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浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效

陈星 ,  戴尊 ,  邢诗晨 ,  王健

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2022 >  39(1): 166-172
陈星, 戴尊, 邢诗晨, 等. 浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(1): 166-172. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241
引用本文: 陈星, 戴尊, 邢诗晨, 等. 浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(1): 166-172. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241
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LUO Wen-jian, JIN Guo-qing, XU Gao-fu, et al. Genetic gain and superior families selection from clonal seed orchards of Cupressus funebris[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2006, 23(3): 259-264.
Citation: CHEN Xing, DAI Zun, XING Shichen, et al. Effective of in-situ conservation of epiphyllous liverworts in Qingyuan County, Zhejiang Province[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(1): 166-172. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241
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浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241

  • 华东师范大学 生命科学学院，上海 200241

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31770371，32070228)；生态环境保护部生物多样性调查、观察与评估项目(2019-2023)
详细信息
    作者简介: 陈星(ORCID: 0000-0002-3746-7101)，从事苔藓植物分类学研究。E-mail: 51201300008@stu.ecnu.edu.cn
    通信作者: 王健(ORCID: 0000-0003-4309-0176)，副研究员，从事苔藓植物分类及保护研究。E-mail: jwang@bio.ecnu.edu.cn

  • 中图分类号: Q949.35

Effective of in-situ conservation of epiphyllous liverworts in Qingyuan County, Zhejiang Province

  • School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China

摘要

  • 摘要:   目的  了解叶附生苔类植物在中国就地保护中是否存在保护空缺。  方法  在浙江省庆元县开展对百山祖国家公园及周边生境适宜地区的叶附生苔类植物的系统调查，比较叶附生苔在公园内外的多样性、分布情况、物种组成特点及相似性。  结果  ①共调查记录叶附生苔类植物4科11属25种，包括细鳞苔科Lejeuneaceae (21种)、扁萼苔科Radulaceae (2种)、叉苔科Metzgeriaceae (1种)和耳叶苔科Frullaniaceae (1种)。细鳞苔科为该地区的优势科，疣鳞苔属Cololejeunea为该地区的优势属。鳞叶疣鳞苔Cololejeunea longifolia和尖叶薄鳞苔Leptolejeunea subacuta为该地区常见种。②在所获得的4科11属25种叶附生苔中，分布于百山祖国家公园内的有4科9属14种，分布在百山祖国家公园外的有2科7属14种，但百山祖国家公园内、外物种的科、属、种Jaccard相似性系数分别为0.50、0.45和0.12，表明2个区域物种组成差异较大。③与百山祖国家公园历史数据相比，本次调查新增6种，其中有3种仅分布于保护区外，包括保护价值极大的陈氏唇鳞苔Cheilolejeunea chenii。  结论  叶附生苔类植物在浙江省庆元县境内存在保护空缺，应尽早开展对中国其他地区叶附生苔类植物保护空缺研究。表1参28
    Abstract:   Objective  This study is aimed to understand whether there is a conservation gap of epiphyllous liverworts in the in-situ conservation of China.  Method  A systematic survey of epiphyllous liverworts in Baishanzu National Park and its surrounding habitats was carried out in Qingyuan County, Zhejiang Province. The diversity, distribution, species composition and similarity in and out of the reserve were analyzed and compared.  Result  (1) A total of 25 species of epiphyllous liverworts belonging to 11 genera and 4 families were recorded, including Lejeuneaceae (21 species), Radulaceae (2 species), Metzgeriaceae (1 species) and Frullaniaceae (1 species). The dominant family in the area was Lejeuneaceae and the dominant genus was Cololejeunea. Cololejeunea longifolia and Leptolejeunea subacuta were common species in this area. (2) Among the 25 species of epiphyllous liverworts in 11 genera and 4 families, 14 species belonging to 9 genera and 4 families were found in the park, and 14 species belonging to 7 genera and 2 families were found out of the park. However, the Jaccard similarity coefficients of families, genera and species in and out of the park were 0.50, 0.45 and 0.12, respectively, indicating that the species composition of the two regions was quite different. (3) Compared with the historical data of Baishanzu National Park, there were 6 species newly recorded in this survey, of which 3 species were only distributed outside the park, including Cheilolejeunea chenii, a species with great protection value.  Conclusion  There is a conservation gap in the in-situ conservation of epiphyllous liverworts in Qingyuan County, Zhejiang Province. Therefore, research on the conservation gap of epiphyllous liverworts in other regions of China should be carried out as soon as possible. [Ch, 1 tab. 28 ref.]

  • 低温是限制植物生长和发育的主要逆境因子。较低的温度会损伤植物细胞的膜结构，抑制酶活性，诱导活性氧产生，破坏代谢平衡等，引起植物生长受阻、早衰甚至死亡[1]。世界上只有三分之一的陆地面积温度在冰点以上，却有42%的陆地会经历−20 ℃以下的低温，因此低温也是限制植物地理分布的重要因素[2]。为了应对低温胁迫，植物在长期进化过程中逐渐形成了低温适应机制，用来提高植物耐受低温逆境的能力，降低低温胁迫伤害。在代谢层面上，植物可以通过提高可溶性糖、游离脯氨酸等小分子渗透调节物，以及抗氧化酶过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)等的活性来增加对低温的耐受力[3]。分子层面上，低温下植物细胞膜的流动性降低，膜蛋白的构象发生改变，进而使膜刚性增加，细胞膜的这些物理变化为膜上低温受体对低温的感受提供了基础。植物细胞的受体感受低温信号后，通过提高细胞质中的钙离子(Ca2+)水平，并与Ca2+结合蛋白结合，作为二级信号激活抗寒相关转录因子，调控耐寒相关基因，实现低温胁迫响应[4]。目前，低温响应的分子调控途径中，ICE1-CBF-COR途经被认为是植物响应耐寒胁迫的主要途径[5]。低温通过Ca2+信号引发蛋白激酶磷酸化脱落酸(ABA)信号调控途径中的蛋白激酶OST1 (open stomata1，气孔开放1)/SnRK2.1 (SNF1-related protein kinase 2.1，SNF1相关蛋白激酶2.1)，磷酸化的OST1与bHLH类转录因子ICE1结合并将其磷酸化，稳定ICE1的活性，使其稳定结合在CBF (C-repeat binding factor，C-重复结合因子)基因上，激活它们的表达。CBF转录因子会进一步启动冷响应相关基因CORs (cold responsive，低温响应)，如编码渗透调节物质合成酶以及低温保护蛋白COR、LT1 (low temperature 1，低温1)和CIN (cold-induced，冷诱导)基因等，提高植物的低温适应性[6-7]。除此之外，植物激素[8]和ROS (reactive oxygen species，活性氧)[9]也参与了植物低温响应的调控。

