.635" 119°01'10.765" 红壤 40 0.70 1 148 山脊 25 东北 27°40'13.334" 118°59'41.175" 黄壤 41 0.85 1 178 上坡位 30 东 27°40'07.905" 118°59'34.997" 黄壤 42 0.85 1 197 上坡位 25 东 27°40'08.949" 118°59'29.214" 黄壤 43 0.95 1 203 上坡位 30 西 27°40'11.715" 118°59'22.209" 黄壤 44 0.95 1 194 上坡位 10 南 27°40'08.334" 118°59'37.403" 黄壤 45 0.85 1 198 上坡位 30 北 27°39'56.373" 118°59'33.218" 黄壤 46 0.85 1 231 山脊 25 南 27°39'54.912" 118°59'46.670" 黄壤 47 0.60 1 271 中坡位 25 东北 27°39'49.007" 118°59'47.710" 黄壤 48 0.60 1 413 上坡位 10 北 27°39'41.018" 118°59'42.226" 黄壤 1.3 数据处理
1.3.1 重要值
用重要值表示每个物种在森林群落中的优势程度，按照乔木树种、灌木及草本植物不同的生长特征，选择不同的重要值计算方法。计算公式如下：乔木树种重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。灌木及草本植物重要值=(相对盖度+相对高度)/2。
1.3.2 环境因子
海拔高度、坡度、土壤湿度、土壤温度直接测量数值。用数字表示不同的土壤类型，其中：0代表红壤，1代表黄壤。为了分析森林群落的向阳程度，将坡向因子进行转换，以数字表示不同的坡向等级，其中：1表示北坡(0°~22.5°和337.5°~360°)，2表示东北坡(22.5°~67.5°)，3表示西北坡(292.5°~337.5°)，4表示东坡(67.5°~112.5°)，5表示西坡(247.5°~292.5°)，6表示东南坡(112.5°~157.5°)，7表示西南坡(202.5°~247.5°)，8表示南坡(157.5°~202.5°)。数值越大说明越向阳。
1.3.3 数量分类
使用Wintwins 2.3软件，采用双向指示种分析分类方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出数量分类结果。
1.3.4 排序
使用CANOCO 4.5软件[11]，采用去趋势对应分析排序方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出排序结果。采用典范对应分析对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵和48个样方及6个环境因子组成的48×6维矩阵进行分析，得出排序结果。
2. 结果
2.1 植被群落物种组成
野外调查共记录种子植物193种，隶属66科129属。科物种组成占总物种数比例分别为壳斗科Fagaceae 28.79% (19种)、樟科Lauraceae 27.27% (18种)、山茶科 Theaceae 13.64% (9种)、杜鹃花科Ericaceae 13.64% (9种)、蔷薇科Rosaceae 13.64% (9种)、冬青科Aquifoliaceae 9.09% (6种)、禾本科Gramineae 9.09% (6种)、茜草科Rubiaceae 9.09% (6种)、金粟兰科Chloranthaceae 7.58% (5种)、百合科 Liliaceae 7.58% (5种)。根据表2中群落不同层次物种重要值的排序可知(排名前20)，乔木层优势物种主要为杉木、木荷、黄山松、青冈、甜槠、红楠、少叶黄杞和拟赤杨。灌木层优势种为杜茎山、草珊瑚、隔药柃和映山红。草本层优势种为蕨、芒萁、黑足鳞毛蕨、中华薹草、白茅、江南卷柏和荩草。
表 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落优势种数量特征Table 2 Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang种名 科名 生活型 重要值/% 蕨 Pteridum aquilinum var. latiusculum 蕨科Pteridiaceae 草本 1 130.85 芒萁 Dicranopteris dichotoma 里白科Gleicheniaceae 草本 1 061.41 杉木 Cunninghamia lanceolata 杉科Taxodiaceae 乔木 925.88 木荷 Schima superba 山茶科Theaceae 乔木 621.38 黄山松 Pinus taiwanensis 松科Pinaceae 乔木 515.13 杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科Myrsinaceae 灌木 435.24 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes 鳞毛蕨科Dryopteridaceae 草本 431.89 中华薹草 Carex chinensis 莎草科Cyperaceae 草本 407.44 毛竹 Phyllostachys edulis 禾本科Gramineae 乔木状禾本科植物 343.66 青冈 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科Fagaceae 乔木 334.72 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 乔木 314.95 白茅 Imperata cylindrica 禾本科 草本 