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植物的蒸腾作用是其水分利用的主要方式，拉动水分在“土壤—植物—大气”连续体体系中不断循环迁移。蒸腾耗水与植物生命表征直接联系，决定着植物的水分盈缺和灌溉与否[1]。对活立木蒸腾耗水的准确测定，可以为低耗水树种选择、合理密度配置以及城市园林绿化等工作提供理论依据和参考[2]。树木蒸腾耗水产生的水势差会拉动水分通过木质部向上运输进而形成液流，因此树干液流可作为评估树木蒸腾耗水能力的一项重要指标[3-4]。目前，有多种方法可以评估树木蒸腾耗水能力，多数是通过测定树木液流速率来估算蒸腾耗水量和耗水能力。不同树干液流测定方法测量精度不同，在选择树干液流速率测量方法时需要考虑实验研究目的、活立木树种的生理条件和实验研究所处的自然环境等因素。目前液流速率的测量主要有同位素示踪法和热技术法[5] 2类。其中同位素示踪法通过将化学同位素作为示踪剂注射到树木木质部，从而检测树木液流速率；但该方法在野外应用不便，且测定精度较低，有待改进[6]。利用热技术法测定树干液流不受外界环境和树木自身结构影响，安装布置操作相对简易，并且对树木组织结构损伤较小，具有一定的应用优势[7]，因此被广泛应用于树干液流测定、液流速率与环境因子的关系研究中[8-10]。如王檬檬等[11]应用热技术法研究了晋西黄土区苹果Malus pumila树液流速率与太阳辐射、大气水份等的关系；温淑红等[12]应用热技术法分析了宁南黄土陵区山桃Amygdalus davidiana树树干液流速率与太阳辐射、温度、风速的关系；杨洁等[13]应用热技术法研究了树干液流时滞效应，并精确估算树木的蒸腾耗水；还有学者[14-15]应用热技术法探究树干木质部径向不同深度的液流速率和不同时间尺度下的液流速率特征等。目前常用的测量树干液流的热技术法主要有热脉冲法(Heat Pluse Velocity Method，HPVM)、热平衡法、热扩散法、热场变形法以及外热比法等，前3种方法在国内应用较多，后2种方法在国外有较为详细的应用描述，但在国内的研究有限。鉴于此，本研究综述了现有的树干液流无损检测方法，阐述这些方法的基本原理、装置布置、应用领域和最新研究案例，对不同热技术方法的测量精度、适用范围、潜在优势以及今后改进方向等方面进行讨论和比较，并对不同研究目标和实验条件下适用的测定方法给出建议，展望各自在液流研究方面的应用前景。
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热脉冲法最早由HUBER等[16]提出，首次用热作为液体流动的示踪剂，利用热脉冲测量植物液流速率。该装置由加热元件和2个热电偶组成探针块，通过测量加热器发出热脉冲随着液流上升到达热电偶处所需的时间，计算液流速率(图1A)。由于热传导和对流会使得测量结果偏高，MARSHALL[17]利用热流方程建立了热脉冲法的模型框架，为热脉冲法的进一步发展提供了理论基础。
图 1 不同类型传感器示意图
Figure 1. Different kinds of heat-ratio sensor
基于脉冲加热的方法包括补偿热脉冲法、最大温差法(T-max法)以及热比率法。其中补偿热脉冲法(Compensation Heat Pulse Method，CHPM)通过测量2个对称放置在线性加热器两侧的温度传感器达到相同温度时的时间来计算液流密度，该装置安装探针时会对周围木材组织造成损伤而导致液流速率失真，因此需要根据不同探针间距设置校正参数[18]，从而使液流速率的测量值更接近真实值。T-max法[19]的装置由加热器和1个温度探针组成，通过记录从发出热脉冲至温度探针到达最大温度时的时间，再根据MARSHALL的基础理论计算液流速率。该方法设备简单，仅需确定被测树干边材的导热系数，即可计算树干液流密度。热比率法(Heat Ratio Method，HRM)基于补偿热脉冲法提出[20]，测量范围可以达到零值甚至延伸至负值，其装置由1个加热器和2个安装在加热器上下游的温度探针组成，通过测定2个探针的增温比即可计算液流速率。
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热平衡法(Heat Balance Method，HBM)的原理是当树干内通过一定量液流时，加热元件作为热源会向树干提供已知的热量，直至树干温度趋于稳定。若不考虑热传导以及隔热层损失热量，热源提供的热量应与被液流带走的热量相等，可根据这种热平衡关系计算液流速率。热平衡法可分为茎热平衡法和树干热平衡法[21]。
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茎热平衡法(Stem Heat Balance，SHB)[22]以环形加热元件作为热源，提供稳定的热量，热量散失途径包括树干液流带走、热传导向树干上下方散失和对流散失。装置(图1B)设计为包裹式，利用包裹式隔热层(通常为聚苯乙烯泡沫)防止热辐射造成的热量散失(树干周围的热辐射忽略不计)。加热元件上下方安装2对热电偶，用来测定液流通过后的温差，依据热量平衡关系计算液流。SHB法适用于测定胸径较小的树干，其优点是检测时不需要标定，不需要将热电偶插入树干中，对树木无直接损伤。
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树干热平衡法(Trunk Heat Balance，THB)[23]的原理与茎热平衡法类似，均通过热量平衡关系计算液流，不同点是THB法测量装置(图1C)由插入树干的加热片和1对热电偶组成，2个热电偶分别安装在紧挨加热片上端(温度场最大值)和加热片下端(不受温度场影响)位置，通过记录液流通过前后树干温度差来计算液流。THB法同样不需要标定，并且可测定胸径较大的树干。但THB法设备较多，安装相对复杂，易对树干造成微损伤。目前热平衡法的应用较为广泛，通常用来研究环境因子与液流速率的关系以及耗水特性。