    植物细胞中，低温的响应和调控主要发生在细胞质和细胞核中，但叶绿体在低温响应中也发挥了重要作用。叶绿体不仅是低温响应二级信号分子ROS产生的主要场所[10]，还参与水杨酸(SA)[11]、茉莉酸(JA)[12]、ABA[13]以及脯氨酸[14]等的生物合成。这些物质在植物低温响应中都产生了积极效应。因此，参与叶绿体生物活性的相关基因在低温逆境响应中也发挥了重要的功能。近年来，研究者发现叶绿体产生的ROS等信号分子可以通过逆行性信号传递途径进入细胞核来调控核基因的表达，以实现植物对环境的适应[15]。但叶绿体参与低温胁迫响应的具体分子机制大多不清楚。随着人们对植物逆境生物学研究重视程度的提高，越来越多参与植物非生物逆境响应的基因被挖掘出来，这些基因中有些响应特异逆境，也有些能够响应多种逆境，表明植物响应逆境的分子机制非常复杂的。尽管已经确定了相当数量逆境响应基因的功能，但仍有很多功能未知的基因响应非生物逆境胁迫[16]。

    桉Eucalyptus树是世界上生长最快的木本植物之一，作为重要的用材树种广受欢迎，但大部分桉树对低温的耐受程度比较差。以桉树为材料研究它们的耐低温分子机制，深入挖掘低温胁迫响应相关的基因资源，对桉树的栽培和育种都有促进作用[17]。EgrCIN1 (cold induced 1)是一个随低温处理时间延长表达不断增强的基因。亚细胞定位表明其表达的蛋白定位在巨桉Eucalyptus grandis叶绿体中。本研究通过对该基因及其编码蛋白序列特征的分析和在拟南芥Arabidopsis thaliana中异源过表达后转基因株系对低温的响应等实验，分析该基因响应低温胁迫的功能。

    1.   材料与方法

    1.1   植物材料

    巨桉为保存于浙江农林大学苗圃的G5扦插无性系材料。拟南芥野生型为哥伦比亚生态型，生长于浙江农林大学智能实验楼拟南芥生长室，生长条件为25 ℃ 16 h光照/22 ℃ 8 h黑暗，相对湿度为65%，光照强度为100 µmol·m−2·s−1。

    1.2   EgrCIN1基因、编码蛋白序列及启动子顺式作用元件分析

    根据EgrCIN1的编号(Eucgr.B02882)在phytozome (https://phytozome-next.jgi.doe.gov)中获取其基因、蛋白序列。使用ProtParam (http://web.expasy.Org/protparam/)分析EgrCIN1蛋白的相对分子量、理论等电点；使用PSIPRED (http://bioinf.cs.ucl.ac.uk/psipred/?disopred=1)在线预测其二级结构；使用TMHMM(http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/)进行跨膜结构预测；利用Plant-mPLoc (http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/)对EgrCIN1在细胞中的表达位置进行预测；同时截取EgrCIN1基因起始密码子ATG上游1 500 bp的序列作为其启动子，使用在线分析网站Plant Care (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/)分析EgrCIN1基因启动子上的顺式作用元件。

    1.3   定量分析实验设置

    1.3.1   4 ℃低温不同处理时间下的表达分析

    取6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗，于低温生长箱(Snijder，荷兰)中进行0.5、2.0、6.0、12.0、24.0、48.0 h的4 ℃低温处理。8 h光照/16 h黑暗，相对湿度为60%，光照强度为150 µmol·m−2·s−1。同时分别以正常温度(白天26 ℃，晚上22 ℃，湿度、光照与处理相同)条件下生长的G5无性系幼苗为对照(ck)。3株幼苗为1个处理组，设置3次重复。处理结束后，取叶片置于液氮速冻。

    1.3.2   组织特异性分析

    分别取6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗根、茎、嫩叶(顶端新生叶片)以及成熟叶片各100 mg，置于液氮速冻，待测。

    1.3.3   干旱、高盐、ABA、茉莉酸甲酯(MeJA)处理下的表达分析

    选取长势一致、6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗，分别进行干旱、高盐、ABA、MeJA等4种胁迫处理。干旱、高盐处理：干旱组不浇水即可；高盐处理组每次浇灌300 mmol·L−1氯化钠(NaCl)溶液200 mL，间隔12 h续浇1次；对照组浇灌等量清水，连续处理1周。ABA、MeJA处理：分别配制浓度为100 μmol·L−1的ABA和MeJA溶液，均匀喷洒在幼苗叶片上，对照组喷施等量清水，12 h处理1次，共处理24 h。每个处理3个植株，重复3次。处理结束后选择相同叶位的成熟叶片取样。

    1.3.4   RNA提取

    使用TIANGEN总RNA提取试剂盒(DP432)，利用PrimerScript TM RT reagent Kit (TaKaRa，日本)试剂盒将RNA反转录为cDNA。设计引物(表1)，以EgrACTIN为内参，用TB Green Premix Ex Taq Ⅱ(Tli RNaseH Plus)试剂盒(TaKaRa，日本)进行EgrCIN1基因表达的实时荧光定量PCR (RT-qPCR)实验，分析EgrCIN1在巨桉不同组织中及不同逆境处理后的表达情况。

    表 1  引物列表
    Table 1  Primers
    用途引物名称引物序列(5′→3′)
    35S::EgrCIN1载体构建 35S::EgrCIN1-F cgggggtaccATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA
    35S::EgrCIN1-R gctctagaTCATCGGACATGGGGAATTACA
    35S::EgrCIN1::GFP载体构建 EgrCIN1::GFP-F gctctagaATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA
    EgrCIN1::GFP-R cgggggtaccTCGGACATGGGGAATTACA
    半定量PCR EgrCIN1-F AGCCTATGCTTGTACTCCACCA
    EgrCIN1-R TTGCCGCCCTCGGCGCGGATGA
    AtACTIN-F TAGGCCAAGACATCATGGTGTCAT
    AtACTIN-R GTTGTACGACCACTGGCGTACAAG
    RT-qPCR EgrACTIN-F CCCGCTATGTATGTCGC
    EgrACTIN-R AAGGTCAAGACGGAGGAT
    qEgrCIN1-F ATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA
    qEgrCIN1-R TCATCGGACATGGGGAATTACA
    　　说明：引物前小写字母为酶切位点及保护碱基
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    1.4   EgrCIN1蛋白亚细胞定位

