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植物空间格局分析是研究植物群落特征、种内与种间关系及与环境关系的一种重要方法[1]，被广泛用于群落动态变化研究，有利于揭示群落形成、演替和发展的内在机制[2]。空间分布格局类型主要有随机分布、均匀分布和聚集分布[1]。种群空间格局依赖于一定的空间尺度，可能在小尺度上表现为聚集分布，在大尺度上为随机分布或均匀分布[3-4]。空间关联性是植物群落特征的重要体现，有助于理解群落构建和演替动态过程[4]。空间关联性通常可分为空间正相关、负相关和无空间相关关系，可以反映群落内种间及种内相互作用关系[5]。植物空间格局的分析方法较多，传统的空间格局分析方法是基于单一尺度的若干个植物样方来研究植物种群的空间分布格局，只能认识到特定尺度上的空间分布格局[3-7]。RIPLEY[8]在1977年提出了使用K(t)函数分析种群的空间分布格局方法。随后，在K(t)函数的基础上又相继发展了O-ring函数、G(t)函数和Lest(t)函数[9-10]，克服了单一尺度下空间分布格局方法的不足，现已被广泛用于研究不同空间尺度下群落空间分布格局以及种内与种间关系[11]。
川西云杉Picea likiangensis var. rubescens林主要分布在青藏高原东缘海拔3 000~4 100 m的区域，是中国西南地区亚高山针叶林的重要组成部分，在固碳、涵养水源和保护生物多样性等方面发挥着多种生态功能，是青藏高原生态安全屏障区[12-13]。20世纪40年代以来，川西云杉林遭受大面积砍伐和破坏，区域森林生态系统严重退化[14]。由于区域环境条件较为恶劣、自然恢复效果缓慢，森林生态恢复方式主要采用人工造林。从20世纪60年代开始，在青藏高原东缘亚高山区域陆续开展了人工造林工程，造林树种以川西云杉为主，形成了大面积的川西云杉人工林[15]。目前，关于川西云杉人工林的研究多集中在群落物种多样性、水源涵养和土壤质量等方面[16-18]，对川西云杉人工林群落空间分布格局及种间关联性的研究鲜有报道。因此，本研究以川西云杉人工林为研究对象，比较分析不同林龄的人工林与天然林群落空间格局及种间关联性的差异，有助于认识人工林群落动态变化和演替规律，为青藏高原东缘亚高山采伐迹地的生态恢复及人工林结构的优化与改造提供科学依据。
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研究区位于四川省甘孜藏族自治州道孚县木茹乡林场，30°32′~32°21′N，100°32′~101°44′E，海拔3 600~3 900 m，地处青藏高原东缘。该区域属于典型的寒温带大陆性高原季风气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润，昼夜温差较大。依据国家气象台站(道孚县)数据(1957—2019年)，年平均气温为8.1 ℃，最冷月和最暖月分别为1月和7月，平均气温分别为−1.9和16.0 ℃；年降水量为614.0 mm，85%的降水量集中在5—9月。土壤类型以山地棕壤和山地褐土为主。区域亚高山针叶林以川西云杉林、鳞皮冷杉Abies squamata林和红杉Larix potaninii林为主，分布海拔为3 200~4 200 m。人工造林以川西云杉为主要树种，栽种时采用5~7年生实生苗，初始密度为3 750株·hm−2。
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在川西云杉人工林和天然林集中分布区，分别选择林龄30、40和50 a的人工林以及天然林，各设置3个20 m×20 m的样地，共12个样地(表1)。采用全球定位系统(GPS)记录每个样地的经纬度和海拔，使用地质罗盘记录样地的坡向和坡度。对每个样地内所有胸径≥1 cm的乔木树种个体进行逐木调查，记录每个个体的空间位置坐标，以西南角为坐标原点，并测量其胸径、高度、枝下高和冠幅等。依据野外调查数据，林龄30、40和50 a的人工林样地中保留的川西云杉平均株数分别为(66±1)、(60±5)和(44±7) 株；天然林样地内乔木平均株数为(42±18)株。
表 1 川西云杉人工林与天然林样地基本信息
Table 1. General information of each plot for plantation and natural forests of P. likiangensis var. rubescens
样地号 类型 林龄/a 林分密度/
(株·hm−2)云杉种群密度/
(株·hm−2)海拔/m 坡向 坡度/(°) 郁闭度 树种 AR30-1 人工林 30 1 650 1 625 3 688 东北 23 0.70 PL、BA、BP AR30-2 人工林 30 2 125 2 100 3 702 东北 26 0.70 AR30-3 人工林 30 1 825 1 825 3 692 东北 25 0.60 AR40-1 人工林 40 2 500 1 800 3 760 东北 38 0.80 PL、BU、SV、PD、CC、BA、SW、AS AR40-2 人工林 40 2 625 1 625 3 756 东北 37 0.85 AR40-3 人工林 40 2 600 1 925 3 728 东北 37 0.85 AR50-1 人工林 50 1 025 825 3 810 东北 30 0.65 PL、BP、BU、SV、SW、RV AR50-2 人工林 50 1 425 1 175 3 790 东北 36 0.80 AR50-3 人工林 50 2 025 1 325 3 770 东北 38 0.80 NF-1 天然林 ＞150 475 50 3 840 东北 6 0.45 PL、BU、RV、AS NF-2 天然林 ＞150 1 100 25 3 842 东北 8 0.50 NF-3 天然林 ＞150 1 600 25 3 845 东北 10 0.40 说明：PL为川西云杉，BA为红桦Betula albosinensis，BP为白桦B. platyphylla，BU为糙皮桦B. utilis，SV为川滇花楸Sorbus vilmorinii，PD为山杨Populus davidiana，CC为微毛樱桃Cerasus clarofolia，SW为皂柳Salix wallichiana，RV为亮叶杜鹃 Rhododendron vernicosum，AS为鳞皮冷杉Abies squamata -