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热扩散法(Thermal Dissipation Method，TDM)[24]又称Granier法，是目前应用最广泛的液流测定方法。该装置(图1D)包含2个传感器探针，沿液流方向插入树干中。下游(上部)探针包括加热元件(长约20 mm)，并缠绕在装有热电偶的钢针上，热电偶尖端正对加热元件的中间；下游(上部)探针不加热，用作参考探头，以测量木质部的环境温度。工作时下游探针以恒定功率(0.2 W)连续加热，受液流的散热影响，2个探头间存在温度差异，因此可通过温差与液流速率间的关系计算液流速率。
TDM法常用来研究树干液流与环境因子的关系。万艳芳等[25]应用热扩散技术测定并分析了青海云杉Picea crassifolia树干液流密度与环境因子的关系，确定液流密度的主要环境影响因子是太阳辐射。朱敏捷等[26]利用热扩散法测定了尾叶桉Eucalyptus urophylla树干液流，研究了树干液流的方位差异以及与环境因子的关系。姚增旺等[27]应用热扩散探针测定梭梭Haloxylon ammodendron树干液流，研究了树干液流与环境因子之间的时滞效应。另外，通过测定单株树干液流还可以推算林分蒸腾量。王志超等[28] 研究了林分蒸腾耗水规律后发现：忽略夜间林分蒸腾耗水量会导致对林分蒸腾耗水量的估计不准确。
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基于热脉冲法测量树木液流密度时，需要测量热脉冲前后温度，获得温度差，这就要求木材具有较高的热稳定性；热脉冲法两侧测量需要时间间隔，可以测得液流密度的最大值为45 cm3·cm−2·h−1，说明该方法具有一定的局限性。为解决以上问题，NADEZHDINA等[29]提出了热场变形法(Heat Field Deformation，HFD)，通过记录线性加热器周围的木质部中不同径向位置的热场变化，将热场变形与树干木质部的液流密度联系起来。热场变形法液流检测系统(图1E)包括3个探针和1个加热器，其中2个探针沿轴向对称安装在加热器的上游和下游，另1个探针沿切向平行于加热器水平安装在加热器侧边，轴向探针测量对称温差，切向探针测量不对称温差。通过测定加热器周围轴向和切向的温度差来表征由树液流动而产生的热场变化，进而确定液流密度。液流密度q (cm3·cm−2·h−1)的一般计算公式为：
$$ q=3\; 600D_{{\rm{st}}}(K＋T_{{\rm{s}}-{\rm{a}}})/T_{{\rm{as}}}Z_{{\rm{ax}}}Z_{{\rm{tg}}}L_{{\rm{sw}}}。 $$ 其中：Dst表示树干边材热扩散率(m2·s−1)；(K＋Ts-a)/Tas表示温差比率；ZaxZtg表示传感器探针间距离的校正因子；Lsw表示边材深度。K表示零液流下Ts-a的绝对值，其中Ts-a为Tsym与Tas的差。Tsym表示对称探针间的温差；Tas表示非对称探针间的温差；Zax表示轴向上游探针与加热器的距离；Ztg表示切向探针与加热器的距离。
HFD传感器也可以记录反向流量，即将Tsym改为负值。因此，计算公式转换为：
$$ q＝－3 \;600D_{{\rm{st}}}(－K+T_{{\rm{s}}-{\rm{a}}})/T_{{\rm{as}}}Z_{{\rm{ax}}}Z_{{\rm{tg}}}L_{{\rm{sw}}}。 $$ 用HFD法测量液流密度，非零液流下，利用线性外推法能准确测得零液流密度，相比其他热技术方法优势显著。同时HFD法结合了对称与非对称温差测量，利用对称温差测量低液流密度较为有效，而测得的高液流密度与实际蒸腾量线性关系不显著，因此高液流密度准确性不够[30]。而利用非对称温差测量是中高液流密度准确性较高。因此，HFD法对于低液流量和高液流量都可以准确测定。
HFD法广泛应用于液流指数(the sap flow index，SFI) 的测定。SFI是植物水分状况的敏感指标，用来决定植物是否需要灌溉。SFI值通过在加热器周围轴向等距安装差动热电偶测得，是液流速率测定的原始数据之一[31]。此外，HFD法可以直接监测木质部的水分运动[32]，通过沿着木质部半径的不同深度，用围绕普通线性加热器的传感器进行液流测定，具有快速响应和高度敏感的特性。NADEZHDINA[33]在对枫树Acer spp. 水运输路径的研究中，利用HFD法测定枫树木质部液流，证实了枫树的维管结构具有完整拓扑结构。
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外热比法(External Heat-Ratio，EHR)是在热比率法的基础上提出的，用外部加热元件代替插入式加热元件，其基本原理与激光脉冲法(laser heat-pulse gauge，LHPG)类似。不同点是后者用近红外激光源代替插入式加热元件，并通过红外摄像机从外部监控热量传播，热脉冲速度由温度数据确定，并与液流速率相关。HELFTER等[34]利用激光脉冲法对小茎木本植物的液流速率进行了测定，发现小茎木本植物韧皮部与木质部液流速率几乎一致。CLEARWATER等[35]首次提出了外热比法(图1F)，将1个微型外部加热器(电子芯片电阻)和温度传感器(精密热电偶)粘在软木块上，并压在茎干表面。释放热脉冲后，根据2个热电偶的增温比来计算液流密度。利用外热比法可以测定灌木液流速率[36]，研究植物水动力学，对直径较小的茎干具有良好的适用性。外热比法最小可测直径为5 mm，可测液流密度为0.36~50.00 cm3·cm−2·h−1，较少应用于直径较大的茎干。因此，下一步可改进EHR技术，用于测定较大茎段植物的液流密度。
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探针的使用会对树干边材造成一定的破坏，使得探针处树干边材的热均匀性改变，从而降低测量结果的准确性。GREEN等[37]用二维的“热-液流”模型确定不同伤口大小的校正因子，给出了补偿脉冲法和T-max法的校正因子表，并通过比较美洲黑杨Populus deltoides与白柳Salix alba的液流通量值与实际蒸腾速率值的关系证明了校正因子的有效性。TESTI等[38]在补偿热脉冲法的基础上提出了校准平均梯度法(calibrated average gradient，CAG)，有效测定了低速液流，使用也较为简易。