    以改造过的pCAMbia1300-GFP载体为骨架，在phytozome上获得EgrCIN1的转录本序列，去掉终止密码子后使用Primer Premier 5设计上下游引物并在引物2端分别添加Kpn Ⅰ和Xba Ⅰ酶切位点及保护碱基(表1)，基因克隆后进行EgrCIN1::GFP融合载体构建。重组的阳性克隆提取质粒后，利用电转法转入农杆菌Agrobacterium tumetacie GV3101中。瞬时转化烟草Nicotiana tabacum叶片，共培养2 d后用激光共聚焦显微镜(ZEISS，LSM510，德国)观察并拍照。GFP荧光观察激发光波长设置为488 nm，吸收光波长为500~525 nm；观察叶绿素荧光时激发光波长设置为552 nm，吸收光波长则为620~650 nm。

    1.5   EgrCIN1超表达载体构建及拟南芥异源转化

    以含35S启动子的pCAMBIA1301为载体骨架，选取多克隆位点处的Xba Ⅰ和Kpn Ⅰ作为酶切位点，设计EgrCIN1带酶切位点的全长基因引物(表1)，PCR扩增，鉴定后进行35S::EgrCIN1载体构建。电击转化农杆菌GV3101，蘸花法侵染拟南芥。种子收获后，在含25 μg·mL−1潮霉素B (Hygromycin B，罗氏，瑞士)的1/2 MS培养基进行阳性株系筛选，获得的阳性株系培养一段时间后，提取叶片基因组DNA，利用EgrCIN1基因特异引物(表1)进行分子鉴定。阳性株系继续繁殖、筛选，直至获得T3代转基因纯合株系。

    1.6   转基因拟南芥株系中EgrCIN1的表达

    经筛选获得3个超表达EgrCIN1转基因纯合株系，纯合株系植株种植10 d后，提取叶片RNA，反转录为cDNA，设计引物(表1)，以AtACTIN为内参，进行半定量PCR实验。

    1.7   EgrCIN1拟南芥过表达转基因株系低温和ABA处理

    野生型和EgrCIN1过表达株系种子经体积分数为75%乙醇消毒后，播种在1/2 MS培养基上，4 ℃春化处理2 d。低温处理：培养基上培养1周后的野生型和转基因株系幼苗分别移栽至育苗盆中，每盆中野生型和1个转基因株系各移栽4株。生长2周后，在低温培养箱中−6 ℃处理12 h后移至正常生长条件下恢复1周，观察表型并拍照。每个株系处理3盆，重复3次。实验结束后统计野生型(COL)和各株系的存活率。ABA处理：野生型和3个过表达株系分别播于含0.5 μmol·L−1 ABA的培养基上，生长10 d后，观察表型并拍照。

    1.8   数据处理

    定量结果采用2－ΔΔCt[18]方法计算；作图软件为GraphPad Prism ver 6.01；使用SPSS 16.0进行显著性检验，分析方法选择单因素方差分析，默认置信区间95%。

    2.   结果与分析

    2.1   EgrCIN1基因的筛选及在4 ℃低温不同处理时间下的表达分析

    课题组前期从巨桉4 ℃低温处理2 h的转录组中筛选到1个表达受到低温强烈诱导的基因，将其命名为EgrCIN1 (cold induced 1)。Phytozome数据库中该基因的序列号为Eucgr.B02882。为进一步了解EgrCIN1对低温的响应，利用RT-qPCR技术对4 ℃不同处理时间(0.5、2.0、6.0、12.0、24.0、48.0 h)的巨桉无性系幼苗进行EgrCIN1表达特性分析。结果表明(图1)：除了处理0.5 h的植株中EgrCIN1基因的表达水平与未处理植株(对照)相比没有显著差异外，随处理时间的延长，EgrCIN1的表达水平逐渐升高，处理48.0 h时，其表达水平已经达到了对照的48.6倍。48.0 h后，叶片萎蔫严重，明显受到低温生理伤害，故未进一步取样分析。可见，EgrCIN1表达明显受低温诱导，且随处理时间的延长表达有增强的趋势。

    图 1  4 ℃低温处理不同时间下EgrCIN1的定量表达　　　　　　　　　
    Figure 1  Relative expression of EgrCIN1 gene under 4 ℃ low temperature treatment for different time
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    2.2   EgrCIN1基因、蛋白序列分析

    根据巨桉数据库获取信息和相关分析可知：该基因开放阅读框全长579 bp，不含内含子。编码含有192个氨基酸的蛋白，等电点为6.98，相对分子量为20.80 kDa。该基因编码的蛋白既没有旁系同源物，也没有直系同源物，是巨桉中特有且唯一的蛋白。

    利用PSIPRED对EgrCIN1编码的蛋白的二级结构预测表明：该蛋白含有2个β转角和7个ɑ螺旋，其余部分则为无规则卷曲(图2A)。利用TMHMM对EgrCIN1蛋白序列跨膜结构的预测则表明：序列中所有氨基酸序列位点的跨膜概率均小于0.02，没有明显跨膜区域(图2B)，说明其不是膜蛋白。亚细胞定位预测结果显示：EgrCIN1编码的蛋白可能在叶绿体、线粒体、细胞质及细胞核中都能表达。

    图 2  EgrCIN1蛋白二级结构(A)和跨膜结构(B)预测
    Figure 2  Prediction of EgrCIN1 protein secondary structure (A) and transmembrane structure (B)
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    2.3   EgrCIN1基因启动子顺式作用元件分析

    对EgrCIN1的启动子上分布的顺式作用元件进行了分析，发现在EgrCIN1启动子上分布着多个与植物非生物逆境胁迫响应密切相关的顺式作用元件(表2)，其中脱落酸应答元件(ABA response element, ABRE) 2个，乙烯响应元件(ethylene response element, ERE) 1个，低温响应元件(low temperature response element, LTR) 1个，植物转录因子MYB识别序列(MYB recongnition site)、MYC结合序列均为干旱和ABA响应元件，分别有4和6个。表明该基因的表达可能受到逆境胁迫的调控。

