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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead><tr> <td class="table_top_border" rowspan="2" align="center" valign="middle">基质代号<br>(处理)</td><td class="table_top_border" colspan="2" align="center" valign="middle">不同基质配比(体积比)</td></tr><tr> <td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">园林绿化废弃物堆肥/%</td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">泥炭/%</td></tr></thead>
<tbody><tr><td class="table_top_border2" style="padding-left:20pt;" valign="middle" align="left">T<sub>100</sub></td> <td class="table_top_border2" style="align-point:0pt d;eft" align="center" valign="middle">100</td> <td class="table_top_border2" style="align-point:0pt d;eft" align="center" valign="middle">0</td> </tr><tr><td valign="middle" align="left" style="padding-left:20pt;">T<sub>75</sub></td> <td align="center" valign="middle">75</td> <td align="center" valign="middle">25</td> </tr><tr><td valign="middle" align="left" style="padding-left:20pt;">T<sub>50</sub></td> <td align="center" valign="middle">50</td> <td align="center" valign="middle">50</td> </tr><tr><td valign="middle" align="left" style="padding-left:20pt;">T<sub>25</sub></td> <td align="center" valign="middle">25</td> <td align="center" valign="middle">75</td> </tr><tr><td class="table_bottom_border" style="padding-left:20pt;" valign="middle" align="left">T<sub>0</sub></td> <td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">0</td> <td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">100</td> </tr></tbody>
</table></div></foreignObject></svg>)
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随着中国经济的快速发展，花卉的需求量逐年增加，进而对作为花卉栽培基质的泥炭需求也日益迫切[1-2]。泥炭为不可再生资源，具有涵养水源、调蓄洪峰、调节气候、减少污染等生态功能，过度开采势必会造成湿地生态系统的破坏，加剧地球温室效应[3]。因此，寻找和发掘一种性能稳定、价格低廉的泥炭代替基质尤为重要[4]。已有研究表明：园林绿化废弃物堆肥质地疏松、养分全面，具有较强的保水保肥能力，可以替代泥炭用作栽培基质[5]。郝丹等[6]采用10%蛭石、10%珍珠岩和80%(体积比)园林绿化废弃物堆肥混合物作为金盏菊Calendula officinalis栽培基质，可有效提高金盏菊品质；倪肖卫等[7]将园林绿化废弃物堆肥作为基质进行佛甲草Sedum lineare栽培，其中园林绿化废弃物堆肥、蛭石和砂土体积比为6∶4∶1时，混合基质对佛甲草生长促进作用最显著。李燕等[8]研究发现：在泥炭中添加60%~80%的园林绿化废弃物堆肥，可以显著提高红掌Anthurium andraeanum和鸟巢蕨Asplenium nidus的生物量，表明园林绿化废弃物堆肥可以部分替代泥炭作为红掌和鸟巢蕨栽培基质。
波斯菊Cosmos bipinnata为菊科Compositae植物，因其色彩鲜艳，常被用于园林绿化[9]。目前将园林绿化废弃物堆肥用于波斯菊栽培的研究还未有报道。本研究将园林绿化废弃物堆肥替代或部分替代泥炭用作波斯菊栽培基质，并测定与分析栽培基质的理化性质和波斯菊生长状况，探究园林绿化废弃物堆肥用作波斯菊栽培基质的可行性，以期筛选出栽培基质的最佳配比，使园林绿化废弃物得到科学、经济、有效的利用。
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波斯菊种子与供试泥炭(丹麦品氏泥炭)购于北京林大林业科技股份有限公司。供试园林绿化废弃物堆肥材料来源于北京市植物园堆肥厂。制作过程：堆肥前，将园林绿化废弃物、青储饲料和脱硫石膏按照体积比为40∶18∶1进行混合，添加尿素，调节堆肥混合物碳氮比(C/N)至25~30，浇水并维持含水量为60%~70%，再添加5 mL·kg−1微生物菌剂(康氏木霉Trichoderma koningii和黄孢原毛平革菌Phanerochaete chrysosporium混合物)，最后将堆肥混合物堆成底面积1 m2、高1 m的堆体。在堆肥全过程中，隔3 d翻堆并补充水分。堆肥至28 d时测定相关指标表明，堆体已完全腐熟。
