浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效

陈星; 戴尊; 邢诗晨; 王健

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210241

浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241

华东师范大学生命科学学院，上海 200241

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31770371，32070228)；生态环境保护部生物多样性调查、观察与评估项目(2019-2023)

详细信息

作者简介: 陈星(ORCID: 0000-0002-3746-7101)，从事苔藓植物分类学研究。E-mail: 51201300008@stu.ecnu.edu.cn

通信作者: 王健(ORCID: 0000-0003-4309-0176)，副研究员，从事苔藓植物分类及保护研究。E-mail: jwang@bio.ecnu.edu.cn

中图分类号: Q949.35

Effective of in-situ conservation of epiphyllous liverworts in Qingyuan County, Zhejiang Province

School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China

摘要: 目的了解叶附生苔类植物在中国就地保护中是否存在保护空缺。方法在浙江省庆元县开展对百山祖国家公园及周边生境适宜地区的叶附生苔类植物的系统调查，比较叶附生苔在公园内外的多样性、分布情况、物种组成特点及相似性。结果 ①共调查记录叶附生苔类植物4科11属25种，包括细鳞苔科Lejeuneaceae (21种)、扁萼苔科Radulaceae (2种)、叉苔科Metzgeriaceae (1种)和耳叶苔科Frullaniaceae (1种)。细鳞苔科为该地区的优势科，疣鳞苔属Cololejeunea为该地区的优势属。鳞叶疣鳞苔Cololejeunea longifolia和尖叶薄鳞苔Leptolejeunea subacuta为该地区常见种。②在所获得的4科11属25种叶附生苔中，分布于百山祖国家公园内的有4科9属14种，分布在百山祖国家公园外的有2科7属14种，但百山祖国家公园内、外物种的科、属、种Jaccard相似性系数分别为0.50、0.45和0.12，表明2个区域物种组成差异较大。③与百山祖国家公园历史数据相比，本次调查新增6种，其中有3种仅分布于保护区外，包括保护价值极大的陈氏唇鳞苔Cheilolejeunea chenii。结论叶附生苔类植物在浙江省庆元县境内存在保护空缺，应尽早开展对中国其他地区叶附生苔类植物保护空缺研究。表1参28
- 百山祖国家公园 /
- 叶附生苔 /
- 就地保护 /
- 指示物种 /
- 保护成效
Abstract: Objective This study is aimed to understand whether there is a conservation gap of epiphyllous liverworts in the in-situ conservation of China. Method A systematic survey of epiphyllous liverworts in Baishanzu National Park and its surrounding habitats was carried out in Qingyuan County, Zhejiang Province. The diversity, distribution, species composition and similarity in and out of the reserve were analyzed and compared. Result (1) A total of 25 species of epiphyllous liverworts belonging to 11 genera and 4 families were recorded, including Lejeuneaceae (21 species), Radulaceae (2 species), Metzgeriaceae (1 species) and Frullaniaceae (1 species). The dominant family in the area was Lejeuneaceae and the dominant genus was Cololejeunea. Cololejeunea longifolia and Leptolejeunea subacuta were common species in this area. (2) Among the 25 species of epiphyllous liverworts in 11 genera and 4 families, 14 species belonging to 9 genera and 4 families were found in the park, and 14 species belonging to 7 genera and 2 families were found out of the park. However, the Jaccard similarity coefficients of families, genera and species in and out of the park were 0.50, 0.45 and 0.12, respectively, indicating that the species composition of the two regions was quite different. (3) Compared with the historical data of Baishanzu National Park, there were 6 species newly recorded in this survey, of which 3 species were only distributed outside the park, including Cheilolejeunea chenii, a species with great protection value. Conclusion There is a conservation gap in the in-situ conservation of epiphyllous liverworts in Qingyuan County, Zhejiang Province. Therefore, research on the conservation gap of epiphyllous liverworts in other regions of China should be carried out as soon as possible. [Ch, 1 tab. 28 ref.]
- Baishanzu National Park /
- epiphyllous liverwort /
- in-situ conservation /
- indicator species /
- conservation effectiveness

生物多样性被用来描述自然界多样性的程度，是一个内容十分广泛的概念^[1]。生物多样性具有丰富的层次和内容^[2]，其中物种多样性是人类可持续发展所依赖的最重要的可再生自然资源宝库，是生物多样性最重要的结构和功能单位，是不可或缺的部分^[3]。物种多样性是指动物、植物和微生物种类的丰富度。物种多样性不仅可以反映植被类型或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度，也可反映不同自然条件(生态系统的结构类型、稳定程度、生境差异等)与植被类型的关系^[4]，比较系统而清晰地显示生物群落的结构，同时也可以反映生物群落和生态环境之间的关系^[5]，是衡量一定区域内生物资源丰富程度的客观指标^[6]。研究不同植被类型下大型真菌物种分布情况，揭示大型真菌分布规律，不仅对探明研究区大型真菌种类资源，反映其发生变化的规律，比较不同植被类型下大型真菌物种多样性有着重要作用，同时可为大型真菌资源利用提供基础资料。

高格斯台罕乌拉自然保护区的生态环境丰富，极适宜大型野生真菌的生长和繁衍，是野生菌菇类的天然基因库，但保护区尚未开展全面的大型真菌调查，仅在2005年巴图等^[7]对保护区调查并发现大型真菌44科99属160种。本研究对保护区进行了详细调查，了解大型真菌资源、物种多样性以及子实体发生的生态特征，完善该地阔叶林内物种资源，以期为高格斯台罕乌拉自然保护区积累必要的生物多样性基础资料。

1. 材料与方法

1.1 样地设置

高格斯台罕乌拉自然保护区位于内蒙古赤峰市，阿鲁科尔沁旗北部，该地区年均气温为3.8 ℃，年均降水量为437.3 mm，四季分明，生态环境良好，物种资源多样，保留了较为原始的景观和丰裕的生物资源。植被类型复杂，主要的植被类型有落叶阔叶林、常绿阔叶灌丛、落叶阔叶灌丛、半灌木丛、草原、草甸和沼泽等。根据植被分类系统和各级分类单位的划分标准^[8]，该保护区植被划分为5个类型，其中，阔叶林可划分为1个植被型6个植被亚型7个群系组10个群系。根据保护区内大型真菌的分布及生长情况，于2019和2020年的8—9月选取5种具代表性的类型：类型Ⅰ林内主要为白桦Betula platyphylla；类型Ⅱ林内主要为蒙古栎Quercus mongolica；类型Ⅲ林内主要为白桦和蒙椴Tilia mongolica；类型Ⅳ林内主要为白桦、蒙古栎、山杨Populus davidiana、黑桦B. dahurica等；类型Ⅴ林内主要为山杨、蒙古栎、黑桦。设5个样地，每个样地按照水平和垂直方向划设3~5个20 m×20 m的样方，并测定大型真菌组成和记录采集标本的数量，在每个样方的四角及中间设置5个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，记录植物种类及数量^[9]。5种阔叶林样地立地条件见表1。