    表 2  EgrCIN1基因启动子上的顺式作用元件
    Table 2  Cis-elemtents in the promoter of EgrCIN1
    名称位置基序(5′→3′)数量功能
    ABRE 1 165−、1 165+ GTGCAC 2 ABA响应元件
    ERE 706+ ATTTAAA 1 乙烯响应元件
    LTR 420− AAAGCC 1 低温响应元件
    MYB 1 378+、1 152−、1 330+、1 378+ TAACCA 4 干旱、ABA响应元件
    MYC 104−、935−、630−、622+、1 015−、668+ CATTTG 6 干旱、ABA响应元件
    W-box 1 012−、1 280−、1 149− TTGACC 3 真菌诱导反应元件
    　　说明：+表示正义链，−表示反义链
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    2.4   EgrCIN1组织特异性表达分析

    通过RT-qPCR分析EgrCIN1在不同组织中的表达情况，结果表明：EgrCIN1在嫩叶、成熟叶和茎中都有表达，且在茎中的表达量最高，而在根中却没有表达(图3)。

    图 3  EgrCIN1在巨桉不同组织中的定量表达
    Figure 3  Quantitative expression of EgrCIN1 in different tissues of E. grandis
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    2.5   EgrCIN1蛋白亚细胞定位

    由于EgrCIN1为巨桉特有的基因，尚无其功能信息的研究，本研究构建了EgrCIN1::GFP表达载体，针对其编码蛋白在细胞中发挥功能的位置进行了亚细胞定位分析。结果表明：EgrCIN1蛋白与烟草叶片中的叶绿体具有共定位效应，表明EgrCIN1是在叶绿体中发挥作用的蛋白(图4)。

    图 4  EgrCIN1蛋白在烟草表皮细胞中的表达(标尺为50 μm)
    Figure 4  Expression of EgrCIN1 protein in tobacco epidermis cell(the bar is 50 μm)
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    2.6   拟南芥过表达转基因株系中EgrCIN1的表达

    通过遗传转化后，从中筛选获得3个转基因株系：EgrCIN1-OE3、EgrCIN1-OE7和EgrCIN1-OE9。利用RT-qPCR技术对这3个株系中EgrCIN1的基因表达情况进行分析，结果表明：EgrCIN1在3个株系中都有明显的表达(图5)。

    图 5  野生型和EgrCIN1过表达转基因株系中EgrCIN1的半定量PCR
    Figure 5  Semi-quantitative PCR of EgrCIN1 in wild type and EgrCIN1 overexpression transgenic lines
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    2.7   低温处理下EgrCIN1过表达转基因株系的表型分析

    对3个拟南芥过表达转基因株系进行−6 ℃低温处理12 h，随后置于正常生长条件下生长1周。结果发现：−6 ℃低温处理对转基因株系和野生型都会造成低温伤害，但转基因株系的恢复情况明显好于野生型(图6A)。统计不同株系的存活率发现，野生型存活率为30.53%，而EgrCIN1-OE3、EgrCIN1-OE7和EgrCIN1-OE9等3个转基因株系分别达到了77.77%、86.07%和88.83% (图6B)，表明EgrCIN1的超表达在一定程度上可以提高植株的抗寒性。

    图 6  野生型和EgrCIN1转基因株系低温处理后的表型(A)和存活率(B)
    Figure 6  Phenotype (A) and survival (B) of wild-type and EgrCIN1 transgenic lines after cold treatment
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    2.8   ABA处理下EgrCIN1过表达转基因株系的表型分析

    植物低温响应分子调控途径有ABA依赖型和ABA非依赖型。针对EgrCIN1参与的抗寒性途径是否有ABA参与的这一问题，对转基因株系进行了ABA处理。结果表明：在0.5 μmol·L−1 ABA处理10 d后，3个转基因株系受到的ABA抑制作用明显强于野生型(图7)，说明ABA也参与了EgrCIN1功能的发挥。

    图 7  野生型和EgrCIN1过表达株系0.5 μmol·L−1 ABA处理10 d后的表型
    Figure 7  Phenotypes of wild-type and EgrCIN1 overexpression lines treated with 0.5 μmol·L−1 ABA after 10 days
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    2.9   干旱、高盐、ABA和MeJA等其他非生物逆境处理下EgrCIN1的表达分析

    由于不同非生物逆境因子之间往往存在相互作用，为了进一步了解其他非生物逆境因子对EgrCIN1的影响，分别分析了EgrCIN1在巨桉幼苗干旱、高盐、ABA和MeJA处理下的表达情况。结果表明：干旱和高盐处理都能诱导EgrCIN1的表达，干旱处理下EgrCIN1的表达量是对照的35.1倍；300 mmol·L−1 NaCl处理下EgrCIN1表达量则上调了16.4倍(图8A)。但EgrCIN1的拟南芥过表达转基因株系在干旱和高盐处理下与野生型相比没有显著的表型差异。此外，外源喷施ABA也能促进EgrCIN1的表达，而100 μmol·L−1 MeJA处理下，和对照相比EgrCIN1的表达并未发生显著变化(图8B)。

    图 8  巨桉幼苗高盐、干旱(A)和ABA、MeJA(B)处理下EgrCIN1的定量表达
    Figure 8  Quantitative expression of EgrCIN1 in E. grandis seedlings under high salt, drought (A) and ABA, MeJA (B) treatments
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    3.   讨论

    EgrCIN1是巨桉中一个受低温诱导的未知功能的基因，本研究表明：它随着低温处理时间的延长，表达水平不断提高，显示其参与了巨桉的低温胁迫响应。基因、蛋白质序列的结构特征分析，以及多序列比对和可能功能域的搜索结果都表明该基因是巨桉中一个特有的新基因。启动子上顺式作用元件的预测也表明其表达可能受低温相关因素和信号的影响。组织特异性表达分析则表明该基因主要在巨桉茎和叶中表达，而根中没有表达。显示其可能主要在植株地上部分发挥作用。对于EgrCIN1功能的进一步研究有可能为揭示桉树低温适应性新机制提供基础。

