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在陆地生态系统中，碳汇功能体现在碳库的贮量和积累速率，而碳源则体现在碳的排放强度。全球约1 400~1 500 Gt碳以有机态储存于土壤中，是陆地植被碳库(500~600 Gt)的2~3倍，是全球大气碳库(750 Gt)的2倍多。在陆地生态系统中，森林是最大的有机碳储存库，占整个陆地生态系统碳储量的56%[1]。森林土壤有机碳(SOC)主要分布于土层1 m深度以内，碳总储量为1 220 Pg，约占陆地土壤碳库的40%[2]。土壤碳库的稳定、增长或衰减都与大气二氧化碳(CO2)变化密切相关。据推测，在2 m土层中的土壤有机质质量分数增加5%~15%可减少大气中16%~30% CO2[3]。因此，增加土壤碳库和保持土壤碳库的稳定性对缓解全球变暖趋势具有同样重要意义。土壤微生物是养分和土壤有机质动态的主要调控者。作为森林生态系统的重要组成部分，土壤微生物参与了有机物分解和土壤物质转化过程，其种类组成与活性直接影响森林物质循环和养分供应[4]。土壤微生物是构成土壤肥力的重要因素，在维持土壤质量中起着重要作用。土壤微生物还具有固碳机制：生物体死亡后形成难以降解的碳源物质(如木质素、几丁质等)，及土壤微生物通过提高其活性加快有机质的分解来积累有机碳[5]。土壤微生物的生物量、活性、群落组成都直接影响着土壤碳的固存及周转过程，土壤碳储量的大小与其密切相关。因而，开展土壤微生物及相关指标的研究对理解森林土壤有机碳的碳库动态与特征具有重要意义。杉木Cunninghamia lanceolata是中国特有的优良速生针叶用材树种，在中国森林系统中占据了重要地位。杉木栽培遍及中国亚热带多个省(自治区)，栽培面积约17×106 hm2[6]。杉木林不仅提供了大量的商品用材[7-8]，在固碳、涵养水源等生态功能方面也发挥了巨大的作用[9]。土壤质量下降已成为杉木人工林可持续经营的主要障碍，而生物多样性减少以及林地凋落物质量下降是导致土壤质量退化的重要原因。多代连栽杉木人工林出现了地力衰退、微生物多样性及数量下降、林分生产力下降等生态问题[10-11]。土壤有机碳和微生物特征是表征土壤质量的2个最重要指标，而且两者之间的关系又极其密切[12-13]。近年来，随着森林土壤有机碳在碳封存过程中被日益重视，以及高通量测序技术在土壤微生物研究中的广泛应用，杉木林土壤有机碳和微生物特征的研究取得了很多重要的进展。鉴于此，本研究对杉木林土壤有机碳和微生物群落特征及其影响因素的研究进展进行综述，为提高杉木林地生产力，增强杉木林生态系统的碳封存潜力，探究杉木人工林的连作障碍提供理论依据。
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森林土壤有机碳是土壤有机碳库中的重要组成部分，而土壤有机碳能显著影响土壤微生物的多样性和功能[13]。根据微生物的可利用程度，土壤有机碳库分为易分解有机碳、难分解有机碳和惰性有机碳。易分解有机碳有较高的生物利用率与损失率，难分解有机碳则有较高的残留率，一般占土壤有机质的60%~80%。
在森林生态系统中，土壤有机碳储量是反映土壤有机物质的输入与损失之间平衡的指标[14]。碳汇功能主要体现在碳的储量、积累率、有机碳活性及稳定性等4个方面。由于在土壤物理化学和生物学特性中发挥着极其重要的作用，土壤有机碳被认为是土壤质量的重要指标。对于森林生态系统来说，土壤有机碳不仅是评价土壤质量和土地可持续利用的重要指标，也是评估CO2固定能力的重要指标[15-16]。
人工林土壤有机碳受到多种因素的影响，其动态变化过程和稳定机制具有一定的特殊性。杉木人工林生态系统中的储量取决于气候条件、植被组成、林分年龄以及林分分布区域、立地条件、林分密度、人类干扰、施肥、林分管理等因素。刘曦乔[17]研究显示：优势树种、坡位、龄组、海拔、灌木覆盖度与土壤有机碳密度呈极显著正相关(P＜0.01)，凋落物层碳密度与土壤碳密度呈显著正相关(P＜0.05)。
不同的地理区域造成了气候条件、立地条件、土壤类型等方面的差异。广西省杉木人工林土壤平均碳储量为67.33 t·hm−2[18]，浙江省杭州市临安区杉木人工林的土壤碳储量为16.10 t·hm−2[19]。在区域地理差异较小的林分之间，土壤碳库特征也存在一定差异，如福建省永安杉木人工林的土壤有机碳储量和密度较福建建阳杉木人工林高[20]。
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杉木人工林土壤有机碳含量、碳储量均随着林龄的增大呈先降低后增加的趋势，以54 a杉木林土壤碳储量最大[17, 21]，但江西大岗山杉木人工林最大土壤碳储量却出现在5 a幼龄林，各林龄0~40 cm土层有机碳储量从大到小依次为5 a幼龄林(85.38 t·hm−2)、50 a过熟林(79.77 t·hm−2)、32 a成熟林(71.62 t·hm−2)、15 a中龄林(62.30 t·hm−2)、25 a近熟林(60.97 t·hm−2)[22]。