空间点格局分析最初由RIPLEY[18]提出，后经DIGGLE等[19]发展，现已广泛应用于植物群落空间分布以及种内与种间空间关联性的研究中。Ripley’s K(t)函数公式如下：
$$ {K}{\left(t\right)}=\frac{A}{{n}^{2}}\sum\limits_{i = 1}^n \sum\limits_{j = 1}^n \frac{{I}_{t}\left({u}_{ij}\right)}{{w}_{ij}}\left(i\ne j\right) 。 $$ 其中：A是样地面积，n为样地所有个体总数，t为空间尺度，可以是＞0 的任何值，
$ {u}_{ij} $ 是第i株与j株树木之间的距离，$ {I}_{t}\left({u}_{ij}\right) $ 是指示函数。当$ {u}_{ij} $ ≤t时，$ {I}_{t}\left({u}_{ij}\right) $ =1，当$ {u}_{ij} $ ＞t时，$ {I}_{t}\left({u}_{ij}\right) $ =0；$ {w}_{ij} $ 为权重值，用于边缘校正。Ripley’s K(t)函数是一个累积分布函数，在应用过程中常因为累积效应的存在影响结果的准确性[11]，后在Ripley’s K(t)函数的基础上发展形成了L(t)函数。空间分布格局分析采用单变量L(t)函数，其公式为：
$$ {L}{\left(t\right)}=\sqrt{\frac{{K}{\left(t\right)}}{\text{π} }-t} 。 $$ 本研究空间尺度为0~5 m，利用R语言“spatial”程序包中Monte Carlo拟合检验，假设个体分布符合泊松分布，样方检验的零假设是完全空间随机零假设(complete spatial randomness, CSR)，通过模拟泊松分布和99次独立模拟得到的点过程，计算估计L函数，获得模拟曲线的逐点上下包络。L(t)值位于上包迹线以上为聚集分布，在上下包迹线之间为随机分布，在下包迹线以下为均匀分布。
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空间关联性运用双变量点格局分析方法，即L12(t)函数，其公式如下：
$$ {K}_{12}\left(t\right)=\frac{A}{{n}_{1}{n}_{2}}\sum\limits_{i = 1}^n \sum\limits_{j = 1}^n\frac{{I}_{t}\left({u}_{ij}\right)}{{w}_{ij}}\left(i\ne j\right) \text{；} $$ $$ {L}_{12}\left(t\right)=\sqrt{\frac{{K}_{12}\left(t\right)}{{\text{π}} }-t} 。 $$ 其中：n1、n2分别为样地内川西云杉和其他乔木植株的总数。 对于双变量点格局分析来说，
$ {L}_{12}{\left(t\right)} $ 值若位于上下包迹线内，则种间关系为不相关；位于上包迹线之上，为正相关，位于下包迹线以下，为负相关。 -
空间格局分析较为复杂，往往需要针对不同的问题假设选择不同的零模型[20]。为了认识人工林与天然林群落中活立木的空间分布状况以及样地内种间关联性，本研究选择最常用的零模型——完全空间随机模型(CSR)，该模型主要是假设研究样地中各个体间不受其他生物或非生物的影响，相互独立，即研究个体在研究区域内的密度是恒定的，且个体分布符合泊松分布[21-24]。
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所有数据处理分析、图形制作等均通过R语言实现，点格局分析采用“Spatstat”程序包完成。
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由表1可见：人工林群落主要有川西云杉、红桦、白桦、糙皮桦、川滇花楸、山杨、微毛樱桃和皂柳等树种组成，天然林群落主要有鳞皮冷杉、川西云杉、糙皮桦和亮叶杜鹃等树种组成，可见人工林与天然林群落树种组成存在差异。在人工林中林龄为30 a样地内所含树种最少，仅有3种，而林龄为40 a样地内所含树种最多，达8种。总体上，随着林龄的增加，人工林样地内树种数量呈先增加后减少的趋势，物种组成整体上逐渐丰富，川西云杉种群密度呈下降趋势。
分析人工林和天然林群落内优势树种的空间分布发现(图1)：人工林与天然林群落树种组成和结构存在明显差异，天然林除了鳞皮冷杉和川西云杉外，其他阔叶树种的个体数量较多，人工林川西云杉种群密度明显高于天然林；在人工林样地中，川西云杉林分密度差异较大，林龄为30 a的人工林样地内川西云杉植株密度最大，林龄为50 a的人工林样地内川西云杉植株密度最小，表明随着林龄增加，开始出现林木自疏现象；同时，在人工林样地中，林龄为30 a的人工林群落内几乎没有其他树种分布，而林龄为40和50 a人工林群落内有大量其他阔叶树种分布，表明随着林龄增加，人工林内的树种多样性呈现增加趋势。
图 1 川西云杉人工林与天然林样地树种空间分布
Figure 1. Spatial distribution of tree species in each plot for plantations and natural forests P. likiangensis var. rubescens
