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气候变暖加剧了全球范围内干旱程度[1]。CHOAT等[2]基于全球尺度对植物水力性状进行的Meta分析表明：所有的森林群落都易受到水力破坏的影响。然而，以往的研究主要集中于干旱区和半干旱区，对湿润地区植物的研究较少。不同环境中植物木质部性状的变异和性状权衡与组合的不同，反映植物个体及其群落获取环境资源方式的不同，因此植物采取的生活策略也存在差异[3]。植物生理生态功能，如光合速率、木质部输水效率和栓塞抗性，与木质部结构密切相关[4-9]。对植物生理生态变化与木质部解剖结构在不同环境的变异规律进行研究，有助于理解植物响应气候变化的机制和物种分布的限制。植物的生长受木质部水力效率与栓塞抗性权衡的制约[10]。对于裸子植物来说，木质部管胞很大程度上决定了水力效率[11]，但是单位面积木质部管胞直径越大，数量越少，就更易发生水力障碍。此外，管胞壁上的纹孔膜面积也会随着管胞直径的增加而增加，进一步降低植物的栓塞抗性[12]。因此“安全”的水力系统通常以降低水力效率为代价[13]。然而，关于植物对水力效率和栓塞抗性适应机制的研究仍存在争议。早期的植物干旱敏感性研究发现：木质部性状反映了植物水分利用上的效率-安全权衡[14]。木本植物不存在效率-安全权衡或存在较弱的权衡[15]，大多数物种在不同生境和生理状态下表现出低效率和低安全性，这与木质部性状间的权衡相矛盾[15-17]。木质部效率-安全权衡可能与一系列甚至单个解剖性状的权衡有关[18]。然而，木质部在不考虑效率-安全权衡情况下的结构-功能关系尚未得到研究。权衡可能存在与木质部安全、水力效率和机械强度之间[19-20]。LENS等[18]研究表明：许多物种的平均栓塞抗性与木质部密度(Dw)和管道厚度跨度比(Ttob)密切相关[21-22]。这3种特性之间似乎存在复杂的权衡[23]，而且没有一个有说服力的结果来解释相当数量的低效率和低安全性物种，是理解植物木质部进化时的挑战[15]。此外，在干旱胁迫下，植物的枝和根都会采取各自的适应策略。有研究发现：植物的叶比枝条更容易发生栓塞现象[24-25]。然而，一些对潮湿生境中生长的木本植物的研究表明：叶和枝的栓塞抗性几乎没有差别[26]，甚至叶片栓塞抗性比枝更强[27-28]。然而，WU等[29]研究发现：欧亚槭Acer pseudoplatanus、栓皮槭A. campestre、欧榛Corylus avellana根系的栓塞抗性大于枝条。枝的栓塞抗性低于根可能是植物对干旱胁迫的适应策略，通过保留根部的完整性来优化复水后的栓塞修复能力。相较于生长在干旱环境中的植物，北美红杉Sequoia sempervirens和落羽杉属Taxodium植物的木质部栓塞抗性可能较弱，因此在全球变暖导致干旱强度和频度增加的背景下，湿润地区植物可能会面临更大的威胁。本研究对杉科Taxodiaceae北美红杉、落羽杉Taxodium distichum、池杉T. distichum var. imbricatum的木质部水力功能、解剖结构性状和机械强度进行了测定，比较了3种植物枝/根木质部水力功能和解剖结构的差异，探讨了木质部水分运输、解剖结构和机械强度的定量关系，以期在器官水平和种内水平上，为评估木质部解剖学基础与木质部功能的权衡是否存在因果关系提供依据。
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研究区位于浙江省西北部的天目山(30°18′30″~30°24′55″N，119°24′47″~119°28′27″E)。该区位于东南沿海丘陵山区，气候具有中亚热带向北亚热带过渡的特征，受海洋暖湿气流的影响，形成四季分明、雨水充沛、光照适宜且复杂多变的气候。年均气温为15.6 ℃，年均降水量为1 420 mm，月平均气温最高为7月(24 ℃)，最低为1月(3 ℃)，无霜期为209~235 d，年雨日为159.2~183.1 d，年均相对湿度为76%~81%，年日照时数为1 550~2 000 h，年太阳辐射为3 270~4 460 MJ·m−2。
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于2021年2月，选取生长状况良好的北美红杉、落羽杉和池杉，各选择树高、胸径和冠幅相近的15株植物，具体见表1。8:00—11:00采集目标植株向阳部分健康生长且有充分光照的枝条2~3根，枝条长度大于1 m，长枝条上有1、2年生的小枝可用于测量导水率，小枝长为10~20 cm，直径为4~6 mm。在对应方位树冠下，10~20 cm土层小心挖取直径为4~6 mm、长为20~40 cm的根1~2根，尽量不损伤根尖和根毛。将已取的枝条和根迅速放入装有湿纸巾的黑色塑料袋中，防止水分流失和外部空气进入已经切开的管胞，立即带回实验室。木质部水力功能、解剖结构性状和机械强度指标测定来自于同一物种15个不同的个体，共45株植物。
表 1 采样树种形态和生境
Table 1. Overview of trees and their habitat
物种 海拔/m 坡度/(°) 树龄/a 树高/m 胸径/cm 冠幅/m 北美红杉 40.43±0.14 0.62±0.07 20.79±0.64 17.21±0.46 18.14±0.31 2.70±0.09 落羽杉 40.42±0.12 0.48±0.03 16.89±0.31 23.26±0.48 16.73±0.47 2.45±0.09 池杉 42.33±0.51 1.83±0.06 17.28±0.54 23.78±0.34 17.44±0.46 2.61±0.09 说明：数值为平均值±标准误 -
了解植物水力功能性状的变化，有助于探索不同植物在气候变化背景下的适应性与竞争力[30]。比导率(Ks)和栓塞抗性(P50)是评价木质部水分运输的2个重要水力功能性状。Ks为木质部单位边材面积导水率，最直接地反映物种的输水效率，P50为导水损失率达50%时的水势，代表着物种的栓塞抗性。脆弱性曲线描述了不同水势梯度下导水率损失比例。不同的植物栓塞抗性差异很大，即使在相同环境下生长的近缘物种，栓塞抗性也存在很大差异。
首先将采回的样品放入水中暗适应60 min，在水下再次剪取，将切口修平，用电子游标卡尺测量所剪枝条或者根段的长度和直径。茎段平均长度为162.43 mm (标准误为2.94 mm)，平均直径为3.57 mm (标准误为0.06 mm)；根段平均长度为170.03 mm (标准误为3.80 mm)，平均直径为3.79 mm (标准误为0.09 mm)。然后将样品置于压力腔中且两端露出，压力腔上连接压力表，样品近轴端与木质部导水率与栓塞测量仪(XYL’EM-Plus, Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)连接[31]。在高压(120 kPa)冲刷20 min，以确保消除原位栓塞，直至达到最大液压导水率(Khmax，kg·m·s−1·MPa−1)。冲刷溶液为20 mmol·L−1氯化钾+1 mmol·L−1氯化钙[32]。随后在低压(6 kPa)下测量枝条和根段的Khmax[33]。通过最大导水率除以边材横截面积再乘以样本长度，得到比边材导水率(简称比导率，Ks，kg·s−1·m−1·MPa−1)，边材面积用显微镜(Leica DM3000, Leica, Wetzlar，德国)和图像分析软件(Image J)测量。采用空气注入法测量脆弱性曲线[34]，在给定压力下施压5 min，以诱导栓塞的形成，然后测量相应的导水率(