269.49 红楠 Machilus thunbergii 樟科Lauraceae 乔木 247.42 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科Chloranthaceae 灌木 240.64 少叶黄杞 Engelhardtia fenzlii 胡桃科Juglandaceae 乔木 230.03 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 灌木 221.27 江南卷柏 Selaginella moellendorffii 卷柏科Selaginellaceae 草本 213.64 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科Styracaceae 乔木 200.82 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科Ericaceae 灌木 195.90 荩草 Arthraxon hispidus 禾本科 草本 183.05 树参 Dendropanax dentiger 五加科Araliaceae 灌木 167.01 石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 乔木 158.91 马尾松 Pinus massoniana 松科 乔木 158.34 山莓 Rubus corchorifolius 蔷薇科Rosaceae 灌木 142.24 矩形叶鼠刺 Itea chinensis var. oblonga 虎耳草科Saxifragaceae 灌木 141.90 虎皮楠 Daphniphyllum oldhami 虎皮楠科Daphniphyllaceae 乔木 140.93 薯豆 Elacocarpus japonicus 杜英科Elaeocarpaceae 乔木 138.80 朱砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 灌木 135.49 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 灌木 134.90 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 灌木 134.69 少花万寿竹 Disporum uniflorum 秋水仙科Colchicaceae 草本 132.29 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 乔木 125.19 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 忍冬科Caprifoliaceae 灌木 123.84 乌药 Lindera aggregata 樟科 灌木 116.19 多花黄精 Polygonatum cyrtonema 百合科Liliaceae 草本 109.51 中华野海棠 Bredia sinensis 野牡丹科Melastomataceae 灌木 108.62 里白 Hicriopteris glauca 里白科Gleicheniaceae 草本 107.89 藜芦 Veratrum nigrum 百合科 草本 106.03 刨花楠 Machilus pauhoi 樟科 乔木 103.29 细枝柃 Eurya loquaiana 山茶科 灌木 99.45 栲 Castanopsis fargesii 壳斗科 乔木 98.24 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 乔木 94.52 苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum 槭树科Aceraceae 灌木 93.11 锥栗 Castanea henryi 壳斗科 乔木 86.52 黄绒润楠 Machilus grijsii 山矾科Symplocaceae 乔木 84.86 米槠 Castanopsis carlesii 樟科 乔木 77.54 老鼠矢 Symplocos stellaris 壳斗科 乔木 74.62 刺毛杜鹃 Rhododendron championiae 杜鹃花科 灌木 74.18 蓝果树 Nyssa sinensis 蓝果树科Nyssaceae 乔木 68.94 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 杜鹃花科 灌木 68.88 赤楠 Syzygium buxifolium 桃金娘科Ericaceae 灌木 63.31 五针松 Pinus parviflora 松科 乔木 62.94 檵木 Loropetalum chinensis 金缕梅科Hamamelidaceae 灌木 61.97 光皮桦 Betula luminifera 桦木科Betulaceae 乔木 59.91 地菍 Melastoma dodecandrum 野牡丹科 草本 58.65 贯众 Dryopteris setosa 鳞毛蕨科 草本 57.01 日本蛇根草 Ophiorrhiza japonica 茜草科Rubiaceae 草本 56.71 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 樟科 灌木 56.41 宽叶金粟兰 Chloranthus henryi 金粟兰科 草本 53.94 大叶青冈 Cyclobalanopsis jenseniana 壳斗科 乔木 53.88 说明：物种重要值为48个样方的累加，包括乔木层、灌木层和草本层重要值排序为前60的物种[5] 2.2 双向指示种分析分类结果
