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全球陆地生态系统中最大的有机碳库即为土壤碳库，是陆地植被碳库的2~3倍、大气碳库的2倍[1-3]。土壤碳库的变化对大气二氧化碳浓度的影响显著，进而影响气候变化。研究表明：大约50%~90%的土壤有机碳是由周转时间约10 a的活性碳所组成的[4]，而植硅体碳是除木炭、有机无机复合体以外稳定的碳，周转速率为200~13 300 a[5]。植硅体碳(PhytOC)是植硅体(phytolith)在沉淀过程中封存于植物细胞的有机碳，在植物死亡、腐烂后被分解释放到土壤中。植硅体及其封存的碳可在土壤或沉积物中长久稳定保存，因此土壤在植硅体碳封存过程中扮演着重要的碳库角色。植硅体是植物在生长过程中吸收土壤溶液中单硅酸[Si(OH)4]，沉淀在各器官细胞内的非晶质二氧化硅矿物，具有很强的抗氧化性、抗腐蚀性和抗分解能力，可在土壤中保存千年甚至是万年。土壤本身并不生成植硅体碳，而是植物通过光合作用储存在各器官中。早期的碳循环研究一直没有评估植硅体碳的碳汇潜力。土壤中植硅体碳储量较小，但在全球长期的碳循环研究中其碳汇功能不可忽略。有关土壤植硅体、植硅体碳的研究，已从最初植硅体组成成分[6-7]、碳封存机制[8-9]和土壤植硅体及植硅体碳提取方法的探讨[10]，到植硅体和植硅体碳在土壤剖面中的迁移和分布[11-12]，再到植硅体碳稳定性，以及近年来关于某种特定植被类型土壤植硅体碳储量的估算等[13-15]。特别是植硅体碳封存方面的研究，已经成为新的研究热点，为人类应对全球气候变暖提供了新对策与碳汇途径。目前，关于土壤植硅体碳研究涉及的领域主要有森林[16-19]、湿地[20-23]、草原[24-26]等生态系统。森林植被类型主要以高富硅的竹亚科Bambusoideae植物为研究对象，且研究集中于热带和南亚热带区域。麻栎Quercus acutissima具有耐干旱、耐贫瘠的特点，是荒山瘠地的先锋树种和水土保持的优良树种，广泛分布于亚热带地区[27]。本研究以北亚热带麻栎林为研究对象，探讨不同林龄(幼龄林、中龄林和成熟林)麻栎林土壤的植硅体碳储量，为中国森林生态系统植硅体碳汇研究提供理论依据。
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本研究区位于江苏省句容市境内，属北亚热带季风气候区，四季分明，光照充足。年均降水量1 057.0 mm，年际变化较大。研究区地处江淮丘陵地带，地形多为丘陵山地，起伏较平缓。土壤母质为第四纪下蜀组黄土状沉积物，类型以黄棕壤和山地黄棕壤为主，土层厚度一般为40~60 cm，土壤质地为中壤至重壤(Q3x)，pH 4.5~5.0。森林植被属中国北亚热带东部区的落叶阔叶混交林。研究地是以麻栎为主的天然次生林，零星散布栓皮栎Q. variabilis、锐齿槲栎Q. aliena var. acuteserrata等；灌木主要有野蔷薇Rosa multiflora、牛鼻栓Fortunearia sinensis、华紫珠Callicarpa cathayana、枸骨Ilex cornuta和白檀Symplocos paniculata等；草本植物主要有爬山虎Parthenocissus tricuspidata、铁线蕨Adiantum capillus-veneris、白茅Imperata cylindrica、麦冬Ophiopogon japonicus和络石Trachelospermum jasminoides等。
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本研究样地设置在江苏省句容市下蜀林场和句容林场，选取幼龄林(17 a)、中龄林(26 a)和成熟林(65 a)等3种不同林龄的麻栎混交林，于2017年7−8月在每个林地按坡位(坡上、坡中、坡下)选择3个调查样地(20 m×20 m)，共9块样地进行调查。对麻栎林样地进行每木检尺，测量记录胸径、树高，确定标准木，并调查地形地貌以及林分特征等指标(表1)。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic characteristics of sampting plots studied
样地 林龄/
a坡度/
(°)坡位 林分密度/
(株·m−2)胸径/
cm树高/
m郁闭度/
%1 17 30 坡下 975 10.2 8.60 48 2 17 34 坡中 700 10.7 8.85 45 3 17 40 坡上 300 14.2 10.31 35 4 26 8 坡下 775 13.4 9.94 80 5 26 8 坡下 825 15.2 10.63 80 6 26 8 坡下 600 14.2 10.31 75 7 65 28 坡下 225 28.6 15.25 55 8 65 31 坡中 325 26.9 14.73 45 9 65 28 坡下 350 25.3 14.20 47 说明：幼龄林坡陡，土壤砾石含量为30%左右，多为禾本 科Gramineae草本植物；中龄林坡缓，土壤砾石含量 为20%左右，土壤紧实，灌草茂盛；成熟林坡陡， 土壤砾石含量为25%左右，草本植物多为络石 本研究在每个样地内沿对角线分别在坡上、坡中、坡下各挖1个60 cm深的土壤剖面，按0~10、10~20、20~40、40~60 cm分层取样，并取原状土和袋装土带回实验室，测定土壤理化性质和植硅体碳。
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将土壤样品置于通风阴凉处风干，去除根系、砾石，经研磨后过2.000、0.250、0.149 mm直径的筛网，用于分析。土壤基本理化性质测定：土壤容重采用环刀法；pH用电位法测定，土水质量比为1.0∶2.5；土壤砾石含量采用排水法；土壤颗粒组成采用激光粒度分析仪法；有效磷采用盐酸和硫酸溶液浸提法；碱解氮采用碱解扩散法；速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法；有机碳质量分数采用重铬酸钾氧化-外加热法。麻栎林土壤基本理化性质见表2。
表 2 麻栎林土壤基本理化性质
Table 2. Basic physical and chemical properties of the soil in Q. acutissima forests
林龄 土壤深度/
cm土壤容重/
(g·cm−3)pH 有效磷/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)有机碳/
(g·kg−1)砂粒/
(g·kg−1)粉粒/
(g·kg−1)黏粒/