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如图2所示：不同空间尺度下，川西云杉人工林各样地之间个体分布格局差异相对较小，林龄为30 a的人工林中活立木在所有空间尺度上均表现为随机分布格局，随机分布程度随着空间尺度增大而增强；林龄40 a的人工林中，AR40-1、AR40-3样地活立木在所有尺度上均为随机分布，AR40-2样地中活立木在0~1.0 m空间尺度内呈聚集分布，在大于1.0 m的空间范围内呈随机分布；林龄40 a的人工林中活立木在所有尺度上为随机分布。在天然林中，NF-1样地活立木在所有尺度上为随机分布，NF-2样地活立木在1.3~2.6 m范围内呈随机分布，在0~1.3 m和2.6~5.0 m空间尺度下为聚集分布，NF-3样地在研究范围内均为聚集分布。
图 2 川西云杉人工林与天然林样地活立木的空间点格局分析
Figure 2. Point pattern analysis of standing trees in each plot for plantations and natural forests of P. likiangensis var. rubescens
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由于林龄为30 a的人工林以川西云杉为主，其他树种仅有2株，所以本研究中不分析AR30-1、AR30-2、AR30-3共3块样地物种间的空间关联性。对林龄为40和50 a的人工林以及天然林样地物种间的空间关联性进行分析(图3)，结果表明：人工林和天然林群落树种空间关联性存在明显差异，所有人工林群落中川西云杉与其他树种间总体上表现为无空间关联性；而天然林样地中鳞皮冷杉与其他树种间的空间关联性变化较大，NF-1样地表现为无空间关联性，NF-2样地在1.8~2.6 m空间尺度上为负相关，其余尺度上为无空间关联性，NF-3样地除在0~2.1 m空间尺度上无空间关联外，其余尺度上均为显著的负相关，并随着空间尺度的增大，负相关程度逐渐增强。
图 3 川西云杉人工林与天然林样地活立木的空间关联性
Figure 3. Spatial association of standing trees in each plot for plantations and natural forests of PL
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植物种群的空间分布格局是自身的生物学特性、环境、植物种内和种间相互作用以及人为干扰的共同结果[25-27]。有研究[27-28]表明：种群空间格局的变化表现出种群适应新环境的生存策略及应对机制，利于种群更有效地获取资源。本研究分析了川西云杉人工林与天然林群落中活立木空间分布格局，除AR40-2样地在小尺度上呈聚集分布，大尺度上为随机分布外，其他人工林样地在所有研究尺度上均呈随机分布，而天然林群落空间格局总体上呈聚集分布。刘宪钊等[29]对华北落叶松Larix principis-rupprechtii人工林研究得出，群落空间点格局分布总体表现为小尺度上的聚集分布和中大尺度上的随机分布。闫海冰等[30]对华北山地典型次生林群落进行研究也得出，华北落叶松、云杉(白杄Picea meyeri和青杄Picea wilsonii)、桦木(白桦和红桦)、山杨天然次生林在小尺度上聚集分布，随尺度增加空间格局逐渐表现为随机分布。人工林与天然林群落空间格局的差异可能是因为林分起源不同，人工种植导致人工林具有较大导向性，林分密度和郁闭度均较大，林下更新相对较差，群落以均匀分布为主；而天然林以自然更新为主，受种子传播扩散限制，天然更新的幼树一般聚集生长于母树附近，故种子萌发不均匀可能导致活立木空间格局为聚集分布[26]。同时，树木呈聚集分布，在一定程度上能够相互庇护并以集群形式获取有利资源，提高其生存与竞争能力，有利于维持种群自身稳定[25]。本研究中川西云杉人工林随着恢复年份的增加，栽种的5年生幼苗在生长过程中不断天然更新与自然稀疏，一定程度上削弱了人为导向，同时树木个体对生存空间和养分的需求不断增长，越来越激烈的竞争使得弱势个体不断死亡、淘汰，导致个体越来越倾向于服从随机分布[27]。
种间关联性体现种群在群落中的相互关系，反映其争夺有利资源的能力[31]。在本研究中，人工林样地川西云杉与其他植物间以不相关为主，物种间不存在竞争资源的关系。这可能是人工林中川西云杉种群密度大，其他树种通过种子扩散进入人工林中，多分布在林间空地，因而种间竞争在群落动态中的作用微弱。该区域在前期森林砍伐时，保留的大量腐木、枝丫、叶和树根等腐烂分解后进入土壤，补充大量的营养元素，使人工林保持了可持续利用的资源，种间竞争关系相对弱。天然林样地鳞皮冷杉与其他植物在小尺度上不相关，大尺度上为负相关，这表明天然林树种间在资源及生存空间的争夺中存在较为激烈的竞争关系，这可能由于天然林中物种呈聚集分布，对资源利用的程度较高，树种间竞争关系强烈。
自从实施退耕还林工程和天然林资源保护工程以来，川西高原人工林面积不断增加，已经成为该区森林资源的重要组成部分，在改善生态环境、调节气候和保护生物多样性等方面扮演着重要角色[15]。然而，目前人工林面临着质量差、林分结构不合理和树种单一等生态问题[32-33]。本研究发现：随着林龄的增加，人工林群落内川西云杉种群密度呈下降趋势，周围天然林中的阔叶树种不断扩散到人工林中，物种组成逐渐丰富，川西云杉与其他阔叶树种无空间关联性，表明了人工林正逐渐向天然林群落演替，但川西云杉人工林与天然林仍然存在一定的差异。有研究[34-35]显示：间伐能够促进云杉人工林的生长、林下更新，提高幼树和幼苗的成活率。针对人工林中活立木种群随机分布和种间无关联性的特性，可以适当间伐一些生长较差的川西云杉植株，为其他阔叶树种进入人工林群落内提供生存空间。同时根据刘世荣等[31]提出的近自然改造的方式，适当种植天然林存在的主要物种，将人工针叶纯林转化为以乡土树种为主的混交林，并抚育人工林中已存在的阔叶树种，丰富物种组成，改善人工林群落结构，从而加快人工林向天然林群落演替进程。