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林分管理可以分为以下几方面：①林分类型与转换。亚热带地区常绿阔叶林向杉木人工林的转换早期导致土壤碳释放，但长期对土壤碳储量没有影响。延长轮作周期将抵消森林转化对土壤碳储量的不利影响[23]。天然次生林转变为杉木人工林后，不仅导致有机碳储量减少，而且土壤有机碳含量和土壤碳库管理指数也随之下降[24]。②杉木与固氮树种混栽。杉木与固氮树种(台湾桤木Alnus formosana、大叶相思Acacia auriculaeformis、杨梅Myrica rubra和刺槐Robinia pseudoacacia)的混栽模式，可有效提高根际区和非根际区的土壤有机质含量，从而提高混栽模式的土壤有机碳储量[25]。③皆伐与间伐。皆伐通过改变土壤温度、含水量、有机碳来源等因素导致森林土壤有机碳含量下降，而间伐通过改进森林的环境而影响其生长和碳储量。间伐对土壤有机碳的影响则与间伐强度有关，杉木人工幼龄林的合理间伐强度为40%~50%[26-27]。④残余物保留。凋落物对土壤有机碳的影响取决于凋落物自身的特性和土壤条件。凋落物厚度与土壤含水量是影响有机碳储量的主导因子。增加凋落物输入量促进了土壤中有机碳的积累，但另一方面也会因输入更多的新鲜可溶性有机质而加速土壤中有机碳的分解，从而导致土壤有机碳含量的下降。林下残余物保留可显著提高土壤有机碳及各组分的含量[28]：0~10 cm土层土壤有机碳含量，林下残余物保留处理(24.74 g·kg−1)显著高于清除(13.43 g·kg−1)和火烧(20.14 g·kg−1)(P＜0.05)。阮超越等[29]认为：添加凋落物对土壤碳的影响不明显。相比土壤氮而言，土壤有机碳本身的背景值较大，短期的控制试验很难对土壤有机碳产生显著影响。⑤林分密度。土壤有机碳储量随杉木造林密度的增加而增加，但密度超过3 333株·hm−2后趋于稳定。根据立地条件的不同，杉木人工林适宜的造林密度应为2 500~3 333株·hm−2[30]。⑥火烧。火烧导致土壤有机碳的释放，其影响取决于火烧后恢复时间、火烧温度、火烧强度、土层深度等[26]。⑦施肥。施用有机肥、有机无机肥配施、生物质炭添加及覆盖均可提高土壤有机碳含量和储量[26]。目前中国东南部杉木林的氮沉降水平(5~10 kg·hm−2·a−1)对碳封存的贡献为7.4×106 Mg·a−1。如果氮沉降增加到7.5~15.0 kg·hm−2·a−1，碳封存则可达16.0×106 Mg·a−1[31]。
原材料和制备温度是生物质炭影响土壤原有有机碳矿化和生物质炭分解的重要因素。尹艳等[32]利用13C标记技术研究不同热解温度制备的生物质炭添加对杉木人工林土壤原有有机碳矿化影响的研究表明：培养结束时，杉木和木荷Schima superba生物质炭处理均显著抑制了土壤原有有机碳矿化(P＜0.05)。同一热解温度下，木荷生物质炭的分解率显著高于杉木生物质炭(P＜0.05)。
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海拔通过影响区域气候、森林土壤理化性质、植被分布，以及因植被密度不同对土壤碳汇特征产生影响。海拔变化使植被群落呈现有规律的垂直分布，区域气温与降水量及土壤性质均存在显著变化，并使地上凋落物与地下根系及其分泌物的输入发生变化，进而导致土壤碳储量沿海拔空间分布呈显著差异[33]。张莎莎等[34]研究发现：随着海拔的升高，不同土层土壤有机碳含量和储量呈先降低后显著增加的趋势(P＜0.05)。
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土壤活性有机碳是土壤中活跃的化学组分，能显著影响土壤化学物质的溶解、吸附、解吸、吸收、迁移以及生物毒性等行为。活性有机碳更能够表征土壤质量的变化，而且在维持生态功能和养分循环中起着关键作用[35]。
土壤微生物生物量是不稳定的碳库，可作为评价土壤质量的生物指标。水溶性有机碳、微生物生物量碳(MBC)的降低会抑制土壤碳的释放，从而增加土壤碳固定。轻组有机碳(LFOC)、微生物生物量碳、颗粒有机碳(POC)及溶解性有机碳(DOC)，均可作为有机碳动态的敏感指标[36]。
林分的植被组成是影响杉木林土壤活性有机碳的重要因素。毛竹Phyllostachys edulis向杉木林扩张有利于土壤质量的提高。徐道炜等[37]研究显示：0~60 cm土层水溶性有机碳和易氧化态碳储量从大到小均为毛竹林、毛竹-杉木混交林、杉木林；3种林分土壤碳库活度和碳库活度指数从大到小依次为杉木林、毛竹-杉木混交林、毛竹林。原位观测结果表明：杉木纯林转换为杉木-阔叶树混交林后，土壤CO2排放通量减少，表现为杉木纯林土壤CO2的排放通量(490 mg·m−2·h−1)高于杉木-栲树Castanopsis fargesii混交林(254 mg·m−2·h−1)和杉木-桤木Alnus cremastogyne混交林(332 mg·m−2·h−1)[38]。