$ {K}_{\mathrm{h}} $ , kg·m·s−1·MPa−1)。接下来以0.2或0.3 MPa(取决于不同的植物或器官)的增量重复此过程，直至导水损失率达90%以上。导水损失率(PLC)的计算公式为：$$ {{P}_{\text{LC}}}= (1-{{K}_{\text{h}}}/{{K}_{\text{hmax}}})\times100\% 。 $$ (1) 所用压力与相应导水损失率之间的曲线即为样本的脆弱性曲线。使用R中fitplc包拟合导水损失率与水势之间的脆弱性曲线[35-36]，并从曲线中提取相应的P50。
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从用于测量脆弱性曲线的枝段或根段剪下2 cm长的木段，接着将其切成4小段(约0.5 cm)，根段木质部解剖结构测定方法与枝条相同。将剪下的样品放入FAA固定液保存48 h，再将植物样品从固定液中取出制作成永久装片，使用Leica DM 3000显微镜拍照，分别在50和400倍镜下拍摄管胞结构和纹孔结构照片(图1)。使用Image J软件测量管胞直径(D，μm)[21]、管胞壁厚度(Tt，μm)、纹孔膜直径(Pd，μm)、纹孔口直径(Ad，μm)。计算水力直径(Dh，μm)、管胞密度(Nt，个·mm−2)、纹孔开口比(Rap)、纹孔密度(Npm，个·mm−2)[37]。水力直径计算公式为：
图 1 3种植物枝/根木质部管胞和纹孔照片
Figure 1. Tracheid and pit photographs of the branch and root xylem in the three species
$$ D_{{\rm{h}}} = {\sum D}^{5}\left/{{\sum D}^{4}}\right. 。 $$ (2) 管胞密度计算公式：
$$ N_{{\rm{t}}}=n_{{\rm{t}}}/S_{{\rm{t}}}。 $$ (3) 式(3)中：nt为横切面上的管胞数量(个)；St为横切面面积(mm2)。
纹孔开口比计算公式为：
$$ R_{{\rm{ap}}}=A_{{\rm{d}}}/P_{{\rm{d}}}。 $$ (4) 纹孔密度计算公式为：
$$ N_{{\rm{pm}}}=n_{{\rm{p}}}/S_{{\rm{v}}}。 $$ (5) 式(5)中：np为纵切面上的纹孔数量(个)；Sv为纵切面面积(mm2)。
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从用于测量脆弱性曲线的枝条上剪下3段3~5 cm长的木段，用于测量木质部密度。首先用排水法测量所剪木段的体积(V，cm3)，接着将木段放入信封中并置于烘箱中，在75 ℃温度下烘干72 h，烘干后利用天平(精度0.000 1 g)称量木段干质量(M，g)，最后计算木质部密度(Dw，g·cm−3)以及厚度跨度比(Ttob)。木质部密度计算公式为：
$$ D_{{\rm{w}}}=M/V。 $$ (6) 厚度跨度比计算公式为：
$$ T_{{\rm{tob}}}=4(T_{{\rm{t}}}/D)^{2}。 $$ (7) -
所有数据均在Excel 2019汇总整理。统计分析、图片制作在R 3.5 (version 3.5.3，R Core Team 2019)和Origin 2018中完成。在分析之前，取同株树个体的子样本平均值，在树的水平上进行重复。然后对这些数据进行Shapiro-Wilk正态性检验，必要时对其进行对数转换。
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北美红杉、落羽杉和池杉枝的Ks分别为0.54、0.79和1.22 kg·s−1·m−1·MPa−1，根的Ks分别为8.25、1.19、1.36 kg·s−1·m−1·MPa−1，3种植物根的Ks均高于枝(图2A)。北美红杉、落羽杉和池杉枝的P50分别为−7.01、−1.82和−1.84 MPa，根的P50分别为−0.60、−0.14和−0.59 MPa，3种植物枝的P50均小于根(图2B)。
图 2 3种植物枝/根的比导率(Ks)和栓塞抗性(P50)
Figure 2. Specific sapwood conductivity (Ks) and cavitation resistance (P50) in the branches and roots
种内水平上，北美红杉枝的Ks和P50呈显著正相关(R2=0.25，P＜0.01)，根的Ks和P50呈正相关但不显著(R2=0.23，P=0.14，图3A)；落羽杉枝的Ks和P50呈显著正相关(R2=0.31，P＜0.01)，根的Ks和P50呈正相关但不显著(R2=0.19，P=0.10，图3B)；池杉枝的Ks和P50呈负相关但不显著(R2=0.03，P=0.35)，根的Ks和P50呈显著正相关(R2=0.65，P＜0.001，图3C)。结果表明：3种植物枝和根的木质部不存在效率-安全权衡。跨物种Ks与P50呈负相关，但差异不显著(R2=0.25，P=0.31，图3D)。通过幂函数拟合发现：两者存在显著的幂函数关系(R2=0.91，P＜0.001)，幂指数为−2.23 (95%的置信区间为−3.33~−1.14)，说明在跨物种水平上，3种植物存在效率-安全权衡。
图 3 物种内和种间枝/根的比导率(Ks)和栓塞抗性(P50)关系
Figure 3. Relationships between specific sapwood conductivity (Ks) and cavitation resistance (P50) for the branches and roots within and between species
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落羽杉和池杉根的水力直径(Dh)显著大于枝(P＜0.05，图4A)。北美红杉根的管胞壁厚度(Tt)显著大于枝(P＜0.05，图4B)，北美红杉枝的Dh、Tt显著大于落羽杉和池杉(P＜0.05，图4A和图4B)，3种植物枝的管胞密度(Nt)均显著大于根(P＜0.05，图4C)。北美红杉根的Tt、Nt显著大于落羽杉和池杉(P＜0.05，图4B和图4C)。
图 4 3种植物枝/根的水力直径(Dh)、管胞壁厚度(Tt)和管胞密度(Nt)
