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珍稀濒危植物细果秤锤树群落物种组成与生态位分析

方庆 ,  谭菊荣 ,  许惠春 ,  李婷婷 ,  吴初平 ,  吴正柱 ,  袁位高 ,  姚良锦

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2022 >  39(5): 931-939
凡婷婷, 张佳琦, 刘会君, 等. 核桃铵态氮转运蛋白基因JrAMT2的功能分析[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(1): 79-91. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230296
引用本文: 方庆, 谭菊荣, 许惠春, 等. 珍稀濒危植物细果秤锤树群落物种组成与生态位分析[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 931-939. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220197
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FAN Tingting, ZHANG Jiaqi, LIU Huijun, et al. Functional analysis of ammonium nitrogen transporter gene JrAMT2 in Juglans regia[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(1): 79-91. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230296
Citation: FANG Qing, TAN Jurong, XU Huichun, et al. Species composition and niche of Sinojackia microcarpa, a rare and endangered plant[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(5): 931-939. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220197
shu

珍稀濒危植物细果秤锤树群落物种组成与生态位分析

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220197
  • 1.

    浙江省建德市建德林场，浙江 建德 311400

  • 2.

    浙江省林业科学研究院 浙江杭州城市森林生态系统国家定位观测研究站，浙江 杭州 310023

基金项目: 浙江省省属科研院所专项(2021F1065-4，2022F1068-2)
详细信息
    作者简介: 方庆(ORCID: 0000-0002-6570-2332)，工程师，从事林木遗传育种研究。E-mail: 2606448594@qq.com
    通信作者: 姚良锦(ORCID: 0000-0002-0777-9817)，助理研究员，博士，从事森林生态与经营研究。E-mail: lj890caf@163.com

  • 中图分类号: S718.5

Species composition and niche of Sinojackia microcarpa, a rare and endangered plant

  • 1.

    Forest Farm of Jiande City, Jiande 311400, Zhejiang, China

  • 2.

    Hangzhou National Positioning Observation and Research Station for Urban Forest Ecosystem, Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, Zhejiang, China

HTML全文

  • 摘要:   目的  基于群落生态学研究濒危植物细果秤锤树Sinojackia microcarpa的生境适应性和种间相互关系，有利于展开细果秤锤树的保护与扩繁。  方法  基于浙江省建德市细果秤锤树典型种群保护样地的群落调查与生境数据，分析物种组成、生态位特征、优势种种间联结关系。  结果  ①细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。样地上层木中重要值≥1%的物种共16种，重要值排在前4位的物种从大到小依次为毛竹Phyllostachys edulis、柏木Cupressus funebris、板栗Castanea mollissima和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%。②细果秤锤树与上层木树种樟树Cinnamomum cmphora、与下层木树种檵木Loropetalum chinensis的生态位相似性最高，且生态重叠值大于0.5。细果秤锤树与茶Camellia sinensis、檵木、毛花连蕊茶Camellia fraterna等物种负联结，表明它们之间存在显著的竞争关系。  结论  个体数量稀少，生境条件较差，在资源受限时种间竞争激烈等是细果秤锤树濒临灭绝的关键原因。表8参33
    Abstract:   Objective  The purpose is to study the habitat adaptability and interspecific relationship of the endangered plant Sinojackia microcarpa based on population ecology, which is beneficial to its effective protection and propagation.   Method  Based on the community survey and habitat data of typical population of S. microcarpa in Jiande, Zhejiang Province, the species composition, niche characteristics, and the linkage between dominant species were analyzed.   Result  (1) A total of 401 woody plants with diameter at breast height (DBH)≥1 cm were recorded, belonging to 51 species, 50 genera, and 35 families. There were 16 species with an important value≥1% in the upper wood of the sample site, and the top 4 species with an important value ranging from large to small were Phyllostachys edulis, Cupressus funebris, Castanea mollissima, and S. microcarpa. The sum of the important values of these 4 species was 49.85%. (2) S. microcarpa had the highest niche similarity with the upper wood species such as Cinnamomum cmphora, as well as the lower wood species such as Loropetalum chinensis. The ecological overlap value was greater than 0.5. The negative interspecific association between S. microcarpa, Camellia sinensis, Loropetalum chinensis and Camellia fraterna suggested that there was significant competition between them.   Conclusion  Rare individuals, poor habitat conditions, and fierce interspecific competition when resources are limited are the key reasons for the extinction of S. microcarpa. [Ch, 8 tab. 33 ref.]

  • 核桃Juglans regia 为胡桃科Juglandaceae胡桃属Juglans植物[1]，其种仁含油量高，有“木本油料之王”的称号[2]。同时，核桃木材坚实，是良好的硬木材料。作为重要的经济林树种，核桃大多种植于土壤贫瘠的山坡沟坎，不与粮争地[3]。然而，核桃树体高大，与其他果树相比对矿质营养元素需求量较高，大量元素与核桃产量和品质形成紧密相关[4]，因此，提高核桃树体对矿质元素的吸收能力对于提高核桃产量和品质至关重要[5]。研究表明：在核桃树各器官中种仁的氮素质量分数最高，核桃树吸收累积的矿质营养元素中氮素被商品核桃(种仁、硬壳)携走的比例也最高，叶片次之[6]。可见，氮素可能是提高核桃产量和品质的关键营养元素。然而，过量施用氮肥会导致严重的环境问题，因此，提高氮素利用效率是提高核桃产量与品质的重中之重[7]。