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杨洋[39]研究表明：去除林下植被显著降低了土壤溶解性有机碳含量和土壤β-1,4-葡萄糖苷酶(βG)活性(P＜0.05)，而添加凋落物同时保留林下植被则显著增加了土壤含水量和溶解性有机碳，并显著增强了βG和β-1,4-N-乙酰基-葡糖胺糖苷酶(NAG)活性(P＜0.05)。不同林分凋落物配比对杉木人工林中土壤微生物生物量碳含量的影响也有显著差异。m(杉木)∶m(火力楠Michelia macclurei)=2∶1和m(杉木)∶m(火力楠)=1∶1的处理显著高于杉木或火力楠凋落物单一配比处理(P＜0.05)[40]。
间伐导致土壤温度和湿度增加，促进了土壤微生物和酶活性，加速了凋落物和细根分解，进而增加了土壤活性有机碳含量。因此，间伐后土壤溶解性有机碳、易氧化有机碳(ROC)和轻组有机碳含量随间伐强度增加而增大，但在较长时段内(＞15 a)，间伐不会影响土壤有机碳中活性有机碳组分的变化[27]。
残余物清除和火烧处理对土壤有机碳的活性指数也有显著影响。残余物清除处理的土壤有机碳活性指数(43.5%)显著高于残余物保留(32.6%)和火烧(36.1%)处理(P＜0.05)，残余物保留和火烧处理土壤有机碳的难降解指数(67.4%和64.0%)分别为残余物清除处理(56.5%)的1.2和1.1倍，火烧处理的土壤有机碳活性指数最低，难降解指数最高[28]。天然林改为杉木人工林后，土壤有机碳和活性有机碳(LOC)组分的碳密度显著降低(P＜0.05)，但以轻组有机碳和微生物生物量碳的降幅最大，平均降幅分别为56%和62%[41]。
李艳鹏[42]研究表明：与对照相比，混合施用氮肥和磷肥使土壤水溶性有机碳含量分别降低了24.1%和29.4%，使微生物生物生物量碳含量降低了17.9%(P＜0.05)。低水平氮磷添加显著提高0~5 cm土层土壤水溶性有机碳，磷添加使颗粒有机碳与土壤有机碳比值显著降低了15.9%(P＜0.05)[43]。
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土壤总有机碳、水溶性有机碳、易氧化有机碳含量随着林龄增加而呈先降后升的变化趋势，过熟林阶段最高，中龄林阶段最低[21]。张剑等[44]研究表明：土壤总有机碳、微生物生物量碳、活性碳库Ⅰ(LP Ⅰ)、活性碳库Ⅱ(LP Ⅱ)和重组有机碳(HOC)含量以及微生物熵均在中龄林最低，而活性有机碳和顽固性组分(RF)，随林龄增加而上升。杉木人工林发育过程中，土壤有机碳稳定性增强[45]。
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土壤有机碳的稳定性分为生物化学稳定性、化学稳定性和物理稳定性等。封存在团聚体内和吸附在矿物上的土壤有机碳是其物理保护机制[46]，如植硅体碳的封存机制是有机无机复合体抗化学溶解的物理保护作用[47]。土壤有机碳的稳定性主要体现在土壤有机碳周转期的长短[48]，土壤有机碳的周转率通常用碳稳定状态的平均滞留时间或半衰期来表示。土壤碳稳定性受到磷含量的调控，短期磷添加易导致表层土壤活性有机碳分解，从而增加土壤碳稳定性，相反，氮添加增加土壤有机碳矿化速率，降低土壤碳的稳定性[43]。杉木人工林红壤中约41%~49%的有机碳受到土壤矿物的吸附，矿物吸附表明杉木人工林土壤有机碳具有生物化学稳定性[49]。
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植硅体是高等植物根系吸收土壤中的可溶性单硅酸(H4SiO4)，并在叶片的蒸腾作用下沉淀在植物细胞壁、细胞内腔和细胞壁间而形成的水合物(SiO2·nH2O)。土壤本身并不产生植硅体，植硅体主要是植物残体腐烂分解后释放到土壤表层。在陆地生态系统中，土壤植硅体的储量一般占土壤质量的1%~3%，是其他地表植物生物量中植硅体储量的500~1 000倍[50]。植硅体在植物体内形成过程中，包裹0.1%~6.0%称为植硅体封存态碳的有机碳。虽然植硅体碳占土壤有机碳质量分数仅为0.72%~9.26%，但其周转期要比其他土壤有机碳长2个数量级以上，因而是最稳定的碳。植硅体碳具有很高的抗氧化和抗分解能力，可长期累积于土壤中达数千年至万年之久，因此，在缓解全球气候变暖趋势方面具有重要作用[51-52]。
朱浩宇等[53]对亚热带4种林分土壤植硅体碳含量及储量的比较研究显示：在0~100 cm土层中，不同林分土壤植硅体碳储量从大到小依次为毛竹林(23.45 t·hm−2)、针阔叶混交林(8.19 t·hm−2)、针叶林(5.35 t·hm−2)、阔叶林(3.13 t·hm−2)。5个亚热带林分1 m土层植硅体碳总储量从大到小依次为杉木林(4.025×107 t)、马尾松Pinus massoniana林(2.575×107 t)≈阔叶林(2.542×107 t)、毛竹林(1.988×107 t)、针阔混交林(0.340×107 t)[54]。