Figure 4. Hydraulic diameters (Dh), tracheid wall thickness (Tt) and tracheid density (Nt) of the branches and roots in the three species
池杉根的纹孔口直径(Ad)显著大于枝(P＜0.05，图5A)，北美红杉和池杉根的纹孔膜直径(Pd)均显著大于枝(P＜0.05，图5B)，北美红杉根的Pd显著大于落羽杉和池杉(P＜0.05，图5B)，北美红杉枝的纹孔开口比(Rap)显著大于根(P＜0.05，图5C)。池杉枝的纹孔密度(Npm)显著大于北美红杉和落羽杉，北美红杉和池杉枝的Npm显著大于根，落羽杉和池杉根的Npm显著大于北美红杉(P＜0.05，图5D)。
图 5 3种植物枝/根的纹孔口直径(Ad)、纹孔膜直径(Pd)、纹孔开口比(Rap)和纹孔密度(Npm)
Figure 5. Pit aperture diameters (Ad), pit membrane diameters (Pd), aperture opening ratio (Rap), and pit density (Npm) of the branches and roots in three species
北美红杉枝与根的木质部密度(Dw)和厚度跨度比(Ttob)之间无显著差异(P＞0.05)，而落羽杉和池杉枝的Dw和Ttob均显著高于根(P＜0.05，图6A和图6B)。在枝中，池杉枝的Dw最大，其次是北美红杉，落羽杉最低；3种植物枝的Ttob没有显著差异(P＞0.05)。而在根中，北美红杉根的Dw最大，其次是落羽杉，池杉最低；北美红杉根的Ttob显著大于落羽杉和池杉(P＜0.05)，而落羽杉和池杉无显著差异(P＞0.05)。
图 6 3种植物枝/根木质部密度(Dw)和厚度跨度比(Ttob)
Figure 6. Wood density (Dw) and thickness-to-span ratio (Ttob) of the branches and roots in the three species
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在种内水平上，北美红杉枝的Ks与Dh、Nt、Ad、Rap呈显著正相关(P＜0.05)，与Npm、Dw、Ttob呈显著负相关(P＜0.05)；枝的P50与Dh、Nt呈显著正相关(P＜0.05)，与Npm、Ttob呈显著负相关(P＜0.05，图7A)。北美红杉根的Ks与Dh呈显著正相关(P＜0.05)，根的P50与Nt呈显著正相关(P＜0.05，图7D)。落羽杉枝的Ks与Dh呈显著正相关，与Npm呈显著负相关(P＜0.05，图7B)。落羽杉根的Ks与Dh、Pd呈显著正相关(P＜0.05)，与Nt、Rap呈显著负相关(P＜0.05，图7E)。池杉枝的Ks与Dh、Tt呈显著正相关(P＜0.05)；P50与Tt呈显著正相关(P＜0.05，图7C)。池杉根的P50与Npm呈显著正相关(P＜0.05)，与Dh呈显著负相关(P＜0.05，图7F)。
图 7 种内枝/根的木质部结构性状与功能性状的相关性
Figure 7. Correlations between the xylem structural traits and functional traits in the branches and roots within species
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本研究表明：3种植物根的导水率均高于枝条。根系吸收水分是土壤-植物-大气连续体的关键环节[38-39]。被子植物和裸子植物的根比枝更容易受到干旱的影响[13, 40]，这与本研究结果一致。有研究表明：在干旱胁迫发生时，植物更倾向于增加地下生物量分配，发展根系，提高根冠比以增加抗旱性[41-42]。植物在严重干旱条件下保存根系的活力，提高了干旱胁迫过后的恢复能力[43]。生长在湿润地区的树木木质部栓塞抗性(尤其是根栓塞抗性)比干旱地区的树木弱，面对愈发严重、频繁的干旱，湿润地区的树木面临水力失效的风险更高。
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本研究表明：3种植物枝/根均不存在效率-安全权衡，但是在跨物种间发现了权衡。GLEASON等[15]的研究发现了许多既低效又不安全的植物。与松科Pinaceae植物的Ks和P50相比[44]，3种植物都属于低效率、低安全的物种。有研究表明：在管胞系统中构建冗余[45]或者新的木质部[15, 21]，可以在栓塞积累的情况下维持叶片的水分供应。叶经济学光谱表明：一些物种具备“缓慢投资-收益”能力，即这些物种获取和利用资源的速度很慢，因此只需要低效率和低安全性[23-24, 46]。此外，大量研究表明：北美红杉和落羽杉属植物除了具有效率-安全权衡以外还有其他重要性状(如木质部的机械支持)的解剖学基础[15, 23]，本研究结果也证实了这一观点。北美红杉枝的Ks与Dw呈显著负相关，根的Ks与厚度跨度比的相关系数为−0.55；落羽杉根的P50与厚度跨度比的相关系数为−0.46；池杉根的P50与木质部密度相关系数为0.38。这些结果表明：3种植物水力效率与机械强度之间存在着平衡，这与PRATT等[23]的研究结果一致。这是湿润区树种对水分充足生境适应的结果，因为水分充足，植物木质部输送水分安全性方面的威胁弱；反而高大的裸子植物其机械强度的需求在增加。此外，在跨物种水平上的幂函数曲线有助于解释本研究种内和其他研究中不存在效率-安全权衡的原因：幂函数的左端斜率为0，右端斜率为无穷大，因此，当所测量的数据处于幂函数两端时，效率-安全之间的权衡会因测量误差的微小变化而产生剧烈波动；只有当研究物种的Ks和P50处于幂函数曲线的中心部分，或所研究物种的Ks和P50变化范围很大时，这种权衡才会变得显著[47]。
一系列甚至单个解剖性状的权衡都有可能对效率-安全权衡进行解释。LENS等[18]研究了7种槭属Acer植物的解剖性状以及水力性状和解剖性状的相关关系网络发现：几乎所有测量到的解剖特征都是效率-安全权衡的因果基础。在本研究中，3种植物的枝和根都没有发现权衡关系。北美红杉枝的Ks和P50与Dh、Tt、Ad呈正相关，根的Ks和P50也随着Dh、Nt的增加呈升高的趋势。落羽杉根的Ks和P50与Dh、Pd有较强的正相关关系。池杉枝的Ks和P50也与Dh、Tt存在正相关关系。
由于导水率和栓塞抗性的结构需求不同，无法实现效率-安全权衡。这种对结构需求的独立性仅在本研究的3种植物中发现，然而，这种独立的物种特异性增加了对水力系统进化的理解[48]。