    土壤中氮素主要分为无机氮和有机氮两大类，植物根系能够吸收利用的主要是无机氮，主要以硝态氮和铵态氮形式存在[8−9]。植物根系对无机氮转运调节途径可分为2种，即高亲和力(HATs)和低亲和力(LATs)的氮转运系统[10]，HATs 在外部铵态氮( ${\rm{NH}}_4^ +$)、硝态氮(${\rm{NO}}^ -_3 $)浓度低于 0.5 mmol·L−1时介导吸收大部分的无机氮，而 LATs 则是在 ${\rm{NH}}_4^ + $、${\rm{NO}}_3^ - $浓度高于 0.5或 1.0 mmol·L−1时介导吸收无机氮[10]。植物对铵态氮和硝态氮的吸收主要由铵转运蛋白和硝酸转运蛋白介导。土壤中同时含有植物可吸收利用的硝态氮和铵态氮时，由于植物吸收硝态氮需要先将其还原成铵态氮后才能进行同化利用，消耗的能量更多，所以植物对铵态氮表现出明显的偏好性，而且当植物受盐胁迫及活性氧的伤害时，铵态氮具有缓解作用，因此，介导植物对铵态氮吸收的铵转运蛋白在植物氮同化中起着重要作用[11]。铵转运蛋白基因主要有两大类族，分为AMT1和AMT2。在已知的铵转运蛋白中大部分 AMT1 家族的转运蛋白属于高亲和转运体[12]，如拟南芥Arabidopsis thaliana中有6个编码铵转运蛋白被鉴定，包括5个AMT1家族基因，1个AMT2家族基因。AMT1家族基因中，AtAMT1.1和AtAMT1.3对拟南芥根系铵态氮吸收的贡献率最高，为30%，AtAMT1.2、AtAMT1.5对拟南芥根系高亲和铵态氮吸收的贡献率略低于AtAMT1.1和AtAMT1.3[13]，AtAMT1.4在花粉中特异性表达[14]，在水稻Oryza sativa铵转运蛋白基因家族中AMT1家族有基因3个，其中OsAMT1.1和OsAMT1.2为高亲和力转运体[15]；而 AMT2 家族以低亲和为主，在拟南芥AMT2家族基因中AtAMT2.1 在低亲和范围内适度促进拟南芥根系对铵态氮吸收，主要在铵从根部到地上部运输中发挥作用[16]。AMT2 型蛋白通常在植物的不同组织中包括根、芽和叶中都有表达，如AtAMT2.1基因在拟南芥各器官中均有表达，主要表达在拟南芥的维管束及上皮层[17]，在拟南芥中AtAMT2.1与AtAMT1s之间还存在协同作用。此外，毛果杨Populus trichocarpa PtAMT2.1主要在叶片中，PtAMT2.2在叶柄中高表达。除此之外，玉米Zea mays[18]、番茄Lycopersicon esculentum [19]、欧洲油菜Brassica napus [20]等高等作物均鉴别出了AMT基因，但到目前为止，研究大多集中于高亲和的铵转运蛋白AMT1基因家族，对低亲和的铵转运蛋白AMT2基因家族的研究较少。因此，阐明AMT2的生物学功能和调控机制，对于提高核桃自身的氮效率和提高肥料利用效率都具有重要意义。

    本研究以核桃JrAMT2过表达株系为供试材料，采用实时荧光定量聚合酶链式反应(qRT-PCR)及生理检测的方法鉴定JrAMT2基因在核桃植株体内的表达模式，进一步对核桃JrAMT2基因进行生物学功能分析，为核桃优良品种选育提供理论依据。

    1.   材料和方法

    1.1   植物材料

    实验材料来自浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室保存的核桃野生型(WT)以及课题组2019年获得的核桃JrAMT2过表达阳性植株 [21]，其中JrAMT2基因构建于PCMBIA1300植物表达载体，载体抗性为卡那霉素(kanmycin，Kan)，利用根癌农杆菌Agrobacterium tumefaciens GV3103菌株介导将构建好的35S::JrAMT2::GFP过表达载体转化到核桃野生型体细胞胚中，植物筛选标记为潮霉素(hygromycin，Hyg)。本研究所用核桃组培苗为野生型体胚和JrAMT2过表达阳性体胚经脱水萌发获得，温室苗则由上述组培苗经生根、炼苗、驯化获得。

    1.2   实验方法

    1.2.1   生物信息分析运用

    SOPMA(https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=npsa_sopma.html)网站在线分析JrAMT2蛋白质二级结构，运用TMHMM(http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/)在线软件对JrAMT2 蛋白进行跨膜结构域的预测，通过 GSDS(http://gsds.gao-lab.org/)软件在线分析JrAMT2基因结构。

    1.2.2   植株的培养

    同一JrAMT2过表达阳性体胚萌出的植株为1个株系，选取3个核桃JrAMT2阳性株系，命名为JrAMT2-1、JrAMT2-2、JrAMT2-3，每个株系继代培养至50株以上，培养条件：温度为 25 ℃，湿度为 75%~80%，光照强度为2~15 klx，光照周期为16 h光照8 h黑暗，培养基为Driver&Kunivuki&McGranahan (DKW)培养基。