Spatial distribution pattern and interspecific correlation between plantation and natural forest of Picea likiangensis var. rubescens in western Sichuan, China
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摘要:
目的 随着国家退耕还林工程的实施，川西云杉Picea likiangensis var. rubescens人工林面积和蓄积量不断增长，已成为川西地区森林资源的重要组成部分。本研究分析道孚县川西云杉人工林与天然林活立木空间分布格局特征及种间关联性差异，以揭示人工林群落动态变化及演替规律。 方法 采用典型样方法设置12块固定样地，测量每株活立木中心位置坐标、胸径、树高和冠幅等，运用点格局分析中的单变量Ripley’s L(t)函数和双变量Ripley’s L12(t)函数分别分析人工林与天然林群落的空间分布格局和群落中树种间的空间关联性。 结果 ①随着恢复年限的增加，人工林群落内川西云杉种群密度呈下降趋势，而群落物种数逐渐增加；②人工林群落中活立木空间分布格局总体上表现为随机分布，而天然林内活立木空间分布以聚集分布为主；③人工林中川西云杉与其他阔叶树种无空间关联性，而天然林群落内主要树种间关联性在小尺度范围上呈不相关，在大尺度上表现为负相关。 结论 经过50 a人工恢复后，川西云杉人工林与天然林在群落空间分布格局和种间关联性方面仍然存在一定的差异，生态恢复进程较慢。建议采取适当间伐与种植天然林优势树种相结合的方式，优化改造人工林结构，从而加快人工林向天然林群落演替进程。图3表1参35 Abstract:Objective As an important component of forest resources in western Sichuan, the area and standing volume of Picea likiangensis var. rubescens (PL) plantations are increasing with the implementation of the national project Converting Farmland to Forest. This study aims to analyze the spatial distribution pattern and interspecific correlation between natural forest and plantation in Daofu County, so as to reveal community dynamic change and succession law of plantation community. Method The typical sampling method used to set up 12 fixed plots to measure the central position coordinates, diameter at breast height (DBH), height and crown width of each living tree. The univariate Ripley’s L(t) function and bivariate Ripley’s L12(t) function in point pattern analysis were used to analyze the spatial distribution pattern of plantation and natural forest colony, and the spatial correlation between tree species in the community. Result (1)With the increase of restoration years, the population density of PL gradually decreased, while the number of community species gradually increased. (2)The spatial distribution pattern of living trees was generally random in plantations but was aggregated in natural forests. (3)The spatial correlation between PL and other broad-leaved tree species was not significant in plantations, while the main tree species in the natural forest community were not correlated on a small scale but negatively correlated on a large scale. Conclusion After 50 years of artificial restoration, there are still distinct differences between PL plantations and natural forests in community spatial distribution pattern and interspecific correlation, and the process of ecological restoration is slow. It is suggested that the structure of plantations could be optimized and improved by combining thinning measures and planting dominant tree species of natural forests, so as to accelerate the succession process from plantations to natural forests. [Ch, 3 fig. 1 tab. 35 ref.] -