(g·kg−1)幼龄林 0~10 1.23 4.88 4.78 99.7 149.8 24.37 826 164 10 10~20 1.28 4.72 4.10 72.3 148.2 18.53 572 402 26 20~40 1.30 4.60 2.91 42.0 133.6 14.59 607 353 44 40~60 1.37 4.56 2.33 32.3 113.4 13.61 614 339 57 中龄林 0~10 1.39 4.72 7.58 115.7 218.4 33.54 356 591 54 10~20 1.47 4.67 3.42 70.0 195.3 29.22 258 654 89 20~40 1.51 4.60 1.91 50.3 182.1 22.17 126 765 109 40~60 1.57 4.58 1.65 38.0 162.0 18.08 110 779 121 成熟林 0~10 1.37 4.55 7.51 229.0 226.7 38.77 460 475 66 10~20 1.40 4.51 5.74 135.3 189.4 31.27 370 545 85 20~40 1.46 4.49 3.39 100.3 186.0 26.94 398 467 135 40~60 1.56 4.48 2.33 83.7 165.8 20.58 410 447 155 说明：粒级划分采用国际制土壤粒级划分标准：砂粒(0.020~2.000 mm)；粉粒(0.002~0.020 mm)；黏粒(＜0.002 mm) 有效硅质量分数采用柠檬酸提取-钼蓝比色法；土壤二氧化硅质量分数采用碱溶法-硅钼蓝比色法；植硅体质量分数采用湿式灰化法测定，并用WALKLEY-BLACK[28]方法检验植硅体外缘的有机碳是否完全除去，提取出的植硅体经干燥后称量得到植硅体质量，计算植硅体质量分数；植硅体碳质量分数采用碱溶分光光度法[29]。在测定样品的同时，加入土壤成分分析标准物质(GBW07405)，检验其准确性。
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土壤植硅体质量分数(g·kg−1)=植硅体质量(g)/土壤质量(kg)；土壤植硅体碳质量分数(g·kg−1)=植硅体封存有机碳质量(g)/土壤质量(kg)；植硅体中有机碳质量分数(g·kg−1)=植硅体封存有机碳质量(g)/植硅体质量(kg)。土壤植硅体碳储量
$({\rm{t}} \cdot {\rm{h}}{{\rm{m}}^{{\text{−2}}}}) = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{n} {{K_i}} \times {\rho _{\rm{b}}}_i \times {C_i} \times \left( {{\rm{100 {\text{−}} }}{G_i}} \right) \times {\rm{1}}{{\rm{0}}^{{\text{−3}}}}$ ；土壤有机碳储量$({\rm{t}} \cdot {\rm{h}}{{\rm{m}}^{{\text{−2}}}}) = $ $\displaystyle\sum\limits_{i=1}^{n} {{K_i}} \times {{\rm{\rho }}_{\rm{b}}}_i \times {D_i} \times (100{\text{−}}{G_i}) \times {10^{{\text{−3}}}}$ 。其中：Ki为i层土壤深度(cm)，ρbi为i层土壤容重(g·cm−3)，Ci为i层植硅体碳质量分数(g·kg−1)，Di为i层有机碳质量分数(g·kg−1)，Gi为直径≥2 mm 的石砾所占的体积百分比(%)。 -
采用SPSS 22.0和Excel 2003进行数据统计分析，平均值计算采用加权平均法。采用最小显著极差(LSR)法对土壤不同土层的二氧化硅、植硅体及植硅体碳等质量分数进行方差分析和显著性检验(显著性水平P＜0.05)，采用Pearson法对土壤不同土层的二氧化硅、有效硅、植硅体、植硅体碳及有机碳变量间的相关关系进行分析，并用Origin 9.0软件绘图。
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由图1A可知：麻栎林土壤不同土层有效硅质量分数为45.7~153.3 mg·kg−1，各林龄麻栎林土壤有效硅质量分数随土层深度增加而增大，各分层之间有效硅质量分数差异不显著；不同林龄麻栎林土壤有效硅质量分数差异显著(P＜0.05)，麻栎林土壤有效硅平均质量分数从大到小依次为幼龄林、成熟林、中龄林。麻栎林土壤不同土层二氧化硅质量分数为181.8~444.1 g·kg−1(图1B)，不同林龄之间土壤二氧化硅平均质量分数差异显著(P＜0.05)；麻栎幼龄林和成熟林土壤二氧化硅质量分数随土层深度增加先增大后减小，中龄林土壤二氧化硅质量分数大致随土层深度增加而减小，各土层之间二氧化硅质量分数差异不显著。
图 1 麻栎林土壤有效硅与二氧化硅质量分数
Figure 1. Available silicon and SiO2 contents in Q. acutissima forests
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麻栎林土壤不同土层植硅体质量分数为7.10~8.23 g·kg−1 (图2A)，植硅体碳质量分数为0.09~0.29 g·kg−1 (图2B)，幼龄林和成熟林土壤植硅体、植硅体碳质量分数随土层深度增加先增大后减小，而中龄林土壤大致随土层深度增加而减小，各土层之间植硅体、植硅体碳质量分数差异不显著。麻栎林不同土层植硅体、植硅体碳质量分数从大到小大致表现为幼龄林、中龄林、成熟林，不同林龄之间土壤植硅体、植硅体碳平均质量分数差异显著(P＜0.05)。
图 2 麻栎林土壤植硅体与植硅体碳质量分数
Figure 2. Phytolith and PhytOC contents in Q. acutissima forests
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由图3A可知：麻栎林土壤不同土层有机碳质量分数为13.60~38.77 g·kg−1，有机碳质量分数随土层深度增加而减小，各土层之间有机碳质量分数差异显著(P＜0.05)。不同林龄麻栎林土壤有机碳平均质量分数从大到小依次为成熟林、中龄林、幼龄林，不同林龄之间土壤有机碳质量分数差异显著(P＜0.05)。
图 3 麻栎林土壤有机碳、植硅体中有机碳质量分数和PhytOC/TOC
Figure 3. Carbon contents, organic carbon contents in phytolith, and PhytOC/TOC in Q. acutissima forests