    采用2步生根法获得核桃驯化植株，选取阳性体胚萌发后经4次继代培养的核桃组培苗作为实验材料。第1步进行根诱导，5~8 cm长的光生芽，转移到补充有10 mg·L−1吲哚丁酸钾(K-IBA)的DKW固体培养基，在黑暗中培养7 d，诱导根原基的发生；第2步，不定根诱导结束后将其转移到粗蛭石∶DKW培养基比例(体积比)为3∶2的固体培养基中，温度为25 ℃，湿度为75%~80%，光照强度为2~15 klx，光照周期为16 h光照8 h黑暗，培养时间为21~28 d，形成不定根，获得核桃不同株系生根植株[22]。

    核桃苗不定根形成后取出用清水冲洗，多菌灵浸泡，移栽到泥炭∶蛭石∶珍珠岩比例(体积比)为2∶1∶1的混合土中，将移栽驯化成活后获得的核桃再生植株在温度为 25 ℃，湿度为 75%~80%，光照强度为2~15 klx，光照周期为16 h光照8 h黑暗的条件下培养[23]，获得核桃不同株系温室植株。

    1.2.3   核桃JrAMT2基因阳性鉴定

    选用阳性体胚萌发后经4次继代培养的核桃组培苗进行绿色荧光蛋白(GFP) 检测、PCR及RT-qPCR验证，引物见表1。从再生植株顶芽开始向下截取 1.5 cm，培养14 d 后观察植株表型，每个株系均5个生物学重复。选取植株顶芽、叶片、茎段混样提取DNA及RNA。 PCR 反应程序为：94 ℃预变性 2 min；98 ℃变性10 s，55 ℃退火温度 30 s，68 ℃延伸 2 min，共 32 个循环；68 ℃延伸 7 min，PCR 反应产物进行质量分数为1.2%琼脂糖凝胶电泳。使用 The iQ5 Real-Time PCR Detection System 仪器进行RT-qPCR，测定转基因植株中JrAMT2的相对表达量。反应程序为：95 ℃ 10 min；95 ℃ 10 s，60 ℃ 31 s，40 个循环；95 ℃ 15 s；60 ℃ 1 min；95 ℃ 30 s；60 ℃ 15 s。通过 2−ΔΔCt方法计算定量结果[24]。

    表 1  引物
    Table 1  Primers
    引物序列(5′→3′)用途
    Actin-F GCCGAACGGGAAATTGTC 内参
    Actin-R AGAGATGGCTGGAAGAGG 内参
    QJrAMT2-F AGCAAATGGGGTTCCAGGTT 定量
    QJrAMT2-R TGTCTCCCGCAGATAGAAGGTA 定量
    GFP-F ATGGTGAGCAAGGGCGAGGA 鉴定
    GFP-R TTACTTGTACAGCTCGTCCA 鉴定
    JrAMT2-F CATGAATACCACACCGGCCTA 鉴定
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    取核桃野生型及核桃JrAMT2过表达株系组培苗的根、茎、小叶，根纵切、茎横切临时切片分别放置于体视荧光显微镜(Carl Zeiss Stereo D13covery V12，Axio Cam MRc system)在明场和蓝光(488 nm)激发条件下利用 ZEN lite 成像软件连续拍照[25-26]。

    1.2.4   生长参数、铵态氮和硝态氮测定

    分别选取生长状态一致的核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系组培苗，从顶尖向下剪取1.5 cm茎段，含2~4片复叶，培养14 d，每个株系均5个生物学重复，测量株高及节间数。选取长势相同的核桃野生型及JrAMT2过表达植株采用2步生根法驯化，移栽后用直尺测量统计不同株系生长0、20、40 d的株高、节间长、叶片长度及叶片宽度。

    分别选取生长状态一致的核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系组培苗，培养14 d，采用2步生根法获得核桃生根植株，植株分为地上部分及地下部分2个部分，清洗植株，分别测定地上部分及地下部分鲜质量，于105 ℃下杀青，80 ℃烘干至恒量，称取干质量。使用苏州科铭生物技术有限公司的植物铵态氮(ZATD-1-G)和植物硝态氮(ZXTD-1-G)试剂盒测定地上部分及地下部分铵态氮和硝态氮质量分数，每个株系均5个生物学重复。

    1.2.5   植株叶绿体观察、叶绿素质量分数及叶绿素荧光测定

    分别选取生长状态一致的核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系组培苗，取顶尖向下第2节间处复叶。将该叶片置于0.35 mol·L−1氯化钠中研磨破碎至絮状，取悬液于高倍光学显微镜下观察，找到视野中单个完整的叶肉细胞，观察细胞中的叶绿体, 使用image J软件计算叶绿体表面积与单层细胞表面积比率。每个株系均5个生物学重复。

    采用丙酮浸取法测定叶绿素质量分数。分别取0.1 g核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系组培苗长势一致的叶片，剪碎，置于15 mL离心管中，加入10 mL体积分数 80%丙酮溶液，于室温黑暗处浸提，直至管内材料褪色变白，以80%丙酮溶液为对照，测定663和646 nm处吸光值，每个株系均5个生物学重复。wt=[(wa+8wb)×Vt×(mFW×1 000)−1]，叶绿素 a 质量分数(wa) =20.3×D(646)，叶绿素 b 质量分数(Cb)=8.04×D(663)。其中：wt为叶绿素质量分数(mg·g−1)，Vt为提取液总体积(mL)，mFW为叶片鲜质量(g)，D(646)和D(663)分别为646和663 nm处的吸光度。