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本研究于2021年6—10月在北京林大林业科技股份有限公司温室苗圃进行。共设置5个处理，每个处理设置5次重复。试验方案见表1。
表 1 试验设计
Table 1. Experimental design
基质代号
(处理)不同基质配比(体积比) 园林绿化废弃物堆肥/% 泥炭/% T100 100 0 T75 75 25 T50 50 50 T25 25 75 T0 0 100 -
5个处理的混合栽培基质分别加入质量分数为0.1%的多菌灵杀菌消毒，混合均匀后将其分别装入180 mm×160 mm 的塑料花盆中，用于波斯菊栽培，同时采集栽培基质样品。
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选取颗粒饱满的波斯菊种子用装满泥炭的育苗盘统一育苗，每穴1粒种子。育苗20 d后，在育苗盘中选取长势一致的波斯菊幼苗分别移栽到装有5种不同栽培基质的塑料花盆中，每盆1株。栽培期间1周浇水1次，以保证植物生长所需水分，其他管理措施保持一致[6]。栽培100 d后，测定每株波斯菊的花朵数和株高。测定后，将波斯菊整株挖出并用清水清洗干净，测定其鲜质量和根长。
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栽培基质的容重、最大含水量、总孔隙度和通气孔隙等4个物理性质指标参考殷泽欣等[10]的方法测定。栽培基质的pH、电导率(EC)、全氮、全磷、全钾、速效磷和速效钾等7个化学性质指标参考鲍士旦[11]的方法测定。其中，称取一定量的风干样品并加入无水二氧化碳，风干样品与水的体积比为1∶10，在剧烈震荡10 min并过滤后，测定滤液pH和EC；样品在加入浓硫酸和过氧化氢消煮后分别测定全氮、全磷和全钾，其中采用凯氏定氮法测定全氮，采用752紫外光栅分光光度计测定全磷，采用FP640火焰光度计测定全钾；有效磷通过碳酸氢钠提取，钼锑抗比色法测定；速效钾经乙酸铵提取，火焰光度计测定。
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分别用精度为0.01 g的电子秤称量洗净和烘干后的波斯菊地上部分质量和地下部分质量。用0~100 cm软尺测量花盆内基质表面至波斯菊成株最高点的距离作为株高；测定波斯菊根部最长根的长度作为根长；记录每株波斯菊花朵数[6]。
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采用Office 2016软件进行数据处理，采用SPSS 6.1统计分析软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(P＜0.05)。
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由表2可知：随着园林绿化废弃物堆肥所占添加比例增加，不同栽培基质容重逐渐升高。其中，T100处理容重最大，与其他处理差异显著(P＜0.05)；T0处理容重最小，与其他处理差异显著(P＜0.05)。ABAD等[12]指出：栽培基质的理想容重为＜0.40 g·cm−3，且接近0.40 g·cm−3时更优。因此，除T100处理外，其他处理的栽培基质容重均处于理想范围内。其中，T75处理容重更接近理想值。
表 2 不同栽培基质物理性质
Table 2. Physical properties of different cultivation substrates
处理 容重/(g·cm−3) 最大含水量/% 总孔隙度/% 通气孔隙/% 处理 容重/(g·cm−3) 最大含水量/% 总孔隙度/% 通气孔隙/% T100 0.41±0.03 a 82.67±0.17 a 84.11±0.31 a 23.16±0.16 a T25 0.33±0.02 d 84.33±0.27 b 87.51±0.29 bc 17.88±0.11 c T75 0.39±0.02 b 83.06±0.21 ab 85.32±0.25 ab 20.55±0.24 b T0 0.31±0.03 e 85.95±0.23 b 88.93±0.28 c 15.40± 0.17 d T50 0.37±0.05 c 83.41±0.20 b 86.78±0.21 b 19.79±0.19 b 理想值 ＜0.40[12] 70.00~85.00[13] 70.00~90.00[14] 15.00~30.00[14] 说明：平均值±标准差(n=5)。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) -
由表2可知：随着园林绿化废弃物堆肥所占比例增加，不同栽培基质最大含水量逐渐降低。其中，T0处理最大含水量最高，与T100处理差异显著(P＜0.05)；T100处理最大含水量最低，与T50、T25和T0处理差异显著(P＜0.05)。除T0处理外，其他处理的最大含水量均处于理想基质范围内[13]，能够调节基质通气透水性，为根系生长提供适宜的水气环境。
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由表2可知：随着园林绿化废弃物堆肥所占比例增加，不同栽培基质总孔隙度逐渐降低。其中，T0处理总孔隙度最大，与T100、T75和T50处理差异显著(P＜0.05)；T100处理总孔隙最小，与T50、T25和T0处理差异显著(P＜0.05)，所有处理均符合理想基质的总孔隙度要求[14]。而随着园林绿化废弃物堆肥所占比例增加，不同栽培基质的通气孔隙逐渐升高。其中，T100处理总孔隙最大，与其他处理差异显著(P＜0.05)；T0处理的通气孔隙最小，与其他处理差异显著(P＜0.05)，所有处理均达到基质通气孔隙的理想范围[14]。