麻栎林土壤不同土层植硅体中有机碳质量分数为22.57~48.14 g·kg−1 (图3B)，与植硅体、植硅体碳质量分数在土壤剖面中的分布规律和差异性一致，即幼龄林和成熟林土壤植硅体中有机碳质量分数随土层深度增加先增大后减小，而中龄林土壤植硅体中有机碳质量分数随土层深度增加而减小，各土层之间植硅体中有机碳质量分数差异不显著，不同林龄之间植硅体中有机碳质量分数差异显著(P＜0.05)。土壤植硅体碳与有机碳质量分数比值(PhytOC/TOC)为0.36%~1.49%(图3C)，不同土层之间PhytOC/TOC差异不显著，但各林龄之间差异显著(P＜0.05)。不同土层植硅体碳中有机碳质量分数从大到小大致表现为幼龄林、中龄林、成熟林。
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麻栎幼龄林、中龄林、成熟林土壤植硅体碳储量分别为1.16、1.47、1.15 t·hm−2(表3)，幼龄林、中龄林、成熟林有机碳储量分别为 94.03、165.28、210.44 t·hm−2，各林龄之间差异不显著。幼龄林、中龄林、成熟林土壤的植硅体碳储量占有机碳储量的比例分别为0.80%~1.50%、0.73%~1.10%、0.36%~0.67%。
表 3 麻栎林土壤植硅体碳储量与有机碳储量
Table 3. PhytOC and organic carbon storages in different soil depths of Q. acutissima forests
林龄 土壤深度/
cm有机碳/
(g·kg−1)植硅体碳/
(g·kg−1)有机碳储量/
(t·hm−2)植硅体碳储量/
(t·hm−2)Phytoc/TOC/% 幼龄林 0~10 24.37 0.198 26.29 0.21 0.80 10~20 18.53 0.223 17.60 0.21 1.19 20~40 14.59 0.214 23.42 0.34 1.45 40~60 13.60 0.203 26.71 0.40 1.50 总计 94.02 1.16 中龄林 0~10 33.54 0.278 37.30 0.31 0.83 10~20 29.22 0.215 34.20 0.25 0.73 20~40 22.17 0.188 50.07 0.43 0.86 40~60 18.08 0.198 43.71 0.48 1.10 总计 165.28 1.47 成熟林 0~10 38.77 0.139 47.78 0.17 0.36 10~20 31.26 0.208 34.53 0.23 0.67 20~40 26.94 0.154 65.18 0.37 0.57 40~60 20.58 0.123 62.95 0.38 0.60 总计 210.44 1.15 -
由表4可知：土壤各层二氧化硅质量分数与植硅体、植硅体碳质量分数之间呈极显著正相关(P＜0.01)；土壤植硅体碳质量分数与植硅体质量分数之间呈极显著正相关(P＜0.01)；土壤植硅体碳质量分数与有效硅质量分数之间呈负相关，但未达显著水平(P＞0.05)；土壤植硅体碳质量分数与有机碳质量分数之间无显著相关关系(P＞0.05)；植硅体质量分数与有效硅质量分数之间呈显著正相关(P＜0.05)。
表 4 麻栎林土壤层5个变量之间的相关性
Table 4. Correlation coefficients between the five variables of Q. acutissima forest soil
变量 二氧化硅 植硅体 植硅体碳 有效硅 有机碳 二氧化硅 1 植硅体 0.534** 1 植硅体碳 0.606** 0.441** 1 有效硅 －0.126 0.372* －0.178 1 有机碳 －0.021 1 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01 -
本研究发现：各林龄麻栎林土壤有效硅质量分数随土层深度增加而增大，与发育于玄武岩[17, 30]、花岗岩[17]的土壤有效硅质量分数的剖面分布规律研究结果一致。本研究麻栎林土壤母岩属于第四纪下蜀组(Q3x)黄土状沉积物，可能是受淋溶等作用有向下迁移的趋势，或是下层母岩风化提高了土壤的有效硅质量分数，而黑钙土、栗钙土和草甸土[30]的有效硅质量分数随土层深度的増加呈现出先减小后增大的趋势。母岩直接影响土壤风化程度和理化性质，并进一步影响土壤有效硅质量分数，因此有效硅质量分数在不同土壤剖面中的分布具有差异性。
FISHKIS等[31]的研究认为：土壤中植硅体碳可向土壤深层迁移，迁移深度可达2.2 m；另有学者认为：植硅体和植硅体碳在土壤剖面表层中容易富集，不易向土壤深层迁移[15, 32]。本研究中麻栎幼龄林和成熟林土壤二氧化硅、植硅体、植硅体碳、植硅体中有机碳质量分数大致随土层深度增加先增大后减小，与中国东部森林[17]的研究结论一致；而中龄林大致随土层深度增加而减小，与东北地区[18]的研究结果一致。究其原因可能是中龄林坡度平缓、容重较大、黏粒含量及含水量较高，因此土壤胶粒等的吸附能力强，且土壤紧实，受淋溶作用影响较小，难以向土壤深层迁移。通常大孔隙越多，优先运移到土壤下层的水量越大[33]，幼龄林和成熟林土壤砂粒含量较高、容重较小、孔隙大，有利于植硅体的迁移；幼龄林和成熟林坡度大，水动力条件充足，因而运移速度大，易于向土壤深层迁移。
PhytOC/TOC是衡量土壤植硅体碳稳定性的指标，随着土层深度的增加而增大，且植硅体碳的稳定性也随之增强[16]。本研究与北方阔叶林、针叶林[34]和亚热带森林[35]等土壤的研究均符合这一规律。由于有机碳在土壤中易于分解，且植硅体碳较稳定，有机碳分解速率快于植硅体碳的速率，因而PhytOC/TOC随土层深度的增加而增大。本研究不同土层中土壤有效硅、二氧化硅、植硅体、植硅体碳、植硅体中有机碳质量分数和PhytOC/TOC差异不显著，可能是受动物扰动、淋溶等外在因素导致其在剖面中运移而差异不显著，需进一步深入研究。
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土壤各层二氧化硅与植硅体、植硅体碳质量分数极显著正相关，与大部分学者的研究结论一致，表明土壤中硅素与植硅体、植硅体碳质量分数密切相关。有学者通过向土壤中施加钢渣粉[36]、岩粉[37]等，提高土壤供应硅素的能力，以及提高植物根系对可溶性硅的吸收，进而增加植物组织中的硅量、植硅体与植硅体碳质量分数。土壤植硅体与植硅体碳质量分数极显著正相关，与张晓东[17]和杨杰[38]的研究结论一致；土壤植硅体与有效硅质量分数呈显著正相关，与中国东部森林玄武岩风化壳土壤的研究结论一致，但与花岗岩风化壳土壤[17]结论相反。本研究麻栎林土壤母岩属于第四纪下蜀组(Q3x)黄土状沉积物，硅的有效性及母岩对植硅体的形成影响显著。本研究认为：土壤植硅体碳与有机碳无显著关系，与杨杰[38]的研究结论不同。这可能是由于林分、林下植被以及土壤、地形等立地条件的不同所致。
