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人为活动已导致全球气温升高大约1.0 ℃，若温室气体排放速率持续不变，则可能在2030—2052年气温升高1.5 ℃[1, 2]。作为一个大型农业国家，中国的农业碳排放量仅次于工业。如何确保达到2030年的碳达峰以及2060年的碳中和，控制农业中的碳排放量尤为重要[3]。生物质炭是一种热稳定、廉价的炭产品，人类在数千年前就开始了它的制作和应用[4]，将被遗弃的生物资源转化成为多功能材料，为资源可持续利用提供有效的生产方式，甚至可以作为升级传统农业系统的有效工具[5]。在农业应用方面，生物质炭已被证明可以提高土壤肥力、促进植物生长、增加作物产量[6]，尤其是与有机肥一起施用对营养不良以及退化土壤的改良效果更加明显[7]。此外，有研究表明：广泛施用生物质炭可以减轻当前人为产生的二氧化碳12%的排放量[8−9]。
随着人口增长和饮食习惯的改变，对水果的需求不断增长，园艺作物的生产规模逐年增加[10]，然而水果不能食用的部分以及作物修剪产生的枝条和树叶等已成为数量巨大的废弃物[11]。据统计，全球每年大约13亿t的食物被丢弃或浪费[12]，其中水果和蔬菜占总量的42%以上[13]。同时，许多水果产地土壤营养缺乏，影响水果的可持续产出，造成农户经济损失。水果生产过程中产生的果园废弃物是一种潜在的生物资源，可以将其转化为有价值的材料[5]。如何循环利用这些废弃物资源，如何用于土壤养分补充和土壤改良是一个亟待解决的重大课题。
本研究对目前果园废弃物制备生物质炭的原理和性质以及在果园生产中的应用进行综述，为果园废弃物生物质炭的制备提供借鉴，以促进果园废弃物生物质炭的应用推广，有效推动果园生产的可持续发展。
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生物质炭的性状不仅因原料不同有所差异，而且还受到制备过程中各项参数的影响[14]。目前，可通过热解、气化、烘烤等热化学技术转化后获得生物质炭[15]，其中热解因操作简单、方便、可靠，成为采用最广泛的方法[16−17]。用来制备生物质炭的果园废弃物有果皮、果壳、花梗、茎叶、树叶、树皮和树枝等(表1)。
表 1 果园废弃物生物质炭制作条件和性质
Table 1. Methods and properties of orchard waste biochar production
原材料 热解温度/℃ 热解时间/h 有机碳/(g·kg−1) 全碳/% 全氮/% 全磷/% 全钾/% 炭产量/% 橙子皮 350 3 65.58 2.26 0.66 0.05 32.50 100~600 1 10.85 1.56 300 2 80.72 2.55 350 2 8.58 0.17 12.20 18.62 柑橘枝 500 2 80.60 0.87 0.30 1.08 香蕉花梗 300 1 37.79 66.00 500 1 41.86 40.00 香蕉皮 350 3 5.54 1.90 1.26 0.42 40.00 香蕉茎叶 500 2 462.50 1.36 0.54 4.27 苹果树枝 450 1 82.15 1.28 苹果树皮 450 1 68.96 2.93 苹果枝 700 2 74.21 1.29 32.60 300 2 62.20 1.69 47.94 600 2 80.10 1.28 28.48 椰子壳 400 47.92 1.34 43.33 600 58.43 1.02 36.00 800 67.31 0.87 34.00 1000 74.08 0.50 31.00 海枣树废弃物 300 57.99 0.54 49.97 400 66.87 0.45 36.54 500 72.30 0.42 32.38 600 72.89 0.39 30.88 700 73.42 0.35 28.84 800 74.63 0.31 27.40 原材料 灰分/% 挥发物/% 水分/% pH 比表面积/(m2·g−1) 碳氮比 文献 橙子皮 7.80 21.40 6.20 9.97 SIAL等[22] 5.50 70.00 13.00 9.43 STELLA等[23] 352.50 31.65 ADENIYI等[24] 9.10 10.02 OGUNKUNLE等[25] 柑橘枝 9.23 4.85 92.64 逄玉万等[26] 香蕉花梗 24.84 33.69 26.28 8.10 KARIM等[27] 35.48 24.37 21.26 10.20 香蕉皮 9.80 26.50 5.20 10.88 SIAL等[28] 香蕉茎叶 19.05 10.33 80.51 340.07 徐广平等[29] 苹果树枝 2.01 9.47 40.38 64.18 石钧元等[30] 苹果树皮 12.00 12.36 55.14 23.54 苹果枝 8.90 10.00 57.53 曹辉等[31] 6.72 60.77 2.39 36.80 ZHAO等[32] 9.40 14.86 108.59 62.58 椰子壳 26.27 30.56 8.50 39.57 35.76 SUMAN等[33] 21.99 20.82 9.64 120.73 57.28 17.32 5.33 10.87 256.60 77.37 12.03 4.72 11.02 590.41 148.46 海枣树废弃物 14.42 40.08 3.29 107.39 USMAN等[34] 16.34 20.25 3.13 148.60 19.68 9.31 2.96 172.14 20.71 6.85 2.25 186.90 21.05 5.47 2.12 209.77 21.39 3.91 2.09 240.74 说明：橙子Citrus sinensis；柑橘C. reticulata；香蕉Musa nana；苹果Malus pumila；椰子Cocos nucifera；海枣树 Phoenix dactylifera。表中百分数均为质量分数 -