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由表3可知：随着园林绿化废弃物堆肥所占比例增加，不同栽培基质pH逐渐升高。其中，T100处理的pH最大，与其他处理差异显著(P＜0.05)；T0处理的pH最小，与其他处理差异显著(P＜0.05)。因此，T100和T75处理超出理想范围[15]，其他处理的pH更符合植物对酸碱度的要求。
表 3 不同栽培基质化学性质
Table 3. Chemical properties of different cultivated substrates
处理 pH EC/(mS·cm−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) T100 6.64±0.04 a 3.51±0.01 a 35.6±0.7 a 10.9±0.6 a 13.2±0.1 a 143±2 a 8 873±67 a T75 6.51±0.06 b 2.47±0.10 b 29.1±1.2 b 8.6±0.2 b 9.8±0.7 b 131±2 b 6 967±54 b T50 6.42±0.09 c 1.67±0.05 c 22.3±0.6 c 6.1±0.4 c 7.2±0.2 c 117±2 c 5 053±56 c T25 6.37±0.03 d 0.89±0.02 d 15.6±0.8 d 3.4±0.1 d 4.1± 0.4 d 103±1 d 3 136±38 d T0 6.26±0.07 e 0.39±0.03 e 7.7±0.2 e 0.2±0.0 e 0.3±0.0 e 86±1 e 1 218±20 e 理想值 5.20~6.50[15] 0.75~3.49[16] 说明：平均值±标准差(n=5)。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) -
由表3可知：随着园林绿化废弃物堆肥所占比例增加，不同栽培基质EC逐渐升高。其中，T100处理的EC最大，与其他处理差异显著(P＜0.05)；T0的EC最小，与其他处理差异显著(P＜0.05)。因此，除T100和T0处理外，其他基质的EC均处于理想范围内[16]。
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由表3可知：随着园林绿化废弃物堆肥所占比例增加，不同栽培基质全氮、全磷、全钾、速效磷和速效钾质量分数逐渐升高。其中，T100处理养分(全氮、全磷、全钾、速效磷和速效钾)质量分数最高，与其他处理差异显著(P＜0.05)；T0处理养分(全氮、全磷、全钾、速效磷和速效钾)质量分数最低，与其他处理差异显著(P＜0.05)。
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由表4可知：与T0处理相比，T100、T75、T50和T25处理波斯菊地上部鲜质量、干质量及地下部鲜质量、干质量均显著增加(P＜0.05)。其中，T50处理波斯菊地上部鲜质量、干质量及地下部鲜质量、干质量最高，T0处理最低，说明T50处理对波斯菊生物量积累效果最优。与T0处理相比，T50处理地上部鲜质量、干质量及地下部鲜质量、干质量分别提高了390.4%、322.2%、145.6%和93.1%。
表 4 不同栽培基质对波斯菊生物量的影响
Table 4. Effects of different cultivation substrates on the biomass of C. bipinnata
处理 地上部 地下部 处理 地上部 地下部 鲜质量/g 干质量/g 鲜质量/g 干质量/g 鲜质量/g 干质量/g 鲜质量/g 干质量/g T100 9.77±0.13 d 0.61±0.03 d 1.96±0.07 d 0.42±0.05 d T25 16.59±0.07 b 0.93±0.04 b 2.37±0.11 b 0.51±0.04 b T75 12.01±0.19 c 0.72±0.07 c 2.11±0.13 c 0.47±0.06 c T0 6.48±0.11 e 0.36±0.08 e 1.60±0.24 e 0.29±0.02 e T50 31.78±0.21 a 1.52±0.10 a 3.93±0.06 a 0.56±0.02 a 说明：平均值±标准差(n=5)。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) -
由表5可知：与T0处理相比，T100、T75、T50和T25处理波斯菊株高、花朵数和根长均显著增加(P＜0.05)。其中，T50处理波斯菊株高、花朵数和根长最优，T0处理最差，说明T50处理能够显著促进波斯菊生长和根系发育，提高波斯菊观赏价值。与T0处理相比，T50处理株高、花朵数和根长分别提高了137.43%、108.99%和95.69%。
表 5 不同栽培基质对波斯菊生长指标的影响
Table 5. Effects of different cultivation substrates on growth Indexes of C. bipinnata
处理 株高/cm 花朵数/朵 根长/cm 处理 株高/cm 花朵数/朵 根长/cm T100 69.40±8.77 d 4.00±1.00 c 15.70±1.26 d T25 117.89±9.93 b 6.00±1.00 b 24.44±2.21 b T75 84.34±8.41 c 5.33±0.67 b 19.55±1.03 c T0 60.46±7.64 e 3.67±0.67 c 13.45±1.17 e T50 143.55±10.12 a 7.67±0.67 a 26.32±1.78 a 说明：平均值±标准差(n=5)。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) -
