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联合国千年生态系统评估表明：超过60%的全球生态系统服务呈退化或过度利用趋势，自然因素和由人类活动引起的土地利用变化是导致生态服务功能退化的重要驱动因素[1]。水资源供给是重要的生态系统服务之一，水的可用性在空间和时间上的变化可以显著影响任何生态系统的功能和生产力[2]，对生态系统和区域经济的可持续发展具有重要作用[3-4]。有研究[5-6]表明：气候变化和土地利用变化是引起产水量变化的驱动因素。气候变化可以通过改变地区的降水量、气温和蒸散量来影响产水量[7]。PESSACG等[8]和LANG等[3]发现降水量变化会导致产水量的显著差异。土地利用变化可能通过改变入渗速率和蒸散速率影响水量[9-10]。建设用地的增加会提高产水量[11-12]。但目前气候因素和土地利用变化对产水量影响的贡献或相关程度仍存在争议。顾晋饴等[13]在太湖流域的研究发现：降水量较土地利用/覆被更显著地驱动产水量的变化。窦攀烽等[14]利用情景分析发现气候变化对宁波地区产水量影响更为显著。HU等[15]通过主成分分析和相关性分析发现景观格局对洞庭湖地区产水量的驱动作用大于气候因素。如何有效综合评估气候因素和土地利用变化对产水量的影响仍未形成相对统一的结果。InVEST 模型产水量模块基于水量平衡原理，以栅格为单元定量估算不同景观类型的水源供给能力，在评估与水相关的生态系统服务时较为可靠[16-18]。随着城镇化的进程加块，城市结构、内部特征差异和城市生态系统服务供给等出现差异[19-20]，并随城市化梯度差异表现[21]。利用梯度分析研究空间布局及其时空变化过程可从空间上识别和评估土地利用变化的影响[22-23]。杭州市是浙江省政治、经济、文化中心，近年来城市绿地侵占与恢复并存，产水量的时空变化特征具有复杂性和不确定性，深刻影响着城市可持续发展和居民福祉。本研究利用遥感数据和观测数据，在InVEST模型支持下，评估杭州市2000—2015年产水量，分析气候变化和土地利用变化与年产水量的相关性，以期为提高城市水资源保护和利用、促进城市生态系统服务发展提供参考。
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浙江省杭州市位于中国东南沿海北部、长江三角洲南沿(29°11′~30°33′ N，118°21′~120°30′ E)，属于亚热带季风气候，2019年全市平均气温约18.1 ℃，年降水量为1 647.7 mm。夏季高温多雨，冬季低温干燥。杭州市地形复杂多样，东部为浙北平原地区，西部为浙西丘陵地带，京杭大运河和钱塘江穿城而过。截至2019年，全市下辖10区2县1市，分别为上城区、下城区、拱墅区、西湖区、江干区、滨江区、萧山区、余杭区、临安区、富阳区、桐庐县、淳安县和建德市。
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本研究所采用的数据包括Landsat遥感影像数据、气象观测数据、土壤数据和地形高程数据。采用中国科学院地理科学与资源研究所提供的长三角城市群2000、2005、2010、2015年共4期土地利用数据为基础数据，将地类划分合并为耕地、林地、草地、水体、建设用地和未利用土地等6类。气象数据由国家气象科学数据中心提供的浙江省基准地面气象观测站及自动站共计18个站点的2000—2015年观测数据集，去除异常值后在ArcGIS平台下进行投影，使用空间分析工具中的克里金(Kringing)插值分析得到2000、2005、2010和2015年的降水量、潜在蒸散量分布图，其中潜在蒸散量按Penman-Monteith (PM)公式计算得到，实际蒸散量由InVEST模型产水模块运行计算得到。利用中科院寒区旱区数据中心提供的中国土壤类型图提取杭州市土壤根系深度、物理组成、有机质等信息，在ArcGIS平台栅格数据空间叠加运算下得到土壤有效含水量(AWC)[24]。采用中国科学院地理所提供的数字高程模型(DEM)计算得到流域矢量数据。所有数据进行栅格化处理，转为同一投影的栅格图像，空间坐标系为Krasovsky_1940_Albers，像素单元大小为30 m×30 m。
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利用InVEST模型的产水模块，考虑实际蒸散量，建立年降水量与Budyko热液耦合平衡的关系，估算杭州市不同土地利用类型的产水功能。其核心算法是运用水量平衡法结合气候、地形和土地利用类型计算得出每个栅格的产水量。产水量为区域内各栅格的降水量减去实际蒸散量。产水量计算公式如下：
$$ Y_{x}=P_{x}-T_{{{\rm{AE}}}x}。 $$ (1) 式(1)中：Yx为栅格x的年产水量(mm)；TAEx为栅格x的年实际蒸散量(mm)；Px为栅格x的降水量(mm)。TAEx根据Budyko曲线近似得到，公式[25]为：
$$ T_{{{\rm{AE}}}x} / P_{x}=\left(1+w_{x} R_{x}\right) /\left(1+w_{x} R_{x}+1 / R_{x}\right)； $$ (2) $$ R_{x}={{T}}_{{\rm{PE}}x} / P_{x}； $$ (3) $$ C_{{\rm{K}}x}=T_{{\rm{PE}} x} / T_{{\rm{E}} 0 x}； $$ (4) $$ T_{{{\rm{AE}}}x}=\min \left(C_{{\rm{K}} x} \times T_{{\rm{E}} 0 x}, P_{x}\right)。 $$ (5) 式(2)~(5)中：Rx为栅格x的Budyko干燥度指数，是潜在蒸散量(TPEx)与降水量(Px)的比值。CKx为植被蒸散系数，在不同的植被类型下该值是不同的，表示不同发育期植物潜在蒸散量与参考蒸散量(TE0x)的比值，具体取值参考模型默认范例。TAEx通过TE0x直接计算，并由TE0x和Px共同决定其取值。wx是土壤可利用水量与降水量的比值。根据DONOHUE等[26]的定义：
$$ w_{x}=Z \times\left(C_{{\rm{AW}}x } / P_{x}\right)+1.25。 $$ (6) 式(6)中：CAWx为栅格x的土壤有效含水量(mm)，Z为季节常数，基于杭州市自然地理特征及相关参考文献将其取值为6.5[27]。本研究年产水总量为杭州市所有栅格单元产水量的总和。
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以城市原点(紫薇园，30°15′00″ N，120°10′12″ E)为城市中心、以5 km为间距，建立覆盖杭州市主城区的10个同心圆梯度带[28]。为消除因面积不同产生的结果差异，采用ArcGIS空间分析工具Zonal对每个梯度带要素进行空间分布均值统计分析。
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选取年降水量(Pre)、年实际蒸散量(AET)和年均气温(Tem)作为影响年产水量的气象因子指标，根据主成分分析(PCA)从密度、面积、边缘、形状、多样性和聚散性6个方面选取斑块密度(PD)、最大斑块指数(LPI)、边缘密度(ED)、景观形状指数(LSI)、香农多样性指数(SHDI)和蔓延度(CONTAG)等6个景观格局指数作为影响年产水量的景观格局指标。对研究区进行1 km×1 km网格化处理并去除边缘值，分别构建气象因子和景观格局指数网格数据集，其中景观格局指数由土地利用类型数据通过Fragstats 4.2软件计算得到。利用SPSS 25中Pearson分析计算得到年产水量与气象因子、景观格局指数的相关性。
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由表1可知：2000—2015年间杭州市年产水总量与平均值均呈先下降后上升趋势。就总量来看，2005年最小，为9.81×109 m3，比2000年下降了23.24%，2015年达到最大值(24.48×109 m3)；15 a平均增长率为6.10%。就栅格单元平均值来看，最小值为582.42 mm (2005年)，最大值为1 457.24 mm(2015年)，4 a相对误差为5.90%，2000—2015年平均增长率为6.17%。