    叶绿体在植物低温响应过程中处于中心枢纽的位置，一方面植物抵抗低温的能力取决于低温下的叶片光合活性。另一方面，叶绿体中参与光合作用的光反应中心酶活性受到抑制，进而引发PSⅡ的光能溢出效应，导致ROS积累，产生控制核基因表达的逆行性信号，调控低温响应基因表达，提高植株适应性[19]。在一定程度上，叶绿体的抗低温程度与整体植株的抗寒性密切相关。因此，叶绿体冷诱导相关的基因受到了极大的关注和重视。很多冷诱导基因在叶绿体中表达，并参与植物的低温逆境响应。针叶福禄考Phlox subulata中PsCor413im1蛋白在叶绿体膜上表达，超表达PsCor413im1的拟南芥株系在低温和冷冻逆境下，存活率和种子发芽率都有较大程度的提高[20]。拟南芥中的NAC102在叶绿体中作为抑制因子参与叶绿体基因的表达，并介导ROS对低温响应基因ZAT6、ZAT10和ZAT12等的调控[21-22]；冷调控蛋白COR15A和COR15B在低温条件下也可以通过结构的改变稳定叶绿体的膜结构，实现拟南芥对低温的适应性[23]。这些结果表明：叶绿体中表达的低温诱导基因有可能成为植物低温驯化的重要靶标。尽管利用生物信息学软件预测EgrCIN1编码蛋白在叶绿体、线粒体、细胞质以及细胞核中都可能存在，但亚细胞定位结果表明其可能仅在叶绿体中表达。因此被低温强烈诱导的EgrCIN1基因表达的蛋白也定位在叶绿体中，表明其在桉树中同样有可能是叶绿体中参与低温耐受性提高的重要候选基因。拟南芥中过表达EgrCIN1株系低温处理下的结果说明了该基因的确参与了植物的低温胁迫响应，能够提高植株对低温的耐受程度。另外，该基因在不同叶绿体中表达的强度有所差异，同时并非所有叶绿体中都有该基因的表达。这可能与瞬时表达过程中该基因在不同叶绿体中表达的强度不同有关，也可能是该基因在叶绿体不同发育阶段表达模式不同。

    ABA在植物低温响应中也发挥了重要作用[24-25]，包含叶绿体在内的质体是ABA生物合成开始的场所[13]。ABA在叶绿体中与逆境胁迫相关基因表达的蛋白互作调控植物对逆境的适应性。如小立碗藓Physcomitrella patens中，ABA介导了叶绿体蛋白PpCOR413im对植物低温逆境适应性的调控[26]。拟南芥中过表达匍匐剪股颖Agrostis stolonifera叶绿体定位蛋白AsHSP26.8a，可以通过调控ABA信号途径提高转基因植株对低温的抗性水平[27]。EgrCIN1的过表达株系对外源ABA表现出敏感性提高的表型，同时转基因植株对低温的抗性也得到了增强，这与AsHSP26.8a作用相似。暗示ABA合成或者信号途径可能也参与了EgrCIN1对低温逆境响应的调控。同时，在巨桉中，ABA的处理也能在一定程度上诱导EgrCIN1的表达，表明ABA合成或者信号途径可能也参与了EgrCIN1功能发挥的调控。因此，EgrCIN1一方面可能受到低温等非生物逆境信号诱导而参与ABA生物合成或者信号转导对逆境响应的调控；另一方面，ABA也极可能直接影响EgrCIN1的表达，参与其功能的调控。另外，干旱、高盐也能强烈诱导EgrCIN1的表达，但实验过程中EgrCIN1拟南芥过表达转基因株系并未表现出明显的耐旱、耐盐表型，显示EgrCIN1在拟南芥和巨桉的非生物逆境响应中发挥的功能可能不同，同时也表明EgrCIN1在植物非生物逆境响应中发挥的功能比较复杂，需要进一步研究以揭示其在巨桉低温等非生物逆境响应中的功能。

    本研究表明：EgrCIN1是巨桉中特有的一个基因，受低温强烈诱导，在叶绿体中表达。其拟南芥过表达转基因株系提高了对低温的耐受性，同时对ABA的敏感程度也被增强。这表明EgrCIN1有可能是存在叶绿体中，通过与ABA互作，以ABA依赖形式的途径参与了植物对低温逆境的响应。但仍有很多问题需要进一步深入研究，如EgrCIN1是否与叶绿体的发育有关系，与ABA采用什么样的互作方式共同参与植物对低温逆境适应性的调控，在干旱、高盐等其他非生物逆境响应中的作用等。

  • 表  1  百山祖国家公园内外叶附生苔分布

    Table  1.   Distribution of epiphyllous liverworts inside and outside Baishanzu National Park

    物种百山祖冷杉附近十九源高山湾村陈龙溪村
    陈氏唇鳞苔 Cheilolejeunea chenii +
    钝片唇鳞苔 Cheilolejeunea obtusilobula +
    卷边唇鳞苔 Cheilolejeunea xanthocarpa +
    白边疣鳞苔 Cololejeunea inflata +
    长叶疣鳞苔 Cololejeunea longifolia + +
    距齿疣鳞苔 Cololejeunea macounii +
    大瓣疣鳞苔 Cololejeunea magnilobula + +
    列胞疣鳞苔 Cololejeunea ocellata + +
    粗齿疣鳞苔 Cololejeunea planissima +
    拟棉毛疣鳞苔 Cololejeunea pseudofloccosa +
    刺疣鳞苔 Cololejeunea spinosa +
    短肋疣鳞苔 Cololejeunea subfloccosa +
    南亚疣鳞苔 Cololejeunea tenella +
    细角管叶苔 Colura tenuicornis +
    东亚角鳞苔 Drepanolejeunea commutata + +
    叶生角鳞苔 Drepanolejeunea foliicola +
    云南角鳞苔 Drepanolejeunea yunnanensis + +
    盔瓣耳叶苔 Frullania muscicola +
    黄色细鳞苔 Lejeunea flava + +
    尖叶薄鳞苔 Leptolejeunea subacuta + + +
    叉苔 Metzgeria furcata +
    疏叶纤鳞苔 Microlejeunea ulicina + +
    尖舌扁萼苔 Radula acuminata +
    大瓣扁萼苔 Radula cavifolia + +
    鞍叶苔 Tuyamaella molischii +
    　　说明：+代表该物种在该地区有分布
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  • 收稿日期:  2021-03-20
  • 修回日期:  2021-06-30
  • 网络出版日期:  2022-02-14
  • 刊出日期:  2022-02-14

浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241
  • 华东师范大学 生命科学学院，上海 200241
    • 基金项目:  国家自然科学基金资助项目(31770371，32070228)；生态环境保护部生物多样性调查、观察与评估项目(2019-2023)
    作者简介:

    陈星(ORCID: 0000-0002-3746-7101)，从事苔藓植物分类学研究。E-mail: 51201300008@stu.ecnu.edu.cn

    通信作者: 王健(ORCID: 0000-0003-4309-0176)，副研究员，从事苔藓植物分类及保护研究。E-mail: jwang@bio.ecnu.edu.cn
  • 收稿日期: 2021-03-20
  • 修回日期: 2021-06-30
  • 网络出版日期: 2022-02-14
  • 刊出日期: 2022-02-14

  • 中图分类号: Q949.35

摘要:   目的  了解叶附生苔类植物在中国就地保护中是否存在保护空缺。  方法  在浙江省庆元县开展对百山祖国家公园及周边生境适宜地区的叶附生苔类植物的系统调查，比较叶附生苔在公园内外的多样性、分布情况、物种组成特点及相似性。  结果  ①共调查记录叶附生苔类植物4科11属25种，包括细鳞苔科Lejeuneaceae (21种)、扁萼苔科Radulaceae (2种)、叉苔科Metzgeriaceae (1种)和耳叶苔科Frullaniaceae (1种)。细鳞苔科为该地区的优势科，疣鳞苔属Cololejeunea为该地区的优势属。鳞叶疣鳞苔Cololejeunea longifolia和尖叶薄鳞苔Leptolejeunea subacuta为该地区常见种。②在所获得的4科11属25种叶附生苔中，分布于百山祖国家公园内的有4科9属14种，分布在百山祖国家公园外的有2科7属14种，但百山祖国家公园内、外物种的科、属、种Jaccard相似性系数分别为0.50、0.45和0.12，表明2个区域物种组成差异较大。③与百山祖国家公园历史数据相比，本次调查新增6种，其中有3种仅分布于保护区外，包括保护价值极大的陈氏唇鳞苔Cheilolejeunea chenii。  结论  叶附生苔类植物在浙江省庆元县境内存在保护空缺，应尽早开展对中国其他地区叶附生苔类植物保护空缺研究。表1参28

English Abstract

陈星, 戴尊, 邢诗晨, 等. 浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(1): 166-172. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241
引用本文: 陈星, 戴尊, 邢诗晨, 等. 浙江省庆元县叶附生苔的就地保护成效[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(1): 166-172. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210241
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  • 生物多样性保护措施主要包括就地保护(in-situ conservation)和迁地保护(ex-situ conservation) 2种。相对于具有应急意义的迁地保护，就地保护对于保持生态系统内生物的繁衍与进化、维持生态系统服务和功能更具现实意义，也是生物多样性保护中最为有效的措施[1]。总体来讲，中国建立的自然保护区已经保护了超过80%的自然植被群落和85%以上的野生动植物，尤其是对兰科Orchidaceae植物和哺乳动物的保护效果最好，实现了对97%的兰科植物和90%以上的哺乳动物的保护[2]。但也有研究发现，尽管全球保护区网络在过去几十年间持续发展，但只有少部分生物区得到了有效的保护[3]。中国自然保护地体系也依然存在一些如空间布局不合理及交叉重叠等问题。另外，还有一些重要区域存在保护空缺[4]。叶附生苔是一类主要生长在热带和亚热带常绿阔叶林林下维管植物叶片上的苔藓植物，对环境中的水分和温度变化极为敏感，可以直接反映森林的质量和完整度，适合作为气候变化的指示类群[5-6]。就物种多样性组成来看，叶附生苔类大多数来自苔类植物中最为进化的细鳞苔科Lejeuneaceae，这一类群也是研究整个植物进化历程的关键类群。此外，相对于种子植物来讲，全球范围内的苔藓植物普遍表现出较低的特有率，而叶附生苔类是整个苔藓植物中特有率最高的类群[5]，因此，加强对叶附生苔类植物的研究及保护显得尤为重要。在全球范围内，叶附生苔主要分布在30°N~30°S，降水非常丰富的热带和亚热带地区。中国的叶附生苔类植物则主要分布在长江以南地区，物种多样性集中在海南、台湾、浙江西南部和福建北部、云南南部和西北部以及西藏东南部等5个分布中心[7-8]。在全球范围内，自然保护区通常倾向于设立在受人类干扰较小的高海拔地区[9]，中国管理级别较高的陆域自然保护区也多分布在高海拔区域[10]，但叶附生类群却喜欢生长在中低海拔地区[11-12]。为了了解叶附生苔在野外的就地保护是否存在保护空缺，本研究以浙江省庆元县为例，对县域内的主要保护地——百山祖国家公园及公园外其他生境适宜的地区开展叶附生苔类植物的系统调查，了解叶附生苔类植物的多样性在百山祖国家公园内、外的分布及物种组成情况。百山祖国家公园作为中国生物多样性保护优先区域及中国叶附生苔类植物多样性分布中心之一，探讨该地区叶附生苔类植物的就地保护情况并提出可行的保护措施，将为其他地区苔藓植物的野外保护提供科学借鉴。

    • 1.   研究地区与研究方法

      1.1.   研究区域

    • 《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011—2030年)划定了32个陆地生物多样性保护优先区域，其中庆元县全境属于武夷山优先保护区域。庆元县地处27°25′~27°51′N，118°50′~119°30′E，地形属于西南中山区，有溪谷、盆地、丘陵、低山和中山等多种地貌，地势由东北向西南倾斜。该县地处亚热带常绿和温带落叶阔叶林的结合带，资源植物丰富，植物种类占浙江全省植物种类的90%以上，是该省乃至全国的植物种质资源库。

      庆元县内的百山祖自然保护区自1986年被批准建立省级自然保护区，1992年与凤阳山自然保护区合并为凤阳山-百山祖国家级自然保护区，2020年在整合庆元国家森林公园、庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等多处保护地的基础上创建了百山祖国家公园。该公园山体属洞宫山系，由武夷山脉向东伸展而成，气候为中亚热带湿润季风气候，年降水量为2 341.8 mm，相对湿度为84%，年平均气温为12.8 ℃，极端最低气温为−13.2 ℃，极端最高气温为30.1 ℃，无霜期为187.0 d[13]。百山祖国家公园最高峰海拔1 856.7 m，是浙江第2高峰，被誉为“百山之祖”，公园内保存了大量珍稀动植物资源，包括被称为植物活化石的百山祖冷杉Abies beshanzuensis。同时，该公园也是中国亚热带常绿阔叶林保存最好的区域之一。由于其特殊的地形和保存较完好的植被条件，百山祖国家公园的叶附生苔物种多样性丰富，此前发现有38种，包括阔体疣鳞苔Cololejeunea latistyla和大瓣疣鳞苔Cololejeunea magnilobula等中国珍稀特有类群[14]，主要分布点位于百山祖冷杉附近(1 720 m)、十九源(1 600 m)和五岭坑(600~800 m)等3个地区，种类最丰富的是百山祖冷杉附近和十九源(20种)，其次是五岭坑(18种)[15]。