果园废弃物主要由半纤维素(质量分数为20%~40%)、纤维素(质量分数为35%~55%)和木质素(质量分数为10%~25%)组成[18]，三者的组成差异将极大地影响热分解过程。半纤维素是具有支链结构的多糖，由于不同来源生物质材料的半纤维素组成不同，其结构比纤维素更复杂。在低温下(＜250 ℃)，半纤维素的分解主要包括脱羟、脱羧和去除不稳定的碳水化合物支链，随着温度的升高，主链上的糖苷键被切断释放出木糖；温度达400 ℃以上时，由于木糖和糖基的分解，脂肪烃支链的芳香环化反应得到加强，生物质炭中形成芳香环结构；在高温下(＞600 ℃)，单核芳香环之间的缩合反应得到加强，并逐渐形成融合环结构[19−20]。纤维素是一种由葡萄糖环的β-1,4-糖苷键连接的线性聚合物，与半纤维素结构不同，其很少有支链结构，热稳定性较高，且热解过程中吸热，而半纤维素和木质素为放热。在低温下(＜300 ℃)，纤维素主要通过分子间和分子内氢键的断裂以及羟基的脱水而降解；当温度超过500 ℃时，强烈的脱氧反应(如脱羧)会导致含氧官能团的去除，同时低聚物继续脱水，迅速形成苯环结构，由此产生的生物质炭呈现出高度无序的交联结构；在600~800 ℃时，形成的生物质炭发生脱氢、脱甲基等反应，使芳香环结构变为大分子碳结构，生物质炭变得更加石墨化[19−21]。木质素具有多种不同化学键的复杂三维大分子结构，其基本结构单元为苯丙烷，在三者中最为稳定。木质素大约在200 ℃时就开始分解，在200~300 ℃时木质素发生侧链键裂解反应，形成少量芳香环化合物；随着温度的升高，其中的官能团与苯基丙烷反应形成酚类化合物和芳香烃；在500 ℃以上时，会发生芳香族开环和缩合反应，且由联苯基反应和苯类化合物之间的缩合反应形成多环芳烃；在600~800 ℃时会形成更多的融合环结构。在木质素的分子结构中，连接苯基丙烷单元和侧链的氧桥键在加热时容易被切断，形成含有苯环的活性自由基。这些自由基很容易与其他分子或自由基反应生成具有更稳定结构的大分子，最终形成生物质炭[19, 35]。
总的来说，果园废弃物的热解过程大致包括生物质脱水、挥发性物质质量分数减少和固体分解[36−42]。随着温度升高，脱氧反应导致含氧官能团的数量减少，以及缩聚反应形成更多多环芳烃的热解，导致生物质炭中羧基碳和邻烷基碳的碳结构降低，而芳烃基碳的碳结构增强[19]。同时，随着温度升高，三者的演化相似，呈现出碳质量分数增加，氢、氧质量分数降低，颜色变暗的趋势；半纤维素生物质炭和木质素生物质炭的体积减小，纤维素生物质炭成为一种泡沫状材料，且体积变大。WAN等[43]研究发现：木质素和木聚糖生物质炭呈球形，而纤维素生物质炭为长条纤维状，进而推断纤维素可能在生物质炭的热解过程中首先形成，起到骨架的作用，对生物质炭的形状具有重要意义。此外，三者在相同的温度下碳质量分数存在显著差异。
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果树不同部位的废弃物制得的生物质炭性质不同，因此对果皮类废弃物进一步分类有助于制备差异化的生物质炭。研究表明：把橙子皮分为橙子皮和橙子皮络可制得不同性状的生物质炭，与橙子皮络生物质炭相比，橙子皮生物质炭碳质量分数更高，表面更加光滑，其多孔性更明显，并具有更多的活性位点，因此具有更好的催化活性、保水能力和吸附能力，在温室气体排放和固碳效应方面更有效；而橙子皮络生物质炭具有无机元素质量分数高，表面高度曲卷，表面积略高等优点[24]。与废弃物原料相比，废弃物生物质炭固定碳质量分数高，挥发性物质质量分数低，比表面积和孔隙空间大；与传统的直接填埋相比，废弃物生物质炭可有效降低二氧化碳、甲烷和一氧化二氮排放，减少经济损失和环境破坏[22, 28]。
果园果壳、花梗类废弃物制备的生物质炭具有多孔、孔径多样、表面积大、含大量含氧官能团的特点，其中果壳生物质炭pH较低，茎叶和树叶类钾质量分数较高。有研究表明：由杏Prunus armeniaca壳制备的生物质炭在解决农业点源污染特别是农药残留污染防治方面具有良好的应用前景[44−45]。SUMAN等[33]研究表明：随着温度的升高，椰子壳废料产生的生物质炭产量、含水量以及挥发性物质、氮、氢元素质量分数均有所降低，但热值较高，灰分、碳元素、芳香性、pH和表面积有所增加，且在400~1 000 ℃下得到的生物质炭与土壤改良、固碳效果有更强的相关性。KARIM等[46]对香蕉花梗进行不同的等离子体处理研究表明：获得的富钾生物质炭在土壤固碳、保水能力方面效果显著，可应用于酸性、缺钾土壤和喜钾作物中。此外，等离子体处理有助于水溶性钾组分转化为可交换的碳酸氢钾(KHCO3)矿物形式，从而增强钾的有效利用。
果园树皮和树枝类废弃物制备的生物质炭通常具有较高的产量，其中含有较高的碳和较低的灰分。PARK等[47]研究了梨Pyrus、苹果、柿Diospyros kaki等3种树枝在300~600 ℃温度下制备的生物质炭，随着裂解温度的升高，3种原料生物质炭的产量均下降，其中苹果枝下降最慢，为14.0%；氢和氧元素均下降，氮元素却先上升后下降；比表面积均增加，并以梨枝增加最快，从1.5 m2·g−1增加到134.2 m2·g−1；产物中的碳质量分数也均增加，其中苹果枝增量最大，为11.92%；它们的傅里叶转换红外光谱(FTIR光谱)均相似(C—H拉伸带除外)。ZHAO等[32]研究发现：当热解温度从300 ℃升高到500 ℃时，苹果枝生物质炭的酸性官能团降低，以羧基官能团的含量降低最为明显，而基本官能团则呈相反的趋势。一般来说，较高裂解温度下(＞400 ℃)生物质炭主要拥有芳香碳结构和高热稳定性，将其施于土壤中，可以储存碳的方式有助于缓解气候变化，同时低温(＜400 ℃)制备的生物质炭可能更适合于干旱地区的碱性土壤。
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生物质炭质地轻、孔隙多，施用于土壤中既能降低土壤容重，又能增加土壤总孔隙率，还会改变土体的孔径分布情况[48−49]。同时其生物质炭强大的吸附性能可以改变土壤中水分停留时间和流动路径，从而能直接吸附水分外，还间接与其他土壤成分结合，增加水和空气循环，进而有效缓解土壤压实问题，提高土壤持水、保水能力[50]。何秀峰等[51]研究表明：施用苹果枝生物质炭后葡萄Vitis vinifera园土壤容重呈下降趋势。颜永毫等[52]研究表明：苹果枝生物质炭施于黄土高原典型土壤后其田间持水量提高幅度是施用锯末生物质炭的2.3倍。此外，在土壤中添加高量的生物质炭可使土壤颜色变暗，有利于吸光和增温，从而影响土壤温度和热量状况[53]。
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生物质炭表面的酸性芳香碳氧化后可形成丰富的官能团(—OH, —COOH)，增强土壤阳离子的吸附能力[54−55]，并在水的作用下与土壤中的H+和Al3+交换，调节土壤的pH[56−57]。生物质炭还可提高果园土壤细菌、放线菌的数量，促进土壤系统中易被利用有机碳源的转化，从而增加土壤有机质质量分数[26]，其中细粒径生物质炭对土壤有机质的促进作用大于粗粒径生物质炭[58]。TAGHIZADEH-TOOSI等[59]通过同位素示踪技术发现：被生物质炭吸附的铵态氮可以被植物重复利用，同时生物质炭也可以吸附氨，从而减少氮的损失，提高氮的养分利用率。有研究表明：香蕉皮生物质炭可降低土壤铵态氮和硝态氮质量分数[28]。对苹果幼苗施用由桃Prunus persica树枝和葡萄藤制备的生物质炭可减少土壤中无机磷的损失，且在温带气候条件下短期内显著降低了亚碱性土壤表层的硝酸盐浸出[60]。可见生物质炭不仅可以调节土壤pH，增加土壤有机质质量分数，还可以减少土壤养分损失，增加植物养分利用率。