表 1 5种阔叶林立地条件情况

Table 1 Site conditions of 5 broad-leaved forests

植被类型	海拔/m	湿度/%	植被总盖度/%	乔木胸径/mm	乔木树高/m	草本盖度/%	灌木盖度/%	郁闭度/%
Ⅰ	749.70±3.22 a	63.03±0.97 b	63.00±6.08 a	46.33±14.84 a	6.87±0.55 a	44.00±2.08 d	75.67±2.91 a	49.67±3.38 b
Ⅱ	940.07±4.02 a	75.20±0.55 a	73.67±6.36 a	35.00±3.01 a	10.50±3.76 a	75.33±3.18 b	54.33±3.84 ab	70.67±4.10 a
Ⅲ	1196.34±0.52 a	47.70±1.62 c	78.33±0.88 a	51.87±1.94 a	8.60±0.31 a	81.00±0.58 b	74.00±2.08 a	74.33±2.60 a
Ⅳ	1152.05±9.23 a	50.33±0.67 c	82.00±1.53 a	36.20±1.63 a	8.83±0.42 a	62.67±4.18 c	3.33±3.33 c	81.00±1.15 a
Ⅴ	1182.87±0.80 a	47.10±1.06 c	78.00±3.61 a	40.30±0.64 a	7.93±0.72 a	90.00±2.65 a	42.00±11.93 b	81.00±0.58 a
说明：数值为均值±标准误，同列不同小写字母表示Duncan氏方差检验差异显著(P＜0.05)，n=3

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1.2 标本采集

在样方内采集并记录种群类型及其发生的大型真菌种类。在采集过程中对大型真菌进行编号，用索尼黑卡相机对其子实体进行全方位拍照，包括生境、菌盖、菌褶、菌柄、菌环及菌托等，并记录其特征；随身携带位置记录仪，记录采集标本点的经纬度和海拔。将标本用牛皮纸袋封装好，带回烘干，保存在内蒙古农业大学林学院森林病理标本室。

1.3 标本鉴定

形态学鉴定：采用传统形态学对标本鉴定，做徒手切片，将材料置于质量分数为5%的氢氧化钾或蒸馏水中在光学显微镜或者电子显微镜下观察(孢子、担子、菌丝等)子实体的微观特征^[10]；用质量分数为1%刚果红染色剂，光学显微镜下检验孢子菌丝、菌髓是否为淀粉质和类糊精反应。孢子大小取50个的平均值。根据样本的宏观和微观特征，结合标本照片，根据《蕈菌分类学》《中国大型真菌原色图鉴》《赛罕乌拉自然保护区菌物资源图鉴》《中国梵净山大型真菌》《中国大型菌物资源图鉴》等有关书籍进行鉴定。

分子学鉴定：DNA提取采用CTAB法，使用真菌通用引物ITS1 (5′-TC CGTAGGTGAACCTGCGG-3′)/ITS4 (5′-TCCTCCGC TTATTGATATGC-3′)对标本进行PCR扩增，扩增产物送北京华大基因研究中心进行测序，将自测序列输入分子数据库GenBank进行BLAST比对和同源序列的检索^[11]。

将鉴定后的大型真菌物种名在Index Fungorum真菌命名数据库(http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp)中搜索比对，确保物种拉丁学名准确，中文名及分布地参考生物物种名录^[12]，并结合相关文献^[13-14]和《现代菌物分类系统》对鉴定出的物种进行分类统计。

1.4 大型真菌与植物多样性及不同植被类型大型真菌物种相似性

大型真菌及植物多样性采用Simpson多样性指数(D)^[15]和Shannon-Wiener多样性指数(H′)^[16]相结合；采用Menhinick的丰富度指数(R)和Pielou的均匀度指数(E)^[17]。采用Sorenson相似性系数(C_j)^[18]计算两两植被类型间大型真菌物种的相似系数。

1.5 分析方法

大型真菌数量统计依靠地上子实体个数，多度采用数量统计的方法；乔木的胸径采用胸径尺测量；乔木树高采用CGQ-1型林业测高器进行测量；空气湿度采用Kestrel 2500风速气象仪测定；海拔使用GPS定位获得；灌木冠幅使用普通卷尺测量；林冠郁闭度、草本盖度采用目测估算。大型真菌的物种组成根据研究区域所采集的标本数据在Excel中进行科、属的统计及多样性分析；按照图力古尔等^[19]对优势属的定义，将物种数≥5的属定为优势属；采用SPSS 25对样地立地条件及植物多样性进行Duncan氏方差检验分析，对不同植被类型间相似系数进行系统聚类分析；采用Canoco 5对不同植被类型优势科与立地条件进行冗余分析；对植物多样性与大型真菌多样性进行相关分析；采用OriginPro 2020制作不同植被类型中大型真菌物种相似性韦恩图。

2. 结果与分析

2.1 大型真菌种群结构及组成分析

2.1.1 大型真菌种群结构

由表2可见：保护区阔叶林内大型真菌资源丰富，经鉴定隶属于2门4纲19目54科119属213种。其中，32科只有单一属级分类单元，为暗银耳科、齿菌科、刺孢齿耳菌科等，共占总科数的59.3%。依据《菌物词典》第10版，将刺银耳属Pseudohydnum、附毛菌属Trichaptum、斑褶菇属Panaeolus归为科地位未定属。

表 2 高格斯台罕乌拉自然保护区阔叶林大型真菌科、属和种的数量统计

Table 2 Total number of families ,genera and species of macrofungi in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

科名	属数	种数	科名	属数	种数	科名	属数	种数
暗银耳科 Phaeotremellaceae	1	1	肉座菌科 Hypocreaceae	1	1	拟层孔菌科 Fomitopsidaceae	2	4
齿菌科 Hydnaceae	1	1	小塔氏菌科 Tapinellaceae	1	1	小皮伞科 Marasmiaceae	2	4
刺孢齿耳菌科 Steccherinaceae	1	1	原毛平革菌科 Phanerochaetaceae	1	1	钉菇科 Gomphaceae	2	4
伏革菌科 Corticiaceae	1	1	黏褶菌科 Gloeophyllaceae	1	1	光柄菇科 Pluteaceae	2	5
腹菌科 Hymenogastraceae	1	1	桩菇科 Paxillaceae	1	1	类脐菇科 Omphalotaceae	2	5
干腐菌科 Serpulaceae	1	1	鹅膏科 Amanitaceae	1	2	韧革菌科 Stereaceae	2	5
革菌科 Thelephoraceae	1	1	锁瑚菌科 Clavulinaceae	1	2	刺革菌科 Hymenochaetaceae	3	3
隔孢伏革菌科 Peniophoraceae	1	1	银耳科 Tremellaceae	1	2	粉褶菌科 Entolomataceae	3	3
挂钟菌科 Cyphellaceae	1	1	地星科 Geastraceae	1	3	泡头菌科 Physalacriaceae	3	3
鸡油菌科 Cantharellaceae	1	1	小菇科 Mycenaceae	1	3	干朽菌科 Meruliaceae	5	6
块菌科 Tuberaceae	1	1	蜡伞科 Hygrophoraceae	1	5	球盖菇科 Strophariaceae	6	7
裂褶菌科 Schizophyllaceae	1	1	轴腹菌科 Hydnangiaceae	1	5	丝盖伞科 Inocybaceae	4	9
灵芝科 Ganodermataceae	1	1	红菇科 Russulaceae	1	14	小脆柄菇科 Psathyrellaceae	5	11
铆钉菇科 Gomphidiaceae	1	1	侧耳科 Pleurotaceae	2	2	蘑菇科 Agaricaceae	3	15
木瑚菌科 Lentariaceae	1	1	火丝菌科 Pyronemataceae	2	2	口蘑科 Tricholomataceae	8	22
盘菌科 Pezizaceae	1	1	离褶伞科 Lyophyllaceae	2	2	多孔菌科 Polyporaceae	20	28
柔膜菌科 Helotiaceae	1	1	牛肝菌科 Boletaceae	2	2	未定科	3	5
乳牛肝菌科 Suillaceae	1	1	粪伞科 Bolbitiaceae	2	3	共计	119	213
丝膜菌科 Cortinariaceae	1	1	木耳科 Auriculariaceae	2	3