      • 1.2.   标本采集、鉴定和数据处理

    • 本研究参考ZHU等[14]方法，于2020年9月选取百山祖国家公园内叶附生苔类植物物种较为丰富的百山祖冷杉附近和十九源2个地点，以及公园外庆元县境内生境保存较好、可能存在叶附生苔的淤上乡高山湾村和竹口镇陈龙溪村2个地点，开展叶附生苔多样性及组成的比较研究。采样时，根据附主植物上叶附生苔植物分布多少，在每株附主植物上采集1~3张叶片，共获得新鲜叶附生苔类植物标本103份，其中属于百山祖国家公园内的有37份，属于公园外的有66份。所有凭证标本存放在华东师范大学生物博物馆(HSNU)。

      采用Jaccard相似性系数(J)[16]对百山祖国家公园内、外的叶附生苔物种组成进行比较。若2个区域的物种相似性程度较低，则说明两者的物种组成均具有代表性，都具有保护价值。反之，则说明两者的物种组成趋于相同，那么在保护成本有限的条件下，可以考虑选择物种多样性水平相对较高的保护区优先进行保护。J=c/(a+b−c)。其中：a为地区A的种(属或科)数，b为地区B的种(属或科)数，c为地区A和B的共有种(属或科)数。Jaccard相似性系数介于0到1之间，其值为0~0.25时，表示2个地区极不相似；其值为0.25~0.50时，较不相似；其值为0.50~0.75时，较相似；其值为0.75~1.00时，则极为相似。

    2.   结果

      2.1.   物种丰富度

    • 通过对本次所采集标本的鉴定，共获得4科11属25种(表1)。25种叶附生苔全部属于叶苔纲Jungermanniopsida，其中叉苔Metzgeria furcata属于叉苔目Metzgeriales的叉苔科Metzgeriaceae，其余24种均属于光萼苔目Porellales，包括细鳞苔科Lejeuneaceae (21种)、扁萼苔科Radulaceae (2种)和耳叶苔科Frullaniaceae (1种)。其中，细鳞苔科种类最多，为该地区的优势科，疣鳞苔属Cololejeunea种类达10种，为该地区的优势属。鳞叶疣鳞苔Cololejeunea longifolia和尖叶薄鳞苔Leptolejeunea subacuta为该地区常见种，在多个地点均有分布，但鳞叶疣鳞苔未见于百山祖冷杉附近及十九源。

      表 1  百山祖国家公园内外叶附生苔分布

      Table 1.  Distribution of epiphyllous liverworts inside and outside Baishanzu National Park

      物种百山祖冷杉附近十九源高山湾村陈龙溪村
      陈氏唇鳞苔 Cheilolejeunea chenii +
      钝片唇鳞苔 Cheilolejeunea obtusilobula +
      卷边唇鳞苔 Cheilolejeunea xanthocarpa +
      白边疣鳞苔 Cololejeunea inflata +
      长叶疣鳞苔 Cololejeunea longifolia + +
      距齿疣鳞苔 Cololejeunea macounii +
      大瓣疣鳞苔 Cololejeunea magnilobula + +
      列胞疣鳞苔 Cololejeunea ocellata + +
      粗齿疣鳞苔 Cololejeunea planissima +
      拟棉毛疣鳞苔 Cololejeunea pseudofloccosa +
      刺疣鳞苔 Cololejeunea spinosa +
      短肋疣鳞苔 Cololejeunea subfloccosa +
      南亚疣鳞苔 Cololejeunea tenella +
      细角管叶苔 Colura tenuicornis +
      东亚角鳞苔 Drepanolejeunea commutata + +
      叶生角鳞苔 Drepanolejeunea foliicola +
      云南角鳞苔 Drepanolejeunea yunnanensis + +
      盔瓣耳叶苔 Frullania muscicola +
      黄色细鳞苔 Lejeunea flava + +
      尖叶薄鳞苔 Leptolejeunea subacuta + + +
      叉苔 Metzgeria furcata +
      疏叶纤鳞苔 Microlejeunea ulicina + +
      尖舌扁萼苔 Radula acuminata +
      大瓣扁萼苔 Radula cavifolia + +
      鞍叶苔 Tuyamaella molischii +
      　　说明：+代表该物种在该地区有分布

      • 2.2.   保护区内、外及与历史数据比较

    • 本次采集的103份标本中共有叶片231张，其中采自公园内的有49张(百山祖冷杉附近32张、十九源17张)，采自公园外的有182张(高山湾村153张、陈龙溪村29张)。在本次采集所获得的4科11属25种叶附生苔中，分布于百山祖国家公园内的共有4科9属14种，其中百山祖冷杉附近有11种，十九源有8种；分布在百山祖国家公园外的有2科7属14种，其中淤上乡高山湾村有13种，竹口镇陈龙溪村有3种(表1)。从科、属、种相似性程度看，百山祖国家公园内外共有科数为2科，Jaccard相似性系数为0.50；共有属数为5属，Jaccard相似性系数为0.45；共有种数为3种，分别为大瓣疣鳞苔、黄色细鳞苔Lejeunea flava和尖叶薄鳞苔Leptolejeunea subacuta，Jaccard相似性系数为0.12，表明公园内、外物种组成极不相似。

      与百山祖国家公园历史数据相比[9, 15]，本次调查(包括公园外)有19种未采集到，新增6种，其中有3种(陈氏唇鳞苔Cheilolejeunea chenii、钝片唇鳞苔C. obtusilobula、南亚疣鳞苔Cololejeunea tenella)仅分布于保护区外。陈氏唇鳞苔在中国的分布区极为狭窄，此前只分布在福建、台湾和云南，是特别稀有并被认为应该最先进行保护的种类。

    3.   讨论

    • 叶附生苔类植物是主要附生在维管植物叶片表面的苔类植物。在经历了严格的进化选择后，叶附生苔类植物在形态上表现出一系列适应于附生生活的特征，比如细小的植物体、背腹扁平、茎腹面常生有束状假根、叶片多呈覆瓦状排列且表面常具疣状突起、常具有腹叶和腹瓣、营养繁殖占优势等[7, 17-19]。在物种多样性组成方面，叶附生苔类植物多样性主要来自细鳞苔科的细鳞苔亚科Lejeuneoideae，其中又以疣鳞苔属为主[19-20]，本研究也支持这一观点。由于个体细小，可供发育选择的形态特征及变异有限，导致了疣鳞苔属“隐形物种”现象较为普遍[19]，可用于形态分类的特征较少，因此，叶附生苔也是苔藓植物中最为复杂的一个分类群[21]。