表 1 2000—2015年杭州市的产水量
Table 1. Water yield of Hangzhou during 2000−2015
年份 总量/(×109 m3) 平均值/mm 耕地/mm 林地/mm 草地/mm 水体/mm 建设用地/mm 未利用土地/mm 2000 12.78 756.75 856.53 741.30 880.33 388.63 1001.17 816.48 2005 9.81 582.42 700.64 556.62 686.54 214.30 875.89 692.31 2010 19.35 1147.68 1264.09 1115.64 1279.94 789.69 1430.85 1254.00 2015 24.48 1457.24 1601.45 1409.23 1565.03 1094.85 1796.25 1600.17 说明：除总量外，其余产水量均为栅格单元平均值 从不同土地利用类型来看，2000—2015年间各类型土地栅格单元年产水量均呈先下降后上升趋势(表1)。建设用地高于其他土地利用类型，最大值为1 796.25 mm (2015年)，水体产水量低于其他土地利用类型，最小值为214.30 mm (2005年)。2000—2015年间，各类型土地年产水量增长率从大到小依次为水体(181.72%)、未利用土地(95.98%)、林地(90.10%)、耕地(86.97%)、建设用地(79.42%)、草地(77.78%)。
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从空间区域上来看，2000—2015杭州市年产水量呈现东北高、西南低的分布特征 (图1)。高值区主要分布在东北部的主城区，且呈聚集扩张趋势，栅格单元多年平均产水量为1 042.68~1 254.85 mm；其他区县市(富阳区、临安区、桐庐县、淳安县、建德市)相对较小，为933.57~1 009.06 mm (图2)。
图 1 杭州市2000—2015年产水量空间分布示意图
Figure 1. Spatial distribution of water yield in Hangzhou in 2000－2015
图 2 杭州市各县区年产水量变化趋势
Figure 2. Changes of water yield of counties and districts in Hangzhou
从梯度变化来看，年产水量呈现随着与城市中心距离的增加先增大后减小趋势(表2)，最高值均出现在距离城市中心10 km处。对比距离城市中心5~15 km和40~50 km的年产水量发现：2000、2005、2010和2015年的差异率分别为4.50%、16.50%、9.25%和10.31%，这表明年产水量的城乡变化在2005年前后出现拐点。
表 2 2000—2015年杭州市沿梯度变化的年产水量
Table 2. Water yield along gradient in Hangzhou during 2000−2015
年份 不同梯度下的产水量/mm 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 km 2000 774.12 787.18 775.87 772.57 769.36 780.96 770.26 757.03 749.18 725.81 2005 704.70 722.54 706.81 680.91 667.67 663.95 644.82 618.20 596.43 567.25 2010 1 260.33 1 282.99 1 268.25 1 241.94 1 220.99 1 211.72 1 186.36 1 160.96 1 153.73 1 144.39 2015 1 663.70 1 705.39 1 681.58 1 639.73 1 612.60 1 595.34 1 565.24 1 528.58 1 509.99 1 491.25 -
杭州市各土地利用类型转移矩阵表明(表3)：2000—2015年间土地利用变化最剧烈的为耕地与建设用地之间的转化，耕地面积减少了2.75%，建设用地面积增加了3.67%，15 a间有3.24%耕地转化为建设用地。结合表1可知：杭州市2000—2015年间建设用地面积比例增加显著，导致杭州市2015年产水量显著大于2000年产水量。
表 3 杭州市2000—2015年各土地利用类型转移矩阵
Table 3. Statistics of conversion rates of landscape types in Hangzhou from 2000 to 2015
土地利用类型 2015年 耕地/% 林地/% 草地/% 水体/% 建设用地/% 未利用土地/% 合计/% 2000年 耕地 15.84 0.98 0.04 0.33 3.24 0.00 20.44 林地 1.04 66.40 0.28 0.16 0.51 0.01 68.40 草地 0.04 0.22 1.98 0.01 0.03 0.01 2.29 水体 0.57 0.14 0.02 4.71 0.15 0.00 5.60 建设用地 0.20 0.04 0.01 0.02 2.98 0.00 3.25 未利用土地 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.02 0.02 合计 17.69 67.79 2.33 5.24 6.92 0.04 100.00 说明：对角线粗体数值为没有发生变化的土地利用类型的保留率 -
从景观格局来看，2000—2015年间杭州市存在景观明显破碎化和异质性(表4)。15 a间，PD先下降后上升，LPI下降1.23、ED上升1.07，表明景观破碎化程度明显；LSI上升3.69，表明斑块形状较不规则、复杂度不断增加；CONTAG下降1.77，表明景观连通性处于下降趋势，反映景观破碎化增加；SHDI由0.95上升至1.00，表明景观异质性增加。从梯度变化来看，随着与城市中心距离的增加，LPI、CONTAG总体呈现先减小后逐步增加的趋势，最大斑块面积和景观连通性先减小后增大；ED、LSI、PD、SHDI总体呈现先增加后逐步减小的趋势，表明随着与城市中心距离的增加，景观破碎化和异质性先增大后减小(图3)。其中，CONTAG和SHDI的拐点出现在10 km处，表明在距离城市中心10 km处，景观连通性最小、异质性最大；PD、ED、LSI的拐点出现在20 km处，表明在距离城市中心20 km处，景观破碎化最为严重；LPI的拐点则在15和30 km处，表明在距离城市中心15和30 km处，最大斑块面积减小导致一定程度的景观破碎化。因此，在距离城市中心10~20 km处存在最为显著的景观破碎化和异质性。结合年产水量发现：单位面积产水量拐点出现在距离城市中心10 km处，与景观格局的梯度变化趋势较为一致。
图 3 杭州市各景观格局指数沿梯度变化趋势
Figure 3. Changes of landscape pattern indices along gradient in Hangzhou
图 4 杭州市气象因子沿梯度变化趋势
Figure 4. Changes of climate factors along gradient in Hangzhou
表 4 2000—2015年杭州市各景观格局指数
Table 4. Statistics of landscape pattern indices in Hangzhou from 2000 to 2015
年份 景观格局指数 PD LPI ED LSI CONTAG SHDI 2000 0.48 35.52 20.20 68.08 69.31 0.95 2005 0.43 35.04 20.98 70.59 68.41 0.97 2010 0.46 34.50 21.50 72.27 68.04 0.98 2015 0.46 34.29 21.27 71.77 67.54 1.00 -