根据中国植被群落的分类原则[12]和双向指示种分析分类结果，将48个样方分成10个群丛(图1)，采用生境指示种及群丛优势种的方式对群丛进行命名。各群丛环境因子描述见表3。
图 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的双向指示种分析分类结果树状图Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang图中数字为样方号群丛Ⅰ：黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛Association Pinus taiwanensis-Rhododendron simsii-Erythroxylum sinense-Disporum uniflorum，包括38、39、43号样方。乔木层优势种为黄山松，主要伴生种为木荷。灌木层优势种为映山红、东方古柯，主要伴生种为宜昌荚蒾、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦。
群丛Ⅱ：黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛Association Pinus taiwanensis-Schima superba-Rhododendron simsii-Polygonatum cyrtonema，包括34、41、42、44、45号样方。乔木层优势种为黄山松、木荷、青冈、甜槠，主要伴生种为浙闽樱Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitsea aurata var. paraciculata、苦茶槭、湖北鹅耳枥Carpinus hupeana、多脉鹅耳枥Carpinus polyneura。灌木层优势种为映山红、麂角杜鹃，主要伴生种为映山红、江南越橘、中华野海棠。草本层优势种为多花黄精、少花万寿竹。
群丛Ⅲ：甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛Association Castanopsis eyrei-Schima superba-Litsea elongata-Disporum uniflorum，包括32、33号样方。乔木层优势种为甜槠、木荷、青冈，主要伴生种为马银花、多脉鹅耳枥、江南油杉Keteleeria fortunei var. cyclolepis、浙江樟Cinnamomum chekiangense、红楠、四照花Cornus kousa subsp. chinensis。灌木层优势种为黄丹木姜子Litsea elongata，主要伴生种为毛花连蕊茶、隔药柃、江南越橘。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦、蕨。
群丛Ⅳ：杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛Association Cunninghamia lanceolata-Camellia fraterna-Selaginella moellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40号样方。乔木层优势种为杉木，主要伴生种为木荷、拟赤杨、虎皮楠、刨花楠、光皮桦、青冈、薯豆、少叶黄杞。灌木层优势种为毛花连蕊茶，主要伴生种为细枝柃、杜茎山、隔药柃、矩形叶鼠刺、毛冬青Ilex pubescens、黄绒润楠、乌药、赤楠、山鸡椒Litsea cubeba、刺毛杜鹃、豹皮樟、山莓、映山红。草本层优势种为江南卷柏、蕨、赤车Pellionia radicans，主要伴生种为贯众、黑足鳞毛蕨、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅴ：杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛Association Cunninghamia lanceolata-Schima superba-Maesa japonica-Dicranopteris pedata，包括1、2、3、5、6、7号样方。乔木层优势种为杉木、木荷、薯豆、拟赤杨，主要伴生种为少叶黄杞、细叶青冈、树参、青冈、刨花楠、米槠、红楠。灌木层优势种为杜茎山、刺毛杜鹃，主要伴生种为江南越橘、草珊瑚、矩形叶鼠刺、檵木、黄绒润楠。草本层优势种为芒萁、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为蕨、赤车、江南卷柏、中华薹草。
群丛Ⅵ：青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛Association Cyclobalanopsis glauca-Schima superba-Eurya loquaiana-Dryopteris fuscipes，包括4、11、12、18、21号样方。乔木层优势种为青冈、木荷、锥栗，主要伴生种为冬青、虎皮楠、少叶黄杞、米槠、马银花。灌木层优势种为细枝柃，主要伴生种为杜茎山、石楠 Photinia serrulata、草珊瑚、乌药、狗骨柴Diplospora dubia、赤楠、矩形叶鼠刺、刺毛杜鹃、江南越橘。草本层优势种为黑足鳞毛蕨、芒萁、中华薹草。
群丛Ⅶ：拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛Association Alniphyllum fortunei-Daphniphyllum oldhami-Symplocos sumuntia-Ophiorrhiza japonica，包括8、10、28号样方。乔木层优势种为拟赤杨、虎皮楠，主要伴生种为米槠、树参、光皮桦、少叶黄杞、木荷、马银花。灌木层优势种为山矾Symplocos sumuntia，主要伴生种为杜茎山、矩形叶鼠刺、黄绒润楠、草珊瑚、乌药、隔药柃。草本层优势种为日本蛇根草、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为中华薹草、蕨、江南卷柏。