LANGENSIEPEN等[39] 发现：为更好地适应小麦Triticum aestivum茎的解剖结构和热物理特性，在应用茎热平衡法测量小麦液流速率时，通过引入降噪方程可有效提高液流计的测量精度。TRCALA等[40]利用热场变形法的温度场理论，通过改变传感器的几何形状(从垂直到水平)来改善热平衡法的传感性能，实现了零液流和反向液流的测定。这种方法也被称为线性热平衡法[41]，是从基础传导—对流传热方程解析得出的精确方程，不仅提高了液流测定的精度，而且基于热导率信息实现了水含量的估算。NAKANO等[42]发现：对金柑Fortunella crassifocia进行环剥处理后，可利用热平衡法测定其韧皮部和木质部的液流速率。
TDM法测定液流速率需要估算线性回归关系，确定零液流状态下的温差，而这个过程会产生一定误差[43]，许多情况下准确性受到质疑[44]。因此用热扩散法确定树木的蒸腾量时，有必要对测量树种液流量估计方程进行校准[45-47]。
外热比法也存在一些不足。首先，大多数加热传感器从加热芯片的中心到两侧感温元件有一定的窄间距。随着热量沿横截面向内传播和沿茎轴上下传播，热量到达木质部导管时变得非常分散，来自液流的热比率信号会减弱。其次，加热器和温度传感器被安置在1个矩形的不导电硅酮/软木块中，无法有效隔绝环境温度对检测温度的影响，增加了液流检测结果的误差。再次，矩形加热芯片横压在圆柱形树干上，载荷不均匀，加热器元件使用窄的矩形芯片电阻，比圆形芯片更容易断开。为此，王胜[48]开发了1种新设计的EHR加热传感器，增加了加热元件至温度传感器的间距，使之更适应直径较大的茎干。改良后的装置茎干直径检测范围扩大，可用于胸径较小的树木测量。
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目前，基于热技术的树干液流测定方法日趋完善，不同方法具有相对应的优势和劣势。由表1可知：不同热技术方法液流测定装置均包括为加热器提供能量的能量供应单元和用于收集检测数据的数据记录仪。具体来看，热脉冲法不受环境条件以及树冠结构及根系特性的影响，装置简洁，但存在一定的灵敏度和精度问题。热平衡法无需标定，测量精度有所提高，但仅适于测定高液流密度。热扩散法是目前研究蒸腾耗水特性应用最广泛的方法，测定结果较准确，仪器成本较低，安装简单，有较成熟的商业化产品，但测定结果容易被低估。热场变形法操作复杂，应用较少，但该方法能够准确测定零液流以及逆向液流，测定精度与范围也有很大的提升。外热比法与激光脉冲法均可实现精确的零破坏检测，但仅适用于胸径较小的树干，另外，激光脉冲法装置成本昂贵，未能普及。
表 1 树干液流的测定方法对比
Table 1. Comparison of methods for sap flow measurement
方法 装置 优点 缺点 热脉冲法 加热器，2个热电偶 不受环境条件，树冠结构及根系特性的影响，简洁准确， 经济可行[49] 存在测定精度问题[37−38] 热平衡法 探针，加热元件 无需标定，进一步提高了测量精度[22−23] 不适用于液流速率较高的 植物[50] 热扩散法 加热探针，参照探针 测定结果较准确，仪器成本较低，安装简单，有较成熟的 商品化产品[51] 液流可能被低估[43] 激光热脉冲法 近红外激光源，红外摄像机 无须将热源插入植物茎干内，避免对茎干内组织破坏而造 成误差[34] 成本较高 热场变形法 加热器，3根探针 能够准确地测定零液流量以及逆向液流[52] 测定过程较复杂[29] 外热比法 微型外部加热传感器 精确、无损地测定胸径较小的树干中的双向液流[53] 微型外部量规的配置尚存 在问题[35−36] -
利用热技术方法测定液流速率，可以精确估算树木蒸腾耗水量[54]，但不同热技术方法的测量精度、测定范围以及适用性不尽相同，实际应用时应根据不同实验条件选择不同的热技术方法。选择热技术方法测定树干液流通常需要考虑树木胸径大小、热技术方法的误差范围、热技术方法的测定精度、热技术方法的可行性等因素。
首先，不同胸径活立木应选用不同的热技术方法，外热比法和茎热平衡法适合测定胸径较小的树木，树干热平衡法适合测定胸径较大的树木。其次，不同热技术方法可测得的液流速率范围不同，补偿热脉冲法、T-max法以及热扩散法测定低速液流的误差较大，茎热平衡法测定高液流速率时误差较大，热比率法和热场变形法测定液流范围较广。热场变形法和外热比法可以测定逆向液流，热场变形法还可以准确测定零液流。热脉冲法、热平衡法和热扩散法较成熟[55]，应用较广泛，可行性较高。另外，将不同测定范围的热技术方法组合使用，可以有效提高测定精度。不同植物的液流速率不同。向日葵Helianthus annuus和玉米Zea mays等植物的液流速率相对较低，在利用T-max方法测定时，测量值总是略高于实际值[56]；换成热比率法测定也不够精确，而采用T-max法与热比率法组合测量则较为准确。
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利用热技术方法测定液流速率约80多年的研究，方法不断得到改进与创新，在校准度、测定范围和测定精度上均有所提高，同时，实验操作不断简化，数据实现自动化采集和存储，并逐步实现连续时间以及多层空间的同步测定[57]。其中，热脉冲法、热平衡法、热扩散法经一系列的发展与完善，极大程度上减小了测量误差[58]。热扩散法还形成了成熟的商业化产品，并得到了广泛的应用。虽然利用外热比法和热场变形法测定活立木液流速率的研究有限，但外热比法实现了精确的零破坏检测，热场变形法液流速率测定范围广，并可准确的测定零液流和逆向液流。在利用外热比法测定液流速率时，需要针对不同样本以及实验条件设计不同的量规，这是外热比法的不足之处。因此，外热比法和热场变形法亟待更为深入研究。