植物通过光合作用固定大气中的碳并产生碳水化合物，不同的碳水化合物在植物生长发育过程中的作用不同[1]。结构性碳水化合物(SC)主要用于植物的结构组织构建，非结构性碳水化合物(NSC)参与植物的生理代谢和渗透调节等过程，是植物进行生理调节的物质基础[2]。葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖及淀粉，是NSC的主要组成部分[3]。植物利用可溶性糖调节自身生理状态，同时将部分碳水化合物合成淀粉作为储能物质。当植物面临碳资源不足时，可将淀粉再活化形成可溶性糖以及时补充碳资源[4]。植物体内的NSC水平受生物和环境因素影响较大，土壤水分、气温、光照、损伤、常绿树种的叶龄以及植物自身休眠与否等[5-6]都在不同程度上调控着植物体内的NSC水平[7-8]。除此之外，所有影响植物生长的因素也都会改变NSC在不同器官间的分配格局。NSC及其组分的含量水平是植物在不同生长阶段中碳收支平衡的体现，反映了植物的生长状态和碳代谢差异[9]，因此对树木中NSC进行探究是研究树木适应性和固碳潜力的关键。
林分密度和种植点配置是人工林造林的重要技术措施，合理的林分密度和空间配置有助于植株的良好生长，可以优化树木生长的地上空间结构。林分密度与种植点配置共同调控了地上部分和地下根系的协调发展和碳分配格局。不同的造林方式通过改变林分采光时间、光照角度和林分内微环境的气象条件等影响地上冠层的光合作用，同时也作用于林分地下根系生长及其对水肥的吸收效率。研究表明：林分密度影响造林树种的生长状况(树高、胸径等)[10]和林下土壤理化性质[11]等。不同林分密度和栽种配置可构建不同的生长空间，林木在不同的生长空间中调节碳资源在各组织间的分配，加强自身的竞争能力和对环境的适应性。有研究指出：红桦Betula albosinensis幼苗的光合适应性受林分密度的调控，随林分密度的增加，苗木的二氧化碳同化率升高[12]。林分密度对不同树种碳分配的影响各异，高密度林分中紫果云杉Picea pururea针叶中淀粉和可溶性糖含量均表现为较高水平[13]，并且林分密度增大也能够促进杂交杨Populus canadensis×Populus maximowiczii向地下部分投资碳资源[14]。然而也有研究表明：苹果Malus × domestica中低密度配置时，具有更高的可溶性糖和NSC含量[15]。当林分密度为中低水平时，林分环境中土壤微生物多样性较高，碳代谢能力更强[16]。林分密度对不同树种NSC含量的影响存在差异，密度影响树木各器官NSC分布仍需进一步探讨。种植点配置对树木的生物特性也有一定的影响，相比于长方形种植点配置，正方形配置中的林分板材质量更优[17]，并且林分根系生长空间更加均一，根系对养分的吸收能力更高[18]。然而关于种植点配置对树木内部各器官NSC分布影响的相关研究较少。
NSC代谢是生态系统中植物碳循环过程重要的组成部分[19]，对NSC的合理分配和调节是植物生长发育的基础。杨树Populus作为一种快速生长型的落叶乔木，具有明显的生长季和休眠季之分，树木在生长季对养分的快速消耗使NSC在各器官之间的分配特征更加明显。因此，本研究以苏北地区杨树人工林为研究对象，对不同林分密度和种植点配置下树木中NSC的分配和利用进行了研究，以期为营造高效固碳人工林提供科学参考。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
本研究地位于江苏省宿迁市泗洪林场马浪湖分场(33°33′N，118°32′E)，地处江苏中北部洪泽湖西岸，属北亚热带和暖温带季风气候交界区，年平均气温为14.4 ℃，无霜期为197 d，年平均降水量为973 mm，降水主要集中在6—8月，土壤母质为洪泽湖淤积土，土壤质地多为中壤至轻黏。
研究地中栽植的杨树品种为‘南林95’杨Populus × euramericana ‘Nanlin 95’，杨属Populus黑杨派，具有品质优良、环境适应性广、速生等特点，是长江中下游区域人工造林的主栽品种之一。于2007年以1年生带根幼苗进行试验林造林[20]。该试验林以高(400 株·hm−2)、低(278 株·hm−2) 2个种植密度造林，在高、低林分密度下均设置有正方形和长方形2种种植点配置(表1)。不同林分密度和种植点配置下各设置3个30 m × 60 m的试验小区(3个重复)，并使用胸径尺和激光测距测高仪(Nikon F550，日本)调查了整个林分中共计632棵杨树的胸径(cm)和树高(m)用于估算生物量。
表 1 试验林分及其土壤0~20 cm土层概况Table 1 Basic status of experimental stands and basic characters of 0−20 cm soil layer林分密度/(株·hm−2) 株行距 种植点配置 平均树高/m 平均胸径/cm 土壤pH 400 (高密度) 3.0 m×8.0 m 长方形 21.63 ± 2.30 21.20 ± 2.60 6.69 a 5.0 m×5.0 m 正方形 23.37 ± 3.02 22.21 ± 3.05 6.64 a 278 (低密度) 4.5 m×8.0 m 长方形 23.06 ± 2.30 25.25 ± 3.23 6.54 a 6.0 m×6.0 m 正方形 25.86 ± 2.84 27.15 ± 3.41 6.77 a 说明：土壤pH数据后相同字母表示差异不显著(P＞0.05) 1.2 样品采集