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2.1.2 大型真菌优势属

由表3可知：物种相对丰富的属有8个，分别为红菇属Russula 14种，蘑菇属Agaricus、马勃属Lycoperdon、香蘑属Lepista及杯伞属Clitocybe各6种，蜡蘑属Laccaria、蜡伞属Hygrophorus及栓菌属Trametes各5种，共计53种，占总物种数的24.9%，而属数仅占总属数的6.7%。

表 3 高格斯台罕乌拉自然保护区大型真菌优势属

Table 3 Statistics of dominant genera(≥5 species)of macrofungi in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

属名	种数	占比/%	属名	种数	占比/%
栓菌属	5	2.3	马勃属	6	2.8
蜡伞属	5	2.3	蘑菇属	6	2.8
蜡蘑属	5	2.3	红菇属	14	6.6
杯伞属	6	2.8	共计	53	24.9
香蘑属	6	2.8

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2.2 不同植被类型大型真菌与植物的关系

2.2.1 不同植被类型大型真菌多样性

由表4可见：不同植被类型中，大型真菌丰富度、多样性指数不同。大型真菌丰富度从高到低依次为Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰ，其中类型Ⅳ中大型真菌丰富度最高(7.681 8)，类型Ⅰ丰富度指数最小(2.750 0)；多样性指数D和H′的从高到低依次为Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ，可见在2种多样性测度方法下，多样性指数变化趋势是一致的；从均匀度指数E看，各植被类型中真菌分布相对比较均匀，从高到低依次为Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ，其中类型Ⅳ均匀度指数最高(0.983 9)。

表 4 高格斯台罕乌拉自然保护区不同植被类型大型真菌多样性

Table 4 Macrofungi diversity in different vegetation type in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

植被类型	物种数	标本总数	丰富度指数	多样性指数		均匀度指数E
植被类型	物种数	标本总数	丰富度指数	D	H′	均匀度指数E
Ⅰ	22	64	2.750 0	0.939 5	2.930 7	0.948 1
Ⅱ	35	79	3.937 8	0.960 7	3.384 1	0.951 8
Ⅲ	24	46	3.538 6	0.930 1	2.935 8	0.923 8
Ⅳ	129	282	7.681 8	0.991 0	4.781 8	0.983 9
Ⅴ	87	197	6.198 5	0.984 6	4.315 7	0.966 4

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2.2.2 不同植被类型植物多样性

由表5可见：各层次多样性指数D和H′从大到小均依次为草木层、灌本层、乔木层；均匀度指数E从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层。乔木层多样性指数D在类型Ⅳ中最高，由于该类型以山杨为优势种乔木层物种种类复杂多样，相比较于其他类型，各种的个体分配较均匀，导致该类型多样性指数D最高，多样性指数H′在类型Ⅴ中最高(0.516 3)，均匀度指数类型Ⅱ最低，为0.124 4；从灌木层来看，多样性指数D和H′分别在类型Ⅰ和类型Ⅳ最高，分别为0.740 4和0.699 1，类型Ⅱ均匀度指数E最低，为0.111 4；草本层多样性指数H'类型Ⅰ最高，为0.864 5，多样性指数D类型Ⅳ最高，为0.723 3，均匀度指数E在类型Ⅲ最高，为0.007 6。

表 5 高格斯台罕乌拉自然保护区不同植被类型植物多样性

Table 5 Plant diversity in different vegetation types in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

植被类型	层次	多样性指数		均匀度指数E
植被类型	层次	D	H'	均匀度指数E
Ⅰ	乔木层	0.238 4±0.013 2 cE	0.338 3±0.037 7 cC	0.242 4±0.002 7 aA
	灌木层	0.740 4±0.009 7 bA	0.558 6±0.007 7 bB	0.190 2±0.008 7 aB
	草本层	0.864 5±0.007 8 aA	0.690 5±0.002 8 aB	0.066 9±0.025 2 bA

Ⅱ	乔木层	0.192 9±0.000 8 cE	0.239 8±0.005 8 cE	0.124 4±0.005 0 aC
	灌木层	0.682 7±0.003 6 bB	0.498 7±0.022 3 bC	0.111 4±0.005 8 aD
	草本层	0.784 8±0.003 4 aC	0.623 9±0.010 9 aB	0.050 6±0.009 2 bA

Ⅲ	乔木层	0.288 0±0.005 0 cD	0.366 7±0.128 9 bC	0.134 1±0.003 4 aC
	灌木层	0.356 9±0.014 7 bD	0.395 7±0.005 3 bD	0.115 7±0.002 2 bD
	草本层	0.732 3±0.001 5 aE	0.604 1±0.009 1 aA	0.077 6±0.004 3 cA

Ⅳ	乔木层	0.641 6±0.003 2 cB	0.489 3±0.007 9 cC	0.179 5±0.004 1 aB
	灌木层	0.706 4±0.002 4 bC	0.699 1±0.003 4 bA	0.140 1±0.004 7 bC
	草本层	0.762 1±0.006 2 aD	0.723 3±0.006 4 aA	0.036 1±0.002 3 cA

Ⅴ	乔木层	0.461 6±0.007 0 cA	0.516 3±0.007 5 bC	0.233 7±0.004 2 aA
	灌木层	0.588 6±0.006 0 bC	0.530 3±0.012 7 bC	0.169 4±0.000 3 bB
	草本层	0.826 0±0.000 7 aB	0.683 6±0.004 7 aA	0.052 2±0.006 7 cA
说明：不同小写字母表示同一林型不同层间差异显著( P＜0.05)，不同大写字母表示同层不同林型间差异显著( P＜0.05)

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2.2.3 不同植被类型大型真菌优势属与立地条件的关系

图1显示：草本盖度为主要影响第2轴的因子，并且单独解释量最大，解释了变量的13.5% (P=0.002＜0.05)，银耳属、附毛菌属、香蘑属等与草本盖度有较强的正相关，随着植被总盖度和郁闭度的增加，红菇属、杯伞属、蜡伞属等种数增加。小菇属Mycena、红菇属、层孔菌属Fomes等对海拔、湿度、植被总盖度等8个立地条件因子选择性较低。乔木树高、胸径、湿度及灌木冠幅对优势属无显著影响。