目前，热技术方法成为液流测量的首要选择。在未来，应用热技术测定树干液流仍需关注以下热点：在完善研究活立木蒸腾耗水特点的同时，结合土壤生物因子和气象因子与树干液流的关系，进一步深入研究活立木生理作用；从微观和宏观方面监控水分运动，研究水分利用与树木生长的关系；在生产实际方面，进一步完善活立木单株和森林林区的数据监控，为实现高效的林区治理提供有力依据。
Overview of the methods for sap flow measurement of standing tree based on thermal technology
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摘要: 比较不同研究目标和实验条件下适用的基于热技术的树干液流测量方法，展望不同热技术方法在液流测定中的应用前景，为活立木液流测量的方法选择提供参考。目前常用的基于热技术的液流检测方法包括热脉冲法、热平衡法、热扩散法、热场变形法和外热比法等5种。其中，热脉冲法通过测定热脉冲到达热电偶处所需的时间来计算液流速率，热平衡法通过加热元件输入的热量、热传导以及液流携带热量之间的能量平衡关系计算液流。而热扩散法、热场变形法和外热比法则是利用温度差值来表征树液流动产生的热场变化，进而确定液流速率和液流密度。近年来，结合相关热技术原理对已有热技术方法进行了改进，热平衡法、热场变形法和外热比法的测定精度有所提高。但热场变形法的测定过程较为复杂，外热比法的外部量规配置尚待探讨，应用并不广泛。热扩散法和热脉冲法虽然已经具备较成熟的商品化产品，但测定精度仍存在问题。液流速率的检测精度直接影响研究结果的准确性。在测定液流速率时，需依据不同条件选择适合的方法，从而有效提高液流速率的测定精度。图1表1参58Abstract: With the comparion of the five thermal methods commonly used for trunk sap flow measurement with the focus on their respective advantages and disadvantages under different research objectives and experimental circumstance, this study is aimed to provide reference for practices in liquid flow measurements of standing trees. Of the five thermal methods commonly employed, Heat Pluse Velocity Method (HPVM) has mainly been used to calculate the flow rate by measuring the time required for the heat pulse to reach the thermocouple. Heat Balance Method (HBM) is used to calculate the sap flow by means of the energy balance between the heat input via the heating element, the heat conduction and the heat carried by the sap flow. Whereas Thermal Dissipation Method (TDM), Heat Field Deformation (HFD), and External Heat-Ratio (EHR) all use the temperature difference to characterize the thermal field changes caused by the sap flow before the sap flow rate and density are determined. In recent years, with the employment of relevant thermal technology, researches aimed to improve the existing thermal technology methods have been rewarded with higner sap flow measurement accuracy of HBM, HFD and EHR. Neither HBM nor EHR has been widely employed due to the complex measurement process and uncertainly in the configuration of the micro external gauge respectively. TDM and HPVM still suffer from low accuracy of determination despite the relatively mature commercial products of them. In conclusion, improperly selected determination methods will lead to great deviation in research rusults, therefore, is it proposed that suitable methods should be chosen in accordance with different experimental conditions so as to better promote the measurement accuracy of tree sap flow. [Ch, 1 fig. 1 tab. 58 ref.]