    叶绿素荧光测定使用M-PEA(multi-function plant efficiency analyser)多功能植物效率分析仪(英国Hansatech公司)测定。选取生长状态一致的核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系温室苗由上向下第3片叶片暗处理30 min，在饱和脉冲光(5 000 μmol·m−2·s−1) 下进行快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线) 的测定和绘制。参照SCHANSKE等[27]的方法分析叶绿素荧光诱导动力学参数(JIP-test)。

    1.2.6   数据分析

    利用SPSS 26软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(邓肯法)，显著性水平为0.05。使用GraphPad Prism 7.0软件绘图。

    2.   结果与分析

    2.1   核桃JrAMT2基因生物信息学分析

    核桃 JrAMT2基因的全长为 1 464 bp，起始密码子为 ATG，终止密码子为 TGA。经过美国国家生物技术信息中心(NCBI)在线序列比对显示：该基因的序列编码的氨基酸序列属于 Ammonium Transporter Family，编码487个氨基酸(图1)，蛋白分子量为52.458 kD，预测分子式为C2433H3715N601O646S23，含有7 418个原子，理论等电点为7.11，不稳定指数为35.61，脂溶指数为101.56，亲水性平均值为0.472。该段蛋白质中包含20种常见氨基酸：亮氨酸质量分数最高，达到11.7%，其次分别为甘氨酸11.1%，丙氨酸10.9%，缬氨酸8.6%，半胱氨酸质量分数最低，仅为1.0%。JrAMT2蛋白中分别含有29个酸性氨基酸残基(Asp+Glu)和29个碱性氨基酸残基(Arg+Lys) (表2)。

    图 1  JrAMT2基因氨基酸序列
    Figure 1  Amino acid sequence of JrAMT2 gene
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    表 2  JrAMT2基因氨基酸组成
    Table 2  Composition of JrAMT2 amino acids
    氨基酸数量/个占比/%氨基酸数量/个占比/%氨基酸数量/个占比/%
    丙氨酸 53 10.90 组氨酸 9 1.80 苏氨酸 27 5.50
    精氨酸 11 2.30 异亮氨酸 25 5.10 色氨酸 18 3.70
    天冬酰胺 16 3.30 亮氨酸 57 11.70 酪氨酸 17 3.50
    天冬氨酸 15 3.10 赖氨酸 18 3.70 缬氨酸 42 8.60
    半胱氨酸 5 1.00 甲硫氨酸 18 3.70 吡咯赖氨酸 0 0.00
    谷氨酰胺 11 2.30 苯丙氨酸 24 4.90 晒半胱氨酸 0 0.00
    谷氨酸 14 2.90 脯氨酸 24 4.90
    甘氨酸 54 11.10 丝氨酸 29 6.00
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    对核桃JrAMT2蛋白跨膜区的预测结果表明：该蛋白N端在膜外，C端存在膜内，共含有11个跨膜螺旋，跨膜螺旋区段分别位于24~46、59~81、129~151、158~180、195~214、227~244、254~276、288~310、314~333、346~368和398~420，推测JrAMT2属于跨膜蛋白，并在N端存在信号肽(图2A)。

    图 2  核桃JrAMT2基因生物信息学分析
    Figure 2  Bioinformatics analysis of JrAMT2 gene in J. regia
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    对JrAMT2 蛋白二级结构的预测结果显示：JrAMT2的氨基酸组成中有4种构象，其中 α- 螺旋有 201 个氨基酸，占比 43.12%；延伸链有 93个氨基酸，占比19.10%；β- 转角有 30个氨基酸，占比 6.16%；无规则卷曲有154个氨基酸，占比 31.62%。JrAMT2 铵转运蛋白主要由 α- 螺旋和无规则卷曲组成(图2B)。

    对JrAMT2基因结构的分析显示：JrAMT2基因由4个外显子，3个内含子组成。与拟南芥AtAMT2基因相比，拟南芥基因结构多了1个外显子和1个内含子，与山核桃Carya cathayensis CcAMT2基因[28]、栓皮栎Quercus suber QsAMT2基因[29]相比，外显子和内含子数量相同，同源性较高(图2C)。

    2.2   核桃JrAMT2过表达植株阳性验证

    在成功构建35S::JrAMT2::GFP的过表达载体并通过农杆菌介导转化核桃体胚后，对同一无性系JrAMT2体胚经脱水萌发获得的再生植株进行阳性鉴定。利用PCR技术，以核桃JrAMT2过表达植株3个株系(JrAMT2-1、JrAMT2-2和JrAMT2-3) DNA为模板，进行外源GFP基因(729 bp)的PCR验证，检测到大小约为 750 bp的电泳条带，与GFP基因大小符合(图3A)；进行目的基因JrAMT2加外源GFP基因全长(2193 bp)的PCR验证，检测到大小为2000 bp的电泳条带，与目的基因大小符合(图3B)；以核桃JrAMT2过表达植株3个株系的cDNA为模板，利用实时定量PCR技术对JrAMT2基因表达量进行检测，结果显示：核桃JrAMT2过表达植株3个株系JrAMT2基因相对表达量分别为野生型的10.58、12.80和14.94倍，显著上调(图3C)，表明核桃JrAMT2过表达植株中JrAMT2基因稳定表达。