园林绿化废弃物堆肥结构疏松，具有丰富的大小孔隙，可以提高基质的通气孔隙，降低基质的最大含水量，从而更好地协调基质间空气的流通和水分的运移，提高植物根部呼吸，有利于根系微生物活动[17]。同时，与泥炭相比，园林绿化废弃物堆肥较为紧实，因此，园林绿化废弃物堆肥的添加有利于适当提高基质的容重，增强基质对植物的支撑作用[18]。但是，当园林绿化废弃物堆肥添加比例为100%，栽培基质的容重较大，导致基质的疏松度降低，从而限制了基质与外界的空气交换，不利于植物根系生长[19]。综合可知：园林绿化废弃物堆肥添加体积比以25%~75%为宜，此时栽培基质的容重、最大含水量、总孔隙度和通气孔隙均在理想范围内，可以为植物生长提供适宜的物理环境。
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栽培基质的化学性质反映了基质的酸碱环境和提供养分的能力[16]。园林绿化废弃物堆肥中含有大量的钙、镁、钾等碱性元素和硝酸盐、磷酸盐等可溶性盐，导致园林绿化废弃物堆肥的pH和EC均高于泥炭[20]。因此，随着园林绿化废弃堆肥体积比的提高，基质的pH和EC也逐渐升高。当园林绿化废弃物堆肥与泥炭的体积比≥75%时，基质的pH超出理想范围，不利于植物生长和发育。究其主要原因是由于过高的pH会降低磷、铁、镁等养分的有效性，从而降低基质中有效养分含量。当园林绿化废弃物堆肥添加比例为100%时，还会导致基质EC过高，对植物生长产生抑制作用。这是因为过高的EC会导致基质中的渗透势高于植物根系细胞渗透势，从而造成植物吸收水分和营养物质困难[21]。同时，园林绿化废弃物堆肥中含有大量营养物质，可以为植物的生长提供全面且长效的养分来源[22]，但是，养分质量分数越高并不代表栽培基质越好，只有结合波斯菊生长情况，才能确定园林绿化废弃物堆肥替代泥炭的最佳比例。
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综合分析可知：园林绿化废弃物堆肥的添加能够显著促进波斯菊生物量积累和根系生长，增加单株花朵数，从而提高波斯菊观赏价值。
T75、T50和T25处理栽培基质疏松多孔，保水保肥性强，养分丰富，能够为波斯菊生长提供适宜的物理环境和充足的养分。但是，T75处理栽培基质pH高于理想范围，会抑制波斯菊根系对养分的吸收，不利于波斯菊地上部分和地下部分的构建[23]。因此，T75处理波斯菊株高、花朵数、根长和生物量低于T50和T25处理。同时，栽培基质中的养分质量分数随着园林绿化废弃物堆肥添加比例的增加而升高，因此，与T25处理相比，T50处理栽培基质养分质量分数较高，更能满足波斯菊生长需求，有利于波斯菊地上部和地下部生物量积累，从而获得较高观赏价值的波斯菊植株。
T100栽培基质含有丰富的营养元素，但存在pH和EC较高及容重较大的问题。过高的pH不仅会抑制植物根部对氯离子(Cl−)、钾离子(K+)和硝酸根离子(NO3 −)等无机离子的吸收，还会引起植物生理干旱，破坏植物组织，影响植物体内新陈代谢[23-24]。过高的EC会降低植物的吸水能力从而引起渗透胁迫，导致植物发生盐害[25]。较大的容重会降低栽培基质通气透水性，不利于植物根部呼吸。因此，T100处理波斯菊株高、花朵数、根长和生物量均显著低于T75、T50和T25处理。
T0栽培基质具有适宜的总孔隙和通气孔隙，能够为波斯菊根系生长提供良好的通气性，但存在容重较小和EC较低的问题。较小的容重会导致基质紧实度降低，不利于基质对植物根系的固定[12]。较低的EC会导致基质中有效养分质量分数下降，不利于波斯菊生物量的积累和花朵数的增加，降低波斯菊观赏价值[24]。此外，T0处理栽培基质养分质量分数显著低于其他处理，不利于波斯菊地上部分和地下部分生物量积累和生长[23]。因此，T0处理下波斯菊株高、花朵数、根长和生物量最低，均显著低于T100、T75、T50和T25处理。
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在泥炭中添加适量园林绿化废弃物堆肥制成栽培基质，可以增加基质养分质量分数，提高基质容重、通气孔隙、pH和EC。但园林绿化废弃物堆肥与泥炭的体积比＞75%会导致栽培基质容重、pH和EC超出最优基质范围，不利于波斯菊生长。园林绿化废弃物堆肥部分替代泥炭可以显著提高波斯菊株高、花朵数、根长和地上部分及地下部分生物量，其中，以园林绿化废弃物堆肥∶泥炭为50∶50 (体积比)组成的栽培基质理化性质最为适宜，且波斯菊生长最佳。
Replacing peat with garden waste compost in Cosmos bipinnata cultivation
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摘要:
目的 探究园林绿化废弃物堆肥替代泥炭用作波斯菊Cosmos bipinnata栽培基质的可行性，实现园林绿化废弃物的科学、经济、有效利用，减少花卉栽培中泥炭的使用量。 方法 将园林绿化废弃物堆肥和泥炭按不同体积比配制成5种栽培基质[100%园林绿化废弃物堆肥(T100)、75%园林绿化废弃物堆肥+25%泥炭(T75)、50%园林绿化废弃物堆肥+50%泥炭(T50)、25%园林绿化废弃物堆肥+75%泥炭(T25)、100%泥炭(T0)]，T100和T0作为对照，用于波斯菊的栽培试验。通过比较不同种栽培基质的理化性质和波斯菊的生长指标，从中选择出园林绿化废弃物堆肥和泥炭最佳配比的栽培基质。 结果 添加园林绿化废弃物堆肥能够显著提高栽培基质中全氮、全磷、全钾、速效磷和速效钾质量分数(P＜0.05)，改善栽培基质容重、最大含水量、总孔隙度、通气孔隙和酸碱环境，其中添加比例为50% (T50)时，栽培基质理化性质表现最优。