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第9次全国森林资源清查数据显示：全国森林覆盖率为22.96%，森林面积达到2.2亿hm2，森林蓄积量超过175.6亿m3[1]。大部分森林碳以活生物量和土壤有机质形式存在，约占生态系统碳密度的89%[2]，因此，森林及其土壤碳库在调节全球碳平衡的过程中起着至关重要的作用。基于此，研究森林生物量和碳密度的分配特征及其主要影响因素成为了国内外学者关注的热点问题[3]。
造林年限是决定森林碳密度的重要因素[4]。随着造林年限的增加，森林植被组成和群落结构随之产生变化，进而通过改变林分密度、凋落物量、土壤养分等来影响森林碳库[5]。有研究表明：生物量碳密度随造林年限显著增加，但土壤有机碳(SOC)密度随造林年限的变化存在争议[6−8]。此外，造林年限与林分碳密度之间存在显著正相关性，在森林(包括乔木层、灌木层、草本层和土壤)碳分配中发挥着重要作用[9−11]。土壤有机碳库是陆地生态系统最大的碳库，其碳储量超过了大气和植被中碳储量的总和，对于维持碳平衡[12]至关重要。同时，土壤有机碳是土壤质量、土壤肥力、土壤持水能力和土壤生产力评价[13−14]的重要指标，可直接影响森林的生物量及其固碳潜力[9−11]。相反陆地生态系统的组成、结构和功能也会影响土壤碳库[15]，其中造林年限通过改变林分结构，进一步影响土壤养分分配格局。土壤碳库的微小变化都会影响土壤性质、全球碳循环和气候变化[16−17]，因此准确估算区域碳分配和碳密度有利于更好地理解森林碳库。
人工林在减缓温室效应和应对气候变化中发挥着重要作用[18]。在中国，马尾松Pinus massoniana因生长迅速且适应性强，常常作为先锋树种被广泛用于植树造林[19]。多时段、分批量地种植马尾松会产生不同龄级的人工林，对后续有效管理马尾松林造成阻碍，但同时也为研究不同造林年限马尾松林碳密度变化规律提供条件。量化马尾松人工林碳密度的变异性和分配模式可以更好地预测未来森林固碳能力[20]。目前还缺乏关于马尾松人工林在不同造林年限下土壤、凋落物和植被碳密度的差异研究。本研究选取造林年限为8、12、22、38 a的马尾松林地为研究对象，系统研究影响土壤和植被之间不同碳分配特征的因素，以期为马尾松人工林系统优化和森林碳汇潜力提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于浙江省杭州市淳安县千岛湖镇姥山林场(29°33′30″N，119°02′55″E)。该研究区属于亚热带季风气候区，总体呈现夏季高温多雨，冬季寒冷少雨的特征。年平均气温为17.1 ℃，≥10 ℃的年积温为5 410.0 ℃，年平均日照时数为1 951.0 h，年降水量为1 430.0 mm。平均海拔为150 m，坡度为20°~30°。土壤类型为黄红壤亚类。本研究选择姥山林场中，造林年限分别为8、12、22、38 a的马尾松林。这些样地最初种植密度相同，后续差异来源于马尾松在生长过程中的自然生长和死亡。样地基本概况见表1。
表 1 样地基本概况Table 1 General situation of the sampling plots样地代号 造林年限/a 海拔/m 坡度/(°) 坡向 平均胸径/cm 平均树高/m 密度/(株·hm−2) 2016-1 8 146 10.4 西北 13.3 12.6 1 800 2016-2 8 145 0.5 北坡 14.8 13.5 1 600 2016-3 8 141 16.5 北坡 14.3 13.6 1 700 2012-1 12 139 4.3 东南 14.5 14.8 2 400 2012-2 12 158 2.6 东南 12.0 15.6 2 500 2012-3 12 148 14.7 东南 13.5 9.8 2 200 2002-1 22 148 6.6 西南 19.2 30.9 2 300 2002-2 22 141 11.3 西北 25.2 23.9 2 000 2002-3 22 129 0.5 西北 29.9 25.4 1 900 1986-1 38 139 7.1 东南 33.9 29.0 1 800 1986-2 38 144 6.8 西北 26.5 28.6 1 900 1986-3 38 150 6.1 东北 26.1 23.8 1 800 1.2 试验设计
采用“空间替代时间”的方法[21]，选取该区域地形条件相似的4个马尾松人工林造林年限组：幼龄林(8 a)、中龄林(12 a)、近熟林(22 a)、成熟林(38 a)。每个造林年限设3个重复样地，大小为400 m2 (20 m×20 m)，共计12个样地。对胸径≥3 cm的马尾松胸径、树高、冠幅等进行每木调查，统计样地内的马尾松株数用于计算植被密度。草本调查样方为2.5 m×2.5 m，记录样方的出现物种的物种名、高度、盖度等数据。选择各样地中胸径与平均胸径相同的马尾松作为标准木，采集标准木上、中、下部位的叶、枝等器官，混合后取500 g带回实验室分析。在样地中挖取土壤剖面，采集0~10和10~30 cm的土样，剔除其中的石块后取500 g带回实验室分析，并用环刀法测定容重。样地理化性质如表2。
表 2 不同造林年限马尾松林地土壤理化性质Table 2 Basic physical and chemical properties of soil at different afforestation ages of P. massoniana造林年限/a 容重/(g·cm−3) 含水率/% pH 碱解氮/(mg·kg−1) 有效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 8 1.07±0.16 bc 31.71±7.94 ab 4.96±0.08 b 74.42±25.67 a 53.00±5.07 a 72.17±28.56 ab 12 1.23±0.12 ab 28.67±1.02 c 5.11±0.09 a 65.75±13.28 a 49.53±6.23 a 92.83±21.93 a 22 1.25±0.10 a 30.00±3.76 ab 4.79±0.08 c 63.33±14.42 a 50.48±2.31 a 54.50±8.80 b 38 1.05±0.07 c 36.71±5.50 a 4.93±0.13 b 75.25±9.84 a 51.54±4.83 a 73.50±12.60 ab 说明：数据为平均值±标准差。根据GB/T 26424—2010 《森林资源规划设计调查技术规程》划分造林年限，马尾松1~10 a为幼龄林，11~20 a为中龄林，21~30 a为近熟林，31~50 a为成熟林，≥51 a为过熟林。不同小写字母表示相同理化性质不同造林年限间差异显著(P＜0.05)。 1.3 样品分析