群丛Ⅷ：刨花楠-隔药柃-蕨群丛Association Machilus pauhoi-Eurya muricata-Pteridium aquilinum var. latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46号样方。乔木层优势种为刨花楠、甜槠、栲，主要伴生种为少叶黄杞、深山含笑Michelia maudiae、青冈、大叶青冈、冬青、虎皮楠、锥栗。灌木层优势种为隔药柃，主要伴生种为毛花连蕊茶、细枝柃、山矾、乌药、黄绒润楠、石楠、矩形叶鼠刺、赤楠、豹皮樟、乌冈栎Quercus phillyreoides。草本层优势种为蕨，主要伴生种为中华薹草、江南卷柏、贯众、地菍。
群丛Ⅸ：马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛Association Pinus massoniana-Schima superba-Sarcandra glabra-Carex chinensis，包括9、13、17、30号样方。乔木层优势种为马尾松、木荷、青冈，主要伴生种为少叶黄杞、拟赤杨、虎皮楠、锥栗、细叶青冈、红楠、蓝果树。灌木层优势种为草珊瑚，主要伴生种为檵木、黄绒润楠、朱砂根、映山红、江南越橘、隔药柃、山莓、老鼠矢。草本层优势种为中华薹草、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅹ：毛竹-山鸡椒-地菍群丛Association Phyllostachys edulis-Litsea cubeba-Melastoma dodecandrum，包括14、23、47、48号样方。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为杉木、拟赤杨、马尾松。灌木层优势种为山鸡椒，主要伴生种为隔药柃、乌药、黄绒润楠、檵木、胡枝子Lespedeza bicolor、老鼠矢。草本层优势种为地菍，主要伴生种为芒萁、杏香兔耳风Ainsliaea fragrans、蕨、中华薹草。
表 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落各群丛环境因子描述Table 3 Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang群丛 群丛名称 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 土壤温度/℃ 土壤湿度/% Ⅰ 黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛 1 200~1 500 北 10~30 黄壤 15~20 16~19 Ⅱ 黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛 1 200~1 400 西北、东北 25~35 黄壤 15~22 10~32 Ⅲ 甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛 1 000~1 200 东 30~35 黄壤 24~25 12~16 Ⅳ 杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛 600~1 300 东、西 10~30 红壤、黄壤 17~25 25~52 Ⅴ 杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛 500~800 东北、东南 20~30 红壤 17~22 18~61 Ⅵ 青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛 500~800 东、东南 10~30 红壤 18~26 18~28 Ⅶ 拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛 500~800 东 25~30 红壤 19~23 19~40 Ⅷ 刨花楠-隔药柃-蕨群丛 500~900 东南、南 25~45 红壤 20~23 15~52 Ⅸ 马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛 500~900 西 10~30 红壤 20~24 16~39 Ⅹ 毛竹-山鸡椒-地菍群丛 500~800 西南、西 5~25 红壤 21~25 23~42 2.3 去趋势对应分析排序结果
48个样方的去趋势对应分析结果表明：4个排序轴的特征值分别为0.549、0.400、0.295、0.225，因前2个排序轴的特征值比较大，能显示出一定的生态意义，所以采用前2个排序轴的数据分别作二维排序图(图2)。从图2可以看出：去趋势对应分析排序的横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义。第1排序轴(横轴)反映了各群丛所在环境的海拔和土壤类型梯度，即沿第1排序轴从左往右，随着海拔高度逐渐升高，土壤类型由红壤变为黄壤；第2排序轴(纵轴)反映了各群丛所在的坡度和土壤情况变化，沿第2排序轴从下往上，坡度由陡坡转为缓坡，土壤温度逐渐降低，土壤湿度逐渐升高。