      根据ZHU等[7]对中国叶附生苔的研究，中国有叶附生苔168种，隶属于10科28属。浙江西南部的凤阳山-百山祖、乌岩岭、九龙山等自然保护区是浙江省叶附生苔类植物分布的主要区域[22]，也是中国5个叶附生苔多样性分布中心之一。其中，百山祖国家公园的种类在该区域最多，共有叶附生苔类植物5科14属38种[15]。与历史资料相比，虽然本研究新增了6种，并将百山祖国家公园的叶附生苔种数提高到44种，但有19种此前有分布而本次调查未发现。一种可能是本次调查只限于百山祖冷杉附近和十九源2个地点，但也有可能是气候变化及人为干扰带来的影响，比如浙江西天目山国家级自然保护区的苔藓植物尤其是苔类植物的多样性在1977—2011年发生了巨大变化，其科、属、种均呈下降趋势[23]。1980—2016年，华东地区平均气温上升了1.5 ℃[24]，快速发展的经济和剧增的旅游活动对环境产生了较大的影响[25]，都有可能影响该地区叶附生苔的多样性及分布。

      自然保护区的建立是人类为了保护生物多样性及物种的栖息地所作出的重要努力之一，并将继续发挥不可替代的综合性保护功能。总体来看，中国基本建立了较为有效的生物多样性就地保护与管理体系，在生物多样性保护工作方面取得了一系列重大进展，但仍存在一些问题和不足，主要表现在自然保护地整体保护能力仍有待提升，生物多样性保护优先区域仍存在保护空缺，自然保护地以外的其他就地保护工作仍存在不足等[2]。本次调查发现：尽管百山祖保护区内、外叶附生苔物种数量相同，但2个区域的物种组成差异很大，加上一些稀有种类只分布在保护区外，都凸显了保护区以外区域在叶附生苔类植物多样性保护中的地位。此外，根据作者的实地调查，保护区内的叶附生苔类植物分布较为零散，海拔覆盖范围较广(1 220~1 619 m)，调查路线也较长。而在保护区外尤其是高山湾村，叶附生苔类植物则主要集中分布在一水沟两侧，海拔覆盖范围为432~543 m，调查路线较短。按每株附主植物平均采集1~3张叶片，本研究采自保护区内的叶片仅49张，而采自保护区外的有182张，其中有153张采自高山湾村，这也从侧面证明了保护区外的生境更有利于叶附生苔类植物的生长。本研究也是国内首次针对叶附生苔类植物的野外保护状况进行调查和分析，研究结果进一步证实了自然保护地在对一些较少受到关注物种的保护方面仍存在很大的保护空缺[2]。

      中国地域辽阔，复杂的气候和多变的地形孕育了丰富的物种、自然群落和生态系统等不同层次的生物多样性。与此同时，经济的迅猛发展和人口的快速增加又对生态环境和自然资源产生了越来越大的压力，生物多样性也受到严重的威胁。在开展生物多样性保护工作时，如何将有限的资金投入到最有效和最迫切的地方，以最小的投入获得最大范围和最大程度的生物多样性保护成效是当前保护工作要解决的首要任务。在这样的背景下，国家出台了《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011—2030)，划定了32个陆地生物多样性保护优先区域。中国叶附生苔的5个多样性分布中心有4个都位于生物多样性优先保护区域内。但是，在确定以保护物种为主要目的的保护区优先性方面，往往只考虑了重点保护的野生动植物信息，未能包含全部的保护物种。而且，有关自然保护区对生物多样性覆盖程度的研究及空白分析也表明：根据不同方案划分的生物多样性热点保护地区仍存在一些保护空缺地[26]。因此，如何开展对生物多样性保护优先区域内一些受关注较少物种的保护，制定合理的保护措施值得进一步研究。

      在保护区外所发现的14种叶附生苔类植物中，有13种都分布于淤上乡高山湾村，包括分布区极为狭窄、保护价值极大的陈氏唇鳞苔[7, 27]。TANG等[24]在浙江西天目山首次发现的5种叶附生苔也是处于保护区的外围。这些区域处于保护区严格保护措施之外，很容易受到人类活动的影响，一旦其栖息地遭受破坏，物种将局部灭绝。而且，在野外调查中也发现，该地区叶附生苔类植物分布丰富的溪沟正在建设水坝，这将对叶附生苔的分布造成致命的影响。因为在中国亚热带地区，叶附生苔类植物多喜欢分布在溪流两岸[7]，水的流动带来的水汽可能对维持其生长所需的湿度及营养繁殖体的释放和传播具有作用，故应尽快采取措施，加强对这一地区叶附生苔类植物栖息地的保护。在生物多样性保护中，除了政府主导的一些就地保护措施以外，还可以结合一些民间保护形式，如自然保护小区和社会公益保护地等。如果加以正确的引导，“其他有效的基于区域的保护措施”(other effective area-based conservation measures, OECMs)在保护自然保护地外的重要生态系统、珍稀濒危物种栖息地及极小种群野生物种等方面将发挥积极有效的作用[2]，也适合于叶附生苔类植物的野外保护。为了解决中国现有保护地存在面积小、孤岛化严重、连通性及保护效率不高等问题，国家建立了国家公园体制，通过把大面积自然或接近自然区域保护起来，以保护完整的生态过程及相关的物种和生态系统[28]。本研究针对百山祖国家公园内、外叶附生苔类植物的调查和比较研究，可为该地区国家公园建设中关于苔藓植物就地保护措施的制定提供参考数据。鉴于叶附生苔类植物在生态系统及生物多样性保护中的重要价值，有必要尽早开展对叶附生苔类植物多样性分布中心的系统调查和研究，了解其在野外就地保护中是否存在保护空缺。

参考文献 (28)

目录

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  • 1.   研究地区与研究方法

  • 1.1.   研究区域

  • 1.2.   标本采集、鉴定和数据处理

  • 2.   结果

  • 2.1.   物种丰富度

  • 2.2.   保护区内、外及与历史数据比较

  • 3.   讨论

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