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相关研究表明：毛竹Phyllostachys edulis林[17]、散生竹林[38]、丛生竹林[39]和雷竹Phyllostachys violascens林[40]土层的植硅体碳储量分别为3.91、0.694~5.373、0.485~2.705和8.883 t·hm−2，板栗Castanea mollissima林、杉木Cunninghamia lanceolata林[17]土壤植硅体碳储量分别为2.67、1.18 t·hm−2，本研究麻栎林土壤植硅体碳储量为1.15~1.47 t·hm−2，可知竹类土壤的植硅体碳储量较高。通常植物种间元素含量差异最大的是硅元素，一般认为被子植物高于裸子植物，单子叶植物高于双子叶植物，而单子叶植物中的禾本科、莎草科Cyperaceae植物通常被认为是高富集硅的代表[41]。竹类为超富硅的禾本科植物，因此土壤植硅体碳储量较高。不同森林类型土壤植硅体碳储量受植被类型、林下植物、立地条件和生物量等的影响而具有一定差异，单子叶植物竹子的土壤植硅体碳储量比双子叶植物阔叶林高很多。
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本研究中麻栎林幼龄林、中龄林与成熟林土壤理化性质及林下植被种类存在较大差异，表现出幼龄林与成熟林土壤的二氧化硅、植硅体、植硅体碳与植硅体中有机碳质量分数随土层深度的增加先增大后减小，有向土壤深层迁移的趋势；而中龄林则随土层深度的增加而减小，在土壤表层富集，表明不同的森林生态系统受多重因素的影响，土壤植硅体碳等在土壤剖面中的分布具有差异性。不同林龄麻栎林土壤植硅体碳储量为1.15~1.47 t·hm−2。这些结论可为中国北亚热带森林生态系统长期稳定的植硅体碳汇功能与植硅体碳循环研究提供参考，对于评价中国森林长期碳汇功能研究具有重要的指导意义。
Soil PhytOC sequestration in Quercus acutissima forest in northern subtropics
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摘要:
目的 研究北亚热带麻栎Quercus acutissima林土壤植硅体碳(PhytOC)质量分数及剖面分布规律，探讨不同林龄麻栎林土壤植硅体碳储量的差异。 方法 以江苏省句容市不同林龄麻栎林土壤为研究对象，按照0~10、10~20、20~40、40~60 cm分层取土壤样品，测定植硅体和植硅体碳质量分数，并估算麻栎林土壤植硅体碳储量。 结果 土壤有效硅质量分数为45.7~153.3 mg·kg−1，随土层深度增加而增大，各分层之间有效硅质量分数差异不显著，不同林龄麻栎林土壤有效硅质量分数差异显著(P＜0.05)。幼龄林和成熟林土壤植硅体、植硅体碳和植硅体中有机碳质量分数均随土层深度增加先增大后减小，而中龄林则随土层深度增加而减小；不同林龄之间土壤植硅体、植硅体碳、植硅体中有机碳质量分数差异显著(P＜0.05)，而各土层之间差异均不显著。土壤植硅体碳和总有机碳质量分数比值(PhytOC/TOC)为0.36%~1.49%，大致随土层深度的增加而增大；不同土层之间PhytOC/TOC差异不显著，但各林龄之间差异显著(P＜0.05)。土壤植硅体与植硅体碳质量分数之间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，植硅体碳与有效硅质量分数之间无相关性；麻栎林土壤植硅体碳储量为1.15~1.47 t·hm−2，幼龄林、中龄林、成熟林土壤的植硅体碳储量占有机碳储量的比例分别为0.80%~1.50%、0.73%~1.10%、0.36%~0.67%，占比较小。 结论 受土壤理化性质、淋溶作用等的影响，植硅体和植硅体碳质量分数在不同林龄麻栎林土壤剖面中的分布具有一定的差异性。植硅体碳储量占有机碳储量的比例较小，但随土层深度的增加而增大，表明植硅体碳较其他形式的碳更加稳定。从时间尺度上来讲，植硅体碳汇是森林长期碳汇的重要组成部分。图3表4参41 Abstract:Objective The purpose is to investigate the content and profile distribution of soil PhytOC in northern subtropical Quercus acutissima forest, and discuss the difference of PhytOC sequestration in Q. acutissima forest at different ages. Method Taking soil samples from Q. acutissima forest of different ages in Jurong City, Jiangsu Province as the research object, the soil samples were collected in layers of 0−10, 10−20, 20−40 and 40−60 cm to determine the content of phytolith, PhytOC, and the PhytOC sequestration in soil of Q. acutissima forest. Result The available silicon content of soil ranged from 45.74 to 153.32 mg·kg−1, which increased with the increase of soil depth. There was no significant difference in the content of soil available silicon among different layers, but there existed significant difference in soil available silicon content among different forest ages (P＜0.05). The content of soil phytolith, PhytoOC and organic carbon in phytolith in young forest and mature forest increased first and then decreased with the increase of soil depth, whereas that in half-mature forest decreased with the increase of soil depth. The content of organic carbon in soil phytoliths, PhytoOC and phytoliths was significantly different among different forest ages (P＜0.05), but difference was not significant among layers. In