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本研究表明：3种杉科植物不存在效率-安全权衡。效率-安全权衡不存在的原因是植物对高安全性和高效率的结构性需求不同，表明效率-安全权衡的结构基础并不存在。跨物种间输水效率与栓塞抗性存在的负幂函数关系或许存在于更多物种。效率、安全性和机械强度之间的权衡关系表明了木质部水力功能是由多种木质部共同决定的。为全面了解木质部导水系统，需要在整株水平(包括根、茎、枝、叶柄和叶)上进行更多的系统研究。
Relationships among water transport, mechanical strength and anatomical structure in branch and root xylem of Taxodiaceae species
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摘要:
目的 研究湿润地区杉科Taxodiaceae北美红杉Sequoia sempervirens、落羽杉Taxodium distichum、池杉T. distichum var. imbricatum木质部水分运输、解剖结构和机械强度的定量关系，探讨木质部解剖结构与功能在器官和物种水平的权衡。 方法 以浙江省天目山北美红杉、落羽杉、池杉为研究对象，用空气注入法测量3种植物枝/根的比导率(Ks)和栓塞抗性(P50)，测量管胞壁厚度(Tt)、纹孔膜面积(Apm)、纹孔口面积(Apa)、纹孔膜直径(Pd)、纹孔口直径(Ad)、水力直径(Dh)、管胞密度(Nt)、纹孔开口比(Rap)、纹孔密度(Npm)等指标与水分运输有关的解剖结构，以及木质部密度(Dw)、厚度跨度比(Ttob)等与机械强度相关的指标，同时分析了水力功能与结构的关系。 结果 3种植物根的输水效率高于枝，栓塞抗性低于枝；北美红杉枝和根、落羽杉根以及池杉枝和根的Ks与P50均为正相关，落羽杉枝的Ks与P50有微弱的负相关，差异不显著(R2=0.03，P=0.35)，因此，3种植物在种内水平上没有效率-安全权衡；在跨物种间，Ks与P50存在权衡，遵循指数为−2.23的负幂函数关系(R2=0.91，P＜0.001)；北美红杉枝的Ks与Dw(R2=0.37，P＜0.01)、Ks与Ttob (R2=0.20，P＜0.01)、P50与Ttob(R2=0.20，P＜0.01)均有显著的负相关关系。 结论 3种植物枝与根的木质部安全性和效率均较低，在种内水平上没有效率-安全权衡，这是因为3种植物对高安全性和高效率的结构需求不同，即效率-安全权衡的结构基础并不存在。图7表1参48 Abstract:Objective This study, with Sequoia sempervirens, Taxodium distichum and T. distichum var. imbricatum in humid regions selected as subjects, is aimed at an analysis of the quantitative relationships among the water transport, anatomical structure, and mechanical strength of the xylem of the branches and roots of the Taxodiaceae species and a discussion of the trade-off between the anatomy and function of the xylem at the organ and cross-species levels. Method Targeting the S. sempervirens, T. distichum and T. distichum var. imbricatum grown in Mount Tianmu, Zhejiang Province, with air injection method employed, efforts were made to measure the specific sapwood conductivity (Ks) and cavitation resistance (P50) before the indexes regarding the water transport such as tracheid wall thickness (Tt), pit membrane area (Apm), pit aperture area (Apa), pit membrane diameter (Pd), pit aperture diameter (Ad), hydraulic diameter (Dh)、tracheid density (Nt), aperture opening ratio (Rap) and pit density (Npm) were measured and calculated. Then, the wood density (Dw) and thickness-to-span ratio (Ttob) related to mechanical strength were calculated. Finally, an analysis was conducted of the correlation between water transport and anatomical structure. Result The roots demonstrated higher hydraulic conductivity yet weaker cavitation resistance than the branches and Ks in branches of S. sempervirens and T. distichum, and roots of S. sempervirens, T. distichum and T. distichum var. imbricatum was positively correlated with P50, while Ks in branches of T. distichum was slightly negatively correlated with P50 (R2=0.03, P=0.35), showing no efficient-safety trade-off at the organ level. There was a trade-off between Ks and P50 across species, following a negative power function of −2.23 (R2=0.91, P＜0.001). There was significant negative correlation between Ks and Dw (R2=0.37, P＜0.01), Ks and Ttob (R2=0.20, P＜0.01), P50 and Ttob (R2=0.20, P＜0.01) in branches of S.sempervirens. Conclusion The safety and efficiency of the xylem of the branches and roots of the three plants were all low, and given the different structural requirements for high safety and high efficiency of the three plants, there was no efficiency-safety trade-off at the organ level. [Ch, 7 fig. 1 tab. 48 ref.] -