图 1 不同植被类型大型真菌优势属与立地条件的冗余分析

Figure 1 RDA analysis of dominant genera and site conditions of macrofungi in different vegetation types

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2.2.4 大型真菌多样性与植被不同层次多样性的关系

由表6可见：在类型Ⅰ中，草本层多样性各项指数与大型真菌各项指数均呈正相关，其中，大型真菌多样性指数H′与草本层多样性指数D和均匀度指数E为极显著正相关(P＜0.01)，乔木层多样性指数D与大型真菌指数H′呈现极显著负相关(P＜0.01)；类型Ⅱ中，除灌木层多样性指数H′外，大型真菌多样性指数D与其他层次各项指数均呈正相关，多样性指数H′与灌木层均匀度指数E呈极显著负相关(P＜0.01)，大型真菌均匀度指数E与乔木层多样性指数H′呈极显著负相关(P＜0.01)；类型Ⅲ大型真菌多样性指数D与灌木层多样性指数H′呈极显著正相关(P＜0.01)，与3种层次均匀度指数E及草本层多样性指数H′呈负相关，草本层的3种指数与大型真菌多样性指数H′和均匀度指数E呈正相关；类型Ⅳ中大型真菌均匀度指数E与乔木层和草本层多样性指数D呈极显著正相关(P＜0.01)，大型真菌多样性指数H′与草本层多样性指数H′呈显著正相关(P＜0.05)；类型Ⅴ中大型真菌多样性指数H′随灌木层多样性指数H′的增高而降低，且呈现显著水平。从整体看，草本层各项多样性指数是影响大型真菌多样性的主要因素。

表 6 大型真菌多样性与植物多样性的关系

Table 6 Relationship between macrofungal diversity and plant diversity

植被类型	大型真菌多样性	植物多样性
		乔木层			灌木层			草本层
		D	H'	E	D	H'	E	D	H'	E
Ⅰ	D	−0.865	−0.640	−0.543	0.010	−0.242	−0.242	0.756	0.958	0.493
	H'	−1.000**	−0.941	−0.894	−0.497	0.282	0.282	0.983**	0.971	0.866**
	E	−0.779	−0.516	−0.410	0.162	−0.387	−0.387	0.648	0.903	0.356

Ⅱ	D	0.460	0.916	0.717	0.996	−0.812	0.306	0.616	0.508	0.978
	H'	0.696	−0.671	−0.888	−0.396	−0.296	−1.000**	0.552	0.656	−0.109
	E	−0.032	−0.999*	−0.948	−0.936	0.481	−0.687	−0.216	−0.087	−0.791

Ⅲ	D	0.699	0.978	−0.276	0.907	1.000**	−0.597	0.323	−0.942	−0.920
	H'	−0.225	−0.727	−0.264	−0.557	−0.854	0.093	0.216	0.979	0.583
	E	0.045	−0.516	−0.514	−0.313	−0.682	−0.178	0.471	0.889	0.343

Ⅳ	D	−0.787	0.605	0.771	−0.533	0.856	0.584	−0.775	0.997	−0.157
	H'	−0.863	0.707	0.850	−0.643	0.918	0.469	−0.854	0.999*	−0.290
	E	0.919**	−0.789	−0.909	0.733	−0.960	−0.357	0.911**	−0.984	0.405

Ⅴ	D	−0.939	−0.574	−0.302	0.368	−0.760	−0.982	0.054	0.025	0.327
	H'	−0.937	−0.968	−0.849	0.884	−1.000**	−0.870	−0.608	−0.631	−0.365
	E	0.884	0.458	0.171	−0.239	0.665	0.947	−0.189	−0.160	−0.452
说明：*为极显著相关( P＜0.01)，为显著相关( P＜0.05)

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2.3 不同植被类型大型真菌相似性

2.3.1 不同植被类型大型真菌分布

不同植被类型大型真菌分布情况不同，类型Ⅰ中分布有宽褶革裥菌Lenzites platyphyllus、丁香金黄孔菌Xanthoporus syringae、锈口蘑Tricholoma pessundatum、布莱萨蘑菇Agaricus bresadolanus、桦拟层孔菌Fomitopsis betulina、槐栓菌Trametes robiniophila、硬毛栓菌Trametes hirsuta、血根草红菇Russula sanguinaria、沼泽红菇Russula paludosa、橄榄色绒盖伞Simocybe sumptuosa、药用拟层孔菌Fomitopsis officinalis、网纹马勃Lycoperdon perlatum、干小皮伞Marasmius siccus等22种大型真菌。其中，干小皮伞为该类型内的优势种，占总类型大型真菌内物种总数的10.9%。

类型Ⅱ中有亚致密韧伞Lentinus substrictus、鲑贝耙菌Irpex consors、天蓝红菇Russula azurea、铜绿红菇Russula aeruginea、芳香杯伞Clitocybe fragrans、条纹口蘑Tricholoma virgatum、腐木硬柄菇Ossicaulis lignatilis、血红色钉菇Chroogomphus rutilus、细木耳Auricularia heimuer、褐疣柄牛肝菌Leccinum scabrum、布罗德韦田头菇Agrocybe broadwayi、袋形地星Geastrum saccatum、干小皮伞等35种。其中，袋形地星和干小皮伞为类型Ⅱ的优势种，占类型内物种总数的7.6%

类型Ⅲ中分布单色下皮黑孔菌Cerrena unicolor、冬生韧伞Lentinus brumalis、偏肿栓菌Trametes gibbosa、软帕氏孔菌Parmastomyces mollissimus、烟管菌Bjerkandera adusta、树脂薄皮孔菌Ischnoderma resinosum、松生拟层孔菌Fomitopsis pinicola、大趋木菌Xylobolus princeps、皱皮囊皮菇Cystoagaricus strobilomyces、半卵形斑褶菇Panaeolus semiovatus、二胶化孔菌Gelatoporia dichroa、裂褶菌Schizophyllum commune、白刺马勃Lycoperdon wrightii、淡色冬菇Flammulina rossica、双色蜡蘑Laccaria bicolor、二形附毛菌Trichaptum biforme、淡黄枝瑚菌Ramaria lutea、毛嘴地星Geastrum fimbriatum、网纹马勃等24种。其中，毛嘴地星为优势种，占类型内物种总数的17.4%，网纹马勃次之(10.9%)。

类型Ⅳ中分布的大型真菌为红褐隔孢伏革菌Peniophora rufa、新粗毛革耳Panus neostrigosus、科普兰齿舌革菌Radulomyces copelandii、光亮红菇Russula nitida、薄盖蜡孔菌Cerioporus leptocephalus、粉红蜡伞Hygrophorus pudorinus、钩刺马勃Lycoperdon penicillatum、软皮马勃Lycoperdon dermoxanthum、红毛盾盘菌Scutellinia scutellata、拟白林地蘑菇Agaricus silvicolae-similis、烟色韧革菌Stereum gausapatum、霍氏绒盖伞Simocybe haustellaris、红射脉菌Phlebia rufa、宽丝刺顶菌Hydnocristella latihypha、软靴耳Crepidotus mollis、地疣杯菌Tarzetta catinus、纳雷姆玉成孔菌Yuchengia narymica、阿帕锥盖伞Conocybe apala、茶暗银耳Phaeotremella foliacea、木蹄层孔菌Fomes fomentarius、直柄铦囊蘑Melanoleuca strictipes、大型小皮伞Marasmius maximus等129种。其中，木蹄层孔菌、直柄铦囊蘑、大型小皮伞为类型Ⅳ的优势种(1.8%)。