图 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方的去趋势对应分析排序图Figure 2 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang结合双向指标种分析的分类结果对排序图进行分析，发现不同的森林群落类型在排序图中呈现出一定规律的分布。黄山松、黄山松-木荷群丛分布在海拔较高的中山带阴坡、半阴坡，土壤类型为黄壤，土壤温度和湿度均较低，位于排序图的右下方。甜槠-木荷群丛分布在中山半阳坡、半阴坡，坡度较陡，土壤类型为黄壤，土壤温度较高，土壤湿度较小，位于排序图的左下方。杉木-毛花连蕊茶群丛分布在中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中心。杉木-木荷、马尾松-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中心靠左位置。青冈-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。拟赤杨-虎皮楠群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。刨花楠群丛分布在低山阳坡、半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的上方。
2.4 典范对应分析排序结果
浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落物种重要值和样方矩阵的典范对应分析排序所有轴的梯度长度最大为4.115，所以选择单峰模型。蒙特卡罗检验结果显示：所有典范排序轴通过统计检验(F=1.629, P=0.002)，说明所选择的环境因子对植被群落物种分布具有显著影响。由表4可知：典范对应分析排序轴中前2轴累计解释了物种-环境因子关系的55.2%，说明典范对应分析前2轴能较好地反映森林植被与环境因子之间的关系。根据环境因子与排序轴的相关性大小可知，海拔、土壤类型与第1排序轴呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤温度与第1排序轴呈显著负相关(P＜0.05)，相关性从大到小依次为海拔、土壤类型、土壤温度，表明第1排序轴反映的是海拔和土壤类型的梯度变化。土壤温度与第2排序轴呈极显著负相关(P＜0.01)，与坡度呈显著正相关(P＜0.05)，表明第2排序轴反映了土壤温度的梯度变化。
表 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的典范对应分析排序Table 4 The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang排序轴 土壤湿度 土壤温度 坡度 坡向 海拔 土壤类型 特征值 物种-环境
相关性物种数据累计
贡献率/%物种-环境因子关系
数据累计贡献率/%第1排序轴 −0.171 −0.432* −0.038 −0.154 0.962** 0.906** 0.497 0.975 7.3 38.0 第2排序轴 −0.152 −0.699** 0.352* 0.003 0.059 0.044 0.224 0.885 10.6 55.2 第3排序轴 −0.068 0.226 −0.506 0.347* −0.015 0.152 0.184 0.818 13.3 69.2 第4排序轴 0.661** 0.140 −0.304* 0.240 −0.022 −0.163 0.160 0.839 15.7 81.5 说明：**P＜0.01, *P＜0.05。所有典范轴的显著性监测F=1.629，P=0.002 样方-环境因子的典范对应分析排序图较为直观地呈现了植被群落各群丛类型分布与环境因子的关系(图3)，带箭头射线代表环境因子，射线长度表示植被群落与环境因子相关性的大小，射线所在象限表示环境因子与排序轴相关性的正负。典范对应分析排序第1轴代表了海拔和土壤类型，从左往右海拔逐渐升高，土壤由红壤转变为黄壤；第2排序轴代表了土壤温度，从下往上土壤温度逐渐增加。群丛Ⅰ和群丛Ⅱ的分布与海拔和土壤类型关系比较密切，分布在海拔最高的区域，且均是黄壤。群丛Ⅲ分布在较高海拔。群丛Ⅳ分布比较宽泛，在海拔600~1 300 m均有分布，土壤有红壤还有黄壤。群丛Ⅴ和群丛Ⅶ与土壤湿度关系较密切。群丛Ⅷ、群丛Ⅸ和群丛Ⅹ则与土壤温度和土壤湿度关系密切。
图 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方与环境因子的典范对应分析排序图Figure 3 CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang优势乔木树种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用，个体数量不一定很多，但却能决定群落结构和内部环境条件，是植被群落的建造者。对森林群落中20个优势乔木树种进行典范对应分析排序，排序结果如图4所示。海拔、土壤类型、土壤湿度和坡度对物种分布起决定作用。黄山松分布在中山带阴坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的右方。甜槠、锥栗分布在低山半阳坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的上方。杉木分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠上位置。青冈、木荷分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠下位置。拟赤杨、石栎分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中间靠左位置。马尾松分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米槠、红楠、冬青、薯豆、少叶黄杞、细叶青冈、黄绒润楠分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹分布在低山阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。