全球气候持续变暖会导致森林产生不同程度的响应。基于2050年气候变化情景，THOMAS等[1]研究发现：中等气候变化背景下，覆盖地球表面20%样本区域将有15%~37%的物种面临灭绝。物种分布模型(SDM)常用来模拟物种潜在分布及适应生境变化[2]。目前，主要的物种分布模型有生物气候模型(Bioclim)、药用植物全球产地生态适宜性区划信息系统(GMPGIS)、气候动态分析模型(Climex)、规则集预测的遗传算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)[3−5]，其中最大熵模型较其他同类模型具有预测结果准确性高、灵活性强等优点[6]。因此，最大熵模型在一些植物的潜在分布区研究中有广泛应用，如银杉Cathaya argyrophylla[7]、祁连圆柏Juniperus przewalskii[8]、沙冬青Ammopiptanthus mongolicus[9]等。
樟子松Pinus sylvestris var. mongolica作为欧洲赤松P. sylvestris的一个地理变种，属松科Pinaceae松属Pinus，因其较强的耐寒、耐旱、耐贫瘠土壤和较速生等优良特性被广泛用于三北工程等人工林体系的建设[10−11]。早在1955年，樟子松作为防风固沙林首次成功引种到章古台。迄今为止，樟子松已先后在中国三北工程区的13个省(市、自治区)590余县引种成功。然而，年平均气温达约7 ℃时，樟子松人工林无法自然更新；因章古台、毛乌素沙地和塞罕坝等地受降水限制[12−17]，樟子松出现生产力水平降低和枯死等现象。根据《三北工程六期规划(2021—2035年)》，樟子松仍是三北工程中最重要的常绿针叶造林树种。为防止樟子松引种后出现严重衰退或更新困难等情况，本研究利用优化后MaxEnt模型预测不同气候环境下樟子松潜在分布，以期开展未来樟子松引种和优良种质资源培育工作。
1. 材料与研究方法
1.1 樟子松数据来源
2018—2021年内蒙古自治区林业和草原监测规划院通过实地调查，在内蒙古自治区范围内樟子松分布区域共获取130个分布数据；结合中国数字植物标本馆(CVH)、中国国家标本植物平台(NSII)、全球生物多样性信息网(GBIF)及其他相关文献共获取樟子松分布点数据115个，经检索汇总后共保留245条记录。将文献记载及实地调研数据整合，配合ArcGIS软件对样点经纬度进行筛选剔除。为避免樟子松群体分布得不均匀，以经纬度2.5′×2.5′为1个网格单元，每个单元筛选1条信息记录，截至2021年最终保留200个样点进行后续拟合分析。
1.2 环境因子变量及筛选
本研究选取空间分辨率均为30″的19个生物气候因子和1个地形因子作为环境因子(表1)。气候数据来源于世界气候数据库(
https://www.worldclim.org )，地图数据来源于国家基础地理信息中心(http://www.ngcc.cn/ngcc/ )的中国标准地图。表 1 全球气候数据库的环境因子Table 1 Environmental factors in the Global Climate Database代号 内容 单位 代号 内容 单位 Bio1 年平均气温 ℃ Bio11 最冷季度平均气温 ℃ Bio2 月平均昼夜温差 ℃ Bio12 年降水量 mm Bio3 等温性 Bio13 最湿月降水量 mm Bio4 气温季节性变化 Bio14 最干月降水量 mm Bio5 最热月最高气温 ℃ Bio15 降水量季节性变化 Bio6 最冷月最低气温 ℃ Bio16 最湿季度降水量 mm Bio7 气温年较差 ℃ Bio17 最干季度降水量 mm Bio8 最湿季度平均气温 ℃ Bio18 最暖季度降水量 mm Bio9 最干季度平均气温 ℃ Bio19 最冷季度降水量 mm Bio10 最暖季度平均气温 ℃ Elev 高程 m 未来气候数据选取第6次国际耦合模式计划(CMIP6)的国家气候中心中等分辨率气候系统模式(BCC-CSM2-MR)。此模式为中国未来的气候模式。为更均衡合理模拟未来时期(2050s和2100s)樟子松潜在分布，同时考虑社会经济共享路径(SSP)和代表性浓度路径(RCP)，选择SSP-RCP2.6 (SSP126)、SSP-RCP4.5 (SSP245)和SSP-RCP8.5 (SSP585)等3个情景对樟子松未来分布区进行预测。SSP126情景使用可持续发展路径，代表温室气体排放量处于较低水平；SSP245情景使用中度发展路径，代表温室气体排放量处于中等水平；SSP585情景使用以化石燃料为主的发展路径，代表温室气体排放处于高水平[18]。
为避免20个生物气候变量间的相似性过高导致模型过度拟合，通过方差膨胀因子(VIF)和Pearson相关性检验，结合MaxEnt模型预实验中各个因子贡献率，选择相关系数小于0.8、VIF小于10且对樟子松分布具有较高贡献率和生态学意义的因子。最终保留8个气候因子和1个地形因子进行建模，包括年平均气温、最热月最高气温、最冷月最低气温、年降水量、最冷季度平均气温、气温季节变动系数、最干季度平均气温、降水量季节性变化和海拔。
1.3 模型和方法
本研究利用MaxEnt模型预测当前和未来时期樟子松在中国的潜在分布。将樟子松200个分布点和9个环境因子导入MaxEnt 3.4.1软件，java环境下运行，随机选取25%的样本作为测试数据集，75%的样本作为训练数据集[19]，以Bootstrap模式，重复迭代10次，建模结果以Logistic形式输出。
MaxEnt模型准确度可通过受试者工作特征曲线(ROC)进行检验。用该曲线下的面积(AUC)表示所建模型的精度，AUC通常为0.5~1.0，其值越大，表明模型预测越精准。其中AUC在0.5~0.6时表明模型预测失败，0.6~0.7时表明模型预测效果较差，0.7~0.8时表明模型预测效果一般，0.8~0.9时表明模型预测效果良好，0.9~1.0时表明预测效果极好[20]，可以较准确地反映物种潜在分布。
1.4 模型优化