addition, the ratio of PhytOC/TOC ranged from 0.36% to 1.49%, which increased with the increase of soil depth. There was no significant difference in the ratio of phytoc/TOC among different soil layers, but there was significant difference among different forest ages (P＜0.05). There was an extremely significant positive correlation between soil phytolith content and PhytOC content (P＜0.01), but there was no correlation between PhytOC content and available silicon content. The PhytOC sequestrations in the soil of Q. acutissima forest ranged from 1.15 to 1.47 t·hm−2, and the proportions of PhytOC sequestrations to organic carbon storage in young forest, middle-aged forest and mature forest soil accounted for 0.80%−1.50%, 0.73%−1.10% and 0.36%−0.67%, respectively. Conclusion Affected by soil physical and chemical properties, and leaching, etc., the distribution of phytolith and PhytOC in soil profiles of Q. acutissima forest at different ages is different to some extent. The proportion of PhytOC sequestration to organic carbon storage was small, but it increased with the increase of soil depth, indicating that PhytOC is more stable than other forms of carbon. In terms of time scale, PhytOC sink is an important component of long-term carbon sinks in forests. [Ch, 3 fig. 4 tab. 41 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- Quercus acutissima forest /
- soil /
- phytolith /
- PhytOC /
- PhytOC sequestration
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薄壳山核桃Carya illinoensis属于胡桃科Juglandaceae山核桃属Carya，原产于北美密西西比河流域[1]，集坚果、油料、用材于一体，树形高大挺秀，株型紧凑[2]，极具经济价值。中国引种薄壳山核桃的历史始于19世纪末[3]，随着种植规模的不断扩大，薄壳山核桃病害的发生越来越多，已报道的约21种，包括叶部病害11种，其中，薄壳山核桃黑斑病、褐斑病及白粉病[4]等叶部病害较为严重，影响薄壳山核桃产量和品质[5]。薄壳山核桃叶部黑斑病及褐斑病病害统称为叶斑病[6]。INGRAM[7]认为：炭疽菌Colletorichum spp.是引起薄壳山核桃黑斑病的主要菌种，邓蕾等[8]认为山核桃黑斑病病原为小孢拟盘多毛孢Pestalotiopsis microspora，2种菌都被证实对叶片和果实具有侵染性。杨莉等[9]对四川的核桃褐斑病进行柯赫氏法则的验证，明确其病原为链格孢属的Alternaria alternata。
前期从薄壳山核桃叶斑病组织中分离鉴定出4种病原菌分别是共享镰孢菌Fusarium commune、暗球腔菌属Phaeosphaeria的P. fuckelii、茶藨子葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea和灰葡萄孢Botrytis cinerea[6]。这4种菌已被确认为植物病原菌且寄主多样化，共享镰孢菌有报道可引起龙牙百合Lilium brownii var. viridulum枯萎病[10]和烟草Nicotiana tabacum根腐病[11]；暗球腔菌属Phaeosphaeria spp.对淡竹Phyllostachys glauca、桂竹Phyllostachys reticulata和香蕉Musa spp.[12−13]具有较大危害；茶藨子葡萄座腔菌寄生性较广，可以侵染山核桃Carya cathayensis、杨树Populus spp.、桉树Eucalyptus spp.等经济树种并对其造成严重危害[14−15]；灰葡萄孢可引起草莓灰霉病等[16]。
目前这4种病原菌的相关生物学特性和农药毒力测定的研究较浅。由于同种病原不同菌株因环境差异而导致敏感性不同，因此有必要对该4种致病菌株进行生物学测定。化学防治仍然是植物病害防治的主要手段，合理使用农药可以降低病原菌的抗药性，增加防治效果[17]。本研究对4种病原菌的生物学特性进行研究，并用5种化学试剂进行室内毒力测定，旨在为薄壳山核桃叶斑病的防控提供可靠的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌株
薄壳山核桃叶斑病病原菌共享镰孢、P. fuckelii、 茶藨子葡萄座腔菌和灰葡萄孢在南京六合区、镇江句容市、安徽省滁州市采集感病薄壳山核桃叶片分离纯化获得。
1.1.2 供试药剂
5种供试药剂包括250 g·L−1吡唑醚菌酯悬浮剂(河北中保绿农作物科技有限公司)、450 g·L−1咪鲜胺水乳剂(湖南新长山农业发展股份有限公司)、400 g·L−1百菌清悬浮液(天津艾格福农药科技有限公司)、250 g·L−1氰烯菌酯悬浮剂(江苏省农药研究所股份有限公司)、300 g·L−1丙硫菌唑悬浮剂(安徽久易股份有限公司)。
1.2 薄壳山核桃叶斑病病原菌生物学测定
1.2.1 温度对菌丝生长速率的影响