图 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园20个优势树种的典范对应分析排序图Figure 4 CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang3. 结论与讨论
本研究根据中国植被群落的分类原则和双向指标种分析方法，将浙江庆元巾子峰国家森林公园内48个样方分成10个群丛。对10个群丛及其相应样方进行去趋势对应分析排序。结果表明：各群丛在排序图中的分布均较为集中，说明去趋势对应分析排序结果与双向指标种分析分类结果较为一致，综合应用双向指标种分析分类和去趋势对应分析排序能够更好地解释森林群落之间的差异性和连续性，这与以往的研究结果相同[13-17]。双向指标种分析数量分类是依据指示种和地区分布差异划分的，而去趋势对应分析是依据排序轴的综合信息，将样方或植物物种排列在一定的空间[2]。去趋势对应分析排序轴能够反映一定的生态梯度。本研究横轴主要反映了样方的海拔高度和土壤类型，纵轴主要反映了样方的土壤温度和坡度。各群丛在排序图中的位置能有效反映出各群丛的环境特征及群丛间的连续分布关系，可以看出植被类型间出现了交错现象，表明植被类型与环境因子间关系比较复杂，植被类型的分布受海拔、土壤环境、坡度、坡向等多种环境因子的共同影响。
典范对应分析排序与去趋势对应分析排序相比，去趋势对应分析排序仅使用物种数据，在反映样方之间或物种之间的关系上具有较大优势，但不能较好地反映与环境因子之间的相关性；典范对应分析同时使用了物种数据和环境因子数据，能较好地表达群落的环境梯度，排序轴能更好地对环境因子进行解释[2, 4, 18]。本研究划分的10种群丛类型与样方在典范对应分析排序图上的分布格局基本吻合，能较好地揭示植被类型与环境因子之间的关系，反映特定的植被类型对不同的环境因子差异具有指示作用。从典范对应分析排序图上可以看出：海拔、土壤类型和土壤温度这3个主要环境因子共同影响了植被的分布。物种丰富度海拔梯度格局及其形成机制一直是宏观生态学研究的热点。研究表明：海拔梯度是影响植被群落物种分布格局的主要控制因子[4,19]。因为通过海拔梯度的变化可以改变局部水分状况、土壤理化性质、干扰程度等其他生态环境，直接或间接地对群落分布格局产生影响[20-22]。本研究也证明海拔对山地植被分布具有决定性作用，海拔是影响巾子峰国家森林公园植被群落分布的最重要环境因子。
综上所述，本研究中影响植被群落分布最重要的环境因子是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度，土壤湿度和坡向对植被群落分布的影响相对较小。对20个优势树种进行的典范对应分析排序发现，优势树种的分布特征与各群丛及相应样方的分布特征具有较好的相似性，影响各优势树种分布最重要的环境因子也是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度。这与各群丛及相应样方典范对应分析排序结果一致，说明各优势树种的分布在一定程度上决定了各群丛类型的分布。
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表 1 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗生长指标
Table 1. Effect of different concentration BR on growth index of Ph. edulis seedlings
处理 株高/cm 根长/cm 叶面积/cm2 总干质量/g 地上部分干质量/g 地下部分干质量/g 根冠比 ck 27.69±1.39 c 29.83±0.85 c 11.58±0.22 c 1.38±0.09 c 0.91±0.09 c 0.47±0.03 b 0.52±0.07 a E1 29.93±1.78 ab 29.07±1.22 c 11.98±0.30 bc 1.50±0.12 bc 1.03±0.11 bc 0.48±0.04 b 0.47±0.06 ab E2 30.19±1.48 ab 29.81±0.74 c 13.39±0.57 a 1.71±0.21 a 1.20±0.19 ab 0.51±0.03 ab 0.43±0.05 b E3 30.24±1.95 ab 30.21±1.13 bc 13.68±0.27 a 1.73±0.15 a 1.22±0.15 a 0.50±0.05 ab 0.42±0.08 b E4 30.60±1.88 a 33.84±1.20 a 13.32±0.71 a 1.74±0.20 a 1.21±0.18 ab 0.54±0.04 a 0.45±0.07 ab E5 28.51±1.45 bc 31.10±1.24 b 12.88±0.42 ab 1.64±0.18 ab 1.11±0.19 ab 0.52±0.03 a 0.49±0.11 ab 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05), 相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05) 
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表 2 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合色素质量分数
Table 2. Effect of different concentration BR on photosynthetic pigment content of Ph. edulis seedlings