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土壤微生物作为土壤中的主要生物体，是物质转化的动力，同时可以丰富土壤有机组分。生物质炭的结构和养分不仅能够促使大部分土壤微生物的生长，还可以改变土壤理化性质，从而直接或间接影响土壤微生物数量和活性。此外，生物质炭的高芳香烃结构和表面性质很容易成为土壤微生物，如藻类、细菌、真菌和土壤动物的栖息地[61−62]。LI等[63]研究表明：土壤生物对苹果枝生物质炭的响应受土壤氮水平的影响，对氮质量分数高的土壤中β-葡萄糖苷酶、β-氨基葡萄糖苷酶和脲酶的活性有积极影响，反之对氮质量分数低的土壤有负面影响。SIAL等[28]研究表明：香蕉皮生物质炭可显著提高土壤脲酶、转化酶和碱性磷酸酶活性。
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处理果园废弃物的传统方式主要有填埋、饲料、焚化、堆肥、厌氧消化、酶利用等，在整个过程中处理不当就会存在潜在风险(表2)，对环境带来威胁[64]。果园废弃物炭化还田是一种有效处理果园废弃物，提高果园生产效率和调节果园生态环境的闭态循环生产方式(图1)。
表 2 废弃物处理方式和危害
Table 2. Waste disposal methods and hazards
图 1 果园废弃物生物质炭循环利用过程
Figure 1. Biochar recycling process for orchard waste
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仁果类即梨果类。苹果和梨是中国第一、二大落叶果树，且每年树枝、树叶量较多。如果就地取材，就近利用果园废弃物制备生物质炭，并应用于当地果园中，是一种绿色环保的可持续资源利用途径。有研究表明：在干旱条件下秋子梨Pyrus ussuriensis枝条生物质炭的施用可以减轻秋子梨幼苗根系呼吸代谢功能的抑制作用，提高其对干旱胁迫的适应能力[70]；梨树枝条生物质炭的施用可增加梨园土壤的pH、总碳、碳氮比[71]；苹果枝生物质炭的施用可增加苹果幼苗盆栽土壤中可培养的细菌和放线菌的数量，提高细菌和真菌的比例，改变土壤微生物的群落结构[72]，并为苹果园土壤提供碳源和可利用养分，促进根系与生物质炭的相互作用，调节苹果根系土壤氮转化和氮氧化物的浓度[73]。可见果园废弃物生物质炭施用于同类别果园中，改良土壤效果较为显著，但目前研究集中在盆栽试验。而秦亚旭[74]研究表明：苹果园施用以农林废弃物生物质炭为基质的生物质炭基系列专用肥后，其果实氮、磷、维生素C、可溶性固形物质量分数和糖酸比均显著提高。总的来说，仁果类果树大部分种植在中国北方，其土壤较为干旱，pH较高，对磷、钾元素的吸附性较大，具有针对性的施肥会使其生产效率显著增强。
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核果类果树分布范围极为广泛，几乎覆盖中国全部地域。生物质炭对核果类果园土壤的影响不仅与其用量有关，而且施用年限的增加也对土壤性状有较大的影响。田间研究表明：施用生物质炭在前2 a内均增加了桃树土壤有机碳和土壤团聚体，而在3 a后才提高了土壤的酶活性，其中火炬松Pinus taeda 10%生物质炭的施用量更具有提高和改善桃树沙土的潜力[75]。不同用量及不同原料制备的生物质炭对植物生理生化性质以及果实品质和产量的影响也存在差异。如将3种生物质炭(苹果枝炭、烟草 Nicotiana tabacum秸秆炭和玉米 Zea mays秸秆炭)以2种施用量(30和60 g·kg−1)添加于樱桃 Prunus pseudocerasus幼苗的盆栽试验表明：施用生物质炭既有助于保护叶片光合色素，延缓衰老进程，又在一定程度上降低了细胞质膜透性，减轻了膜质过氧化反应的伤害，从而显著提高了樱桃幼苗叶片数、茎粗、新梢长度和株高，其中以30 g·kg−1施用量的苹果枝炭效果最为显著[76]。在果实品质和产量方面，ZHANG等[77]研究表明：施用质量分数为1.5%的生物质炭后，蓝莓 Vaccinium corymbosum果实维生素C、产量和数量分别增加了21.1%、4.82%和8.27%，而施用质量分数为3.0%生物质炭，蓝莓果实维生素C、可溶性糖分别增加了30.4%、7.24%。HARHASH等[78]研究表明：不同生物质炭用量对芒果 Mangifera indica的生长、产量和品质同样均有改善作用。
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浆果类是成熟后果实呈浆液状而分类的，并不能真实反映果实的构造特征。葡萄是典型的浆果类水果，它对于水分要求较高，需要严格控制土壤中的水分，而果园废弃物生物质炭可以有效地提高葡萄园土壤水分含量，降低植物水分胁迫，增加光合活性[79]。有研究表明：苹果枝生物质炭施用于葡萄园后，不同程度提高了磷代谢相关菌属节细菌属Arthrobacter和钾代谢相关菌属假单胞菌属Pseudomonas的菌群数量，从而促进土壤固定态磷、钾转化为作物可直接吸收利用的有效态磷、钾[51]。也有研究表明：当养分依次转移到植物根系和叶片时，只有磷质量分数显著增加，而其他养分元素质量分数并没有显著增加[80]。可见果园废弃物生物质炭虽然对葡萄土壤中的有效养分影响显著，但施用后植物对养分元素的吸收并没有显著差异，其机制有待进一步研究。此外，在葡萄园中施用果园废弃物生物质炭4 a的研究表明：生物质炭在调节植物水分有效性中起着关键作用，而且与不施生物质炭相比，4个收获年内施用果园废弃物生物质炭的葡萄树生产力更高，但葡萄品质并没有显著差异[81]。
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香蕉适宜在无霜冻或者少发生霜冻的温暖地区生长，主要分布于中国南方部分地区。有研究表明：施用香蕉假茎生物质炭能增加香蕉土壤中革兰氏阴性菌伯克氏菌Burkholderia、假单胞菌Pseudomonas、原小单孢菌Promicromonospora和罗思河小杆菌Rhodanobacter的丰度[82]，提高香蕉苗根际微生物群落对糖类、羧酸类和氨基酸类碳源的利用能力[83]。2 a田间研究表明：生物质炭的添加促进了香蕉的生长，提高了其产量和果实品质[84]。此外，徐广平等[29]研究表明：香蕉茎叶生物质炭施用于酸化香蕉园土壤，可明显降低香蕉的黄叶率和枯萎病发病率。而在降低植物病虫害方面，果园废弃物生物质炭的合理利用有待进一步研究。