类型Ⅴ中共分布悬垂箭皮菌Oxydontia copeladii、蓝灰干酪菌Tyromyces caesius、毒蝇鹅膏Amanita muscaria、灰鹅膏Amanita vaginata、密簇斜盖伞Clitopilus caespitosus、李状粉褶蕈Entoloma prunuloides、伏果干腐菌Serpula lacrymans、帽盖光柄菇Pluteus petasatus、拟苞小包脚菇Volvariella pseudovolvacea、血红菇Russula sanguinea、异白桩菇Leucopaxillus paradoxus、梭孢环柄菇Lepiota magnispora、多汁盘菌Peziza succosa、热带小奥德蘑Oudemansiella canarii、淡黄鳞伞Pholiota flavida、朱红凹壳菌Nectria cinnarbarina、墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria、珠芽小脆柄菇Psathyrella piluliformis、竹生钟伞Campanella junghuhnii、耳状小塔氏菌Tapinella panuoides、毛嘴地星、褐皮马勃Lycoperdon fuscum等87种。其中，毛嘴地星、褐皮马勃是类型Ⅴ的优势种，为3.5%。

2.3.2 大型真菌种的相似性及聚类分析

保护区阔叶林内共有大型真菌213种，分布在5种不同植被类型的种相似系数见表7。由表7可见：发现在类型Ⅱ与类型Ⅳ之间相似性最高，为0.27；在类型Ⅲ与类型Ⅳ之间和类型Ⅰ与类型Ⅱ之间的相似性最低，均为0.14。说明植被类型相似性高，大型真菌物种相似性也高。由图2A聚类图看：在距离系数最大处(25处)，聚类图可分为两大类，分别为A类，包含类型Ⅰ和类型Ⅲ；B类，包含类型Ⅱ、类型Ⅳ和类型Ⅴ。A、B两类平均相关系数为0.225。在距离系数为14处，可分为3个小聚群：类型Ⅰ和类型Ⅲ，相似系数为0.22；类型Ⅴ、类型Ⅱ，相似系数为0.20和类型Ⅴ。按照地理位置、调查程度及相似系数等多重作用下，5种不同植被类型下大型真菌分类相对合理。图2B可以看出：5种植被类型中无共有种，类型Ⅰ~Ⅴ中特有种分别为6、5、7、83和52种。类型Ⅳ的特有种所占比例较大。

图 2 不同植被类型大型真菌种相似性系数聚类及物种相似性韦恩图

Figure 2 Clustering of similarity coefficent of macrofungal species with different vegetation types and Venn diagram of species similarity

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表 7 高格斯台罕乌拉自然保护区各植被类型内大型真菌物种的相似系数

Table 7 Similarity coefficients of various macrofungi in GaogesitaiHanwula National Nature Reserve

植被类型	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ
Ⅰ	1.00	0.14	0.22	0.17	0.18
Ⅱ	0.14	1.00	0.20	0.27	0.20
Ⅲ	0.22	0.20	1.00	0.14	0.16
Ⅳ	0.17	0.27	0.14	1.00	0.22
Ⅴ	0.18	0.20	0.16	0.22	1.00

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3. 结论与讨论

高格斯台罕乌拉自然保护区植被属于山地森林、草原，且森林植被的组成及群落类型是多样的，山体上部的阴坡立地条件最湿润，一般发育形成白桦、黑桦林及山杨林，或桦杨混生林，复杂多样的植被情况为大型真菌生长发育提供了有利环境。经鉴定，保护区5种不同阔叶林内大型真菌有2门4纲19目54科119属213种，其中，优势属8个，包含53个物种。阔叶林内大型真菌物种资源较为丰富，可能与该区良好的生态环境和多样的植被类型有关，这与王雪珊^[20]对罕山自然保护区大型真菌调查的结果一致。不同植被类型下大型真菌多样性指数的结果表明：白桦-蒙古栎-山杨-黑桦林内大型真菌物种丰富度明显高于其他植被类型，可能与林内植被种类、郁闭度、地表腐殖质、温湿度等因素有关，这与相关研究^[21-22]的结果一致；但在白桦林内由于部分物种聚群密度偏高、种间个体数目相差大等，造成林内物种总个体数基数偏大，从而导致大型真菌物种丰富度指数偏低；乔木植物种类相似、林内结构相似的植被类型，大型真菌物种丰富度指数也较接近。因此生态系统一致的植被类型，大型真菌多样性差异小，反之，差异大。此观点与马绍宾等^[23]得出不同的生态系统、生态环境中大型真菌多样性差异很大的观点较为一致。从不同植被类型间植物各层之间的差异性可以看出各类型之间的植物多样性有较大差别^[24]。在同一林型内，植物各层多样性指数变化从大到小均为草本层、灌木层、乔木层，由于林内乔木分布较均匀、林间透光性强等因素，导致草本和灌木生长较好。阔叶混交林植物多样性指数较高，是由于林内植被复杂多样，植物物种生长发育好^[25]。在2种阔叶树纯林内，虽灌木种类较其他3种植被类型复杂，但由于乔木树种单一，海拔较高，灌草层物种分布和生长发育受到影响，与乔木之间资源利用的竞争更加剧烈，林内通风性强，光照充足，导致一些阴生物种缺乏，从而影响林内灌草层的物种种类。

林内立地条件影响大型真菌优势属的分布，其中，草本盖度对大型真菌优势属分布情况解释率最大，是影响大型真菌优势属分布的主要因子。草本植物丰富、盖度大的类型，可为大型真菌生长发育提供优良环境，从而大型真菌优势属种类分布较多；从整体看，乔木层分布均匀，草本层和大型真菌分布也较均匀，且草本多样性指数是影响大型真菌多样性的主要因素，这点与杜红居等^[26]观点一致。不同植被类型中大型真菌多样性组成存在一定差异性，且与植物多样性有关，这与图力古尔等^[27]对长白山阔叶红松Pinus koraiensis林大型真菌多样性分析结果一致。保护区不同植被类型间有不同程度的联系，植被类型相互间界限明显，虽然在水平结构上差异显著，但内部结构相对单一，物种丰富度指数偏低，致使不同植被类型之间的相似系数降低^[28]，表明不同植被类型的林内植物结构影响大型真菌相似性，不同植被类型间的林内植物结构相似性高的样地，大型真菌物种相似性也高。按照地理位置、调查程度及相似性系数等多重作用下，5种不同植被类型下大型真菌分类相对合理。

本研究通过对高格斯台罕乌拉自然保护区大型真菌调查，在一定程度上反映了该区阔叶林内大型真菌物种多样性。大型真菌丰富程度与植被、立地条件有关，且草本层是影响大型真菌物种的主要因子。

表 1 百山祖国家公园内外叶附生苔分布

Table 1. Distribution of epiphyllous liverworts inside and outside Baishanzu National Park