于2018年7月中旬(杨树生长季)，分别在高密度正方形配置(400株·hm−2，5.0 m × 5.0 m)、高密度长方形配置(400株·hm−2，3.0 m × 8.0 m)、低密度正方形配置(278株·hm−2、6.0 m × 6.0 m)和低密度长方形配置(278株·hm−2，4.5 m × 8.0 m)的样地中选取2株与标准木相似的、健康、直立、生长状态良好和无病虫害的样株进行取样。每样株取健康叶片(大于30片)和1年生嫩枝(3~5枝，干质量大于10 g)，叶和枝样品均采集于冠层中上部向阳位置[21]，采样时间为8:00—11:00。使用生长锥在胸径处于南北向、东西向各钻取树干木芯样品2支，在距离根茎50 cm位置处人工挖掘2~10 mm的粗根样品(由于细根采集样本过少，不作为研究对象)，将采集好的样品立刻装入配有冰板的保温箱中低温保存并带回实验室备用(＜24 h)。在实验室将样品清洗干净后，放入烘箱中65 ℃烘干至恒量，然后用组织研磨仪磨粉，室温避光处保存待测。
1.3 测定指标
采用改进的苯酚硫酸法[22]提取样品中的淀粉和可溶性糖，根据可溶性糖和淀粉的不同紫外吸光值，计算单位组织样品中的可溶性糖和淀粉的质量分数(可溶性糖和淀粉占NSC的绝大部分，本研究以可溶性糖和淀粉质量分数之和为NSC总量[23])。
1.4 NSC库估算
根据生物量方程，来估算杨树各器官的生物量[24]。各器官中NSC储量由NSC含量和生物量计算得出，单株NSC储量通过各个器官中NSC储量加权得出，林分NSC储量由林分密度和单株NSC储量计算得到。
$$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{叶}}=0.448\;9 \;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.145\;5\text{；} $$ (1) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{枝}}=0.991\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.379\;1\text{；} $$ (2) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{干}}=1.065\;9\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.130\;5\text{；} $$ (3) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{根}}=0.706\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.258\;8\mathrm{。} $$ (4) 式(1) ~ (4)中：W叶为叶生物量；W枝为枝生物量；W干为树干生物量；W根为根生物量；D为胸径(cm)；H为树高(m)。
1.5 数据处理
采用嵌套方差分析法，分析不同林分密度和种植点配置间杨树人工林总NSC储量以及个体单株叶、枝、干和根中NSC及组分含量的差异性水平，显著水平为0.05。使用单因素方差分析(ANOVA)比较杨树不同器官间NSC及其组分含量的差异性，并使用最小显著差异法(LSD)进行多重对比(P＜0.05)。利用Pearson相关分析法，估算杨树各器官NSC及组分含量间的相关关系。以上分析均使用SPSS 23.0完成，用Origin 2017作图。
2. 结果与分析
2.1 杨树各器官的NSC质量分数
从图1可见：杨树各器官的NSC及其组分质量分数存在显著差异(P＜0.05)，从叶、枝、到干的可溶性糖质量分数依次递减，到根部有所升高。杨树各器官中的淀粉质量分数从树干位置(最高)开始，向地上部分(枝、叶)和地下部分递减，而NSC总量在各个器官中从大到小依次为根、枝、叶、干。杨树叶、枝、干、根的可溶性糖质量分数占NSC总量的比例分别为62.3%、33.2%、15.9%和36.8%，淀粉质量分数占NSC总量的比例分别为37.7%、66.8%、84.1%和63.2%。
图 1 杨树不同器官的非结构性碳水化合物(NSC)质量分数Figure 1 Non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in the different organs of poplar从图2可见：养分利用的就近原则使NSC及组分质量分数的显著相关关系主要发生在相邻器官之间。枝中可溶性糖分别与叶的NSC和淀粉呈显著负相关关系(P＜0.05)；树干可溶性糖与根的NSC及各组分均为显著正相关(P＜0.05)。器官内部(叶、根)对碳资源的利用与储存则主要表现为显著正相关(P＜0.05)，体现了NSC及组分在不同器官间以及器官内调节与分配关系的多样性。
图 2 杨树各器官非结构性碳水化合物及各组分的相关关系Figure 2 Correlation analysis of non-structural carbohydrate content and its components among poplar organs2.2 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官可溶性糖质量分数
从图3可见：林分密度对不同器官中可溶性糖质量分数的影响存在差异。不同林分密度下杨树叶中可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，枝、干和根中可溶性糖质量分数则不受林分密度影响。种植点配置对可溶性糖质量分数的影响因器官而异，不同配置下杨树叶、根中的可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，树干中可溶性糖质量分数差异显著(P＜0.05)，枝中可溶性糖质量分数在不同配置间差异不显著。
图 3 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中可溶性糖的影响Figure 3 Effect of stand densities and spacing configurations on soluble sugar in different organs of poplar根与叶中可溶性糖分布相一致，均为同密度下正方形配置高于长方形配置。不同配置林分杨树树干中可溶性糖表现趋势不同，高密度林分表现为正方形配置大于长方形配置，而低密度林分则表现为正方形配置小于同密度下的长方形配置。