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生物质炭是一种能促进植物生长和改善土壤特性的多功能材料[85]，但不能作为植物长期和充足的营养来源，而有机肥可以通过缓慢释放可利用营养元素以及其他产物为植物提供养分[86]。有研究表明：果园废弃物生物质炭可能刺激了有机肥相对更不稳定的有机组分的微生物转化，产生了微生物副产物且吸附在土壤矿物表面，形成了有机物-矿物配合物的形式，最终增强了施用有机肥土壤中碳的稳定作用[87]。因此，将生物质炭和有机肥结合可以固定养分并长期缓慢释放，同时促进植物生长，改善土壤质量[88]，两者可以起到互补的作用。如苹果枝生物质炭和牛粪、秸秆等有机物料混合施用后，土壤矿化氮、土壤酶活性及微生物数量均高于单独施用有机物料，且增强了土壤对氮的固持能力[89]。2 a年田间研究表明：生物质炭和有机肥结合，存在某种类型的协同效应[90]，与单独施用生物质炭对比，有机肥为生物质炭提供了大量的养分元素，不仅改良了土壤，还显著提高了果实产量和品质。有研究表明：刺梨Hibiscus sabdariffa皮制备的生物质炭配施有机肥可通过改变土壤性质，提高土壤微生物活性和养分利用率，显著提高了作物产量和品质[91]。
EYLES等[92]进行了4 a的田间研究表明：与生物质炭结合有机肥相比，单独施用生物质炭对果树生长的积极影响仅在试验的最后1 a才有明显的体现。这表明生物质炭对土壤的改良作用可能需要进行更长时间尺度来研究。且把苹果枝生物质炭结合无机肥施用于黄土高原的苹果园，虽然苹果枝生物质炭有助于在土壤中储存碳，但在该研究中并没有显示出减轻温室气体排放的潜力，反而增加了二氧化碳和一氧化二氮的累积排放量[93]。值得关注的是生物质炭减缓气候变化的影响不仅取决于其材料特性，还取决于其生产和应用方式[94]。与施用其他生物质炭一样，需要长期探究果园废弃物生物质炭配施有机肥时，土壤中果园废弃物生物质炭的合理应用方式和演变机制，以稳定果园生产效率和生态环境。
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果园废弃物炭化还田，不仅解决了果园废弃物的处理问题，还可以改良果园土壤，缓解养分释放，为果树提供养分，促进果树生长，并进一步提高了果实产量和品质。但还有很多相关问题亟待研究，如果园废弃物生物质炭原料选择性相对较少；果园施用的废弃物生物质炭专一性相对较弱；施用废弃物生物质炭也有可能对果园产量、果实品质以及果园生态环境产生负面影响。针对以上问题，今后应重点关注以下研究内容：①进一步分类果园废弃物原料，制备不同种类生物质炭以满足差异化需求，如不同果树种类、不同种植区域及果树不同生长阶段。②探索不同果园废弃物生物质炭施用于同类别果园的效果研究。生物质炭会保留原材料本身的一些特性，植物所需元素的种类和份量应该与同原料生物质炭的性质更加接近。应开展不同类别果园废弃物生物质炭施用于同类别果园的研究，探索适宜的果园废弃物生物质炭施用方案。③结合有机肥制备果园专用生物质炭基有机肥。生物质炭基有机肥是指以生物质炭为基质，添加某种或几种有机物料，通过一定的加工工艺制成的肥料，不仅可以长期缓慢释放养分，而且对于果园生产具有较高的针对性、科学性、全面性，可实现果园养分多样化，提高肥料利用效率。④关注果园废弃物生物质炭对果园生态环境的影响。生物质炭在土壤中缓慢降解，且理化性质和生态环境效益随时间的变化而不同。应研究长期添加生物质炭对果园土壤的影响及机制，特别要评估其对果园生态环境影响的负面机制，制定相应的改进方案。
Research progress on application effect of orchard waste biochar in orchard
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摘要: 处理果园废弃物是果园生产中的重要环节，传统方式主要有填埋、饲料、焚化、堆肥、厌氧消化、酶利用等。果园废弃物生物质炭是以果园生产中的废弃物为原料，通过热解技术转化后获得生物质炭。将生物质炭返还于果园，这样不仅改良了果园土壤，还保障和提高了果实产量和品质。果园废弃物在果园中的合理应用对果园生产效率和生态环境具有重要的稳定作用，开展果园废弃物生物质炭的研究对其在果园中的合理应用和演变机质具有重要的科学意义和应用价值。目前，果园废弃物生物质炭的研究集中于不同类别果园废弃物生物质炭的制备原理和性质，改良土壤的效果以及有机肥配施对果园生产的影响。未来应重点关注：①进一步分类果园废弃物，制备更多满足差异化需求的生物质炭；②比较不同类别果园废弃物生物质炭施用的生产效益；③制备果园专用生物质炭基有机肥；④探讨果园废弃物生物质炭对果园生态环境的影响。图1表2参94Abstract: Treatment of orchard waste is an important link in orchard production. The carbonization of orchard waste is a green, environmentally friendly and low-carbon mode of production, which can improve orchard soil, as well as yield and quality of fruits. Therefore, it’s of great scientific significance and application value to carry out research on orchard waste biochar for its rational application and evolution in orchard. The current research on biochar from orchard wastes was reviewed, which mainly focused on the preparation principle and properties of biochar from different types of orchard wastes and the effects on soil improvement, and the impact of its application combined with organic fertilizer on orchard production. The future research directions are proposed: (1) To further classify the orchard wastes to prepare more biochar to meet the differentiated needs. (2) To compare the production benefits of different types of orchard waste biochar application. (3) To prepare biochar-based organic fertilizer for orchard. (4) To explore the effect of orchard waste biochar on orchard environment and ecology. [Ch, 1 fig. 2 tab. 94 ref.]