物种	百山祖冷杉附近	十九源	高山湾村	陈龙溪村
陈氏唇鳞苔 Cheilolejeunea chenii			+
钝片唇鳞苔 Cheilolejeunea obtusilobula			+
卷边唇鳞苔 Cheilolejeunea xanthocarpa	+
白边疣鳞苔 Cololejeunea inflata			+
长叶疣鳞苔 Cololejeunea longifolia			+	+
距齿疣鳞苔 Cololejeunea macounii		+
大瓣疣鳞苔 Cololejeunea magnilobula	+		+
列胞疣鳞苔 Cololejeunea ocellata	+	+
粗齿疣鳞苔 Cololejeunea planissima			+
拟棉毛疣鳞苔 Cololejeunea pseudofloccosa		+
刺疣鳞苔 Cololejeunea spinosa			+
短肋疣鳞苔 Cololejeunea subfloccosa			+
南亚疣鳞苔 Cololejeunea tenella				+
细角管叶苔 Colura tenuicornis			+
东亚角鳞苔 Drepanolejeunea commutata	+	+
叶生角鳞苔 Drepanolejeunea foliicola	+
云南角鳞苔 Drepanolejeunea yunnanensis	+	+
盔瓣耳叶苔 Frullania muscicola	+
黄色细鳞苔 Lejeunea flava	+		+
尖叶薄鳞苔 Leptolejeunea subacuta	+		+	+
叉苔 Metzgeria furcata		+
疏叶纤鳞苔 Microlejeunea ulicina	+	+
尖舌扁萼苔 Radula acuminata			+
大瓣扁萼苔 Radula cavifolia	+	+
鞍叶苔 Tuyamaella molischii			+
说明：+代表该物种在该地区有分布

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1. 材料与方法
1.1 样地设置
1.2 标本采集
1.3 标本鉴定
1.4 大型真菌与植物多样性及不同植被类型大型真菌物种相似性
1.5 分析方法
2. 结果与分析
2.1 大型真菌种群结构及组成分析
2.2 不同植被类型大型真菌与植物的关系
2.3 不同植被类型大型真菌相似性
3. 结论与讨论

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生物多样性保护措施主要包括就地保护(in-situ conservation)和迁地保护(ex-situ conservation) 2种。相对于具有应急意义的迁地保护，就地保护对于保持生态系统内生物的繁衍与进化、维持生态系统服务和功能更具现实意义，也是生物多样性保护中最为有效的措施^[1]。总体来讲，中国建立的自然保护区已经保护了超过80%的自然植被群落和85%以上的野生动植物，尤其是对兰科Orchidaceae植物和哺乳动物的保护效果最好，实现了对97%的兰科植物和90%以上的哺乳动物的保护^[2]。但也有研究发现，尽管全球保护区网络在过去几十年间持续发展，但只有少部分生物区得到了有效的保护^[3]。中国自然保护地体系也依然存在一些如空间布局不合理及交叉重叠等问题。另外，还有一些重要区域存在保护空缺^[4]。叶附生苔是一类主要生长在热带和亚热带常绿阔叶林林下维管植物叶片上的苔藓植物，对环境中的水分和温度变化极为敏感，可以直接反映森林的质量和完整度，适合作为气候变化的指示类群^[5-6]。就物种多样性组成来看，叶附生苔类大多数来自苔类植物中最为进化的细鳞苔科Lejeuneaceae，这一类群也是研究整个植物进化历程的关键类群。此外，相对于种子植物来讲，全球范围内的苔藓植物普遍表现出较低的特有率，而叶附生苔类是整个苔藓植物中特有率最高的类群^[5]，因此，加强对叶附生苔类植物的研究及保护显得尤为重要。在全球范围内，叶附生苔主要分布在30°N~30°S，降水非常丰富的热带和亚热带地区。中国的叶附生苔类植物则主要分布在长江以南地区，物种多样性集中在海南、台湾、浙江西南部和福建北部、云南南部和西北部以及西藏东南部等5个分布中心^[7-8]。在全球范围内，自然保护区通常倾向于设立在受人类干扰较小的高海拔地区^[9]，中国管理级别较高的陆域自然保护区也多分布在高海拔区域^[10]，但叶附生类群却喜欢生长在中低海拔地区^[11-12]。为了了解叶附生苔在野外的就地保护是否存在保护空缺，本研究以浙江省庆元县为例，对县域内的主要保护地——百山祖国家公园及公园外其他生境适宜的地区开展叶附生苔类植物的系统调查，了解叶附生苔类植物的多样性在百山祖国家公园内、外的分布及物种组成情况。百山祖国家公园作为中国生物多样性保护优先区域及中国叶附生苔类植物多样性分布中心之一，探讨该地区叶附生苔类植物的就地保护情况并提出可行的保护措施，将为其他地区苔藓植物的野外保护提供科学借鉴。

1. 研究地区与研究方法

1.1. 研究区域

《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011—2030年)划定了32个陆地生物多样性保护优先区域，其中庆元县全境属于武夷山优先保护区域。庆元县地处27°25′~27°51′N，118°50′~119°30′E，地形属于西南中山区，有溪谷、盆地、丘陵、低山和中山等多种地貌，地势由东北向西南倾斜。该县地处亚热带常绿和温带落叶阔叶林的结合带，资源植物丰富，植物种类占浙江全省植物种类的90%以上，是该省乃至全国的植物种质资源库。

庆元县内的百山祖自然保护区自1986年被批准建立省级自然保护区，1992年与凤阳山自然保护区合并为凤阳山-百山祖国家级自然保护区，2020年在整合庆元国家森林公园、庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等多处保护地的基础上创建了百山祖国家公园。该公园山体属洞宫山系，由武夷山脉向东伸展而成，气候为中亚热带湿润季风气候，年降水量为2 341.8 mm，相对湿度为84%，年平均气温为12.8 ℃，极端最低气温为−13.2 ℃，极端最高气温为30.1 ℃，无霜期为187.0 d^[13]。百山祖国家公园最高峰海拔1 856.7 m，是浙江第2高峰，被誉为“百山之祖”，公园内保存了大量珍稀动植物资源，包括被称为植物活化石的百山祖冷杉Abies beshanzuensis。同时，该公园也是中国亚热带常绿阔叶林保存最好的区域之一。由于其特殊的地形和保存较完好的植被条件，百山祖国家公园的叶附生苔物种多样性丰富，此前发现有38种，包括阔体疣鳞苔Cololejeunea latistyla和大瓣疣鳞苔Cololejeunea magnilobula等中国珍稀特有类群^[14]，主要分布点位于百山祖冷杉附近(1 720 m)、十九源(1 600 m)和五岭坑(600~800 m)等3个地区，种类最丰富的是百山祖冷杉附近和十九源(20种)，其次是五岭坑(18种)^[15]。

1.2. 标本采集、鉴定和数据处理

本研究参考ZHU等^[14]方法，于2020年9月选取百山祖国家公园内叶附生苔类植物物种较为丰富的百山祖冷杉附近和十九源2个地点，以及公园外庆元县境内生境保存较好、可能存在叶附生苔的淤上乡高山湾村和竹口镇陈龙溪村2个地点，开展叶附生苔多样性及组成的比较研究。采样时，根据附主植物上叶附生苔植物分布多少，在每株附主植物上采集1~3张叶片，共获得新鲜叶附生苔类植物标本103份，其中属于百山祖国家公园内的有37份，属于公园外的有66份。所有凭证标本存放在华东师范大学生物博物馆(HSNU)。