2.3 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官淀粉质量分数
从图4可见：杨树地上部分各器官中淀粉质量分数均不受林分密度和种植点配置的影响。林分密度对地下部分(根)的淀粉影响也不显著，然而不同种植点配置对杨树根中淀粉质量分数的影响差异极显著(P＜0.01)。高密度下，正方形配置的杨树根中淀粉质量分数极显著高于长方形配置(P＜0.01)；与之相似，低密度林分条件下正方形配置的杨树根中淀粉同样极显著高于长方形配置(P＜0.01)。
图 4 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中淀粉的影响Figure 4 Effect of stand densities and spacing configurations on starch in different organs of poplar2.4 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官NSC质量分数
从图5可见：杨树叶中NSC质量分数在不同林分密度间差异显著(P＜0.05)，其他器官中NSC质量分数受林分密度影响差异不显著，高密度林分的杨树叶中NSC质量分数显著高于低密度林分。叶中NSC质量分数受种植点配置的影响显著(P＜0.05)，根中NSC质量分数受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)，其他器官中NSC质量分数在不同林分密度和种植点配置下差异不显著。整体上，相同林分密度的杨树叶和根中NSC质量分数均表现为对应的正方形配置大于长方形配置。
图 5 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官非结构性碳水化合物 (NSC)的影响Figure 5 Effect of stand densities and spacing configurations on non-structural carbohydrate (NSC) in different organs of poplar2.5 不同林分密度和种植点配置下林分总NSC储量特征
根据生物量估测公式(1) ~ (4)，得到单株生物量(表2)。由表2可知：杨树单株生物量在不同林分密度间差异极显著(P＜0.01)，低密度杨树单株生物量显著大于高密度单株生物量；杨树单株生物量在不同种植点配置间差异极显著(P＜0.01)。在林分密度相同的情况下，杨树单株生物量均表现为正方形配置大于长方形配置。
表 2 不同林分密度及种植点配置中单株生物量方差分析Table 2 Variance analysis of individual tree biomass in stands with different stand densities and spacing configurations林分密度/(株·hm−2) 单株生物量/(kg·株−1) 种植点配置(株行距) 单株生物量/(kg·株−1) 400 (高密度) 239.28 ± 83.11** 长方形(3.0 m×8.0 m) 216.77 ± 64.03** 正方形(5.0 m×5.0 m) 257.82 ± 91.96** 278 (低密度) 373.41 ± 122.58** 长方形(4.5 m×8.0 m) 325.39 ± 102.73** 正方形(6.0 m×6.0 m) 417.76 ± 122.76** 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 从图6可见：林分总生物量和林分NSC总储量受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)。当林分密度为400和278 株·hm−2时，林分总生物量和总NSC储量受林分密度的影响不显著。相同林分密度下林分NSC总储量均表现为正方形配置高于长方形配置。
图 6 不同密度和种植点配置对林分生物量和非结构性碳水化合物(NSC)储量的影响Figure 6 Effect of different densities and spacing configurations on biomass and non-structural carbohydrate (NSC) reserves in the stand level3. 讨论
3.1 生长季杨树各器官NSC分配特征
碳资源是植物生长发育的代谢基础，植物按照一定比例将碳分配至各个器官中[3]。杨树的叶、枝、干、根4个器官中，可溶性糖从大到小依次为叶、根、枝、干，淀粉从大到小依次为干、根、枝、叶。糖类在器官间分配格局主要受“源—汇”关系和同化物利用的就近原则影响[9]，在叶和根系等生长性强的器官中居多[25]，其次是离生长中心较近的器官较多，这与刘万德等[26]的结果相似。而淀粉作为暂时储存物质，当光合产物的消耗大于合成时，淀粉被重新活化为可溶性糖，用于缓冲碳资源不足[27]。因此淀粉主要分布在干、根和枝等储存器官中，叶中仅有少量淀粉存在。然而有研究表明：兴安落叶松Larix gmelinii和红松Pinus koraiensis的根具有较高的可溶性糖[28]，这与本研究结果不一致。但是该地区蒙古栎Quercus mongolica可溶性糖含量在器官间的分布与本研究结果相似。此外，蒙古栎和兴安落叶松根中的淀粉含量处于相对较高的水平值[28]，这与本研究中树干淀粉最高，根部淀粉次之的结果不一致，这可能由不同针阔树种及气候差异所引起。上述2个树种所处样地年均气温和降水量分别为3.1 ℃和629 mm，而本研究中样地年均气温和降水量分别为14.4 ℃ 和973 mm。长期的低温驯化驱动蒙古栎和兴安落叶松将淀粉更多地转移并储存于地下根系，当低温来临时转化为可溶性糖增加根系细胞中的渗透物质，以避免根系因“根际低温”而出现生长被抑制的现象[29]。相比之下，杨树处于相对温湿的环境中则不需要在根系中储存大量的淀粉来应对低温胁迫，因此淀粉被更多的储存在树干中。尽管根系和树干均为主要的储存器官[30]，但还没有明确的研究证明根系和树干储存的主次关系，储存器官的优先级可能受到多种因素影响。本研究中苏北地区杨树在生长季将碳更多地分配到地上部分，把树干作为主要的储存器官，这也可能是杨树生长于该地区所形成的一种适应性策略。