本模型采用优化方法为Checkerboard 2法，调整调控倍率(RM)和特征组合(FC) 2个参数改变模型正规化水平。通过改变特征数量、组合方式以及RM数值，将MaxEnt模型中的5种特征：线性特征(L)、二次型特征(Q)、片段化特征(H)、乘积型特征(P)和阈值型特征(T)，与16个RM值(0.5~8.0，以0.5为间隔梯度)排列组合出148种组合方式。利用R语言中的ENMeval程序包对其进行优化测试，结果中各组合的ΔAICc值和10％测试遗漏率越低，表示模型预测精准度越高[21−22]。
1.5 数据的分析和处理
运用ArcGIS将模型运行后的数据进行适宜区划分和可视化处理，根据软件中提供的多种分类方法预测樟子松适宜性阈值。根据冉巧等[7]对孑遗植物银杉进行适宜区划分的方法，本研究使用自然断点法划分樟子松适宜指数。参照张伟萍等[8]对祁连圆柏适宜区划分的等级，将樟子松生境划分为不适宜区、较不适宜区、一般适宜区和高度适宜区(适宜指数分别为0~0.1、＞0.1~0.2、＞0.2~0.6、＞0.6~1.0)。对比樟子松不同时期的适宜区分布差异，获得樟子松不同适宜区空间分布图；利用ArcGIS 10.4.1软件中SDMtoolbox 2.0工具包，计算樟子松在不同时期的适生区质心位置得到樟子松分布区的迁移方向，并计算其质心迁移距离。
2. 结果与分析
2.1 模型优化及准确性分析
根据200个樟子松分布点和9个环境因子利用MaxEnt模型对樟子松的潜在分布区域进行模拟预测。在MaxEnt为默认参数设置时，RM为1.0，FC为LQHPT，∆AICc为29.77。当RM为1.5， FC为LQHPT时，∆AICc为0，此时模型最优，10%的训练遗漏率降低4.63% (表2)。因此选取RM为1.5， FC为LQHPT为模型最终参数。该参数下10次模拟训练AUC均值为0.964 (图1)，说明预测结果精确。
表 2 不同参数MaxEnt数模型优化结果Table 2 Environmental results of MaxEnt model under different parameter settings模型评价 特征组合 调控倍频 ∆AICc 10%训练遗漏率 默认 LQHPT 1.0 29.77 0.169 75 最优 LQHPT 1.5 0 0.161 89 2.2 当前中国樟子松分布
樟子松当前气候条件下的潜在适生区集中在53.55°N以南，135.09°E以西，总适生区面积(一般适生区面积与高度适生区面积之和)为645 104.2 km2，主要位于大兴安岭地区、内蒙古中部、黑龙江西北部，在山西、河北、吉林、辽宁也有少量分布[23]，其中，高度适生区面积为147 638.9 km2，一般适生区面积为497 465.3 km2。樟子松高度适应区绝大部分在内蒙古东北部，黑龙江西北部呈零星分布。
2.3 未来气候情景下樟子松分布预测
未来时期不同气候情景下，樟子松适生区面积较当前时期有不同程度减少。2050s，樟子松总适生区在SSP126、SSP245和SSP585气候情景下降35.7%、52.5%和82.6%；2100s与2050s相比，总适生区面积在SSP126、SSP245和SSP585情景下呈下降趋势，降幅分别为62.1%、37.4%和100.0%。SSP126-2050s情景下，樟子松高度适生区面积相较当前大幅下降，面积约为当前的6.6%，仅存在大兴安岭较高海拔地区；SSP245-2100s气候情景下，樟子松高度适生区将完全消失。
在3种气候条件下樟子松适生区面积均下降，SSP245和SSP585气候情景下樟子松适生区对气候的响应最为明显 (表3和表4)。SSP126气候情景下，2050s樟子松适生区面积变化幅度最小，适生区面积下降230 225.7 km2，降幅为35.7%，主要变化区域位于呼伦贝尔市西南部；2100s适生区面积下降487 968.8 km2，降幅为75.6%，主要在兴安盟和锡林郭勒盟的东北部出现较大面积消失。SSP245气候情景下，2050s樟子松适生区面积下降338 449.4 km2，降幅为52.5%，其变化区域主要位于内蒙古自治区呼伦贝尔市西东两侧地区和赤峰市；2100s其适生区面积下降453 211.8 km2，降幅为70.3%，内蒙古自治区东部和黑龙江省的大部分地区樟子松适生区消失。SSP585气候情景下，樟子松适生区面积变化幅度最大，2050s樟子松适生区面积下降532 882.0 km2，比当前减少82.6%，仅在呼伦贝尔市中部有樟子松分布；2100s樟子松适生区将在中国完全消失。
表 3 中国不同气候情境下樟子松适生区面积Table 3 Suitable growing area of P. sylvestris var. mongolica under different climates scenarios in China气候变化情景 高度适生区/km2 一般适生区/km2 较不适生区/km2 不适生区/km2 总适生区/km2 当前 147 638.9 497 465.3 896 614.6 8 058 281.8 645 104.2 SSP126-2050s 9 809.0 405 069.4 618 090.3 8 567 031.4 414 878.5 SSP126-2100s 4 219.8 152 916.7 571 493.1 8 871 371.6 157 135.4 SSP245-2050s 4 433.2 302 221.6 848 215.5 8 445 129.9 306 654.8 SSP245-2100s 0 191 892.4 802 395.8 8 605 711.9 191 892.4 SSP585-2050s 0 112 222.2 437 517.4 9 050 260.5 112 222.2 SSP585-2100s 0 0 108 142.4 9 491 857.8 0 表 4 不同时期樟子松适生区空间格局变化Table 4 Dynamic changes in the suitable area for P. sylvestris var. mongolica under different combination of climates cenarios气候变化情景 面积/km2 面积变化率/% 丧失区 增加区 保留区 丧失率 增加率 保留率 SSP126-2050s 300 586.5 782 87.1 337 725.7 46.59 12.13 52.35 SSP126-2100s 277 630.1 173 36.2 138 584.8 41.12 2.56 20.53 SSP245-2050s 378 636.3 446 69.6 258 933.5 57.79 6.81 39.53 SSP245-2100s 185 735.3 706 42.3 118 506.6 27.11 10.31 17.30 SSP585-2050s 549 974.5 200 00.8 889 97.1 82.69 3.00 13.38 SSP585-2100s 111 059.9 0 0 15.97 0 0 2.4 质心迁移