从时间上看(表5)：2000—2015年间，杭州市年降水量最小的是2005年，最大的是2015年。与2000年相比，2005年降水量减少183.54 mm (13.90%)，2015年增加696.21 mm (52.75%)。年均气温最低的是2000年，最高的是2015年，相差0.31 ℃。年均实际蒸散量最小值和最大值分别出现在2005和2010年；与2000年相比，2005年实际蒸散量减少9.21 mm (1.64%)，2010年增加2.31 mm (0.41%)。结合表1可知：降水量变化与年产水量趋势一致。从空间上看，各县区气象因子存在差异(表6)。主城区与富阳区年降水量为1 540~1 545 mm，其他4区县市均高于1545 mm。主城区年均气温为17.35~17.39 ℃，其他5区县市为17.34~17.38 ℃。主城区年实际蒸散量明显低于其他5区县市，其中最低值出现在下城区(289.10 mm)，最高值出现在淳安县(617.13 mm)。从城乡梯度来看，在距城市中心50 km内，年降水量变化不大；随着距离增加，年均气温逐渐下降，年实际蒸散量先减小后增大，最小值出现在距离10 km处(图4)。结合2000—2015年产水量的空间分布特征和梯度变化趋势可知：年产水量空间变化与年实际蒸散量表现相似。
表 5 2000—2015年杭州市的气象因子
Table 5. Statistics of climate factors in Hangzhou from 2000 to 2015
年份 年降水量/mm 年均气温/℃ 年实际蒸散量/mm 年份 年降水量/mm 年均气温/℃ 年实际蒸散量/mm 2000 1 319.79 17.25 563.04 2010 1 713.03 17.26 565.35 2005 1 136.25 17.38 553.83 2015 2 016.77 17.56 559.54 -
由表7可知：2000—2015年，杭州市年产水量与降水量相关性最强，相关系数为0.959，与气温呈极显著正相关(P＜0.01)，与实际蒸散量呈极显著负相关(P＜0.01)。在景观格局指数方面，年产水量与PD相关性最强，相关系数为0.153，与ED、LSI、SHDI呈极显著正相关(P＜0.01)，与LPI呈显著负相关(P＜0.05)，与CONTAG呈极显著负相关(P＜0.01)。
表 6 2000—2015年杭州市各县区的气象因子
Table 6. Statistics of climate factors of counties and districts in Hangzhou from 2000 to 2015
各县区 年降水量/mm 年均气温/℃ 年实际蒸散量/mm 各县区 年降水量/mm 年均气温/℃ 年实际蒸散量/mm 上城区 1 543.10 17.39 432.37 余杭区 1 544.75 17.37 477.82 下城区 1 543.95 17.38 289.10 富阳区 1 542.52 17.36 533.47 江干区 1 543.29 17.37 455.50 临安区 1 545.74 17.34 564.34 拱墅区 1 544.40 17.38 359.98 桐庐县 1 545.84 17.35 560.42 西湖区 1 543.24 17.39 488.31 淳安县 1 550.70 17.38 617.13 滨江区 1 542.26 17.39 446.74 建德市 1 548.63 17.37 583.63 萧山区 1 540.14 17.35 497.46 表 7 杭州市年产水量与气象因子、景观格局指数的Spearman相关性分析
Table 7. Spearman correlation coefficients among water yield, climate factors and landscape pattern indices
指标 相关性 显著性 指标 相关性 显著性 Pre 0.959** 0.000 ED 0.148** 0.002 Tem 0.325** 0.000 LSI 0.129** 0.006 AET −0.110** 0.000 CONTAG −0.132** 0.002 PD 0.153** 0.103 SHDI 0.139** 0.001 LPI −0.109* 0.016 说明：** 表示在0.01水平极显著相关(双尾)，*表示在0.05水平上显著相关(双尾) -
InVEST模型水量平衡模型原理认为：降水量和实际蒸散量是估算产水量的2个重要参数，其中降水量作为气象因子的主要变量，由自然条件决定，受人为因素影响较小。也有研究[15]认为：景观格局比气象因子对年产水量的影响更大。本研究发现：2000—2015年杭州市年产水量与降水量的相关性大于其与指数，与顾晋饴等[13]、窦攀烽等[14]结果一致。气温与年产水量具有一定的相关性，而实际蒸散量由于计算方法受到气象因子、土地利用和景观格局的综合影响，相关系数较小。年产水量与各景观格局指数相关系数均较小，但显著性较强，说明虽然景观格局不是影响杭州市年产水量变化最重要的影响因素，但仍值得关注。提示不同地区或生态系统间影响产水量的决定性因素应该是不同的。
研究发现：2000—2015年间，杭州市年产水量总体上表现为先降低后增加，建设用地的年产水量高于其他各土地利用类型。建设用地是研究区变化规模和速度最快的土地利用类型，由不透水性的下垫面组成，植被覆盖少，不利于有效拦截大量降水，同时地表蒸散发能力较弱，人类活动更为剧烈；建设用地的增加一定程度上引起产水量的增加[11]。相比之下，水体单位面积产水量最小。研究区水域广布(千岛湖、西湖、西溪湿地、钱塘江)，水体下渗程度小于其他土地利用类型，但由于水面蒸散速度与强度高[29]，因此水体的年产水量也最小。这也可能是研究区生态系统质量整体提升所带来的效应[30]。林地通过林冠层、枯枝落叶层和土壤层拦截降雨，并通过蒸腾作用散失水分。快速城市化导致研究区部分高质量城市绿地损失，景观破碎化和异质性显著增大，因此林地提供的产水量不稳定[15]；而为建设绿色城市、生态城市新增的城市林地大部分处于幼龄阶段，这可能是林地产水量在2000—2015年间增长率大于耕地和草地的原因，也说明了城市林地恢复及提供优质服务需要较长时间，具有较大的提升空间。
由主城区梯度变化可知：景观格局在距离城市中心10~20 km处破碎化程度尤其严重，表明2000—2015年间此区域是人类活动最为密切、景观破坏最为严重的区域。距离城市中心10 km处的单位面积产水量最大，表明这是年产水量在梯度上变化的拐点；气象因子在该区域内变化不大，表明景观格局的变化将重新分配城市产水服务，对城市生态平衡和可持续发展产生积极或消极影响[31]。该结果提示：快速发展的城市化进程中，合理布局规划城市用地[32]，可避免因大规模集中建设导致的生态系统服务功能的降低。
目前InVEST模型产水模块已被广泛应用，与邱问心等[33]研究相比，本研究利用Penman-Monteith 公式计算年蒸散量具有一定的可行性。《杭州市水资源公报》数据显示：杭州市2000、2005、2010和2015年实际产水深度均值分别为0.63、0.54、1.13和1.43 m。本研究结果对比验证发现：4个年份相对误差为5.90%，说明模拟结果相对可信。但其中部分输入参数的选择仍会影响结果的准确性，选择不同的经验公式、空间插值方式和土地利用类型分类均会得到不同的结果。本研究采用研究年份的当年气象数据进行模型估算，未考虑到气象因子作用于环境过程的时间滞后性[34]；对景观格局的分析仅考虑了景观水平，对斑块和类型水平的研究有待进一步研究。未来可通过评估其他指标与景观格局的空间相关性来进一步研究生态系统服务与城乡景观格局的关系，为实现区域可持续规划提供科学依据。
Temporal and spatial variation characteristics of annual water yield and its influencing factors in Hangzhou based on InVEST model
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摘要:
目的 自然因素和土地利用变化是引起生态系统服务改变的两大驱动因素。研究年产水量时空变化特征及两大驱动因素对年产水量的影响，对维持或提升城市水源涵养、保持水土具有现实意义。 方法 以浙江省杭州市为研究对象，采用景观格局分析、空间梯度分析、相关性分析等方法，综合应用InVEST、ArcGIS、Fragstats、SPSS等工具，识别杭州市土地利用和气象因子变化特征，评估并分析年产水量时空变化特征及其与气象因子、景观格局指数的相关性。 结果 2000—2015年杭州市年产水量呈先下降后上升趋势。在空间上表现为东北高、西南低，随着远离城市中心先增大后减小，于10 km处达到最大值。建设用地的产水量最大。2000—2015年杭州市土地利用变化最剧烈的是耕地与建设用地之间的转化。景观总体呈现更强烈的破碎化和异质性趋势，在距离城市中心10~20 km处达到峰值。年降水量先降低后升高，年均气温波动上升，年实际蒸散量处于波动状态。离城市中心50 km内年降水量变化不显著，年均气温显著下降，年实际蒸散量先减小后增大。杭州市年产水量与气象因子的相关性大于其与景观格局指数的相关性，其中与气象因子中降水量正相关性最强。 结论 气象因子的变化是引起杭州市年产水量变化的主要因素，但景观格局的影响仍值得关注。距离城市中心10 km处是年产水量变化的拐点。图4表7参34 Abstract:Objective Natural factors and land use changes are important driving factors of ecosystem services change. The analysis of temporal and spatial variation characteristics in annual water yield and its main driving factors have practical significance for maintaining or improving urban soil and water conservation. Method This study took Hangzhou as the research object, adopted methods of landscape pattern analysis, spatial gradient analysis, and correlation analysis with the support of the InVEST model, ArcGIS, Fragstats, SPSS and other tools, identified the characteristics of land use and meteorological factors of Hangzhou, evaluated and analyzed the temporal and spatial variation of annual water yield and its correlation with meteorological factors and landscape pattern indices. Result The annual water yield in Hangzhou showed a first decline and then an upward trend from 2000 to 2015. The water yield is spatially high in the northeast and low in the southwest, and increased first and then decreased with distance from the city center, reaching the maximum at 10 km. Construction land had the largest water yield. The most dramatic change in land use in Hangzhou from 2000 to 2015 was the conversion between cultivated land and construction land. On the whole, the landscape showed a stronger trend of fragmentation and heterogeneity, reaching a peak at 10−20 km from the city center. The annual precipitation in Hangzhou decreased first and then increased. The annual average temperatures fluctuating increased and the annual actual evapotranspiration fluctuated. The annual precipitation does not change significantly within 50 km of the city center. The annual average temperature decreased significantly as it moved away from the urban center, while the annual actual evapotranspiration first decreased and then increased. The correlation between water yield and meteorological factors was greater than that of landscape patterns indices. Water yield had the strongest positive correlation with precipitation in meteorological factors. Conclusion The change of meteorological factors was the main factor causing annual water yield change in Hangzhou, but the impact of landscape pattern was still worthy of attention. The 10 km distance from the city center was the turning point of annual water yield. [Ch, 4 fig. 7 tab. 34 ref.] -
Key words:
- water yield /
- InVEST model /
- landscape pattern /
- temporal and spatial variation /
- gradient analysis