采回的植物样品用去离子水洗净后，在烘箱内105 ℃杀青30 min，随后在烘箱内80 ℃烘干至恒量。将烘干后的马尾松样品粉碎，过100目筛后装入塑封袋备用。植物碳质量分数用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法进行测定；植物氮、磷、钾采用H2SO4-H2O2消煮法提取，提取液用于进一步测定。氮质量分数用半微量凯氏定氮法测定；磷质量分数用钼锑抗比色法测定，钾质量分数用火焰光度计法测定。
采回的土壤样品置于常温下风干，风干后进一步磨碎，分别过10和100目筛后，用于pH、容重、碱解氮、速效磷、速效钾、全氮、全钾、全磷、有机质等土壤常规性质测定。土壤有机质用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定；土壤pH用电位法测定，水土质量比为2.5∶1.0；土壤全氮、全磷、全钾采用H2SO4-H2O2、HClO4-H2SO4消煮提取并进一步测定。
1.4 生物量及碳密度估算
1.4.1 生物量模型
采用收获法和建立各器官生物量模型的方法估测生物量[22]。根据马尾松胸径、树高实测结果，选择适合的马尾松生物量方程进行估算[23]。模型最终取值如表3所示。
表 3 马尾松生物量估测方程Table 3 Estimation equation of P. massoniana biomass组分 模型形式 a b r2 枝 W1=a(D2H)b 0.012 7 0.788 6 0.984 8 叶 W2= a(D2H)b 0.028 3 0.601 2 0.919 2 整树 W3= a(D2H)b 0.105 6 0.824 7 0.998 8 说明：W1、W2、W3分别为马尾松树枝、树叶、整株生物量(kg)；D为马尾松胸径(cm)；H为马尾松树高(m)；a、b均为估测模型的参数。 草本层模型与马尾松模型不同，模型如下：
$$ {W}_{\mathrm{h}}=0.054 \;920{{H}^{0.803 \;0}G}^{1.087\; 7} 。 $$ (1) 式(1)中：Wh为单位面积总生物量(kg·m−2)；H为草本层平均高(cm)；G为草本层盖度。
1.4.2 碳密度模型
植被层各组分(包括乔木、草本和凋落物)碳密度由各自碳质量分数与干生物量质量之积计算所得[24]。土壤碳密度根据式(2)计算[25]：
$$ {S}_{i}={10}^{-2}\times {D}_{\mathrm{S}\mathrm{B}i}{C}_{i}\times {H}_{i} 。 $$ (2) 式(2)中：Si为土壤某一层次内单位面积的土壤碳密度(t·hm−2)； DSBi为第i层土壤的容重(g·cm−3)；Ci为第i层土壤的含碳率(%)；Hi为第i层土壤的土层厚度(cm)。马尾松林碳密度根据植被层各组分与土壤各层碳密度之和计算。
1.5 多元统计方法
采用冗余分析(RDA)探究马尾松林碳密度与各类影响因子之间的相关关系，用结构方程模型(SEM)进一步判断各因子之间的关系强度，解释自变量对因变量的直接效应、间接效应和总效应。
1.6 数据处理
使用Excel 2016和SPSS 21进行数据整理和统计分析；用Duncan新复极差法检验不同造林年限之间的差异显著性，显著性水平设定为0.05；用Pearson相关分析法对马尾松林的碳密度、生物量、基础理化性质进行相关分析；利用Origin 2021软件绘图，利用Canoco 5绘制冗余分析图。
2. 结果与分析
2.1 造林年限对马尾松林生长及生物量的影响
2.1.1 造林年限对马尾松林生长的影响
随着造林年限的增加，胸径(图1A)和树高(图1B)整体呈增加趋势，并在达到成熟阶段之后趋于稳定。造林年限与胸径和树高的决定系数(R2)分别为0.819和0.896。总体来看，造林年限作为影响马尾松林生长状况的主要因素，对提升马尾松林碳密度也至关重要。
图 1 造林年限对马尾松林生长情况的影响Figure 1 Influence of afforestation duration on the growth dynamics of P. massoniana2.1.2 不同造林年限马尾松林生物量
不同造林年限的马尾松林乔木层生物量呈现显著差异(P＜0.05)，乔木层生物量随着造林年限的增大而增大，在38 a (成熟林)时达到最大值，为352.02 t·hm−2 (表4)。枝和叶的生物量呈现先增加后减少的趋势，在造林年限为38 a (成熟林)时达到最大值，分别为64.57和49.79 t·hm−2。总生物量在22 a (近熟林)时达到最大值，显著大于中幼林的生物量(P＜0.05)，说明马尾松近熟林的生长状况最好。草本层和凋落物层生物量在造林年限为22 a时达到最大值，分别为13.74和5.24 t·hm−2。总体来看，乔木层生物量显著大于草本层、凋落物层的生物量。此外，不同组分和不同造林年限间的生物量差异揭示马尾松在近熟林时生长状态最好，具有较强的固碳能力。