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Key words:
- orchard /
- orchard waste /
- biochar
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在自然界中，植物易受到各种病原物的侵害，植物与病原物协同进化，形成了一系列复杂的防御体系。组成型抗性和诱导型抗性是植物应对病原菌侵害和植食者取食的2种典型的防御机制，植物通过协调不同防御机制实现其最佳防御效果[1]。角质蜡质是植物表皮中由超长链脂肪酸(VLCFAs)及其衍生物构成的一类次生代谢产物。角质蜡质组成的角质层是植物在长期的生态适应过程中，为抵御恶劣生态环境、生物/非生物胁迫而形成的重要保护屏障，广泛参与植物逆境抵御、病虫害防卫等诸多抗性生理过程，在抗病、抗虫、耐盐、抗旱等方面具有重要的生态学功能[2]。近年来，角质蜡质的研究受到各国研究者的持续关注，取得了诸多新进展[3-4]。本研究以植物组成型、诱导型抗性防御反应为主线，归纳总结目前有关角质蜡质代谢及其抗病作用机制的研究进展，以期为植物抗病机理的阐明及相关病害的防治提供研究思路。
1. 角质蜡质生物合成
1.1 角质层蜡质生物合成
角质层是植物地上部分一层重要的疏水性保护膜，对植物适应复杂多变的环境具有重要意义[5]。最新研究证实：植物根冠和胚胎中也存在角质层结构，其中根冠角质层在植物应对渗透胁迫和侧根形成中发挥了重要作用，而胚胎角质层则在成熟种子中起着扩散屏障以及调控种子萌发的作用[6-7]。角质层结构可分为三部分：第1部分是由嵌入细胞壁多糖的角质以及蜡质组成的角质层基层；第2部分是由角质和镶嵌在角质内部的蜡质共同组成的真角质层；第3部分是由蜡质膜/蜡质晶体沉积在植物表面形成的蜡质层[8]。
角质层由角质和蜡质组成，其中蜡质又分为表层蜡质和内部蜡质。角质层蜡质由超过20个碳原子的超长链脂肪酸(VLCFAs)及其衍生物组成，包括醛、烷烃、支链烷烃、烯烃、伯醇、仲醇、不饱和脂肪醇、酮和蜡酯，以及萜类和甾醇类的环状化合物等[9]。利用正向和反向的遗传学手段对拟南芥Arabidopsis thaliana等模式植物开展研究，目前蜡质的生物合成途径已经基本弄清。对拟南芥中大量蜡质合成缺陷突变体ECERIFERUM(CER)的研究，已经分离鉴定出了一大批涉及蜡质生物合成的蜡质突变体基因(CER)。质体合成的C16、C18脂肪酸是蜡质合成的重要前体物，在长链脂酰辅酶A合成酶(LACS)的作用下以脂酰-COA的形式运输到内质网，通过内质网上的脂肪酸延长酶复合体以及BAHD酰基转移酶CER2及其同系物CER2-LIKE1/ CER26和CER2-LIKE2在内的一些辅助因子的协同作用进行碳链延伸[10]，生成C20以上的超长链脂酰-COA；随后通过烷烃合成途径形成醛、烷烃、次级醇和酮等蜡质组分，或通过内质网的醇合成途径形成初级醇和蜡酯等蜡质组分[11]。拟南芥烷烃合成酶CER1和WAX2/CER3基因突变体，其醛、烷烃、次级醇和酮的含量降低，这与烷烃合成通路的代谢产物一致；而CER1、WAX2/CER3和CYTB5共表达引起来自超长链脂酰-CoA的超长链烷烃的氧化还原依赖性合成，表明其可能编码烷烃合成途径中烷烃的合成[12]。作为拟南芥中编码醛脱羧酶的CER1基因家族成员之一的CER1-like1也通过与CER1相同的机制在烷烃的生物合成中起着至关重要的作用，但CER1-like1更偏向于催化短链烷烃的合成[13]。烷烃合成途径的最终反应被认为是由属于细胞色素P450家族的中链烷烃羟化酶1(MAH1/CYP96A15)催化烷烃氧化产生次级醇，并进一步催化次级醇氧化生成酮类[14]。研究表明：在醇合成途径中，编码脂酰辅酶A还原酶的CER4基因负责地上部分组织表皮细胞和根中初级醇的合成，而编码蜡酯合成酶基因的WSD1基因其拟南芥突变体表现出比野生型更低的蜡酯含量，表明WSD1可能负责蜡酯的合成[15-17]。
1.2 角质层角质生物合成
成熟角质层中还含有角质，角质是一种主要由ω端和中链羟基化的C16和C18的氧化脂肪酸以及甘油以酯键交联而成的聚合物[18]。角质单体的合成在内质网上进行，内质网对质体产生的C16和C18脂肪酸进一步修饰合成各种以单酰基甘油酯形式存在的角质单体。角质单体的合成涉及许多氧化反应，由细胞色素P450酶催化，其中末端碳链氧化反应涉及细胞色素P450末端羟化酶(CYP86A)家族成员，而中链氧化反应涉及细胞色素P450中链羟化酶(CYP77A)家族成员。拟南芥CYP86A2、CYP86A4、CYP86A7和CYP86A8突变体表现出角质层结构异常和角质组分改变，表明这几个基因与角质生物合成中ω链的羟基化密切相关[19]。ω-羟基脂肪酸则进一步经过脱氢反应生成脂肪醛，脂肪醛再经氧化反应最终生成二羧酸；虽然催化该过程的酶尚不清楚，但是由于CYP86A2和HTH(hothead)这2个基因的拟南芥突变体中缺少二羧酸，因此认为其可能涉及ω-OH脂肪酸氧化生成二羧酸的反应[20-21]。CYP77A6是目前唯一被鉴定为能够进行中链羟化的酶，CYP77A基因在花瓣中强烈表达，但在其拟南芥突变体的花瓣中却完全丢失了二羟基角质单体；其异源表达结果表明：该基因特异性催化ω-OH脂肪酸的中链羟基化，这也表明角质合成的中链羟基化反应发生在末端羟基化之后[22]。此外，CYP77A4异源表达催化环氧化羟基脂肪酸的合成，表明其可能参与环氧化脂肪酸的合成，但目前尚未完全证实。角质单体合成的最终反应由甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)催化完成，脂酰-COA在甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)催化下，酰基转移至甘油-3-磷酸生产单酰基甘油角质单体。拟南芥GPAT1-8基因被报道在细胞外脂质聚酯的合成中起着重要作用，其中GPAT4-8已经被证明有助于角质的合成，并且这几种酶相较于未被取代的脂肪酸表现出对末端羟基或羧基脂肪酸具有更强的催化效率，表明他们在氧化反应之后发挥作用[23]。