综上所述，虽然杉木林土壤植硅体碳储量低于毛竹林，但由于杉木林的种植面积比毛竹林大得多，因此，杉木林的土壤植硅体碳总储量比毛竹林要高得多，可见杉木林在亚热带森林生态系统植硅体碳汇中占有十分重要的地位。
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土壤微生物是森林土壤物质循环和能量流动的直接参与者。微生物功能多样性是维持森林凋落物分解过程中的关键，能较早反映土壤环境质量和养分元素的变化过程以及微生物群落功能差异，可作为敏感性生物指标。土壤微生物在土壤形成和发育、土壤肥力演变、土壤养分循环，以及有效净化环境与有毒物质降解等方面起着重要作用[55-56]。土壤微生物对外界环境的变化敏感，其群落组成及其丰度受到多种因素的影响，如植被类型、气候、海拔、纬度、土壤理化性质等。土地利用、施肥和耕作方式的改变也会影响土壤微生物群落结构及丰度的变化。
李雪等[57]对亚热带地区6种不同树种人工林土壤微生物生物量和群落结构的比较研究表明：不同树种土壤微生物生物量以木荷林最高，福建柏Fokienia hodginsii林土壤真菌与细菌比值显著高于其他树种(P＜0.05)，杉木和马尾松林土壤的革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌比值显著高于其他树种(P＜0.05)。石丽娜等[58]研究认为：近自然模式经营的杉木林(老龄林、萌芽林)更利于土壤微生物生存与发展，可有效改善土壤肥力。
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由于群落结构单一，杉木人工林生态系统普遍存在如固氮菌、纤维素分解菌以及氨化细菌等功能性微生物类群及数量退化等问题[59-60]。土壤微生物直接参与林地物质循环和能量流动等生态过程，是影响不同连栽代数下杉木养分利用率的重要机制[61]。吴则焰等[62]研究表明：连栽导致土壤养分逐代降低，杉木根际土壤细菌群落多样性降低，土壤细菌群落多样性指数随栽植代数增多而减少；杉木多代连栽后根际微生态失衡，表现为碳氮循环菌等有益菌数量减少，病原菌数量增加；土壤养分含量指标与细菌群落多样性呈显著正相关(P＜0.05)。覃祚玉等[63]研究显示：连栽杉木幼林土壤微生物优势种均为细菌；微生物总数、细菌、放线菌、真菌数量表现为一代林大于二代林；随着栽植代数增加，细菌所占微生物总数比例下降，而放线菌所占比例则显著增加(P＜0.05)。
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林龄是驱动杉木人工林土壤生物学和非生物学性质变化的重要因素。随着林龄的增加，土壤酶活性和微生物群落多样性逐渐得到改善。杉木人工林土壤微生物群落的代谢活性、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、McIntosh多样性指数和McIntosh均匀度指数均随林龄的增加而增加。0~20 cm表层土壤微生物群落代谢活性和多样性以38 a杉木人工林最高[64]。
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林分密度通过光照影响林下植物物种多样性及土壤水分，进而影响微生物多样性。低密度人工林更有利于增加微生物结构多样性。在低密度(1 667和3 333株·hm−2)林分下，真菌与细菌生物量的比率高于高密度林分(5 000、6 667和10 000株·hm−2)，而革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌生物量的比率相反，说明高密度杉木林比低密度杉木林面临更大的环境压力[64]。张勇强等[65]则认为：杉木人工林初植密度为3 333和6 667株·hm−2时，更适合土壤理化性质和林下植物多样性的发展。
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间伐改善了林分环境、光照、温度以及林下植被的发育，提高了林下土壤酶活性并增加了微生物数量。佘宇晨等[66]研究显示：间伐和修枝的人工杉木林土壤微生物生物量碳含量显著降低(P＜0.05)。间伐和修枝导致土壤细菌、革兰氏阳性菌、放线菌数量及微生物总数下降。间伐3 a后的综合表现表明：中度间伐(1 200株·hm−2)最利于杉木人工林微生物数量的增加[67]。
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火烧是人为管理或自然干扰的一种方式。林火干扰所导致土壤有机碳密度与土壤有机碳组分含量的降低随林火干扰程度的增大而加剧[68]。