表 4 不同造林年限马尾松林各组分生物量Table 4 Biomass of each component of P. massoniana forests at different afforestation ages造林年限/a 乔木层生物量/(t·hm−2) 草本层生物量/(t·hm−2) 凋落物层生物量/(t·hm−2) 总生物量/(t·hm−2) 枝 叶 整树 8 5.48±0.90 Cc 3.10±0.22 Cc 38.18±13.32 Bb 9.09±1.62 Cc 2.97±1.96 Cab 50.24±14.10 Ab 12 12.61±5.56 Cb 8.35±4.07 Cc 93.06±27.71 Bb 11.50±0.19 Cb 2.45±0.33 Cb 108.00±26.51 Ab 22 64.57±5.54 Ca 49.79±1.70 Ca 310.87±17.88 Ba 13.74±0.36 Da 5.24±2.11 Da 329.84±18.78 Aa 38 6.57±0.79 Bbc 35.55±8.04 Bb 352.02±100.13 Aa 12.74±1.12 Bab 3.74±0.90 Bab 368.51±99.85 Aa 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示相同组分不同造林年限间生物量差异显著(P＜0.05)；不同大写字母表示相同造林年限不同组分间生物量差异显著(P＜0.05)。 2.2 不同造林年限马尾松林碳密度情况
由图2可知：乔木层碳密度随造林年限增加而增加，在38 a (成熟林)时达到最大值176.36 t·hm−2，近熟林碳密度显著高于幼龄林和中龄林碳密度(P＜0.05)。草本层的碳密度在38 a (成熟林)时达到最大值，为30.10 t·hm−2，显著大于其他造林年限草本层的碳密度(P＜0.05)。0~10 cm土层中，不同造林年限马尾松林的土壤碳密度存在显著差异(P＜0.05)，总体呈现为38 a (成熟林)时达到最大值，为38.60 t·hm−2。10~30 cm土层中，碳密度在38 a (成熟林)时达到最大值，为57.13 t·hm−2。总体上植被和土壤碳密度均在成熟林时达到最大值。这说明随着造林年限的增加，虽然马尾松的生长速度减慢，但是马尾松林的碳密度仍在积累。
图 2 马尾松林土壤和植被碳密度在时间序列上的变异性Figure 2 Temporal variability of soil and vegetation carbon density in P. massoniana forests2.3 不同造林年限马尾松林植被和土壤碳密度的分配特征
表5显示：马尾松林植被和土壤的碳密度随造林年限的增加存在一定的起伏。随着造林年限的增加，植被和土壤碳密度总体呈现增加的趋势，在38 a (成熟林)中达到最大值。此外植被和土壤碳密度的比值逐渐增大，在22 a造林年限时达到最大值，在马尾松林到达成熟阶段之后，其植被和土壤碳密度达到稳定。由此说明马尾松成熟林阶段，其固碳能力最强。
表 5 马尾松林碳密度及其比值Table 5 Carbon storage and its ratio of P. massoniana forests造林年
限/a马尾松林碳密度/(t·hm−2) 碳密度占比/% 植被 土壤 植被 土壤 8 36.37±17.54 b 87.11±18.27 ab 20.12 79.88 12 57.23±11.89 b 47.84±5.72 d 50.28 49.72 22 167.67±12.87 a 72.98±8.16 bc 68.44 31.56 38 207.15±53.56 a 95.72±11.43 a 65.29 34.71 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示同一指标不同造林年限间差异显著(P＜0.05)。 2.4 马尾松林碳密度的影响因素
2.4.1 马尾松林碳密度的冗余分析
由冗余分析(图3)可知：轴1和轴2分别解释了总方差的81.46%和2.93%，总解释度为84.39%。土壤有效氮、土壤有效磷、土壤全氮与土壤碳密度呈正相关；土壤容重、坡度、植被密度、土壤全钾、植被覆盖度等与土壤碳密度呈负相关。分析数据显示：土壤全钾、土壤速效钾、坡向为主要贡献因子，分别解释了土壤碳密度的28.70%、27.00%、9.90%。0~10 cm土壤碳密度与土壤容重、植被密度和郁闭度呈显著负相关(P＜0.05)；0~10 cm土壤碳密度和10~30 cm土壤碳密度与土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.001)。植被碳密度总体上与土壤总氮、土壤总磷和土壤速效钾呈负相关；土壤碳密度与植被覆盖度、土壤速效氮成正相关，与土壤全磷、土壤容重、植被密度等呈负相关。从以上分析可知：马尾松林环境因子和土壤氮、土壤钾质量分数对土壤和植被碳密度具有重要影响。
图 3 土壤性质与马尾松林碳密度的冗余分析Figure 3 RDA analysis diagram of soil properties and and carbon density in P. massoniana forests2.4.2 马尾松林碳密度的结构方程分析
马尾松植被碳密度模型的适配度检验结果显示(图4A)：R2为0.915，χ2为33.681，自由度(df)为10，拟合优度指数(GFI)为0.829，近似误差均方根(RMSEA)为0.411，表明本研究模型和数据的适配度较高，拟合情况理想，可以满足研究和分析的要求。马尾松植被碳密度与影响因素的结构方程模型路径图如图4A所示。马尾松植被碳密度影响因素中土壤容重和土壤速效钾对碳密度有极显著的影响，其中土壤容重对植被碳密度有显著正影响(P＜0.05)；土壤速效钾对植被碳密度有极显著负影响(P＜0.05)。由图4B可知：容重和全钾的标准化总效应高于其他因子，标准化总效应对植被碳密度的影响大于直接效应。马尾松林土壤碳密度模型的适配度检验结果显示(图4C)：R2为0.999，χ2为97.787，df为26，GFI为0.702，RMSEA为0.444，表明本研究中模型和数据的适配度较高、拟合情况理想，可以满足研究和分析的要求。土壤碳密度与影响因素的结构方程模型路径图如图4C所示。植被覆盖率对土壤碳密度均有极显著的正向影响(P＜0.05)，冠幅、土壤全磷、土壤有机碳、容重等对土壤碳密度有极显著正影响(P＜0.01)，植被密度、土壤全氮、土壤全钾对土壤碳密度有极显著负影响(P＜0.001)。由图4D可知：土壤碱解氮和郁闭度对土壤碳密度的直接效应高于其他因子，标准直接效应对土壤碳密度的影响大于标准总效应。该模型进一步表明，土壤有机碳以及速效养分对土壤碳密度的直接影响大于植被碳密度，植被碳密度的标准间接效应高于直接效应。