    图 3  PCR 和RT-qPCR 对核桃组培苗的JrAMT2基因的检测
    Figure 3  Detection of JrAMT2 gene in J. regia tissue culture seedlings by PCR and qRT-PCR
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    对获得的过表达株系进行GFP荧光阳性鉴定，分别将核桃过表达及野生型幼苗(图4A)的小叶、茎、根置于荧光体视显微镜下在波长为488 nm蓝光激发下拍摄。结果显示：过表达植株的小叶、茎、根表面呈现均匀的绿色荧光，其中腋芽处荧光更明亮(图4B1~6)，野生型核桃幼苗的小叶、茎、根在荧光下拍摄无绿色荧光激发(图4B7~12)，说明JrAMT2蛋白在腋芽处积累。为进一步研究JrAMT2基因在核桃幼苗中的表达，对过表达株系及野生型组培苗的茎段进行横切，根进行纵切后，进行GFP荧光检测，结果显示：核桃JrAMT2过表达植株茎段横切中呈现均匀的绿色荧光，其中在维管组织中荧光更明亮，野生型植株茎段横切面无绿色荧面光(图4B1~12)；核桃JrAMT2过表达植株根段纵切面中呈现均匀的绿色荧光，且在维管组织中荧光更明亮，野生型植株根段纵切面无绿色荧光(图4C1~8)。表明JrAMT2基因在核桃幼苗的根和茎中均可稳定表达，其中JrAMT2蛋白在根和茎的维管束组织中积累。

    图 4  铵态氮转蛋白基因JrAMT2在核桃苗中稳定表达
    Figure 4  Stable expression of ammonium nitrogen transfer protein gene JrAMT2 in J. regia
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    2.3   核桃JrAMT2基因的生物学功能分析

    2.3.1   核桃JrAMT2过表达植株生长表型分析

    为了进一步研究核桃JrAMT2基因的生物学功能，将3个JrAMT2过表达植株与野生型核桃植株培养14 d。结果表明：与野生型相比，核桃JrAMT2过表达植株均生长旺盛，株高显著增加，节间显著增长(P＜0.05，图5A)。3个JrAMT2过表达株系株高分别为3.87、4.23和4.12 cm，节间长分别为0.33、0.35和0.34 cm，野生型植株株高为3.30 cm，节间长为0.28 cm，与野生型相比，3个JrAMT2过表达株系株高分别增加了17.0%、28.0%和29.0% (图5B)，节间长分别增加了19.0%、25.0%和24.0% (图5C)。综上所述，JrAMT2过表达对核桃幼苗的生长有显著提高作用。

    图 5  核桃JrAMT2过表达离体培养植株表型分析
    Figure 5  Phenotypic analysis of J. regia JrAMT2 overexpression plant in vitro culture
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    对核桃JrAMT2过表达植株进一步驯化培养，成功获得核桃JrAMT2过表达温室苗。对其生长表型进行分析(图6A)，定植后培养40 d，核桃JrAMT2过表达温室苗的株高、节间长、叶片长度、叶片宽度增加显著高于野生型(P＜0.05)。培养至第20天时，与野生型相比，核桃JrAMT2过表达温室苗3个株系株高分别增加21.9%、26.0%和24.6% (图6B)，节间长分别增加41.2%、27.7%和26.3% (图6C)，叶片长度分别增加18.7%、16%和30.7% (图6D)，叶片宽度分别增加41.3%、48.2%和55.1% (图6E)；培养至第40天时，与野生型相比，JrAMT2过表达温室苗3个株系株高分别增加53.6%、68.2%和62.1%，节间长分别增加37.2%、50.3%和44.8%，叶片长度分别增加了27.8%、34.1%和49.3%，叶片宽度分别增加24.3%、19.5%和29.2%。综上所述，核桃JrAMT2过表达温室苗与野生型相比，株高、节间长、叶片大小均显著增加，进一步证明JrAMT2基因过表达加快了核桃的生长速度。

    图 6  核桃JrAMT2过表达阳性温室苗性状分析
    Figure 6  Character analysis of J. regia JrAMT2 overexpression positive greenhouse seedlings
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    2.3.2   核桃JrAMT2过表达植株对氮素吸收分析

    为探究JrAMT2基因在核桃中是否存在差异表达，将核桃野生型及核桃JrAMT2过表达植株进行2步生根，获得核桃JrAMT2过表达生根植株，将其分为地上部分与地下部分。与野生型相比，核桃JrAMT2过表达生根植株地下部分不定根生长旺盛(图7A)。对核桃JrAMT2过表达植株地上部分及地下部分差异分析，分别提取3个核桃JrAMT2过表达株系生根植株地上部分及地下部分RNA，利用实时定量PCR技术，分析地上部分及地下部分JrAMT2基因表达的差异。结果表明：3个JrAMT2过表达株系地上部分JrAMT2基因表达量分别是野生型的11.94、12.70和15.06倍，地下部分JrAMT2基因表达量分别是野生型的19.07、23.34和24.00倍(图7B)。对核桃野生型及3个JrAMT2过表达株系地上部分及地下部分进行干质量和鲜质量测定。结果表明：3个JrAMT2过表达株系地上部分鲜质量和干质量显著高于野生型(P＜0.05)，与野生型相比，鲜质量分别增加23.45%、33.67%和56.26%，干质量分别增加23.45%、43.89%和56.26%；3个JrAMT2过表达株系地下部分干质量和鲜质量显著高于野生型(P＜0.05)，与野生型相比，鲜质量分别增加222.65%、199.24%和344.38%，干质量分别增加222.65%、199.24%和354.33%(图7C)。