采用Jaccard相似性系数(J)^[16]对百山祖国家公园内、外的叶附生苔物种组成进行比较。若2个区域的物种相似性程度较低，则说明两者的物种组成均具有代表性，都具有保护价值。反之，则说明两者的物种组成趋于相同，那么在保护成本有限的条件下，可以考虑选择物种多样性水平相对较高的保护区优先进行保护。J=c/(a+b−c)。其中：a为地区A的种(属或科)数，b为地区B的种(属或科)数，c为地区A和B的共有种(属或科)数。Jaccard相似性系数介于0到1之间，其值为0~0.25时，表示2个地区极不相似；其值为0.25~0.50时，较不相似；其值为0.50~0.75时，较相似；其值为0.75~1.00时，则极为相似。

2. 结果

2.1. 物种丰富度

通过对本次所采集标本的鉴定，共获得4科11属25种(表1)。25种叶附生苔全部属于叶苔纲Jungermanniopsida，其中叉苔Metzgeria furcata属于叉苔目Metzgeriales的叉苔科Metzgeriaceae，其余24种均属于光萼苔目Porellales，包括细鳞苔科Lejeuneaceae (21种)、扁萼苔科Radulaceae (2种)和耳叶苔科Frullaniaceae (1种)。其中，细鳞苔科种类最多，为该地区的优势科，疣鳞苔属Cololejeunea种类达10种，为该地区的优势属。鳞叶疣鳞苔Cololejeunea longifolia和尖叶薄鳞苔Leptolejeunea subacuta为该地区常见种，在多个地点均有分布，但鳞叶疣鳞苔未见于百山祖冷杉附近及十九源。

表 1 百山祖国家公园内外叶附生苔分布

Table 1. Distribution of epiphyllous liverworts inside and outside Baishanzu National Park

物种	百山祖冷杉附近	十九源	高山湾村	陈龙溪村
陈氏唇鳞苔 Cheilolejeunea chenii			+
钝片唇鳞苔 Cheilolejeunea obtusilobula			+
卷边唇鳞苔 Cheilolejeunea xanthocarpa	+
白边疣鳞苔 Cololejeunea inflata			+
长叶疣鳞苔 Cololejeunea longifolia			+	+
距齿疣鳞苔 Cololejeunea macounii		+
大瓣疣鳞苔 Cololejeunea magnilobula	+		+
列胞疣鳞苔 Cololejeunea ocellata	+	+
粗齿疣鳞苔 Cololejeunea planissima			+
拟棉毛疣鳞苔 Cololejeunea pseudofloccosa		+
刺疣鳞苔 Cololejeunea spinosa			+
短肋疣鳞苔 Cololejeunea subfloccosa			+
南亚疣鳞苔 Cololejeunea tenella				+
细角管叶苔 Colura tenuicornis			+
东亚角鳞苔 Drepanolejeunea commutata	+	+
叶生角鳞苔 Drepanolejeunea foliicola	+
云南角鳞苔 Drepanolejeunea yunnanensis	+	+
盔瓣耳叶苔 Frullania muscicola	+
黄色细鳞苔 Lejeunea flava	+		+
尖叶薄鳞苔 Leptolejeunea subacuta	+		+	+
叉苔 Metzgeria furcata		+
疏叶纤鳞苔 Microlejeunea ulicina	+	+
尖舌扁萼苔 Radula acuminata			+
大瓣扁萼苔 Radula cavifolia	+	+
鞍叶苔 Tuyamaella molischii			+
说明：+代表该物种在该地区有分布

2.2. 保护区内、外及与历史数据比较

本次采集的103份标本中共有叶片231张，其中采自公园内的有49张(百山祖冷杉附近32张、十九源17张)，采自公园外的有182张(高山湾村153张、陈龙溪村29张)。在本次采集所获得的4科11属25种叶附生苔中，分布于百山祖国家公园内的共有4科9属14种，其中百山祖冷杉附近有11种，十九源有8种；分布在百山祖国家公园外的有2科7属14种，其中淤上乡高山湾村有13种，竹口镇陈龙溪村有3种(表1)。从科、属、种相似性程度看，百山祖国家公园内外共有科数为2科，Jaccard相似性系数为0.50；共有属数为5属，Jaccard相似性系数为0.45；共有种数为3种，分别为大瓣疣鳞苔、黄色细鳞苔Lejeunea flava和尖叶薄鳞苔Leptolejeunea subacuta，Jaccard相似性系数为0.12，表明公园内、外物种组成极不相似。

与百山祖国家公园历史数据相比^{[9, 15]}，本次调查(包括公园外)有19种未采集到，新增6种，其中有3种(陈氏唇鳞苔Cheilolejeunea chenii、钝片唇鳞苔C. obtusilobula、南亚疣鳞苔Cololejeunea tenella)仅分布于保护区外。陈氏唇鳞苔在中国的分布区极为狭窄，此前只分布在福建、台湾和云南，是特别稀有并被认为应该最先进行保护的种类。

3. 讨论

叶附生苔类植物是主要附生在维管植物叶片表面的苔类植物。在经历了严格的进化选择后，叶附生苔类植物在形态上表现出一系列适应于附生生活的特征，比如细小的植物体、背腹扁平、茎腹面常生有束状假根、叶片多呈覆瓦状排列且表面常具疣状突起、常具有腹叶和腹瓣、营养繁殖占优势等^{[7, 17-19]}。在物种多样性组成方面，叶附生苔类植物多样性主要来自细鳞苔科的细鳞苔亚科Lejeuneoideae，其中又以疣鳞苔属为主^[19-20]，本研究也支持这一观点。由于个体细小，可供发育选择的形态特征及变异有限，导致了疣鳞苔属“隐形物种”现象较为普遍^[19]，可用于形态分类的特征较少，因此，叶附生苔也是苔藓植物中最为复杂的一个分类群^[21]。

根据ZHU等^[7]对中国叶附生苔的研究，中国有叶附生苔168种，隶属于10科28属。浙江西南部的凤阳山-百山祖、乌岩岭、九龙山等自然保护区是浙江省叶附生苔类植物分布的主要区域^[22]，也是中国5个叶附生苔多样性分布中心之一。其中，百山祖国家公园的种类在该区域最多，共有叶附生苔类植物5科14属38种^[15]。与历史资料相比，虽然本研究新增了6种，并将百山祖国家公园的叶附生苔种数提高到44种，但有19种此前有分布而本次调查未发现。一种可能是本次调查只限于百山祖冷杉附近和十九源2个地点，但也有可能是气候变化及人为干扰带来的影响，比如浙江西天目山国家级自然保护区的苔藓植物尤其是苔类植物的多样性在1977—2011年发生了巨大变化，其科、属、种均呈下降趋势^[23]。1980—2016年，华东地区平均气温上升了1.5 ℃^[24]，快速发展的经济和剧增的旅游活动对环境产生了较大的影响^[25]，都有可能影响该地区叶附生苔的多样性及分布。