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杉木人工林生态系统群落结构单一，而林下植被的演替对于人工林土壤微生物群落的多样性和结构具有显著影响。费裕翀等[69]对林下植被保留、植被去除和林下套种3种林下植被管理措施的比较研究显示：土壤厚壁菌门Firmicutes、浮霉菌门Planctomycetes、疣微菌门Verrucomicrobia、俭菌总门Parcubacteria和放线菌门Actinobacteria等类群相对丰度在3种林下植被管理措施之间差异显著。林下植被保留的土壤细菌群落Chao1指数、Ace指数和Shannon指数高于林下植被去除和林下套种，林下植被保留的土壤变形菌门Proteobacteria、浮霉菌门、厚壁菌门和疣微菌门等相对丰度较高，而放线菌门、酸杆菌门Acidobacteria和绿弯菌门Chloroflexi的相对丰度较低。
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施肥能够有效改善真菌群落结构多样性，其中有效磷对真菌群落结构影响最大；有效养分中铵态氮对细菌群落结构影响最大。在微生物碳氮磷中，微生物氮对细菌群落结构影响最大。张冰杰[70]研究显示：施肥量为500 g·株−1的细菌操作分类单元(OTU)数目增长率最大，细菌群落丰富度提高最多。
氮(50~100 kg·hm−2·a−1)和磷添加显著提高了微生物磷脂脂肪酸的丰度，细菌、真菌和放线菌的磷脂脂肪酸分别比对照提高了2.5、3.0和4.0倍[71]。低氮处理(60 kg·hm−2·a−1)能促进土壤微生物生物量碳的增加，而高氮处理 (240 kg·hm−2·a−1)则抑制了土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮，显著降低了20~40 cm土层的丛枝菌根真菌生物量(P＜0.05)[72]。
氮沉降能促使土壤微生物量、活性及土壤酶、土壤微生物功能多样性发生变化。模拟氮沉降对杉木人工林土壤微生物性状的影响研究表明：低氮沉降(60 kg·hm−2·a−1)起促进作用，而中氮(120 kg·hm−2·a−1)和高氮(240 kg·hm−2·a−1)沉降起抑制作用[56]。施氮对杉木人工林土壤微生物性状的影响不仅与氮沉降速率有关，还与氮沉降时间有关。郝亚群等[73]对中亚热带地区杉木幼林的研究表明：短期施氮对土壤细菌群落多样性和组成未产生显著影响，高氮处理显著改变敏感菌群相对丰度(P＜0.05)，如富营养型类群丰度增加、贫营养型类群丰度降低。因此，合理控制氮沉降可以提高森林土壤生物活性和多样性，并达到改变土壤活性有机碳库和增加土壤有机碳库的目的。
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施用生物质炭后杉木人工林土壤细菌丰度发生改变，改变了成熟林中绿弯菌门和变形菌门的相对丰度，冗余分析发现：土壤化学性质与土壤细菌群落结构间存在显著相关，说明生物质炭会通过改变土壤化学性质影响土壤细菌群落结构，且土壤全磷和土壤全碳对细菌群落分布影响最显著[74]。添加生物质炭能够改变土壤中优势种群的相对丰度和土壤细菌群落的整体功能，但不同生物质炭的效果不同。添加杉叶炭可提高土壤细菌群落多样性，效果比木屑生物质炭更好[75]。
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杉木林中添加米老排Mytilaria laosensis凋落物后，土壤革兰氏阳性菌和阴性菌、丛枝菌根真菌、放线菌和真菌群落生物量增加了24%~53%，革兰氏阴性菌和丛枝菌根真菌的相对丰度增加也达到显著水平(P＜0.05)。去除杉木林中凋落物后，土壤革兰氏阳性菌和阴性菌、丛枝菌根真菌、放线菌和真菌群落生物量增加了22%~52%[76]。
不同添加物处理通过改变土壤pH、全碳、全氮、碳氮比、溶解性有机碳和溶解性有机氮影响土壤微生物群落结构。单独添加凋落物、混合添加凋落物和生物质炭显著增加了土壤磷脂脂肪酸总量、真菌丰度以及真菌/细菌比值(P＜0.05)。混合添加凋落物和生物质炭处理的放线菌丰度显著高于单独添加凋落物处理(P＜0.05)；不同添加物处理的土壤微生物群落结构存在显著差异(P＜0.05)[77]。
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杉木可通过调节根系分泌应对铝的胁迫逆境，进而影响根系土壤酶的活性和微生物的种群结构和数量。费裕翀等[78]研究显示：低质量分数土壤铝(30 mg·kg−1)对杉木幼苗根际微生态具有轻微促进作用，而高质量分数土壤铝(120 mg·kg−1)则有抑制作用。郭育红[79]研究发现：适当铝能够促进细菌数量的增加，而随着铝的增加，这种促进作用转变为抑制作用，且随着胁迫时间的延长，抑制作用强度减弱。