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低温是限制植物生长和发育的主要逆境因子。较低的温度会损伤植物细胞的膜结构，抑制酶活性，诱导活性氧产生，破坏代谢平衡等，引起植物生长受阻、早衰甚至死亡[1]。世界上只有三分之一的陆地面积温度在冰点以上，却有42%的陆地会经历−20 ℃以下的低温，因此低温也是限制植物地理分布的重要因素[2]。为了应对低温胁迫，植物在长期进化过程中逐渐形成了低温适应机制，用来提高植物耐受低温逆境的能力，降低低温胁迫伤害。在代谢层面上，植物可以通过提高可溶性糖、游离脯氨酸等小分子渗透调节物，以及抗氧化酶过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)等的活性来增加对低温的耐受力[3]。分子层面上，低温下植物细胞膜的流动性降低，膜蛋白的构象发生改变，进而使膜刚性增加，细胞膜的这些物理变化为膜上低温受体对低温的感受提供了基础。植物细胞的受体感受低温信号后，通过提高细胞质中的钙离子(Ca2+)水平，并与Ca2+结合蛋白结合，作为二级信号激活抗寒相关转录因子，调控耐寒相关基因，实现低温胁迫响应[4]。目前，低温响应的分子调控途径中，ICE1-CBF-COR途经被认为是植物响应耐寒胁迫的主要途径[5]。低温通过Ca2+信号引发蛋白激酶磷酸化脱落酸(ABA)信号调控途径中的蛋白激酶OST1 (open stomata1，气孔开放1)/SnRK2.1 (SNF1-related protein kinase 2.1，SNF1相关蛋白激酶2.1)，磷酸化的OST1与bHLH类转录因子ICE1结合并将其磷酸化，稳定ICE1的活性，使其稳定结合在CBF (C-repeat binding factor，C-重复结合因子)基因上，激活它们的表达。CBF转录因子会进一步启动冷响应相关基因CORs (cold responsive，低温响应)，如编码渗透调节物质合成酶以及低温保护蛋白COR、LT1 (low temperature 1，低温1)和CIN (cold-induced，冷诱导)基因等，提高植物的低温适应性[6-7]。除此之外，植物激素[8]和ROS (reactive oxygen species，活性氧)[9]也参与了植物低温响应的调控。
植物细胞中，低温的响应和调控主要发生在细胞质和细胞核中，但叶绿体在低温响应中也发挥了重要作用。叶绿体不仅是低温响应二级信号分子ROS产生的主要场所[10]，还参与水杨酸(SA)[11]、茉莉酸(JA)[12]、ABA[13]以及脯氨酸[14]等的生物合成。这些物质在植物低温响应中都产生了积极效应。因此，参与叶绿体生物活性的相关基因在低温逆境响应中也发挥了重要的功能。近年来，研究者发现叶绿体产生的ROS等信号分子可以通过逆行性信号传递途径进入细胞核来调控核基因的表达，以实现植物对环境的适应[15]。但叶绿体参与低温胁迫响应的具体分子机制大多不清楚。随着人们对植物逆境生物学研究重视程度的提高，越来越多参与植物非生物逆境响应的基因被挖掘出来，这些基因中有些响应特异逆境，也有些能够响应多种逆境，表明植物响应逆境的分子机制非常复杂的。尽管已经确定了相当数量逆境响应基因的功能，但仍有很多功能未知的基因响应非生物逆境胁迫[16]。
桉Eucalyptus树是世界上生长最快的木本植物之一，作为重要的用材树种广受欢迎，但大部分桉树对低温的耐受程度比较差。以桉树为材料研究它们的耐低温分子机制，深入挖掘低温胁迫响应相关的基因资源，对桉树的栽培和育种都有促进作用[17]。EgrCIN1 (cold induced 1)是一个随低温处理时间延长表达不断增强的基因。亚细胞定位表明其表达的蛋白定位在巨桉Eucalyptus grandis叶绿体中。本研究通过对该基因及其编码蛋白序列特征的分析和在拟南芥Arabidopsis thaliana中异源过表达后转基因株系对低温的响应等实验，分析该基因响应低温胁迫的功能。
1. 材料与方法
1.1 植物材料
巨桉为保存于浙江农林大学苗圃的G5扦插无性系材料。拟南芥野生型为哥伦比亚生态型，生长于浙江农林大学智能实验楼拟南芥生长室，生长条件为25 ℃ 16 h光照/22 ℃ 8 h黑暗，相对湿度为65%，光照强度为100 µmol·m−2·s−1。
1.2 EgrCIN1基因、编码蛋白序列及启动子顺式作用元件分析
根据EgrCIN1的编号(Eucgr.B02882)在phytozome (
https://phytozome-next.jgi.doe.gov )中获取其基因、蛋白序列。使用ProtParam (http://web.expasy.Org/protparam/ )分析EgrCIN1蛋白的相对分子量、理论等电点；使用PSIPRED (http://bioinf.cs.ucl.ac.uk/psipred/?disopred=1 )在线预测其二级结构；使用TMHMM(http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/ )进行跨膜结构预测；利用Plant-mPLoc (http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/ )对EgrCIN1在细胞中的表达位置进行预测；同时截取EgrCIN1基因起始密码子ATG上游1 500 bp的序列作为其启动子，使用在线分析网站Plant Care (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/ )分析EgrCIN1基因启动子上的顺式作用元件。1.3 定量分析实验设置
1.3.1 4 ℃低温不同处理时间下的表达分析
取6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗，于低温生长箱(Snijder，荷兰)中进行0.5、2.0、6.0、12.0、24.0、48.0 h的4 ℃低温处理。8 h光照/16 h黑暗，相对湿度为60%，光照强度为150 µmol·m−2·s−1。同时分别以正常温度(白天26 ℃，晚上22 ℃，湿度、光照与处理相同)条件下生长的G5无性系幼苗为对照(ck)。3株幼苗为1个处理组，设置3次重复。处理结束后，取叶片置于液氮速冻。
1.3.2 组织特异性分析
分别取6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗根、茎、嫩叶(顶端新生叶片)以及成熟叶片各100 mg，置于液氮速冻，待测。
1.3.3 干旱、高盐、ABA、茉莉酸甲酯(MeJA)处理下的表达分析
选取长势一致、6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗，分别进行干旱、高盐、ABA、MeJA等4种胁迫处理。干旱、高盐处理：干旱组不浇水即可；高盐处理组每次浇灌300 mmol·L−1氯化钠(NaCl)溶液200 mL，间隔12 h续浇1次；对照组浇灌等量清水，连续处理1周。ABA、MeJA处理：分别配制浓度为100 μmol·L−1的ABA和MeJA溶液，均匀喷洒在幼苗叶片上，对照组喷施等量清水，12 h处理1次，共处理24 h。每个处理3个植株，重复3次。处理结束后选择相同叶位的成熟叶片取样。
1.3.4 RNA提取
使用TIANGEN总RNA提取试剂盒(DP432)，利用PrimerScript TM RT reagent Kit (TaKaRa，日本)试剂盒将RNA反转录为cDNA。设计引物(表1)，以EgrACTIN为内参，用TB Green Premix Ex Taq Ⅱ(Tli RNaseH Plus)试剂盒(TaKaRa，日本)进行EgrCIN1基因表达的实时荧光定量PCR (RT-qPCR)实验，分析EgrCIN1在巨桉不同组织中及不同逆境处理后的表达情况。
表 1 引物列表Table 1 Primers用途 引物名称 引物序列(5′→3′) 35S::EgrCIN1载体构建 35S::EgrCIN1-F cgggggtaccATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA 35S::EgrCIN1-R gctctagaTCATCGGACATGGGGAATTACA 35S::EgrCIN1::GFP载体构建 EgrCIN1::GFP-F gctctagaATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA EgrCIN1::GFP-R cgggggtaccTCGGACATGGGGAATTACA 半定量PCR EgrCIN1-F AGCCTATGCTTGTACTCCACCA EgrCIN1-R TTGCCGCCCTCGGCGCGGATGA AtACTIN-F TAGGCCAAGACATCATGGTGTCAT AtACTIN-R GTTGTACGACCACTGGCGTACAAG RT-qPCR EgrACTIN-F CCCGCTATGTATGTCGC EgrACTIN-R AAGGTCAAGACGGAGGAT qEgrCIN1-F ATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA qEgrCIN1-R TCATCGGACATGGGGAATTACA 说明：引物前小写字母为酶切位点及保护碱基 1.4 EgrCIN1蛋白亚细胞定位