    图 7  核桃JrAMT2过表达植株氮素吸收分析
    Figure 7  Character analysis of the regenerated plants with expression of JrAMT2 in J. regia
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    基于核桃JrAMT2过表达植株表型变化，本研究进一步测定核桃JrAMT2过表达植株对硝态氮及铵态氮吸收。结果表明：与野生型相比，核桃3个JrAMT2过表达株系地上部分及地下部分铵态氮质量分数显著增加(P＜0.05)，地上部分分别增加59.1%、32.3%和55.1%，地下部分别增加68.1%、61.9%和114.1% (图7D)；核桃3个JrAMT2过表达株系地上部分硝态氮质量分数显著降低(P＜0.05)，地下部分硝态氮质量分数显著增加(P＜0.05)，地上部分分别降低10.1%、7.1%和13.6%，地下部分别增加63.5%、75.7%和70.3% (图7E)。综上所述，JrAMT2基因主要作用于核桃地下部分，且JrAMT2基因过表达促进植株地下部分对铵态氮和硝态氮的吸收，并介导了铵态氮从地下部到地上部的运输。

    2.3.3   核桃JrAMT2过表达植株叶绿素质量分数及叶绿素荧光特性分析

    对核桃JrAMT2过表达植株叶色与叶片细胞叶绿体进行观察。核桃JrAMT2过表达植株叶色与野生型相比颜色较深(图8A)，在显微镜下观察3个核桃JrAMT2过表达植株株系及野生型叶绿体特征发现，3个核桃JrAMT2过表达株系扩张的栅栏叶肉细胞中的叶绿体更致密(图8B)。进一步分析发现：对3个阳性株系进行总叶绿素质量分数测定，3个核桃JrAMT2过表达株系叶绿素质量分数显著高于野生型(P＜0.05)，野生型总叶绿素质量分数为3.53 mg·g−1，核桃JrAMT2过表达阳性植株3个株系总叶绿素质量分数分别为4.64、4.69和6.10 mg·g−1，与野生型相比分别增加了32.6%、34.0%和74.3% (图8C)；JrAMT2过表达株系叶绿体表面积在单层细胞表面积的占比显著高于野生型(P＜0.05)，野生型叶绿体表面积与单层细胞表面积的比率为0.56，3个核桃JrAMT2过表达株系叶绿体表面积与单层细胞表面积的比值分别为0.67、0.68和0.69，与野生型相比分别增加了19.41%、21.18%和22.94% (图8D)。综上所述，JrAMT2基因过表达提高了叶绿体表面积与单层细胞表面积的比率及核桃叶肉细胞内叶绿素的积累。

    图 8  核桃JrAMT2过表达植株叶绿体及叶绿素质量分数分析
    Figure 8  Analysis of chloroplast and chlorophyll content in J. regia with JrAMT2 overexpression
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    对3个核桃JrAMT2过表达株系进行快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定。结果显示：与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系的O (Fo点)相、K相降低，J点、I点、P (Fm)及J~P点振幅均提高，OJIP曲线较陡，表明JrAMT2基因一定程度上提高了叶片的活性(图9A)。与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系暗适应后的最大荧光强度(Fm)、最大量子产额(Fv/Fm)均提高，Fm分别提高了47.1%、45.9%、50.2%，Fv/Fm分别提高了15.6%、13.4%、14.7%，表明JrAMT2基因一定程度上提高了光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学效率(图9B)。计算归一化处理的OJIP曲线(Vt)[Vt =(Ft−Fo /(Fm−Fo)，Ft为任意时刻t的荧光值]，并计算相对荧光差异ΔVt[ΔVt = Vt处理−Vt对照，用ΔK、ΔJ值分别显示在300 μs和20 ms处的ΔVt值，表示放氧复活体的活性(OEC)]。结果显示：与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系ΔK、ΔJ值下降且＜0 (图9C)，表明JrAMT2基因一定程度上提升了核桃叶片PSⅡ供体侧及受体侧电子传递效率及放氧复活体的活性。

    图 9  铵态氮转运蛋白JrAMT2基因表达对核桃叶绿素荧光的影响
    Figure 9  Effect of ammonium nitrogen transporter JrAMT2 gene on chlorophyll fluorescence of J. regia
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    用JIP-test参数对OJIP曲线进行定量分析，结果显示：核桃3个JrAMT2过表达株系在t=0时的最大光化学效率(φPo)、反应中心捕获的光能用于${\rm{Q}}_{\rm{A}}^- $下游电子传递的量子产量(ΨEo)、吸收的能量用于电子传递的量子产量(φEo)上升，分别上升了14.62%、44.59%、65.80%；在J点的相对可变荧光强度(VJ)、最小荧光强度与最大荧光强度比值(Fo/Fm)、反应中心关闭净速率(dV/dto)下降，分别下降了31.03%、35.29%、49.34% (图9D)，表明JrAMT2基因一定程度上提高了PS反应中心的量子比率及产额；对单位PS反应中心比活性参数分析，结果显示：与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系在t=0 时的单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo/RC)、在t=0 时的单位反应中心传递到电子链末端的能量(REo/RC)无明显变化，在t=0 时单位反应中心吸收的能量(ABS/RC)、在t=0 时单位反应中心耗散的能量(DIo/RC)、在 t=0 时单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)显著下降，分别为36.43%、58.67%、27.22%，表明JrAMT2基因一定程度提高了核桃叶片反应中心活性和用于电子传递的能量份额，增强了电子传递能力(图9E)；对单位受光截面比活性参数分析，结果显示：与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系在 t=tFM(暗适应后达到最大荧光强度时间点)时的单位受光截面耗散的能量(DIo/CSm)无明显变化，在 t=tFM时单位受光截面吸收的能量(ABS/CSm)、在t=tFM时单位受光截面捕获的用于还原QA的能量(TRo/CSm)、在 t=tFM时单位受光截面捕获的用于电子传递的能量(ETo/CSm)、在t=tFM时单位受光截面传递到电子链末端的能量(REo/CSm)上升，分别上升了 47.79%、69.39%、145.10%、303.62%(图9F)，表明JrAMT2基因一定程度提高核桃叶片单位受光截面的电子传递的份额及电子传递效率。综上所述，JrAMT2基因过表达促进核桃的光合作用。