质膜ATP结合盒转运蛋白(ABCG)已经被证明可能与角质和蜡质向质外体的转运有关；而脂质转移蛋白(LTPs)被证明很可能有助于角质单体通过细胞壁向角质层的转运[24]。随着番茄Solanum lycopersicum中CD1/GDSL1这第1个角质合酶的发现，长久以来存疑的脂肪酶(GDSL)家族的酶在角质组装中的作用也得到了确证[25-27]，而拟南芥α/β水解酶蛋白基因BODYGUARD (BDG)的发现证明了植物中可能存在一些其他的角质合酶[28]。尽管目前的研究已经在角质蜡质的合成、运输、组装方面取得了一定的进展，但角质层的形成机制仍然未知。
2. 植物的抗病类型
2.1 组成型抗性
组成型抗性是植物的固有特性，是植物在遭受侵害前就己存在的抗性，包含植物固有的层和细胞壁的角质、蜡质、木质素等成分。其中，化学抗性主要包括酚类、皂苷、不饱和内酯及有机硫化合物等植保素(phytoalexins)[29]。组成型抗性是植物在长期的系统发育中产生和发展起来的[30]，由植物基因型决定，但其抗性强弱也会受到环境因素的影响。
2.2 诱导型抗性
诱导型抗性是指植物经病原物刺激后诱导产生的抗性成分或抗性反应，包括物理抗性和化学抗性2类。物理抗性包括细胞壁及角质层加固和修复、乳突的形成、木质化作用及侵填体的形成等[31]。化学抗性则包括过敏性反应的诱导、植保素的产生、水解酶的激活及病程相关蛋白的表达等。诱导型抗性类似于免疫反应，只有在遇到外界因子，如物理损伤、植食者取食和病原菌侵染时才得以表现[32]。因此，诱导型抗性具有“开-关效应”，也称作“兼性抗性”。物理抗性与化学抗性通常协同发挥作用，一些物理屏障和化学因子不仅属于组成型抗性，也会在诱导型抗性中起重要作用，典型的如角质蜡质。
诱导型抗性并非植物的原始性状，而是一种衍生性状。植物长期处于复杂的环境中，容易受到各种病原物的侵害，组成型抗性是一种被动的防御机制，并不能确保植物对病原物的完全防御。为了更好地抵御病原菌的入侵，植物进化出了一系列诱导防御反应，植物的这种抵抗外界病原物刺激所形成的防御反应又被称为植物的先天免疫。植物先天免疫由微生物、病原体和/或损伤相关的分子模式(分别为MAMP，PAMP和/或DAMP)识别相应的化学分子所触发[33]，这些化学分子在植物与微生物相互作用过程中释放，并被模式识别受体(pattern recognition receptors, PRRs)识别。
植物的先天免疫包括两大类，病原物相关分子模式触发型免疫(PAMP-triggered immunity，PTI)和效应因子触发型免疫(effector-triggered immunity，ETI)[34]。植物-病原体互作中植物启动先天免疫的第1步是植物模式识别受体(PRRs)识别病原相关分子模式(PAMPs)的化学分子，引发病原相关分子模式触发的免疫反应(PTI)，激活植物体中促丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路，从而使植物产生早期应答反应[35]。然而，病原体为了抑制植物的诱导型防御反应便于自身的入侵反应，往往会产生大量抑制PTI激活的效应因子，而植物此时会启动先天免疫的第2步反应，通过特异性的抗性蛋白(R蛋白)识别效应因子，在侵染位点启动快速剧烈的防御反应，这种防御反应即为ETI[36]。ETI诱导的抗性通常表现为入侵位点的细胞凋亡，即过敏反应[37]。
MAMPs/PAMPs或DAMPs都可以诱导PTI[38]，并且相较于特异性的ETI具有更加广谱的抗性反应，如活性氧(ROS)积累，激活MAPK依赖性信号级联反应，植物抗毒素的生物合成，水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)等防御相关激素以及相关抗性基因的诱导表达[33, 39]。植物的这2种免疫反应机制通过启动防御反应诱导植物产生局部和系统抗性，两者协同作用进而抵御病原菌的入侵[40]。植物在侵染位点启动超敏反应特异性抵御病原菌侵染的这种反应被称为植物的局部抗性，而与之相对的，植物活化抗性基因使植物在整株水平上产生抗性或者产生抵御病原菌再次入侵的抗性，这种非专化性的抗性则被称为系统抗性[41]。通常植物的系统抗性包括诱导系统抗性(ISR)和获得性系统抗性(SAR)，ISR主要由非致病菌诱导产生，而SAR则是由植物响应病原菌侵染产生的[42]。这2种系统抗性依赖于SA，JA和ET信号途径的协同效应。SA和JA作为植物中十分重要的2条信号途径，在抗病化学信号的转导中的作用尤为重要。现在也有越来越多的证据表明，角质和蜡质在植物的诱导防御反应中也扮演着重要的角色[43]。
3. 角质蜡质在植物-病原互作中的作用
3.1 角质蜡质的组成型抗性
角质蜡质组成的角质层作为植物地上部分共有的一层保护性屏障，在植物组成型抗性中扮演着重要角色。角质蜡质组成型抗性作用也可分为物理抗性和化学抗性2类[44]。角质层及其组分角质蜡质维持着植物正常生长必需的机械强度，与植物对真菌的物理抗性密切相关；许多真菌需要通过附着胞的物理穿刺刺破植物角质层进而侵染内部细胞[45]，因此，完整的具有一定机械强度的角质层会阻碍真菌对植物的侵染，如许多果腐病病原体只能通过角质层缺陷的方式侵染果实[46]。