图 4 马尾松林碳密度和影响因素的结构方程模型路径图Figure 4 Structural equation model path diagram of carbon density and influencing factors of P. massoniana forests3. 讨论
3.1 造林年限对马尾松林生长和生物量的影响
生物量是马尾松林生长的重要属性，受胸径、树高、树种组成等林分特征，坡度、海拔等环境因素以及造林年限等人为因素的影响[26]。已有研究表明，系统掌握树木胸径、树高的生长过程，是评价马尾松林生长状况最直接有效的方法[27]。本研究发现：随着造林年限的增加，马尾松的胸径和树高呈现增长趋势，且生物量在成熟林阶段最高。这与谢伊等[28]的研究结果相同，不同造林年限下林木的生长具有显著差异，造林年限越长，径级越大，生长量越大。究其原因可能是林木的生长多取决于自身个体的大小，随着造林年限的增加，林木个体逐渐增大，导致胸径和树高随之增加，进而提升马尾松生物量。这说明造林年限作为影响马尾松生长状况的关键因素，对提升马尾松林碳密度至关重要。
3.2 造林年限对马尾松林碳密度的分配影响
本研究结果表明：马尾松林碳密度随造林年限增长而显著增加，马尾松林碳密度从大到小依次为成熟林(302.88 t·hm−2)、近熟林(240.66 t·hm−2)、幼龄林(123.49 t·hm−2)、中龄林(105.08 t·hm−2)。中龄林的碳密度比幼龄林小的可能原因有多个：一方面幼龄林生长迅速，新陈代谢旺盛，对养分的需求量大，通过吸收土壤养分来增加其生物量，进而提高植被部分的碳密度[29]；另一方面，幼龄林林冠稀疏，光照充足，光合作用效率较高，且生长竞争较小，有利于植被层碳密度的积累[30]。成熟林阶段碳密度最高主要是因为在森林演替过程中，乔木生物量持续增加，最终导致植被碳密度大幅提升，这与郭丽玲等[31]的研究结果一致。
本研究中，马尾松幼龄林的植被碳密度和土壤碳密度分别占马尾松林碳密度的29.45%和70.55%，随造林年限增长植被碳密度的占比逐渐增加，说明植被碳密度对马尾松林碳密度的影响逐渐增加。这与前人研究结果相似，随着造林年限的增加植被碳密度也呈现增加趋势，出现植被碳密度占比更大的可能原因为：植被大量吸收有机质矿化产生的养分导致土壤碳密度降低[32]。此外本研究结果表明：乔木层碳密度在所有地上部分碳库中所占比例最高，其次是草本层，凋落物层碳密度最低。这与前人的研究结果不同，HE等[33]认为：植被生长过程中不断产生的凋落物成为地表重要的碳库，凋落物层的碳密度比草本层的碳密度更大[34]。产生不同的结果可能是由多个因素共同作用导致的：目前对凋落物的组成成分研究较多的是凋落叶，很少有关枝、球果、树皮等的研究[35−37]，这可能会导致结果差异；此外气象条件(大风、雪)、林分密度、造林年限等都是影响凋落物碳密度的因素[38]。本研究所处季节并非枝叶脱落季节，且林分密度适度，故出现凋落物碳密度较小的结果。
本研究发现土壤碳密度主要集中于0~10 cm的表层中，且随着造林年限增加土壤碳密度逐渐增加，并在成熟林阶段达到最大值。这与大部分研究结果相似，植物群落会通过各种形式，如凋落物分解，促进土壤碳的积累[39]。随造林年限的增加，凋落物的分解作用和植物呼吸作用等相应增强，植被覆盖度等环境因子随之改变，导致土壤碳密度逐渐增加[40]。
3.3 植被-土壤系统碳密度的控制因素
探讨植被和土壤碳密度的主要影响因素，有助于确定影响马尾松林固碳的主控因子，进一步提高马尾松林固碳能力。本研究发现土壤容重和土壤速效钾对地上植被碳密度有直接影响；所选择的环境因子对土壤碳密度均有显著影响，其中植被覆盖率有最显著的直接正向影响。这与已有的研究结果相似：土壤理化因子(氮、钾等元素)可以通过影响土壤结构和植被生长进而影响林木碳密度[41]。出现该结果的主要原因可能是土壤养分状况好的条件下，凋落物分解快，而土壤养分状况作为森林碳密度的主要影响因素，进一步促进马尾松林碳积累[42]。此外本研究冗余分析和结构方程模型结果表明：植被碳密度与土壤碳密度呈负相关，可能是因为植被通过根系生长等途径从土壤中获取生长所需养分，并分泌特殊物质加速有机质分解[43]。此外，植被也会向土壤输送碳，包括植物残体和根系分泌物，进而促进土壤有机质的分解[44]。
4. 结论
不同造林年限马尾松林植被碳密度和土壤碳密度具有明显的动态变化特征，总体上植被碳密度和土壤碳密度随造林年限增加呈现逐渐增加的趋势，其中成熟阶段马尾松林的固碳能力最强，马尾松林生物量和碳密度在成熟林阶段达到峰值。土壤容重、植被密度、土壤全磷、土壤全钾质量分数及坡度通过植物和土壤系统碳密度之间的平衡来调节生态系统碳密度，其中植被密度和全钾质量分数对马尾松林碳密度影响最大。为提升马尾松林固碳能力以及维持最大生产力，可进行未成熟林补植或过熟林砍伐合理控制马尾松生长状况，通过对中龄林阶段合理施肥提升土壤碳密度、控制马尾松林植被密度等手段促进林木生长，提升马尾松林质量。
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表 1 树干液流的测定方法对比
Table 1. Comparison of methods for sap flow measurement
方法 装置 优点 缺点 热脉冲法 加热器，2个热电偶 不受环境条件，树冠结构及根系特性的影响，简洁准确， 经济可行[49] 存在测定精度问题[37−38] 热平衡法 探针，加热元件 无需标定，进一步提高了测量精度[22−23] 不适用于液流速率较高的 植物[50] 热扩散法 加热探针，参照探针 测定结果较准确，仪器成本较低，安装简单，有较成熟的 商品化产品[51] 液流可能被低估[43] 激光热脉冲法 近红外激光源，红外摄像机 无须将热源插入植物茎干内，避免对茎干内组织破坏而造 成误差[34] 成本较高 热场变形法 加热器，3根探针 能够准确地测定零液流量以及逆向液流[52] 测定过程较复杂[29] 外热比法 微型外部加热传感器 精确、无损地测定胸径较小的树干中的双向液流[53] 微型外部量规的配置尚存 在问题[35−36] 
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