    3.   讨论

    氮素作为植物生长发育必不可少的营养元素，是核酸、蛋白质、酶、叶绿素、植物激素等的重要组成部分[30]。自然界中可供利用的氮素资源有限，作物高产就需要化肥的投入。中国的化肥投入总量逐渐升高，但化肥利用率很低，给自然环境带来极大的负担 [31−32]，因此合理使用化肥，提高作物对氮素的吸收效率是促进农业生态化发展的重要途径。铵转运蛋白基因AMTs是广泛存在于动物、植物、微生物中用于运输${\rm{NH}}_4^+ $的载体蛋白，从分子层面提高植物对氮素的利用具有重要意义。前人研究发现：在拟南芥中，氮饥饿能诱导AtAMT1.1、AtAMT2.1基因上调表达，并且AtAMT2基因的表达水平随着氮饥饿时间的延长而增加[33-34]。在充足或高氮条件下，观察到拟南芥中AtAMT2.1及水稻根中OsAMT1.2基因表达水平仍上调 [35-36]，其中氮素形态对AMT基因转录水平的调控也取决于AMT基因个体和植物物种。

    本研究对核桃JrAMT2过表达植株进行初步的功能验证，对JrAMT2基因进行生物信息学分析表明：JrAMT2蛋白中含有29个酸性氨基酸残基(Asp+Glu)和29个碱性氨基酸残基(Arg+Lys)。该蛋白N端在膜外，C端存在膜内，共含有11个跨膜螺旋结构域，与李畅[36]预测的OsAMT2.1蛋白结构域特点相同，且与夏金泽等[37]研究的木薯Manihot esculenta MeAMT2.6基因的蛋白结构相似。AMT2 型蛋白通常在植物的各种组织中表达，包括根、芽和叶。前人研究发现：杜梨 Pyrus betulifolia PbAMT2基因在所有器官中均有表达，但在根部表达最高[38]。在拟南芥中发现：AtAMT2.1基因主要在维管组织中表达，在芽中的表达高于根[15]。本研究对核桃JrAMT2过表达植株进行绿色荧光观察发现：JrAMT2蛋白在核桃苗整株均有表达，且在芽及根茎的维管束中荧光更明亮，说明与拟南芥相同，核桃JrAMT2蛋白在所有器官中表达，且主要在维管组织中表达。

    在植物生长发育重要阶段充足的氮素营养供给可以促进其生长发育，增加产量，对植物外施氮素能增加植株株高及叶面积[39]。本研究对核桃JrAMT2过表达植株生长性状分析发现：JrAMT2基因在核桃中过表达对植株生长发育有调控作用，主要表现在过表达植株株高、节间长显著增加。对过表达植株生根驯化结果显示：过表达植株生物量显著增加，根系发达。对核桃JrAMT2过表达植株移栽驯化，定植后植株生长速率显著高于野生型，主要表现在节间伸长快，叶面积增加。AMT2是具有铵吸收功能的铵转运蛋白，且在维管组织表达，暗示着该基因可能参与铵向木质部的装载，介导铵在植物中的长距离运输。研究发现：拟南芥AtAMT2.1除了对根吸收氮素有一定贡献外，主要作用于${\rm{NH}}_4^+ $从根部到茎部的运输[40]。本研究对核桃JrAMT2过表达植株地上部分和地下部分基因表达测定发现：植株地下部分JrAMT2基因表达量显著高于地上部分，且植株地下部分生物量的增加显著高于地下部分，说明核桃JrAMT2基因主要在地下部分表达。对核桃JrAMT2过表达植株对铵态氮和硝态氮吸收测定结果表明：核桃JrAMT2过表达植株地上部分仅对铵态氮的吸收显著上调，地下部分对铵态氮与硝态氮的吸收均显著上调，说明JrAMT2基因促进植株对铵态氮和硝态氮的吸收，并介导了铵态氮从地下部分到地上部分的运输。氮素营养还会通过影响叶绿素合成和叶绿素荧光参数的变化来参与光能的利用和调控[41]。有研究表明：水稻OsAMT2.1基因敲除株系的光合特性与野生型相比出现下降趋势，同样说明了AMT2基因对植物光合作用有调控作用[36]。本研究对核桃JrAMT2过表达植株叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数变化的测定结果显示：JrAMT2基因显著提高了核桃的叶绿体表面积与单层细胞表面积比率、叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数中叶片放氧复活体活性、量子产额、电子传递效率。