植物角质蜡质组成对病原菌的物理抗性，不仅影响植物表皮机械强度，还会影响植物表面的疏水性(不渗透性)[44]。真菌孢子的萌发和细菌的繁殖需要高湿环境，疏水的角质层表面则不利于病原菌的停滞，能有效减少病原菌的侵染[47]。拟南芥和番茄角质蜡质合成缺陷的突变体具有强渗透性的角质层，表现出病原体感染的易感性。如拟南芥酰基载体蛋白4(ACP4)和GL1(GLABROUS 1)突变体的角质蜡质含量更低，增加了其表皮渗透性，叶片则表现出对2种病原体的高易感性[48-49]。研究表明：角质蜡质相关SHINE转录因子的突变导致角质层缺陷，进而导致了对灰霉病菌Botrytis cinerea易感性[50]。这些结果也进一步验证了角质蜡质代谢可通过调控角质层的渗透性进而影响植物的抗病性。
此外，角质蜡质组分也具有化学抗性功能。角质蜡质的某些组分可以抑制或者刺激孢子的萌发，如去蜡质处理的大麦Hordeum vulgare叶片有更多的附着胞生成，增加了其对锈菌的敏感性[51]；水稻Oryza sativa叶片角质组分十六烷二醇，可以诱导稻瘟菌Pyricularia oryzae的产生和附着胞的分化形成，并促进灰霉病真菌孢子的萌发和角质酶的表达[52-53]。此外，角质和蜡质的某些组分对某些病原体还具有直接的抑制作用，如C16和C18羟基脂肪酸对丁香假单胞菌Pseudomonas syringae有直接的抑制作用[54]，这些角质蜡质成分对病原菌的抑制作用构成了角质蜡质组成型抗性中的化学抗性。
综上所述，角质蜡质一方面能够通过影响角质层的物理性质(机械强度和疏水性)，实现对病原菌的物理屏蔽作用；另一方面也能通过羟基脂肪酸等抑菌成分直接调控病原菌的增殖分化来实现其化学防御功能。
3.2 角质蜡质的诱导型抗性
传统观点认为，角质层及其角质蜡质组分主要通过组成型抗性发挥其保护性屏障功能。现在更多研究证实：角质蜡质在植物的诱导防御反应中也发挥着重要作用[55]。与组成型抗性类似，角质蜡质的诱导型抗性也可分为物理抗性和化学抗性2类。在病原菌侵染植物的过程中，角质蜡质组分均会对病原菌的刺激作出响应。角质蜡质诱导型物理抗性功能的发挥，一般是响应病原菌的刺激，上调角质蜡质的合成，增强角质层的保护性屏障作用。如受到炭疽病菌Colletotrichum gloeosporioides感染的番茄果实，其角质蜡质的生物合成会显著上调[56]。柑橘Citrus sinensis花瓣感染炭疽病后，其表皮细胞脂质合成上调，角质蜡质相关代谢物沉积，并引起角质层结构的改变进而增强其物理抗性[57]。此外，大麦感染由禾谷镰刀菌Fusarium graminearum引起的赤霉病后，抗性品种小穗会上调角质层的生物合成进而增强其对病原菌的物理抗性[58]。上述这些都表明角质蜡质在植物的诱导防御反应中发挥了重要的物理屏障作用。
角质蜡质也可作为诱导型抗性成分在病原菌侵染过程中发挥化学抗性功能。病原体侵染植物后，植物产生的降解产物和释放的内生肽可作为植物损伤相关分子模式的诱导子(DAMPs)被植物模式识别受体(PRRs)所识别，继而启动下游的免疫反应(PTI)[33]。目前的研究表明：角质层被真菌角质酶降解的产物也可作为DAMPs被损伤相关模式的受体所识别[17, 59]。由此认为角质蜡质可以通过作为诱导子激活下游的诱导防御反应进而实现其化学抗性的功能(图1)。这一观点也得到了许多外施角质单体研究结果的支持，如外施无抑菌活性的角质单体增加了大麦对白粉病菌Erysiphe graminis f.sp. hordei的抗性[60]；组织培养的马铃薯Solanum tuberosum细胞外施角质单体后乙烯的合成积累和相关防御基因的表达均上调[61]；外源施加角质单体增加了番茄病程相关基因的表达水平[62]；水稻叶片外源施加角质单体16-羟基棕榈酸，脂质转运蛋白基因OsLTP5和病程相关基因PR-10的表达也上调[63]。这些都在一定程度上表明角质蜡质可能是通过调控下游抗性基因的表达进而实现其化学抗性(图1)。
进一步的研究表明：除了作为诱导子调控下游抗性相关基因，某些角质蜡质组分也可以作为活性氧的诱导子诱导活性氧的积累。如黄瓜Cucumis sativus下胚轴外施角质蜡质组分的研究表明：某些角质蜡质成分具有良好的活性氧诱导活性[64-65]，而活性氧介导了植物包括超敏反应在内的一系列防御反应。基于这些研究，目前也有一些观点认为：角质蜡质可能通过作为活性氧的诱导子来激活下游的诱导防御反应进而实现其抗性功能[43,66]。除此之外，角质蜡质被认为可能作为信号分子影响植物的系统获得性抗性(SAR)[67]。基于上述研究，可得出角质蜡质作为诱导子激活下游的诱导防御反应时，可能主要是通过调控病原物相关分子模式触发型免疫(PTI)中的包括活性氧爆发，抗病基因表达，系统获得性抗性在内的一系列的抗性反应进而实现其抗性功能(图1)。