将4种致病菌株用无菌打孔器打成直径5 mm的菌块，接种至马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)培养基上，设置5、10、15、20、25、30、35 ℃等7个温度处理，每个处理设置3次重复，采用十字交叉法分别测量培养7 和14 d的菌落直径，计算生长速率。
1.2.2 pH对菌丝生长速率的影响
以马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)为基本培养基，用l mol·L−1的HCl溶液和l mol·L−1的NaOH溶液调整PDA培养基的pH值，设4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0等7个处理，将5 mm的菌块接入不同pH的培养基，27 ℃恒温培养，每个处理设置3次重复。除P. fuckelii分别于培养7 和14 d测量直径外，其余3种分别于培养3 和7 d时测量供试菌株直径，计算生长速率。
1.2.3 碳氮源对菌丝生长速率的影响
以基础培养基(0.25 g·L−1硫酸镁，0.30 g·L−1磷酸二氢钾，2.00 g·L−1硝酸钾，30.00 g·L−1葡萄糖，20.00 g·L−1琼脂， 1 000 mL水)为供试培养基。保持其他试剂不变，分别以30.00 g·L−1葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖、可溶性淀粉作为不同碳源，进行碳源试验；保持其他试剂不变，分别以2.00 g·L−1硝酸钾、硫酸铵、尿素、牛肉浸膏、胰蛋白胨作为不同氮源，进行氮源试验。将5 mm菌块接入培养基，27 ℃恒温培养，每个处理设置3次重复，测量方法同1.2.2，计算生长速率。
1.3 药剂对病原菌菌丝生长的毒力测定
采用生长速率法测定不同杀菌剂对薄壳山核桃叶斑病病原菌的抑菌作用。将5种药剂加入无菌水中，按照一定比例稀释设置5个质量浓度梯度(表1)，再将稀释后的制剂与融化的PDA培养基以体积比1∶99混合均匀，配置出不同质量浓度的含药培养基并计算含药培养基中原药的质量浓度，含药培养基原药质量浓度=药剂体积×药剂中有效成分质量浓度/含药培养基体积。每种药剂每个质量浓度梯度设置3个重复，设置不含药剂的PDA培养基为空白对照。将5 mm的菌块移入培养基中，27 ℃恒温培养，每个处理3次重复，培养3~7 d后，采用十字交叉法测量供试菌株的菌落直径。抑制率=(对照菌落直径—处理菌落直径)/对照菌落直径×100%。将5种药剂5个质量浓度梯度下菌落生长的抑菌率的值换算成抑制几率值，作为因变量(y)，药剂质量浓度的自然对数值作为自变量(x)，利用最小二乘法建立“浓度对数—几率值”直线方程[18]。用Excel和DPS软件求出相关系数(r)、抑制中浓度(EC50)及毒力回归方程(y=ax+b)，比较不同药剂对病原菌的毒力效果。
表 1 药剂稀释质量浓度Table 1 Dilution mass concentration of reagents病菌 稀释质量浓度/(mg·L−1) 吡唑醚菌酯 咪鲜胺 百菌清 氰烯菌酯 丙硫菌唑 共享镰刀菌 1 000.0、100.0、10.0、1.0、0.2 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 100.0、10.0、1.0、0.2、0.1 1 000、100、10、2、1 P. fuckelii 10 000、100、10、2、1 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 100、10、4、2、1 10 000、100、40、20、10 100、10、4、2、1 茶藨子葡萄座腔菌 10 000、100、10、2、1 100.0、10.0、1.0、0.2、0.1 10 000、100、10、2、1 10 000、100、40、20、10 1 000、100、10、2、1 灰葡萄孢 10 000、1 000、400、200、100 1.00、0.20、0.10、0.02、0.01 10 000、100、10、2、1 10 000、100、40、20、10 1.00、0.20、0.10、0.02、0.01 2. 结果与分析
2.1 病原菌生物学特性研究
2.1.1 温度对菌丝生长速率的影响
如图1所示：共享镰孢菌在10~35 ℃下均能生长，最适生长温度为25 ℃，菌落的生长速率为10.76 mm·d−1，温度在10 ℃以下时，菌落受到抑制；P. fuckelii菌丝在10~30 ℃下均能生长，最适生长温度为25 ℃，菌落的生长速率为5.00 mm·d−1，温度在5和35 ℃时生长速率为0；茶藨子葡萄座腔菌在10~35 ℃下均能生长，最适生长温度为30 ℃，菌落的生长速率为21.76 mm·d−1，温度在5 ℃及以下时生长受到抑制；灰葡萄孢在5~25 ℃下均能生长，最适生长温度为20 ℃，菌落的生长速率为14.95 mm·d−1，温度在30 ℃及以上生长受到抑制。
图 1 不同温度对菌株菌丝生长速率的影响Figure 1 Effect of different temperature on mycelial growth rate of strains2.1.2 pH对菌丝生长速率的影响
如图2所示：共享镰孢菌在pH为4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为8.0，菌丝生长速率为9.40 mm·d−1，在pH 4.0的条件下，菌丝生长受限；P. fuckelii在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为7.0，菌丝生长速率为5.90 mm·d−1，在pH 4.0的条件下，菌丝生长受限；茶藨子葡萄座腔菌在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为7.0，该病原菌适于中性环境下生长，菌丝生长速率为18.74 mm·d−1，茶藨子葡萄座腔菌在pH 4.0~10.0的条件下无明显被抑制的现象，pH的波动对其生长影响不大；灰葡萄孢在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为6.0，菌丝生长速率为10.69 mm·d−1。
图 2 不同pH对菌株菌丝生长速率的影响Figure 2 Effect of different pH on mycelial growth rate of strains2.1.3 碳源对菌丝生长速率的影响
如图3所示：共享镰孢菌在含葡萄糖的培养基上菌丝生长最快，生长速率为11.89 mm·d−1，但共享镰孢菌对这5种碳源的利用效果差异不显著；P. fuckelii对可溶性淀粉的碳源利用效果最好，菌丝生长速率为4.32 mm·d−1，P. fuckelii利用效果最差的碳源为乳糖，菌丝生长速率为2.87 mm·d−1；茶藨子葡萄座腔菌利用效果最差的碳源为麦芽糖，菌丝生长速率为8.11 mm·d−1；灰葡萄孢对可溶性淀粉的碳源利用效果最好，菌丝生长速率为10.79 mm·d−1，灰葡萄孢利用效果最差的碳源为麦芽糖，菌丝生长速率为8.7 mm·d−1。