以改造过的pCAMbia1300-GFP载体为骨架，在phytozome上获得EgrCIN1的转录本序列，去掉终止密码子后使用Primer Premier 5设计上下游引物并在引物2端分别添加Kpn Ⅰ和Xba Ⅰ酶切位点及保护碱基(表1)，基因克隆后进行EgrCIN1::GFP融合载体构建。重组的阳性克隆提取质粒后，利用电转法转入农杆菌Agrobacterium tumetacie GV3101中。瞬时转化烟草Nicotiana tabacum叶片，共培养2 d后用激光共聚焦显微镜(ZEISS，LSM510，德国)观察并拍照。GFP荧光观察激发光波长设置为488 nm，吸收光波长为500~525 nm；观察叶绿素荧光时激发光波长设置为552 nm，吸收光波长则为620~650 nm。
1.5 EgrCIN1超表达载体构建及拟南芥异源转化
以含35S启动子的pCAMBIA1301为载体骨架，选取多克隆位点处的Xba Ⅰ和Kpn Ⅰ作为酶切位点，设计EgrCIN1带酶切位点的全长基因引物(表1)，PCR扩增，鉴定后进行35S::EgrCIN1载体构建。电击转化农杆菌GV3101，蘸花法侵染拟南芥。种子收获后，在含25 μg·mL−1潮霉素B (Hygromycin B，罗氏，瑞士)的1/2 MS培养基进行阳性株系筛选，获得的阳性株系培养一段时间后，提取叶片基因组DNA，利用EgrCIN1基因特异引物(表1)进行分子鉴定。阳性株系继续繁殖、筛选，直至获得T3代转基因纯合株系。
1.6 转基因拟南芥株系中EgrCIN1的表达
经筛选获得3个超表达EgrCIN1转基因纯合株系，纯合株系植株种植10 d后，提取叶片RNA，反转录为cDNA，设计引物(表1)，以AtACTIN为内参，进行半定量PCR实验。
1.7 EgrCIN1拟南芥过表达转基因株系低温和ABA处理
野生型和EgrCIN1过表达株系种子经体积分数为75%乙醇消毒后，播种在1/2 MS培养基上，4 ℃春化处理2 d。低温处理：培养基上培养1周后的野生型和转基因株系幼苗分别移栽至育苗盆中，每盆中野生型和1个转基因株系各移栽4株。生长2周后，在低温培养箱中−6 ℃处理12 h后移至正常生长条件下恢复1周，观察表型并拍照。每个株系处理3盆，重复3次。实验结束后统计野生型(COL)和各株系的存活率。ABA处理：野生型和3个过表达株系分别播于含0.5 μmol·L−1 ABA的培养基上，生长10 d后，观察表型并拍照。
1.8 数据处理
定量结果采用2－ΔΔCt[18]方法计算；作图软件为GraphPad Prism ver 6.01；使用SPSS 16.0进行显著性检验，分析方法选择单因素方差分析，默认置信区间95%。
2. 结果与分析
2.1 EgrCIN1基因的筛选及在4 ℃低温不同处理时间下的表达分析
课题组前期从巨桉4 ℃低温处理2 h的转录组中筛选到1个表达受到低温强烈诱导的基因，将其命名为EgrCIN1 (cold induced 1)。Phytozome数据库中该基因的序列号为Eucgr.B02882。为进一步了解EgrCIN1对低温的响应，利用RT-qPCR技术对4 ℃不同处理时间(0.5、2.0、6.0、12.0、24.0、48.0 h)的巨桉无性系幼苗进行EgrCIN1表达特性分析。结果表明(图1)：除了处理0.5 h的植株中EgrCIN1基因的表达水平与未处理植株(对照)相比没有显著差异外，随处理时间的延长，EgrCIN1的表达水平逐渐升高，处理48.0 h时，其表达水平已经达到了对照的48.6倍。48.0 h后，叶片萎蔫严重，明显受到低温生理伤害，故未进一步取样分析。可见，EgrCIN1表达明显受低温诱导，且随处理时间的延长表达有增强的趋势。
图 1 4 ℃低温处理不同时间下EgrCIN1的定量表达Figure 1 Relative expression of EgrCIN1 gene under 4 ℃ low temperature treatment for different time2.2 EgrCIN1基因、蛋白序列分析
根据巨桉数据库获取信息和相关分析可知：该基因开放阅读框全长579 bp，不含内含子。编码含有192个氨基酸的蛋白，等电点为6.98，相对分子量为20.80 kDa。该基因编码的蛋白既没有旁系同源物，也没有直系同源物，是巨桉中特有且唯一的蛋白。
利用PSIPRED对EgrCIN1编码的蛋白的二级结构预测表明：该蛋白含有2个β转角和7个ɑ螺旋，其余部分则为无规则卷曲(图2A)。利用TMHMM对EgrCIN1蛋白序列跨膜结构的预测则表明：序列中所有氨基酸序列位点的跨膜概率均小于0.02，没有明显跨膜区域(图2B)，说明其不是膜蛋白。亚细胞定位预测结果显示：EgrCIN1编码的蛋白可能在叶绿体、线粒体、细胞质及细胞核中都能表达。
图 2 EgrCIN1蛋白二级结构(A)和跨膜结构(B)预测Figure 2 Prediction of EgrCIN1 protein secondary structure (A) and transmembrane structure (B)2.3 EgrCIN1基因启动子顺式作用元件分析
对EgrCIN1的启动子上分布的顺式作用元件进行了分析，发现在EgrCIN1启动子上分布着多个与植物非生物逆境胁迫响应密切相关的顺式作用元件(表2)，其中脱落酸应答元件(ABA response element, ABRE) 2个，乙烯响应元件(ethylene response element, ERE) 1个，低温响应元件(low temperature response element, LTR) 1个，植物转录因子MYB识别序列(MYB recongnition site)、MYC结合序列均为干旱和ABA响应元件，分别有4和6个。表明该基因的表达可能受到逆境胁迫的调控。
表 2 EgrCIN1基因启动子上的顺式作用元件Table 2 Cis-elemtents in the promoter of EgrCIN1名称 位置 基序(5′→3′) 数量 功能 ABRE 1 165−、1 165+ GTGCAC 2 ABA响应元件 ERE 706+ ATTTAAA 1 乙烯响应元件 LTR 420− AAAGCC 1 低温响应元件 MYB 1 378+、1 152−、1 330+、1 378+ TAACCA 4 干旱、ABA响应元件 MYC 104−、935−、630−、622+、1 015−、668+ CATTTG 6 干旱、ABA响应元件 W-box 1 012−、1 280−、1 149− TTGACC 3 真菌诱导反应元件 说明：+表示正义链，−表示反义链 2.4 EgrCIN1组织特异性表达分析
通过RT-qPCR分析EgrCIN1在不同组织中的表达情况，结果表明：EgrCIN1在嫩叶、成熟叶和茎中都有表达，且在茎中的表达量最高，而在根中却没有表达(图3)。
图 3 EgrCIN1在巨桉不同组织中的定量表达Figure 3 Quantitative expression of EgrCIN1 in different tissues of E. grandis2.5 EgrCIN1蛋白亚细胞定位
由于EgrCIN1为巨桉特有的基因，尚无其功能信息的研究，本研究构建了EgrCIN1::GFP表达载体，针对其编码蛋白在细胞中发挥功能的位置进行了亚细胞定位分析。结果表明：EgrCIN1蛋白与烟草叶片中的叶绿体具有共定位效应，表明EgrCIN1是在叶绿体中发挥作用的蛋白(图4)。
图 4 EgrCIN1蛋白在烟草表皮细胞中的表达(标尺为50 μm)Figure 4 Expression of EgrCIN1 protein in tobacco epidermis cell(the bar is 50 μm)2.6 拟南芥过表达转基因株系中EgrCIN1的表达