自然保护区的建立是人类为了保护生物多样性及物种的栖息地所作出的重要努力之一，并将继续发挥不可替代的综合性保护功能。总体来看，中国基本建立了较为有效的生物多样性就地保护与管理体系，在生物多样性保护工作方面取得了一系列重大进展，但仍存在一些问题和不足，主要表现在自然保护地整体保护能力仍有待提升，生物多样性保护优先区域仍存在保护空缺，自然保护地以外的其他就地保护工作仍存在不足等^[2]。本次调查发现：尽管百山祖保护区内、外叶附生苔物种数量相同，但2个区域的物种组成差异很大，加上一些稀有种类只分布在保护区外，都凸显了保护区以外区域在叶附生苔类植物多样性保护中的地位。此外，根据作者的实地调查，保护区内的叶附生苔类植物分布较为零散，海拔覆盖范围较广(1 220~1 619 m)，调查路线也较长。而在保护区外尤其是高山湾村，叶附生苔类植物则主要集中分布在一水沟两侧，海拔覆盖范围为432~543 m，调查路线较短。按每株附主植物平均采集1~3张叶片，本研究采自保护区内的叶片仅49张，而采自保护区外的有182张，其中有153张采自高山湾村，这也从侧面证明了保护区外的生境更有利于叶附生苔类植物的生长。本研究也是国内首次针对叶附生苔类植物的野外保护状况进行调查和分析，研究结果进一步证实了自然保护地在对一些较少受到关注物种的保护方面仍存在很大的保护空缺^[2]。

中国地域辽阔，复杂的气候和多变的地形孕育了丰富的物种、自然群落和生态系统等不同层次的生物多样性。与此同时，经济的迅猛发展和人口的快速增加又对生态环境和自然资源产生了越来越大的压力，生物多样性也受到严重的威胁。在开展生物多样性保护工作时，如何将有限的资金投入到最有效和最迫切的地方，以最小的投入获得最大范围和最大程度的生物多样性保护成效是当前保护工作要解决的首要任务。在这样的背景下，国家出台了《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011—2030)，划定了32个陆地生物多样性保护优先区域。中国叶附生苔的5个多样性分布中心有4个都位于生物多样性优先保护区域内。但是，在确定以保护物种为主要目的的保护区优先性方面，往往只考虑了重点保护的野生动植物信息，未能包含全部的保护物种。而且，有关自然保护区对生物多样性覆盖程度的研究及空白分析也表明：根据不同方案划分的生物多样性热点保护地区仍存在一些保护空缺地^[26]。因此，如何开展对生物多样性保护优先区域内一些受关注较少物种的保护，制定合理的保护措施值得进一步研究。

在保护区外所发现的14种叶附生苔类植物中，有13种都分布于淤上乡高山湾村，包括分布区极为狭窄、保护价值极大的陈氏唇鳞苔^{[7, 27]}。TANG等^[24]在浙江西天目山首次发现的5种叶附生苔也是处于保护区的外围。这些区域处于保护区严格保护措施之外，很容易受到人类活动的影响，一旦其栖息地遭受破坏，物种将局部灭绝。而且，在野外调查中也发现，该地区叶附生苔类植物分布丰富的溪沟正在建设水坝，这将对叶附生苔的分布造成致命的影响。因为在中国亚热带地区，叶附生苔类植物多喜欢分布在溪流两岸^[7]，水的流动带来的水汽可能对维持其生长所需的湿度及营养繁殖体的释放和传播具有作用，故应尽快采取措施，加强对这一地区叶附生苔类植物栖息地的保护。在生物多样性保护中，除了政府主导的一些就地保护措施以外，还可以结合一些民间保护形式，如自然保护小区和社会公益保护地等。如果加以正确的引导，“其他有效的基于区域的保护措施”(other effective area-based conservation measures, OECMs)在保护自然保护地外的重要生态系统、珍稀濒危物种栖息地及极小种群野生物种等方面将发挥积极有效的作用^[2]，也适合于叶附生苔类植物的野外保护。为了解决中国现有保护地存在面积小、孤岛化严重、连通性及保护效率不高等问题，国家建立了国家公园体制，通过把大面积自然或接近自然区域保护起来，以保护完整的生态过程及相关的物种和生态系统^[28]。本研究针对百山祖国家公园内、外叶附生苔类植物的调查和比较研究，可为该地区国家公园建设中关于苔藓植物就地保护措施的制定提供参考数据。鉴于叶附生苔类植物在生态系统及生物多样性保护中的重要价值，有必要尽早开展对叶附生苔类植物多样性分布中心的系统调查和研究，了解其在野外就地保护中是否存在保护空缺。

参考文献 (28)

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浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241

作者简介: 陈星(ORCID: 0000-0002-3746-7101)，从事苔藓植物分类学研究。E-mail: 51201300008@stu.ecnu.edu.cn

通信作者: 王健(ORCID: 0000-0003-4309-0176)，副研究员，从事苔藓植物分类及保护研究。E-mail: jwang@bio.ecnu.edu.cn

Effective of in-situ conservation of epiphyllous liverworts in Qingyuan County, Zhejiang Province

1. 材料与方法

1.1 样地设置

1.2 标本采集

1.3 标本鉴定

1.4 大型真菌与植物多样性及不同植被类型大型真菌物种相似性

1.5 分析方法

2. 结果与分析

2.1 大型真菌种群结构及组成分析

2.1.1 大型真菌种群结构

2.1.2 大型真菌优势属

2.2 不同植被类型大型真菌与植物的关系

2.2.1 不同植被类型大型真菌多样性

2.2.2 不同植被类型植物多样性

2.2.3 不同植被类型大型真菌优势属与立地条件的关系

2.2.4 大型真菌多样性与植被不同层次多样性的关系

2.3 不同植被类型大型真菌相似性

2.3.1 不同植被类型大型真菌分布

2.3.2 大型真菌种的相似性及聚类分析

3. 结论与讨论

期刊类型引用(2)

其他类型引用(4)

计量

出版历程

浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241

华东师范大学 生命科学学院，上海 200241

作者简介: 陈星(ORCID: 0000-0002-3746-7101)，从事苔藓植物分类学研究。E-mail: 51201300008@stu.ecnu.edu.cn

通信作者: 王健(ORCID: 0000-0003-4309-0176)，副研究员，从事苔藓植物分类及保护研究。E-mail: jwang@bio.ecnu.edu.cn

English Abstract

Effective of in-situ conservation of epiphyllous liverworts in Qingyuan County, Zhejiang Province

School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China

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1.1. 研究区域

1.2. 标本采集、鉴定和数据处理

2.1. 物种丰富度

2.2. 保护区内、外及与历史数据比较

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1.1. 研究区域

1.2. 标本采集、鉴定和数据处理

2.1. 物种丰富度

2.2. 保护区内、外及与历史数据比较

华东师范大学生命科学学院，上海 200241

作者简介:
陈星(ORCID: 0000-0002-3746-7101)，从事苔藓植物分类学研究。E-mail: 51201300008@stu.ecnu.edu.cn