在空间分布格局方面，未来时期不同气候情景下樟子松适生区的迁移位置存在差异，但总体上呈现出向西北和西南方向迁移(表5)。当前时期樟子松适生区的质心在内蒙古兴安盟阿尔山市(47.09°N，120.25°E)。气候情景为SSP126-2100s时，樟子松适生区向西北方向迁移，此时樟子松适生区质心位于内蒙古自治区呼伦贝尔市鄂温克族自治旗(48.41°N，120.17°E)，迁移距离为161.47 km；气候情景为SSP585-2050s时，樟子松向西北方向迁移，此时其适生区质心位于内蒙古自治区呼伦贝尔市新巴尔虎左旗(47.88°N，119.06°E)，迁移距离为126.36 km；气候情景为SSP245-2100s时，樟子松向西南方向迁移，此时其适生区质心位于内蒙古自治区锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗(45.66°N，117.39°E)，迁移距离为270.80 km。未来时期不同气候变化情景下，全球增温增湿使得樟子松在中国适生区的质心整体向西北和西南迁移，质心随着适生区分布范围消减可能消失。
表 5 不同气候情景下樟子松适生区质心变化Table 5 Core distributional shifts under different climate scenario/periods for P. sylvestris var. mongolica时期 气候情景 地理坐标 迁移距离/km 北纬(N) 东经(E) 当前 47.09° 120.25° 2050s SSP126 47.11° 120.04° 16.04 SSP245 46.65° 119.29° 87.86 SSP585 47.88° 119.06° 126.36 2100s SSP126 48.41° 120.17° 161.47 SSP245 45.66° 117.39° 270.80 说明：SSP585气候情景下在2100s时期无樟子松适生区。 2.5 环境因子分析
根据Jackknife法分析结果(表6)，樟子松潜在地理分布贡献率超过5%的环境因子分别为最冷季度平均气温(22.1%)、降水量季节性变化(19.8%)、最冷月最低气温(18.1%)、气温季节变动系数(17.8%)、最干季度平均气温(9.0%)、最热月最高气温(6.1%)。这6个环境因子总贡献率达92.9%。
表 6 参与建模的环境因子贡献率及置换重要值Table 6 Percentage contribution and permutation importance of environment variables for P. sylvestris var. mongolica in the MaxEnt model因子 描述 贡献率/% 置换重要值 因子 描述 贡献率/% 置换重要值 Bio11 最冷季度平均气温 22.1 2.7 Bio5 最热月最高气温 6.1 6.0 Bio15 降水量季节性变化 19.8 12.4 Bio12 年降水量 4.9 9.0 Bio6 最冷月最低气温 18.1 4.3 Elev 海拔 1.7 48.2 Bio4 气温季节变动系数 17.8 3.5 Bio1 年平均气温 0.5 9.4 Bio9 最干季度平均气温 9.0 4.3 2.6 未来分布区生态特征
樟子松分布主要环境因子与潜在分布区的关系如表7所示。SSP126气候情景下，2050s和2100s樟子松生境适宜度比当前降低了0.38和0.54；SSP245气候情景下，2050s和2100s樟子松适宜度比当前降低了0.46和0.55；SSP585气候情景下，樟子松生境适宜度急剧下降，2050s下降了0.55，到了2100s下降0.67，降幅为91%。
表 7 樟子松适生区环境因子结果分析Table 7 Results analysis of major environmental variables in P. sylvestris var. mongolica suitable area时期 气候
情景年平均
气温/℃气温季节
变动系数最热月最高
气温/℃最冷月最低
气温/℃最干季度平均
气温/℃最冷季度平均
气温/℃年降水
量/mm降水量季节性
变化海拔/
m物种生境
适宜度当前 1.60 1 524.06 24.35 −29.18 −18.79 −20.64 425.20 112.41 828.22 0.74 2050s SSP126 1.90 1 483.54 26.94 −25.97 −16.44 −17.75 430.87 113.05 828.22 0.36 SSP245 2.49 1 511.33 27.97 −25.37 −16.05 −17.45 445.52 110.16 828.22 0.28 SSP585 3.20 1 517.97 28.53 −25.13 −15.46 −17.14 469.78 114.43 828.22 0.19 2100s SSP126 2.20 1 479.34 26.75 −26.44 −16.12 −17.77 460.45 116.35 828.22 0.20 SSP245 3.68 1 519.68 28.91 −23.84 −14.88 −16.47 463.79 115.97 828.22 0.19 SSP585 6.11 1 494.04 30.98 −21.86 −12.59 −13.42 515.40 121.54 828.22 0.07 200个樟子松分布点的年平均气温与其生境适宜度变化正好相反，2050s，SSP126、SSP245和SSP585情景下年平均气温分别增加19.5%、56.6%和101.3%；2100s与2050s相比，SSP126、SSP245和SSP585情景下年平均气温分别增加15.9%、48.1%和90.7%。
200个樟子松分布点的年降水量在SSP126、SSP245和SSP585情景下均为递增趋势，且年降水量与年平均气温变化趋势相同，都与樟子松物种适宜度变化相反。2050s，SSP126、SSP245和SSP585情景下年降水量分别增加5.67、20.32和44.58 mm；2100s与2050s相比，SSP126、SSP245和SSP585情景下年降水量分别增加29.58、18.27和45.62 mm。
3. 讨论与结论
3.1 讨论
3.1.1 优化后模型对樟子松当前适生区预测
本研究基于气候和地形因子的研究，应用ENMeval数据包中的Checkerboard 2法来优化模型[23]。作为北方主要造林树种，樟子松集中分布在中国北方地区，具有喜光、耐寒、耐旱、耐贫瘠和抗病能力强的生长特性。在中国的大兴安岭北部，西起莫尔道戈、金河、根河，东到新林、呼玛以北有连续的分布，在南伊图里河的银河、免渡河、阿尔山等地呈带状或块状分布着樟子松纯林以及其与兴安落叶松Larix gmelinii构成的混交林[24]。自1955年樟子松被成功引种到辽宁省阜新市彰武县章古台以来，已推广到科尔沁沙地、浑善达克沙地、毛乌素沙地等地。本研究基于优化的最大熵模型预测结果显示：当前樟子松高度适生区也位于上述地区，预测结果与实际高度一致，表明经过优化后的MaxEnt模型用于樟子松适生区的预测结果精准可靠。