与对照(T0)相比，最优栽培基质(T50)栽培的波斯菊地上部鲜质量提高了390.4%，地上部干质量提高了322.2%，地下部鲜质量提高了145.6%，地下部干质量提高了93.1%，株高提高了137.4%，花朵数提高了109.0%，根长提高了95.7%。 结论 园林绿化废弃物堆肥可以部分替代泥炭用于波斯菊栽培，其中以50%园林绿化废弃物堆肥+50%泥炭构成的栽培基质对波斯菊生长最为有利。表5参25 Abstract:Objective This study aims to explore the feasibility of using green waste compost as the Cosmos bipinnata cultivation substrate instead of peat, so as to achieve the scientific, economic and effective utilization of green waste and reduce the use of peat in flower cultivation. Method Green waste compost and peat were prepared into 5 kinds of cultivation substrates according to different proportions [100% green waste compost (T100), 75% green waste compost+25% peat (T75), 50% green waste compost+50% peat (T50), 25% green waste compost+75% peat (T25), and 100% peat (T0)]. T100 and T0 were used as the control for the cultivation test of C. bipinnata. By comparing the physical and chemical properties of different cultivation substrates and the growth index of C. bipinnata, the cultivation substrate with the best proportion of garden waste compost and peat was selected. Result Adding green waste compost could significantly increase the contents of total nitrogen, total phosphorus, total potassium, available phosphorus, and available potassium in the cultivation substrate(P＜0.05), and improve the bulk density, maximum water content, total porosity, aeration pores, and acid-base environment of the cultivation substrate. The physical and chemical properties of the cultivation substrate were the best when the addition ratio of green waste compost was 50%. Compared with the control (T0), the fresh weight of aboveground parts, the dry weight of aboveground parts, the fresh weight of underground parts, and the dry weight of underground parts in T50 culture increased by 390.4%, 322.2%, 145.6%, and 93.1%, respectively. The plant height, the flower number, and the root length of C. bipinnata increased by 137.4%, 109.0%, and 95.7% respectively. Conclusion Green waste compost can partially replace peat for C. bipinnata cultivation, and the cultivation substrate composed of 50% green waste compost + 50% peat is the most favorable for the growth of C. bipinnata, which can better replace peat as the cultivation substrate of C. bipinnata for garden greening. [Ch, 5 tab. 25 ref.] -
Key words:
- green waste compost /
- peat /
- Cosmos bipinnata /
- cultivation substrate
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榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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表 1 试验设计