通过遗传转化后，从中筛选获得3个转基因株系：EgrCIN1-OE3、EgrCIN1-OE7和EgrCIN1-OE9。利用RT-qPCR技术对这3个株系中EgrCIN1的基因表达情况进行分析，结果表明：EgrCIN1在3个株系中都有明显的表达(图5)。
图 5 野生型和EgrCIN1过表达转基因株系中EgrCIN1的半定量PCRFigure 5 Semi-quantitative PCR of EgrCIN1 in wild type and EgrCIN1 overexpression transgenic lines2.7 低温处理下EgrCIN1过表达转基因株系的表型分析
对3个拟南芥过表达转基因株系进行−6 ℃低温处理12 h，随后置于正常生长条件下生长1周。结果发现：−6 ℃低温处理对转基因株系和野生型都会造成低温伤害，但转基因株系的恢复情况明显好于野生型(图6A)。统计不同株系的存活率发现，野生型存活率为30.53%，而EgrCIN1-OE3、EgrCIN1-OE7和EgrCIN1-OE9等3个转基因株系分别达到了77.77%、86.07%和88.83% (图6B)，表明EgrCIN1的超表达在一定程度上可以提高植株的抗寒性。
图 6 野生型和EgrCIN1转基因株系低温处理后的表型(A)和存活率(B)Figure 6 Phenotype (A) and survival (B) of wild-type and EgrCIN1 transgenic lines after cold treatment2.8 ABA处理下EgrCIN1过表达转基因株系的表型分析
植物低温响应分子调控途径有ABA依赖型和ABA非依赖型。针对EgrCIN1参与的抗寒性途径是否有ABA参与的这一问题，对转基因株系进行了ABA处理。结果表明：在0.5 μmol·L−1 ABA处理10 d后，3个转基因株系受到的ABA抑制作用明显强于野生型(图7)，说明ABA也参与了EgrCIN1功能的发挥。
图 7 野生型和EgrCIN1过表达株系0.5 μmol·L−1 ABA处理10 d后的表型Figure 7 Phenotypes of wild-type and EgrCIN1 overexpression lines treated with 0.5 μmol·L−1 ABA after 10 days2.9 干旱、高盐、ABA和MeJA等其他非生物逆境处理下EgrCIN1的表达分析
由于不同非生物逆境因子之间往往存在相互作用，为了进一步了解其他非生物逆境因子对EgrCIN1的影响，分别分析了EgrCIN1在巨桉幼苗干旱、高盐、ABA和MeJA处理下的表达情况。结果表明：干旱和高盐处理都能诱导EgrCIN1的表达，干旱处理下EgrCIN1的表达量是对照的35.1倍；300 mmol·L−1 NaCl处理下EgrCIN1表达量则上调了16.4倍(图8A)。但EgrCIN1的拟南芥过表达转基因株系在干旱和高盐处理下与野生型相比没有显著的表型差异。此外，外源喷施ABA也能促进EgrCIN1的表达，而100 μmol·L−1 MeJA处理下，和对照相比EgrCIN1的表达并未发生显著变化(图8B)。
图 8 巨桉幼苗高盐、干旱(A)和ABA、MeJA(B)处理下EgrCIN1的定量表达Figure 8 Quantitative expression of EgrCIN1 in E. grandis seedlings under high salt, drought (A) and ABA, MeJA (B) treatments3. 讨论
EgrCIN1是巨桉中一个受低温诱导的未知功能的基因，本研究表明：它随着低温处理时间的延长，表达水平不断提高，显示其参与了巨桉的低温胁迫响应。基因、蛋白质序列的结构特征分析，以及多序列比对和可能功能域的搜索结果都表明该基因是巨桉中一个特有的新基因。启动子上顺式作用元件的预测也表明其表达可能受低温相关因素和信号的影响。组织特异性表达分析则表明该基因主要在巨桉茎和叶中表达，而根中没有表达。显示其可能主要在植株地上部分发挥作用。对于EgrCIN1功能的进一步研究有可能为揭示桉树低温适应性新机制提供基础。
叶绿体在植物低温响应过程中处于中心枢纽的位置，一方面植物抵抗低温的能力取决于低温下的叶片光合活性。另一方面，叶绿体中参与光合作用的光反应中心酶活性受到抑制，进而引发PSⅡ的光能溢出效应，导致ROS积累，产生控制核基因表达的逆行性信号，调控低温响应基因表达，提高植株适应性[19]。在一定程度上，叶绿体的抗低温程度与整体植株的抗寒性密切相关。因此，叶绿体冷诱导相关的基因受到了极大的关注和重视。很多冷诱导基因在叶绿体中表达，并参与植物的低温逆境响应。针叶福禄考Phlox subulata中PsCor413im1蛋白在叶绿体膜上表达，超表达PsCor413im1的拟南芥株系在低温和冷冻逆境下，存活率和种子发芽率都有较大程度的提高[20]。拟南芥中的NAC102在叶绿体中作为抑制因子参与叶绿体基因的表达，并介导ROS对低温响应基因ZAT6、ZAT10和ZAT12等的调控[21-22]；冷调控蛋白COR15A和COR15B在低温条件下也可以通过结构的改变稳定叶绿体的膜结构，实现拟南芥对低温的适应性[23]。这些结果表明：叶绿体中表达的低温诱导基因有可能成为植物低温驯化的重要靶标。尽管利用生物信息学软件预测EgrCIN1编码蛋白在叶绿体、线粒体、细胞质以及细胞核中都可能存在，但亚细胞定位结果表明其可能仅在叶绿体中表达。因此被低温强烈诱导的EgrCIN1基因表达的蛋白也定位在叶绿体中，表明其在桉树中同样有可能是叶绿体中参与低温耐受性提高的重要候选基因。拟南芥中过表达EgrCIN1株系低温处理下的结果说明了该基因的确参与了植物的低温胁迫响应，能够提高植株对低温的耐受程度。另外，该基因在不同叶绿体中表达的强度有所差异，同时并非所有叶绿体中都有该基因的表达。这可能与瞬时表达过程中该基因在不同叶绿体中表达的强度不同有关，也可能是该基因在叶绿体不同发育阶段表达模式不同。
ABA在植物低温响应中也发挥了重要作用[24-25]，包含叶绿体在内的质体是ABA生物合成开始的场所[13]。ABA在叶绿体中与逆境胁迫相关基因表达的蛋白互作调控植物对逆境的适应性。如小立碗藓Physcomitrella patens中，ABA介导了叶绿体蛋白PpCOR413im对植物低温逆境适应性的调控[26]。拟南芥中过表达匍匐剪股颖Agrostis stolonifera叶绿体定位蛋白AsHSP26.8a，可以通过调控ABA信号途径提高转基因植株对低温的抗性水平[27]。EgrCIN1的过表达株系对外源ABA表现出敏感性提高的表型，同时转基因植株对低温的抗性也得到了增强，这与AsHSP26.8a作用相似。暗示ABA合成或者信号途径可能也参与了EgrCIN1对低温逆境响应的调控。同时，在巨桉中，ABA的处理也能在一定程度上诱导EgrCIN1的表达，表明ABA合成或者信号途径可能也参与了EgrCIN1功能发挥的调控。因此，EgrCIN1一方面可能受到低温等非生物逆境信号诱导而参与ABA生物合成或者信号转导对逆境响应的调控；另一方面，ABA也极可能直接影响EgrCIN1的表达，参与其功能的调控。另外，干旱、高盐也能强烈诱导EgrCIN1的表达，但实验过程中EgrCIN1拟南芥过表达转基因株系并未表现出明显的耐旱、耐盐表型，显示EgrCIN1在拟南芥和巨桉的非生物逆境响应中发挥的功能可能不同，同时也表明EgrCIN1在植物非生物逆境响应中发挥的功能比较复杂，需要进一步研究以揭示其在巨桉低温等非生物逆境响应中的功能。
本研究表明：EgrCIN1是巨桉中特有的一个基因，受低温强烈诱导，在叶绿体中表达。其拟南芥过表达转基因株系提高了对低温的耐受性，同时对ABA的敏感程度也被增强。这表明EgrCIN1有可能是存在叶绿体中，通过与ABA互作，以ABA依赖形式的途径参与了植物对低温逆境的响应。但仍有很多问题需要进一步深入研究，如EgrCIN1是否与叶绿体的发育有关系，与ABA采用什么样的互作方式共同参与植物对低温逆境适应性的调控，在干旱、高盐等其他非生物逆境响应中的作用等。
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图 1 杭州市2000—2015年产水量空间分布示意图