大量研究证实：激素信号在植物-病原体互作中发挥了重要作用[68]；激素作为重要的抗病信号可能涉及了植物角质蜡质介导的抗性反应。某些激素被证明可以调控角质蜡质的合成和相关抗性，如JA处理豌豆Vicia sativa幼苗，诱导其角质单体羟基脂肪酸的合成[69]，而羟基脂肪酸作为植物的内源信号分子发挥了重要的抗性作用，这表明JA可以调控角质的生物合成进而介导其抗病性。JA和角质蜡质同属于脂肪酸代谢通路，具有共同的合成前体，因此，也有观点认为JA不仅能够直接调控角质蜡质的生物合成介导其抗病性，还和角质蜡质存在着代谢流的重定向；基于角质蜡质生物合成缺陷突变体的研究也在一定程度上支持了这一观点。如拟南芥突变体RST1角质蜡质生物合成缺陷，JA及其相关抗病基因PDF1.2上调表达，表现出对白粉病的抗性[70]；柑橘自发突变体蜡质合成缺陷，JA和相关抗病基因PDF1.2上调表达，增加了对病原菌的抗性[71]。这些结果均表明：JA和角质蜡质之间可以通过代谢流的重定向进而调控植物的抗病性(图1)。
4. 结论与展望
角质层作为植物抵御病原菌侵染的第1道防线，在植物-病原互作中具有重要作用。角质蜡质是角质层主要成分，一方面可以作为组成型抗性成分发挥物理抗性(物理屏障)和化学抗性(抑菌)作用；另一方面，也可作为诱导型抗性成分发挥作用，诱导产生的角质蜡质组分可作为信号分子或者诱导子激活下游的抗性反应进而发挥其化学抗性功能。目前，角质蜡质介导的诱导抗性研究受到广泛关注，但其作用机理尚未完全阐明；哪些角质蜡质组分参与了植物的诱导型防御反应，其作为诱导子激活下游抗性反应的具体机制如何？激素信号介导的角质蜡质抗性机制如何？诸多问题均有待深入探讨，角质蜡质抗性机理的阐释为作物抗性育种提供了新的思路。此外，虽然已有相关研究表明角质蜡质具有抑菌活性和植物免疫反应诱导子的作用，但目前尚无角质蜡质类生物农药(植物免疫诱导剂)的报道。因此，角质蜡质作为生物农药(植物免疫诱导剂)具有广阔的开发前景，同时角质蜡质类生物农药(植物免疫诱导剂)的开发也将为病害防控提供新的思路。
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表 1 果园废弃物生物质炭制作条件和性质
Table 1. Methods and properties of orchard waste biochar production
原材料 热解温度/℃ 热解时间/h 有机碳/(g·kg−1) 全碳/% 全氮/% 全磷/% 全钾/% 炭产量/% 橙子皮 350 3 65.58 2.26 0.66 0.05 32.50 100~600 1 10.85 1.56 300 2 80.72 2.55 350 2 8.58 0.17 12.20 18.62 柑橘枝 500 2 80.60 0.87 0.30 1.08 香蕉花梗 300 1 37.79 66.00 500 1 41.86 40.00 香蕉皮 350 3 5.54 1.90 1.26 0.42 40.00 香蕉茎叶 500 2 462.50 1.36 0.54 4.27 苹果树枝 450 1 82.15 1.28 苹果树皮 450 1 68.96 2.93 苹果枝 700 2 74.21 1.29 32.60 300 2 62.20 1.69 47.94 600 2 80.10 1.28 28.48 椰子壳 400 47.92 1.34 43.33 600 58.43 1.02 36.00 800 67.31 0.87 34.00 1000 74.08 0.50 31.00 海枣树废弃物 300 57.99 0.54 49.97 400 66.87 0.45 36.54 500 72.30 0.42 32.38 600 72.89 0.39 30.88 700 73.42 0.35 28.84 800 74.63 0.31 27.40 原材料 灰分/% 挥发物/% 水分/% pH 比表面积/(m2·g−1) 碳氮比 文献 橙子皮 7.80 21.40 6.20 9.97 SIAL等[22] 5.50 70.00 13.00 9.43 STELLA等[23] 352.50 31.65 ADENIYI等[24] 9.10 10.02 OGUNKUNLE等[25] 柑橘枝 9.23 4.85 92.64 逄玉万等[26] 香蕉花梗 24.84 33.69 26.28 8.10 KARIM等[27] 35.48 24.37 21.26 10.20 香蕉皮 9.80 26.50 5.20 10.88 SIAL等[28] 香蕉茎叶 19.05 10.33 80.51 340.07 徐广平等[29] 苹果树枝 2.01 9.47 40.38 64.18 石钧元等[30] 苹果树皮 12.00 12.36 55.14 23.54 苹果枝 8.90 10.00 57.53 曹辉等[31] 6.72 60.77 2.39 36.80 ZHAO等[32] 9.40 14.86 108.59 62.58 椰子壳 26.27 30.56 8.50 39.57 35.76 SUMAN等[33] 21.99 20.82 9.64 120.73 57.28 17.32 5.33 10.87 256.60 77.37 12.03 4.72 11.02 590.41 148.46 海枣树废弃物 14.42 40.08 3.29 107.39 USMAN等[34] 16.34 20.25 3.13 148.60 19.68 9.31 2.96 172.14 20.71 6.85 2.25 186.90 21.05 5.47 2.12 209.77 21.39 3.91 2.09 240.74 说明：橙子Citrus sinensis；柑橘C. reticulata；香蕉Musa nana；苹果Malus pumila；椰子Cocos nucifera；海枣树 Phoenix dactylifera。表中百分数均为质量分数 
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