3.2 林分密度和种植点配置对杨树个体与林分水平NSC影响
人工造林时，较高的碳资源储量是苗木健康生长的重要保障[31]。碳水化合物的含量水平反映了林木的生长状态。整体上，本研究中个体水平上仅叶器官中可溶性糖和总NSC质量分数在不同林分密度间存在显著差异(P＜0.05)，且杨树叶中NSC及可溶性糖均表现为高密度(400 株·hm−2)大于低密度(278 株·hm−2)。这可能是高密度林分提高了叶片光合作用，进而促使叶中具有较多的光合产物。研究表明：5年生杨树种苗在较高的林分密度能有效地增加冠层的光拦截量，提高冠层的光合效率[32]；并且在较低的林分密度中光能可能会被过多的耗散，降低了冠层对光能的利用效率[33]。林分水平的NSC储量在不同林分密度间差异不显著，这与TRUAX等[14]的研究结果一致，可能是研究区种植密度梯度差较小的缘故。
总的来说，在相同林分密度下不同种植点配置间杨树个体和林分水平上的NSC含量及总储量均表现为正方形配置大于长方形配置。与以往研究表明“宽行窄距”林分配置中个体具有更强生长潜力[34]的结论不一致，可能是由于当单株种植面积相似时，“宽行窄距”的配置使个体生长空间有所压缩，个体在正方形配置的林分中具有更加均匀的生长空间，对水分和光能的利用率有所提高[35]。王琪等[18]研究表明：杨树细根对正方形配置的土地空间利用度更高。然而种植点配置对个体的影响具有较大的变异性，当评估种植点配置对个体的效应时，应结合造林密度、造林树种、林龄以及造林地环境条件等因素综合考虑种植点配置对个体的影响。
综上可知，较高的林分密度促进了杨树叶中可溶性糖质量分数的升高。相同林分密度下不同配置间，正方形配置对杨树叶、干和根中NSC质量分数具有促进作用，正方形种植点配置更有利于杨树储备碳资源，促进林分中个体的生长发育。未来进行营林活动时，相同林分密度下应优先考虑正方形的种植点配置，以促进个体积累更多的碳资源，提升个体及林分水平的固碳增汇潜力。
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图 1 川西云杉人工林与天然林样地树种空间分布
Figure 1 Spatial distribution of tree species in each plot for plantations and natural forests P. likiangensis var. rubescens
图 2 川西云杉人工林与天然林样地活立木的空间点格局分析
Figure 2 Point pattern analysis of standing trees in each plot for plantations and natural forests of P. likiangensis var. rubescens
图 3 川西云杉人工林与天然林样地活立木的空间关联性
Figure 3 Spatial association of standing trees in each plot for plantations and natural forests of PL
表 1 川西云杉人工林与天然林样地基本信息
Table 1. General information of each plot for plantation and natural forests of P. likiangensis var. rubescens
样地号 类型 林龄/a 林分密度/
(株·hm−2)云杉种群密度/
(株·hm−2)海拔/m 坡向 坡度/(°) 郁闭度 树种 AR30-1 人工林 30 1 650 1 625 3 688 东北 23 0.70 PL、BA、BP AR30-2 人工林 30 2 125 2 100 3 702 东北 26 0.70 AR30-3 人工林 30 1 825 1 825 3 692 东北 25 0.60 AR40-1 人工林 40 2 500 1 800 3 760 东北 38 0.80 PL、BU、SV、PD、CC、BA、SW、AS AR40-2 人工林 40 2 625 1 625 3 756 东北 37 0.85 AR40-3 人工林 40 2 600 1 925 3 728 东北 37 0.85 AR50-1 人工林 50 1 025 825 3 810 东北 30 0.65 PL、BP、BU、SV、SW、RV AR50-2 人工林 50 1 425 1 175 3 790 东北 36 0.80 AR50-3 人工林 50 2 025 1 325 3 770 东北 38 0.80 NF-1 天然林 ＞150 475 50 3 840 东北 6 0.45 PL、BU、RV、AS NF-2 天然林 ＞150 1 100 25 3 842 东北 8 0.50 NF-3 天然林 ＞150 1 600 25 3 845 东北 10 0.40 说明：PL为川西云杉，BA为红桦Betula albosinensis，BP为白桦B. platyphylla，BU为糙皮桦B. utilis，SV为川滇花楸Sorbus vilmorinii，PD为山杨Populus davidiana，CC为微毛樱桃Cerasus clarofolia，SW为皂柳Salix wallichiana，RV为亮叶杜鹃 Rhododendron vernicosum，AS为鳞皮冷杉Abies squamata 
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