图 3 不同碳源对菌株菌丝生长速率的影响Figure 3 Effect of different carbon source on mycelial growth rate of strains2.1.4 氮源对菌丝生长速率的影响
如图4所示：共享镰孢菌在5种不同氮源上均可以生长，其中利用效果最好的是硝酸钾，菌丝生长速率为13.11 mm·d−1，与其他氮源差异显著，在硫酸铵中生长最慢，菌丝生长速率为7.00 mm·d−1；P. fuckelli氮源利用效果最好的是胰蛋白胨，其菌丝生长速率为2.57 mm·d−1，在硫酸铵中生长最慢，生长速率为0.66 mm·d−1；茶藨子葡萄座腔菌氮源利用效果最好的是尿素，其菌丝生长速率为14.77 mm·d−1，利用效果最差的氮源为硫酸铵，菌丝生长速率为7.54 mm·d−1；灰葡萄孢在除尿素外的4种不同氮源上均可以生长，其中该病原菌利用效果最好的是胰蛋白胨，其菌丝生长速率为10.43 mm·d−1，与其他氮源差异显著，在尿素中该菌不生长。
图 4 不同氮源对菌株菌丝生长速率的影响Figure 4 Effect of different nitrogen source on mycelial growth rate of strains2.2 5种杀菌剂对病原菌的室内毒力测定
由表2可知：5种杀菌剂对共享镰孢菌的EC50由小到大依次为咪鲜胺、氰烯菌酯、百菌清、丙硫菌唑、吡唑醚菌酯。因此，咪鲜胺对共享镰孢菌室内毒力最强，氰烯菌酯次之，吡唑醚菌酯最弱。5种杀菌剂对P. fuckelii的EC50由小到大依次为吡唑醚菌酯、咪鲜胺、丙硫菌唑、百菌清、氰烯菌酯。因此，吡唑醚菌酯对P. fuckelii室内毒力最强，咪鲜胺次之，氰烯菌酯最弱。5种杀菌剂对茶藨子葡萄座腔菌的EC50由小到大依次为咪鲜胺、吡唑醚菌酯、百菌清、丙硫菌唑、氰烯菌酯。因此，咪鲜胺对 茶藨子葡萄座腔室内毒力最强，吡唑醚菌酯次之，氰烯菌酯最弱。5种杀菌剂对灰葡萄孢的EC50由小到大依次为咪鲜胺、丙硫菌唑、百菌清、氰烯菌酯、吡唑醚菌酯。因此，咪鲜胺对灰葡萄孢室内毒力最强，丙硫菌唑次之，吡唑醚菌酯最弱。
表 2 5种药剂对4个病菌的室内毒力测定Table 2 Toxicity test of 5 chemicals against 4 pathogens药剂 共享镰孢菌 P. fuckelii 茶藨子葡萄座腔菌 灰葡萄孢 毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)吡唑醚菌酯 y=0.15x+4.76 0.97 39.222 9 y=0.14x+5.34 0.99 0.0041 y=0.47x+5.20 0.90 0.367 5 y=0.45x+3.91 0.93 275.052 7 咪鲜胺 y=0.68x+6.34 0.97 0.010 8 y=0.47x+6.12 0.97 0.0043 y=0.69x+5.72 0.87 0.091 5 y=0.64x+6.07 0.97 0.021 0 百菌清 y=0.55x+4.96 0.99 1.178 9 y=0.57x+4.96 0.96 1.1676 y=0.57x+5.00 0.96 0.990 4 y=0.28x+4.74 0.98 8.238 0 氰烯菌酯 y=0.72x+5.38 0.75 0.294 7 y=0.88x+3.40 0.92 65.7059 y=0.79x+3.66 0.94 50.702 6 y=0.80x+3.34 0.95 118.136 7 丙硫菌唑 y=0.73x+4.00 0.97 23.363 3 y=0.31x+5.14 0.95 0.3582 y=0.60x+4.43 0.97 8.845 4 y=0.73x+5.64 0.98 0.134 1 说明：y为抑制几率值，x为药剂质量浓度的对数值。 3. 讨论
本研究对共享镰孢菌、P. fuckelii、茶藨子葡萄座腔菌和灰葡萄孢进行生物学特性测定和室内药剂的毒力测定，探究其最适生长环境，筛选最佳防治药剂。共享镰孢菌对温度、pH等适应范围广，在10~35 ℃，pH 4.0~10.0时菌丝均能生长，其中最适温度为25 ℃，在pH 8时菌丝生长最快，此结论与曾莉莎等[19]研究结果相似。其最适碳源为葡萄糖，最适氮源为硝酸钾，与李润根等[10]的研究结果差异较大，这可能与共享镰孢菌所侵染的寄主不同有关[20]。目前对P. fuckelii生物学特性的研究尚且未见报道，本研究中P. fuckelii最适生长温度为25 ℃和最适生长pH为7.0，P. fuckelii适宜在较温暖且酸碱度呈中性的环境中生长。最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为胰蛋白胨。茶藨子葡萄座腔菌菌丝生长温度范围为10~35 ℃，最适生长温度为30 ℃，最适pH为7，在pH 4.0~10.0生长速率差别不大，与刘琪等[21]的研究结果一致。最适碳源为蔗糖，与李诚等[22]的研究结果相似，最适氮源为尿素，与何靖柳等[23]的研究结果差别较大，其原因可能在于菌株取自不同植物寄主，其对营养物质的利用方式略有差异。灰葡萄孢菌丝生长温度范围为5~25 ℃，最适温度为20 ℃，最适pH为6.0，与殷辉等[24]的研究结果相同。在本研究中，灰葡萄孢菌丝生长最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为胰蛋白胨，与来自其他寄主的灰葡萄孢生物学特性基本相同[25]。4种致病菌在以硫酸铵为氮源的培养基上生长缓慢且菌丝稀疏，生产种植上可选择用硫酸铵作为氮肥，以达到减缓病害发生的目的。
本研究5种药剂对4种致病菌抑菌效果和室内毒力作用存在差异，其中，咪鲜胺对共享镰刀菌抑菌效果最好，与周鑫钰等[26]研究结果相似。咪鲜胺作为一种咪唑类杀菌剂，其作用机制在于抑制生物体麦角甾醇的合成，破坏细胞膜功能[27]，对包括镰孢属Fusarium等多种子囊菌和半知菌有显著的作用[28]；对P. fuckelii来说，吡唑醚菌酯抑菌效果最好，据周英等[29]报道，25%咪鲜胺对葡萄座腔菌抑菌效果较好，其EC50为0.08 mg·L−1，与本研究结论相似；姜莉莉等[16]在对草莓灰霉病病原菌灰葡萄孢的室内药剂毒力测定中发现咪鲜胺的EC50为0.99 mg·L−1，毒力作用较强，本研究得出的结论与前者相似，咪鲜胺对灰葡萄孢抑菌效果最好，吡唑醚菌酯最弱。田间的药剂防治效果受多种因素影响，需后期进一步田间试验证实。目前有研究报道复配药剂比单剂防治效果更佳[30−31]。本研究的5种杀菌剂复配是否具有增效作用有待后续研究。
4. 结论