3.1.2 环境变量对樟子松地理分布限制
Jackknife法分析表明：年平均气温、最热月最高气温、最冷月最低气温、年降水量、最冷季度平均气温、气温季节变动系数、最干季度平均气温、降水量季节性变化和海拔是影响樟子松分布的主要环境因子。当樟子松存在概率大于0.6时，对应的环境因子最适合植物生长。主导环境因子分析表明：气温和降水相关因子对樟子松分布贡献率达到98.3%，对其分布起决定性作用。这与赵晓彬[25]研究中樟子松适生于年平均气温−3.7~−1.5 ℃、年降水量375 mm的结论相符。本研究预测樟子松的最适宜海拔为800 m左右，与戴继先等[26]研究发现樟子松天然分布在300~900 m的阳坡或向阳坡的结论一致。水热条件一定程度上决定了樟子松潜在地理分布，地形在一定程度上也会对水热资源进行二次分配，因此，气温、降水和地形对樟子松分布格局的相互作用都不能忽视。
3.1.3 气候变化对樟子松地理分布的影响
2050s和2100s不同二氧化碳排放情景下，高温高湿使樟子松适生区不断减少。2100s樟子松适生区显著减少，其降幅明显大于2050s。未来不同的气候情景下，樟子松适生区的空间分布变化随着气候变暖加剧，整体向西北高纬度和西南季节性降水量增加的地区收缩。SSP126情景下，2050s适生区质心迁移距离最短，说明气候小幅变暖对适生区分布范围影响不大。SSP245情景下樟子松适生区质心点受季节性降水量影响整体向西南方向降水量充沛地区迁移，2100s与2050s相比其质心点迁移距离较大。SSP585情景下温室气体排放增加，2050s樟子松适生区质心点明显向西北高纬度地区迁移，2100s适生区在中国消失。张日升等[27]研究表明：随着温室气体排放等环境问题加剧，年平均气温达7 ℃左右时樟子松将出现生长不良，导致大面积退化。吴祥云等[28]也曾提出：樟子松人工林引种到年平均气温为7.1 ℃的章古台会发生“早衰”现象，导致面积减退。未来气候情景下，温室气体排放，气温升高导致樟子松适生区面积逐步北移，在中国分布减少甚至至消失。综上所述，樟子松迁移趋势与CHEN[29]研究中国寒温带森林树种地理分布在未来全球变暖下往高纬度和降水量充沛地区迁移的趋势相符。
3.2 结论
本研究通过对MaxEnt模型的优化，发现樟子松潜在分布最优模型的特征组合为片段化特征(LQHPT)、乘积型特征(P)和阈值性特征(H)，调控倍率为1.5。此模型复杂度低，预测结果较准确，预测樟子松适生区范围与实际分布情况基本一致。中国樟子松当前高度适生区集中在47.2°~53.3°N， 118.8°~121.9°E的大兴安岭北部高纬度地区。不同气候情景下，樟子松对水热变化最为敏感，特别是在年平均气温升高5.0 ℃左右时将导致其在中国的分布区发生显著变化。
通过樟子松不同适生区的划分，根据各自区划气候特点提出以下保护对策：①在不同地区选取生长良好的樟子松单株进行种质资源监测、保护、采集和培育，培育最适合当地气候条件的优良品种。②未来在不适合樟子松生长地区引种时，应避免引种樟子松。③提前进行系统的种源区划研究，培育出不同特性的樟子松并在本地区推广。应该在年平均气温为−3.7~1.6 ℃，降水量为375~425 mm的东北等高纬度地区引种樟子松，以发挥其最大生态效益。
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图 1 3种植物枝/根木质部管胞和纹孔照片
Figure 1 Tracheid and pit photographs of the branch and root xylem in the three species
图 2 3种植物枝/根的比导率(Ks)和栓塞抗性(P50)
Figure 2 Specific sapwood conductivity (Ks) and cavitation resistance (P50) in the branches and roots
图 3 物种内和种间枝/根的比导率(Ks)和栓塞抗性(P50)关系
Figure 3 Relationships between specific sapwood conductivity (Ks) and cavitation resistance (P50) for the branches and roots within and between species
图 4 3种植物枝/根的水力直径(Dh)、管胞壁厚度(Tt)和管胞密度(Nt)
Figure 4 Hydraulic diameters (Dh), tracheid wall thickness (Tt) and tracheid density (Nt) of the branches and roots in the three species
图 5 3种植物枝/根的纹孔口直径(Ad)、纹孔膜直径(Pd)、纹孔开口比(Rap)和纹孔密度(Npm)
Figure 5 Pit aperture diameters (Ad), pit membrane diameters (Pd), aperture opening ratio (Rap), and pit density (Npm) of the branches and roots in three species
图 6 3种植物枝/根木质部密度(Dw)和厚度跨度比(Ttob)
Figure 6 Wood density (Dw) and thickness-to-span ratio (Ttob) of the branches and roots in the three species
图 7 种内枝/根的木质部结构性状与功能性状的相关性
Figure 7 Correlations between the xylem structural traits and functional traits in the branches and roots within species
表 1 采样树种形态和生境
Table 1. Overview of trees and their habitat
物种 海拔/m 坡度/(°) 树龄/a 树高/m 胸径/cm 冠幅/m 北美红杉 40.43±0.14 0.62±0.07 20.79±0.64 17.21±0.46 18.14±0.31 2.70±0.09 落羽杉 40.42±0.12 0.48±0.03 16.89±0.31 23.26±0.48 16.73±0.47 2.45±0.09 池杉 42.33±0.51 1.83±0.06 17.28±0.54 23.78±0.34 17.44±0.46 2.61±0.09 说明：数值为平均值±标准误 
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