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今后应以实现林分可持续经营和提高林分质量为目标，强化杉木人工林的管理，加强提升杉木人工林生产力方面的研究。生态化学计量学作为生物地球化学循环研究方面的重要工具，已成为生态学研究的热点，是结合了生物学、化学和物理学等基本原理的新兴学科，未来可以进一步开展杉木人工林土壤的碳氮磷化学计量特征的研究。土壤有机碳和微生物特征关系密切，是表征土壤质量的2个重要指标，应进一步探究两者之间的关系；前人的研究多数是关于杉木林不同管理措施和经营方式等对土壤养分循环和微生物群落造成的一系列影响，但微生物群落结构的变化对杉木土壤碳氮循环、能量流动等的影响机制还需深入研究。未来应更多关注杉木人工林林下植被的抚育和凋落物添加对土壤微生物群落多样性方面的贡献；另外，国内关于杉木林的菌根真菌的研究鲜有报道，未来也可以探讨菌根真菌在杉木人工林生态系统中的生态功能，特别是关于促进土壤养分循环与高效利用、改善土壤结构等方面，进而提升杉木人工林的生产力。
Research progress on soil organic carbon and microbial characteristics of Cunninghamia lanceolata plantation and their influencing factors
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摘要: 土壤有机碳作为土壤碳库的重要组成部分，其稳定、增长或衰减都与大气二氧化碳变化密切相关。土壤微生物作为森林生态系统不可或缺的一部分，参与了有机物分解和土壤物质转化过程，在维持土壤质量中起着重要作用。近年来对杉木Cunninghamia lanceolata林土壤的研究主要集中在杉木凋落物分解、土壤养分周转、土壤微生物特征等方面，尤其是高通量测序技术的广泛应用，使杉木林土壤有机碳和微生物特征的研究取得了较多重要进展。本研究对杉木林土壤有机碳的碳库特征、活性、稳定性和土壤微生物的群落结构与多样性及其影响因素的研究进展进行了综述，并提出了未来杉木林土壤有机碳与土壤微生物的研究方向。参79Abstract: As an important part of soil carbon pool, the stability, growth or attenuation of soil organic carbon are closely related to the change of atmospheric CO2 concentration. Soil microorganisms, an indispensable part of forest ecosystem, participate in the decomposition of organic matter and the transformation of soil matter and play an important role in maintaining soil quality. The relationship between soil organic carbon and microbial characteristics is extremely close. In recent years, the research on soil in Cunninghamia lanceolata plantation in China has mainly focused on litter decomposition, soil nutrient turnover, soil microbial characteristics and so on. With the wide application of high-throughput sequencing technology, the research on soil organic carbon and microbial characteristics of C. lanceolata plantation has made a lot of important progress. In this study, the research progress on pool characteristics, activity, and stability of soil organic carbon as well as community structure and diversity of soil microorganisms and their influencing factors in C. lanceolata plantation were reviewed, and the future research direction of soil organic carbon and soil microorganism in C. lanceolata plantation was put forward. [Ch, 79 ref.]