综上，对这4种病原菌来说，在室内温度为20~30 ℃，pH 6.0~8.0的环境中都可以生长得较好。这4种病原菌在以葡萄糖和可溶性淀粉为碳源，以尿素、硝酸钾和胰蛋白胨为氮源的环境下生长旺盛。咪鲜胺的杀菌效果在5种杀菌剂中最好，EC50均在0.10 mg·L−1以下，对病原菌具有很强的毒力作用，因此咪鲜胺是防治薄壳山核桃叶斑病的首选药剂，另外，吡唑醚菌酯也具有较好的抑菌作用。在今后的薄壳山核桃叶斑病防治中，为了防止长期使用单一药剂产生抗药性，可交替或混合使用咪鲜胺与吡唑醚菌酯，以达到良好的防治效果。
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图 1 麻栎林土壤有效硅与二氧化硅质量分数
Figure 1 Available silicon and SiO2 contents in Q. acutissima forests
图 3 麻栎林土壤有机碳、植硅体中有机碳质量分数和PhytOC/TOC
Figure 3 Carbon contents, organic carbon contents in phytolith, and PhytOC/TOC in Q. acutissima forests
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic characteristics of sampting plots studied
样地 林龄/
a坡度/
(°)坡位 林分密度/
(株·m−2)胸径/
cm树高/
m郁闭度/
%1 17 30 坡下 975 10.2 8.60 48 2 17 34 坡中 700 10.7 8.85 45 3 17 40 坡上 300 14.2 10.31 35 4 26 8 坡下 775 13.4 9.94 80 5 26 8 坡下 825 15.2 10.63 80 6 26 8 坡下 600 14.2 10.31 75 7 65 28 坡下 225 28.6 15.25 55 8 65 31 坡中 325 26.9 14.73 45 9 65 28 坡下 350 25.3 14.20 47 说明：幼龄林坡陡，土壤砾石含量为30%左右，多为禾本 科Gramineae草本植物；中龄林坡缓，土壤砾石含量 为20%左右，土壤紧实，灌草茂盛；成熟林坡陡， 土壤砾石含量为25%左右，草本植物多为络石 
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表 2 麻栎林土壤基本理化性质
Table 2. Basic physical and chemical properties of the soil in Q. acutissima forests
林龄 土壤深度/
cm土壤容重/
(g·cm−3)pH 有效磷/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)有机碳/
(g·kg−1)砂粒/
(g·kg−1)粉粒/
(g·kg−1)黏粒/
(g·kg−1)幼龄林 0~10 1.23 4.88 4.78 99.7 149.8 24.37 826 164 10 10~20 1.28 4.72 4.10 72.3 148.2 18.53 572 402 26 20~40 1.30 4.60 2.91 42.0 133.6 14.59 607 353 44 40~60 1.37 4.56 2.33 32.3 113.4 13.61 614 339 57 中龄林 0~10 1.39 4.72 7.58 115.7 218.4 33.54 356 591 54 10~20 1.47 4.67 3.42 70.0 195.3 29.22 258 654 89 20~40 1.51 4.60 1.91 50.3 182.1 22.17 126 765 109 40~60 1.57 4.58 1.65 38.0 162.0 18.08 110 779 121 成熟林 0~10 1.37 4.55 7.51 229.0 226.7 38.77 460 475 66 10~20 1.40 4.51 5.74 135.3 189.4 31.27 370 545 85 20~40 1.46 4.49 3.39 100.3 186.0 26.94 398 467 135 40~60 1.56 4.48 2.33 83.7 165.8 20.58 410 447 155 说明：粒级划分采用国际制土壤粒级划分标准：砂粒(0.020~2.000 mm)；粉粒(0.002~0.020 mm)；黏粒(＜0.002 mm)
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表 3 麻栎林土壤植硅体碳储量与有机碳储量
Table 3. PhytOC and organic carbon storages in different soil depths of Q. acutissima forests
林龄 土壤深度/
cm有机碳/
(g·kg−1)植硅体碳/
(g·kg−1)有机碳储量/
(t·hm−2)植硅体碳储量/
(t·hm−2)Phytoc/TOC/% 幼龄林 0~10 24.37 0.198 26.29 0.21 0.80 10~20 18.53 0.223 17.60 0.21 1.19 20~40 14.59 0.214 23.42 0.34 1.45 40~60 13.60 0.203 26.71 0.40 1.50 总计 94.02 1.16 中龄林 0~10 33.54 0.278 37.30 0.31 0.83 10~20 29.22 0.215 34.20 0.25 0.73 20~40 22.17 0.188 50.07 0.43 0.86 40~60 18.08 0.198 43.71 0.48 1.10 总计 165.28 1.47 成熟林 0~10 38.77 0.139 47.78 0.17 0.36 10~20 31.26 0.208 34.53 0.23 0.67 20~40 26.94 0.154 65.18 0.37 0.57 40~60 20.58 0.123 62.95 0.38 0.60 总计 210.44 1.15
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表 4 麻栎林土壤层5个变量之间的相关性
Table 4. Correlation coefficients between the five variables of Q. acutissima forest soil
变量 二氧化硅 植硅体 植硅体碳 有效硅 有机碳 二氧化硅 1 植硅体 0.534** 1 植硅体碳 0.606** 0.441** 1 有效硅 －0.126 0.372* －0.178 1 有机碳 －0.021 1 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01
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