Table 1. Experimental design
基质代号
(处理)不同基质配比(体积比) 园林绿化废弃物堆肥/% 泥炭/% T100 100 0 T75 75 25 T50 50 50 T25 25 75 T0 0 100 
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表 2 不同栽培基质物理性质
Table 2. Physical properties of different cultivation substrates
处理 容重/(g·cm−3) 最大含水量/% 总孔隙度/% 通气孔隙/% 处理 容重/(g·cm−3) 最大含水量/% 总孔隙度/% 通气孔隙/% T100 0.41±0.03 a 82.67±0.17 a 84.11±0.31 a 23.16±0.16 a T25 0.33±0.02 d 84.33±0.27 b 87.51±0.29 bc 17.88±0.11 c T75 0.39±0.02 b 83.06±0.21 ab 85.32±0.25 ab 20.55±0.24 b T0 0.31±0.03 e 85.95±0.23 b 88.93±0.28 c 15.40± 0.17 d T50 0.37±0.05 c 83.41±0.20 b 86.78±0.21 b 19.79±0.19 b 理想值 ＜0.40[12] 70.00~85.00[13] 70.00~90.00[14] 15.00~30.00[14] 说明：平均值±标准差(n=5)。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)
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表 3 不同栽培基质化学性质
Table 3. Chemical properties of different cultivated substrates
处理 pH EC/(mS·cm−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) T100 6.64±0.04 a 3.51±0.01 a 35.6±0.7 a 10.9±0.6 a 13.2±0.1 a 143±2 a 8 873±67 a T75 6.51±0.06 b 2.47±0.10 b 29.1±1.2 b 8.6±0.2 b 9.8±0.7 b 131±2 b 6 967±54 b T50 6.42±0.09 c 1.67±0.05 c 22.3±0.6 c 6.1±0.4 c 7.2±0.2 c 117±2 c 5 053±56 c T25 6.37±0.03 d 0.89±0.02 d 15.6±0.8 d 3.4±0.1 d 4.1± 0.4 d 103±1 d 3 136±38 d T0 6.26±0.07 e 0.39±0.03 e 7.7±0.2 e 0.2±0.0 e 0.3±0.0 e 86±1 e 1 218±20 e 理想值 5.20~6.50[15] 0.75~3.49[16] 说明：平均值±标准差(n=5)。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)
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表 4 不同栽培基质对波斯菊生物量的影响
Table 4. Effects of different cultivation substrates on the biomass of C. bipinnata
处理 地上部 地下部 处理 地上部 地下部 鲜质量/g 干质量/g 鲜质量/g 干质量/g 鲜质量/g 干质量/g 鲜质量/g 干质量/g T100 9.77±0.13 d 0.61±0.03 d 1.96±0.07 d 0.42±0.05 d T25 16.59±0.07 b 0.93±0.04 b 2.37±0.11 b 0.51±0.04 b T75 12.01±0.19 c 0.72±0.07 c 2.11±0.13 c 0.47±0.06 c T0 6.48±0.11 e 0.36±0.08 e 1.60±0.24 e 0.29±0.02 e T50 31.78±0.21 a 1.52±0.10 a 3.93±0.06 a 0.56±0.02 a 说明：平均值±标准差(n=5)。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)
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表 5 不同栽培基质对波斯菊生长指标的影响
Table 5. Effects of different cultivation substrates on growth Indexes of C. bipinnata
处理 株高/cm 花朵数/朵 根长/cm 处理 株高/cm 花朵数/朵 根长/cm T100 69.40±8.77 d 4.00±1.00 c 15.70±1.26 d T25 117.89±9.93 b 6.00±1.00 b 24.44±2.21 b T75 84.34±8.41 c 5.33±0.67 b 19.55±1.03 c T0 60.46±7.64 e 3.67±0.67 c 13.45±1.17 e T50 143.55±10.12 a 7.67±0.67 a 26.32±1.78 a 说明：平均值±标准差(n=5)。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)
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