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开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度[4]。汪国海等[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等[6-8]。刘万德等[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长[3, 9-11]。杨国平等[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护[10-11]。
细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。
1.2 样地设置与调查
细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm2的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。
1.3 物种重要值计算
本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。
1.4 生态位特征与种间联结性
物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性[24-25]与Pianka生态位重叠指数[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数[6, 8]、卡方检验(χ2)、联结系数(AC)[24]和Pearson相关系数[8, 22]探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ2检验、Pearson相关系数检验结果。
2. 结果与分析
2.1 细果秤锤树群落野外分布与生境分析
细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。
表 1 细果秤锤树群落资源组成Table 1 Composition of population resources of S. microcarpa分布区 数量/
株胸径/
cm树高/
m胸径变异
系数/%树高变异
系数/%乌石滩 195 3.07±1.05 5.00±1.87 34 38 富家坞 243 3.05±1.02 5.40±1.98 33 41 灵山顶 71 2.95±0.98 4.90±2.41 33 54 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差 细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm−3，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。
表 2 细果秤锤树群落生境调查Table 2 Environmental survey of S. microcarpa population分布区 样地 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡向 群落特征 乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林 P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林 P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林 富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林 P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林 P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林 灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林 P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林 P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林 表 3 细果秤锤树群落的生境因素Table 3 Habitat factors of S. microcarpa分布区 海拔/m 土壤容重/
(g·cm−3)土壤pH 土壤有机
质/(g·kg−1)土壤总孔
隙度/%土壤碱解氮/
(mg·kg−1)土壤有效磷/
(mg·kg−1)土壤速效钾/
(mg·kg−1)乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a 富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a 灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a 变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05) 2.2 细果秤锤树群落物种组成
细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。
样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。
表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度Table 4 Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/
%生态位宽度 编号 物种 重要值/
%生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63 2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90 3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00 4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00 5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68 6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69 7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00 8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00 9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00 10 棕榈 2.09 2.78 1.06 说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis 表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值Table 5 Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/% 生态位宽度 编号 物种 重要值/% 生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65 2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16 3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00 4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00 5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38 6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74 7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06 8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57 说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata 2.3 细果秤锤树群落生态位宽度
细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。
2.4 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度
细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。