处理 叶绿素a/(mg·g−1) 叶绿素b/(mg·g−1) 总叶绿素/(mg·g−1) 类胡萝卜素/(mg·g−1) ck 2.28±0.08 c 0.88±0.04 b 3.17±0.12 b 0.92±0.04 b E1 2.50±0.08 ab 1.01±0.06 a 3.51±0.14 a 1.06±0.04 a E2 2.41±0.11 b 0.96±0.08 ab 3.37±0.19 a 1.01±0.06 a E3 2.55±0.08 a 1.03±0.06 a 3.58±0.14 a 1.05±0.07 a E4 2.50±0.10 ab 1.03±0.07 a 3.53±0.17 a 1.07±0.05 a E5 2.50±0.08 ab 1.00±0.06 a 3.51±0.14 a 1.06±0.04 a 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)
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表 3 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗光合参数
Table 3. Effect of different concentration BR on photosynthetic parameters of Ph. edulis seedlings
处理 净光合速率/(µmol·m−2·s−1) 气孔导度/(mol·m−2·s−1) 胞间二氧化碳摩尔分数/(µmol·mol−1) 蒸腾速率/(mmol·m−2·s−1) ck 6.87±0.21 c 0.051±0.005 d 211.47±15.86 c 1.36±0.08 c E1 7.07±0.21 c 0.069±0.005 c 231.57±13.77 ab 1.48±0.13 bc E2 7.53±0.32 b 0.074±0.005 bc 223.91±17.69 bc 1.56±0.16 b E3 8.70±0.33 a 0.082±0.004 a 241.37±10.34 ab 1.75±0.08 a E4 8.42±0.33 a 0.077±0.003 ab 245.53±9.62 a 1.66±0.13 ab E5 7.49±0.41 b 0.074±0.006 bc 234.66±11.15 ab 1.59±0.15 ab 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)
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表 4 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉质量分数
Table 4. Effect of different concentration BR on soluble protein,soluble sugar and amylum content of Ph. edulis seedlings
处理 可溶性蛋白质/(mg·g−1) 可溶性糖/(mg·g−1) 淀粉/(mg·g−1) 处理 可溶性蛋白质/(mg·g−1) 可溶性糖/(mg·g−1) 淀粉/(mg·g−1) ck 4.02±0.20 d 5.08±0.11 c 1.37±0.03 c E3 5.29±0.14 a 5.64±0.15 a 1.61±0.06 a E1 4.21±0.06 c 5.32±0.13 b 1.52±0.08 a E4 5.28±0.13 ab 5.17±0.20 bc 1.60±0.07 a E2 4.26±0.06 c 5.04±0.20 c 1.51±0.02 ab E5 5.10±0.08 ab 5.35±0.20 b 1.42±0.02 b 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)
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表 5 不同质量浓度油菜素内酯处理毛竹实生苗抗氧化酶活性
Table 5. Effect of different concentration BR on antioxidant enzyme activities of bamboo seedlings
组别 超氧化物歧化酶/
(×16.67 nkat·g−1)过氧化物酶/
(×16.67 nkat·g−1)过氧化氢酶/
(×16.67 nkat·g−1)组别 超氧化物歧化酶/
(×16.67 nkat·g−1)过氧化物酶/
(×16.67 nkat·g−1)过氧化氢酶/
(×16.67 nkat·g−1)ck 3 018.58±80.60 bc 43 031.11±2 231.96 c 46.81±1.47 c E3 3 219.58±106.30 a 49 306.67±1 573.26 ab 50.67±0.73 ab E1 2 978.00±102.19 c 46 871.11±1 625.14 b 46.96±2.57 c E4 3 202.99±99.55 a 48 937.78±2 994.76 ab 53.63±2.00 a E2 3 159.32±111.30 ab 46 404.44±1 779.30 b 48.44±0.73 bc E5 3 187.05±118.30 a 51 733.33±2 538.05 a 46.37±0.91 c 说明：同列比较，不同字母表示处理间差异显著(P＜0.05)，相同字母表示处理间差异不显著(P＞0.05)
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200161