Figure 1 Spatial distribution of water yield in Hangzhou in 2000－2015
图 2 杭州市各县区年产水量变化趋势
Figure 2 Changes of water yield of counties and districts in Hangzhou
图 3 杭州市各景观格局指数沿梯度变化趋势
Figure 3 Changes of landscape pattern indices along gradient in Hangzhou
表 1 2000—2015年杭州市的产水量
Table 1. Water yield of Hangzhou during 2000−2015
年份 总量/(×109 m3) 平均值/mm 耕地/mm 林地/mm 草地/mm 水体/mm 建设用地/mm 未利用土地/mm 2000 12.78 756.75 856.53 741.30 880.33 388.63 1001.17 816.48 2005 9.81 582.42 700.64 556.62 686.54 214.30 875.89 692.31 2010 19.35 1147.68 1264.09 1115.64 1279.94 789.69 1430.85 1254.00 2015 24.48 1457.24 1601.45 1409.23 1565.03 1094.85 1796.25 1600.17 说明：除总量外，其余产水量均为栅格单元平均值 
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表 2 2000—2015年杭州市沿梯度变化的年产水量
Table 2. Water yield along gradient in Hangzhou during 2000−2015
年份 不同梯度下的产水量/mm 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 km 2000 774.12 787.18 775.87 772.57 769.36 780.96 770.26 757.03 749.18 725.81 2005 704.70 722.54 706.81 680.91 667.67 663.95 644.82 618.20 596.43 567.25 2010 1 260.33 1 282.99 1 268.25 1 241.94 1 220.99 1 211.72 1 186.36 1 160.96 1 153.73 1 144.39 2015 1 663.70 1 705.39 1 681.58 1 639.73 1 612.60 1 595.34 1 565.24 1 528.58 1 509.99 1 491.25
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表 3 杭州市2000—2015年各土地利用类型转移矩阵
Table 3. Statistics of conversion rates of landscape types in Hangzhou from 2000 to 2015
土地利用类型 2015年 耕地/% 林地/% 草地/% 水体/% 建设用地/% 未利用土地/% 合计/% 2000年 耕地 15.84 0.98 0.04 0.33 3.24 0.00 20.44 林地 1.04 66.40 0.28 0.16 0.51 0.01 68.40 草地 0.04 0.22 1.98 0.01 0.03 0.01 2.29 水体 0.57 0.14 0.02 4.71 0.15 0.00 5.60 建设用地 0.20 0.04 0.01 0.02 2.98 0.00 3.25 未利用土地 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.02 0.02 合计 17.69 67.79 2.33 5.24 6.92 0.04 100.00 说明：对角线粗体数值为没有发生变化的土地利用类型的保留率
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表 4 2000—2015年杭州市各景观格局指数
Table 4. Statistics of landscape pattern indices in Hangzhou from 2000 to 2015
年份 景观格局指数 PD LPI ED LSI CONTAG SHDI 2000 0.48 35.52 20.20 68.08 69.31 0.95 2005 0.43 35.04 20.98 70.59 68.41 0.97 2010 0.46 34.50 21.50 72.27 68.04 0.98 2015 0.46 34.29 21.27 71.77 67.54 1.00
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表 5 2000—2015年杭州市的气象因子
Table 5. Statistics of climate factors in Hangzhou from 2000 to 2015
年份 年降水量/mm 年均气温/℃ 年实际蒸散量/mm 年份 年降水量/mm 年均气温/℃ 年实际蒸散量/mm 2000 1 319.79 17.25 563.04 2010 1 713.03 17.26 565.35 2005 1 136.25 17.38 553.83 2015 2 016.77 17.56 559.54
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表 6 2000—2015年杭州市各县区的气象因子
Table 6. Statistics of climate factors of counties and districts in Hangzhou from 2000 to 2015
各县区 年降水量/mm 年均气温/℃ 年实际蒸散量/mm 各县区 年降水量/mm 年均气温/℃ 年实际蒸散量/mm 上城区 1 543.10 17.39 432.37 余杭区 1 544.75 17.37 477.82 下城区 1 543.95 17.38 289.10 富阳区 1 542.52 17.36 533.47 江干区 1 543.29 17.37 455.50 临安区 1 545.74 17.34 564.34 拱墅区 1 544.40 17.38 359.98 桐庐县 1 545.84 17.35 560.42 西湖区 1 543.24 17.39 488.31 淳安县 1 550.70 17.38 617.13 滨江区 1 542.26 17.39 446.74 建德市 1 548.63 17.37 583.63 萧山区 1 540.14 17.35 497.46
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表 7 杭州市年产水量与气象因子、景观格局指数的Spearman相关性分析
Table 7. Spearman correlation coefficients among water yield, climate factors and landscape pattern indices
指标 相关性 显著性 指标 相关性 显著性 Pre 0.959** 0.000 ED 0.148** 0.002 Tem 0.325** 0.000 LSI 0.129** 0.006 AET −0.110** 0.000 CONTAG −0.132** 0.002 PD 0.153** 0.103 SHDI 0.139** 0.001 LPI −0.109* 0.016 说明：** 表示在0.01水平极显著相关(双尾)，*表示在0.05水平上显著相关(双尾)
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