表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 6 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 0 0 0.06 0 0 0.14 0 0 0.27 0.58 0 0.07 0.42 0 0 0 0.42 0 2 0 0.04 0.34 0 0.23 0.41 0.45 0.26 0.43 0 0.52 0 0 0.19 0.74 0.19 0 0.55 3 0 0.02 0.35 0.15 0.41 0.04 0.04 0 0.04 0 0.04 0.52 0 0.04 0.04 0.04 0 0 4 0.09 0.54 0.47 0.42 0.43 0.18 0.15 0.13 0.25 0.20 0.21 0.38 0.04 0.02 0.21 0.16 0.04 0.19 5 0 0 0.11 0.62 0.40 0 0 0 0 0.42 0 0.34 0 0 0 0.52 0 0 6 0 0.15 0.49 0.48 0.68 0.23 0.23 0.09 0.14 0.40 0.14 0.27 0 0.14 0.14 0.54 0 0 7 0.12 0.46 0.01 0.33 0 0.22 0.57 0.71 0.29 0.14 0.15 0 0.14 0.15 0.15 0.15 0.14 0 8 0 0.49 0.05 0.22 0 0.32 0.72 0.42 0.49 0 0.58 0 0 0.58 0.42 0.48 0 0 9 0 0.41 0 0.32 0 0.17 0.96 0.59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0.27 0.58 0.05 0.25 0 0.22 0.24 0.65 0 0.27 0.73 0 0.27 0.49 0.66 0.48 0.27 0.24 11 0.64 0 0 0.32 0.62 0.54 0.12 0 0 0.28 0 0.07 0.38 0 0 0.42 0.38 0 12 0 0.65 0.06 0.24 0 0.25 0.18 0.73 0 0.89 0 0 0 0.68 0.75 0.48 0 0.32 13 0.09 0 0.63 0.59 0.30 0.39 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0 0 0 0 14 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 0 0 0 1.00 0 15 0 0.30 0.06 0.04 0 0.27 0.20 0.81 0 0.80 0 0.90 0 0 0.42 0.48 0 0 16 0 0.87 0.04 0.40 0 0.16 0.12 0.48 0 0.79 0 0.88 0 0 0.59 0.42 0 0.58 17 0 0.20 0.04 0.28 0.66 0.75 0.13 0.55 0 0.54 0.52 0.61 0 0 0.67 0.40 0 0 18 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 1.00 0 0 0 0 19 0 0.86 0 0.46 0 0 0 0 0 0.39 0 0.43 0 0 0 0.80 0 0 说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。
表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 7 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 0.09 0.32 0.21 0.16 0.20 0.34 0.02 0.25 0 0 0.09 0.09 0 0 0 2 0.04 0.51 0.43 0.53 0.52 0.29 0.46 0 0 0.13 0.56 0.19 0 0 0 3 0.30 0.65 0.36 0.48 0.63 0.33 0.38 0.23 0.01 0.10 0.07 0 0.01 0 0 4 0.34 0.58 0.38 0.59 0.53 0.46 0.54 0 0.08 0.39 0.24 0.11 0.11 0.17 0.08 5 0.18 0.58 0.53 0.64 0.55 0.27 0.47 0 0.34 0.19 0.21 0.11 0.34 0.06 0 6 0.19 0.65 0.86 0.52 0.62 0.44 0.34 0.04 0.04 0.24 0.13 0.13 0.07 0.09 0.12 7 0.31 0.27 0.32 0.47 0.21 0.36 0.14 0.34 0 0.39 0.29 0.24 0.04 0.17 0.16 8 0.02 0.56 0.47 0.75 0.48 0.41 0.15 0 0.05 0.18 0.17 0 0.06 0.03 0.01 9 0.35 0 0.41 0 0 0.09 0.70 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0.02 0.20 0.75 0.07 0 0.08 0 0.01 0 0 0.96 0 0 11 0 0.12 0.03 0.41 0.10 0.29 0.44 0.10 0 0.01 0.11 0 0.05 0.22 0.64 12 0.06 0.77 0.12 0.44 0.32 0.12 0.33 0.24 0 0 0.14 0.35 0 0 0 13 0.13 0.35 0 0.29 0.23 0.26 0.50 0.01 0 0 0 0.48 0 0 0 14 0 0 0.02 0.21 0.75 0.08 0.01 0.08 0 1.00 0.05 0 0 0 0.04 15 0 0 0 0.45 0.13 0.19 0.35 0.05 0 0 0.32 0 0 0 0 16 0 0 0 0.21 0 0.24 0.33 0.02 0 0 0.93 0 0 0.04 0 说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 2.5 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析
细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ2分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ2分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。
χ2检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。
表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果Table 8 Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% χ2 正相关 P≤0.01 0 0 0 0 AC 负相关 −0.2≤AC＜0 2 3.03 2 3.03 0.01＜P≤0.05 2 3.03 7 10.61 −0.6≤AC＜−0.2 3 4.54 3 4.54 P＞0.05 25 37.88 22 33.33 AC≤−0.6 23 34.85 30 45.46 无关联 χ2=0 11 16.67 2 3.03 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 Pearson
相关检验正相关 P≤0.01 13 19.70 0 0 0.01＜P≤0.05 6 9.09 5 7.58 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 P＞0.05 22 33.33 30 45.45 P＞0.05 25 37.88 31 46.97 无关联 0＜P＜0.20 0 0 0 0 AC 正相关 AC≥0.6 9 13.64 20 30.30 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 0.2≤AC＜0.6 8 12.12 2 3.03 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 0＜AC＜0.2 8 12.12 7 10.61 P＞0.05 28 42.42 35 53.03 无关联 AC =0 13 19.70 2 3.03 上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。
3. 讨论
3.1 物种组成与群落结构
建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似[13, 15-16]。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度[12, 16-17]。
3.2 生态位宽度与生态位重叠程度
生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势[22, 27]。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis[28]、小花木兰Oyama sieboldii[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。
生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠[21, 31]。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠[22, 26]。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定[7, 22]。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小[30]。
4. 结论
细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。
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