    4.   结论

    JrAMT2作为铵态氮转运基因，促进核桃对铵态氮和硝态氮的吸收，且介导铵态氮从根部到茎部的运输，对核桃生长发育、光合作用等有积极作用，对研究核桃高效利用氮素及良种的筛选有重要意义。

  • 表  1  细果秤锤树群落资源组成

    Table  1.   Composition of population resources of S. microcarpa

    分布区数量/
    株    		胸径/
    cm    		树高/
    m    		胸径变异
    系数/%    		树高变异
    系数/%
    乌石滩1953.07±1.055.00±1.873438
    富家坞2433.05±1.025.40±1.983341
    灵山顶712.95±0.984.90±2.413354
    　　说明：胸径和树高数值为平均值±标准差
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    表  2  细果秤锤树群落生境调查

    Table  2.   Environmental survey of S. microcarpa population

    分布区样地海拔/m纬度(N)经度(E)坡向群落特征
    乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林
    P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林
    P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林
    富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林
    P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林
    P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林
    灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林
    P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林
    P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林
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    表  3  细果秤锤树群落的生境因素

    Table  3.   Habitat factors of S. microcarpa

    分布区海拔/m土壤容重/
    (g·cm−3)    		土壤pH土壤有机
    质/(g·kg−1)    		土壤总孔
    隙度/%    		土壤碱解氮/
    (mg·kg−1)    		土壤有效磷/
    (mg·kg−1)    		土壤速效钾/
    (mg·kg−1)
    乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a
    富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a
    灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a
    变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80
    　　说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05)
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    表  4  细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度

    Table  4.   Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community

    编号物种重要值/
    %    		生态位宽度编号物种重要值/
    %    		生态位宽度
    Levins
    指数    		Shannon-Wiener
    指数    		Levins
    指数    		Shannon-Wiener
    指数
    1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63
    2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90
    3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00
    4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00
    5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68
    6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69
    7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00
    8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00
    9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00
    10 棕榈 2.09 2.78 1.06
    　　说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis
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    表  5  细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值

    Table  5.   Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community

    编号物种重要值/%生态位宽度编号物种重要值/%生态位宽度
    Levins
    指数    		Shannon-Wiener
    指数    		Levins
    指数    		Shannon-Wiener
    指数
    1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65
    2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16
    3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00
    4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00
    5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38
    6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74
    7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06
    8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57
    　　说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata
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    表  6  细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

    Table  6.   Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer

    编号12345678910111213141516171819
    1000.06000.14000.270.5800.070.420000.420
    200.040.3400.230.410.450.260.4300.52000.190.740.1900.55
    300.020.350.150.410.040.0400.0400.040.5200.040.040.0400
    40.090.540.470.420.430.180.150.130.250.200.210.380.040.020.210.160.040.19
    5000.110.620.4000000.4200.340000.5200
    600.150.490.480.680.230.230.090.140.400.140.2700.140.140.5400
    70.120.460.010.3300.220.570.710.290.140.1500.140.150.150.150.140
    800.490.050.2200.320.720.420.4900.58000.580.420.4800
    900.4100.3200.170.960.590000000000
    100.270.580.050.2500.220.240.6500.270.7300.270.490.660.480.270.24
    110.64000.320.620.540.12000.2800.070.38000.420.380
    1200.650.060.2400.250.180.7300.890000.680.750.4800.32
    130.0900.630.590.300.3900000.040000000
    140.59000.09000.19000.450.63000001.000
    1500.300.060.0400.270.200.8100.8000.90000.420.4800
    1600.870.040.4000.160.120.4800.7900.88000.590.4200.58
    1700.200.040.280.660.750.130.5500.540.520.61000.670.4000
    180.59000.09000.19000.450.63001.000000
    1900.8600.46000000.3900.430000.8000
    　　说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值
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    表  7  细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

    Table  7.   Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer

    编号12345678910111213141516
    10.090.320.210.160.200.340.020.25000.090.09000
    20.040.510.430.530.520.290.46000.130.560.19000
    30.300.650.360.480.630.330.380.230.010.100.0700.0100
    40.340.580.380.590.530.460.5400.080.390.240.110.110.170.08
    50.180.580.530.640.550.270.4700.340.190.210.110.340.060
    60.190.650.860.520.620.440.340.040.040.240.130.130.070.090.12
    70.310.270.320.470.210.360.140.3400.390.290.240.040.170.16
    80.020.560.470.750.480.410.1500.050.180.1700.060.030.01
    90.3500.41000.090.7000000000
    10000.020.200.750.0700.0800.01000.9600
    1100.120.030.410.100.290.440.1000.010.1100.050.220.64
    120.060.770.120.440.320.120.330.24000.140.35000
    130.130.3500.290.230.260.500.010000.48000
    14000.020.210.750.080.010.0801.000.050000.04
    150000.450.130.190.350.05000.320000
    160000.2100.240.330.02000.93000.040
    　　说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值
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    表  8  细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果

    Table  8.   Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community

    检验方法检验结果数值范围上层木下层木检验方法检验结果数值范围上层木下层木
    种对数占比/%种对数占比/%种对数占比/%种对数占比/%
    χ2正相关P≤0.010000AC负相关−0.2≤AC＜023.0323.03
    0.01＜P≤0.0523.03710.61−0.6≤AC＜−0.234.5434.54
    P＞0.052537.882233.33AC≤−0.62334.853045.46
    无关联χ2=01116.6723.03
    负相关P≤0.010000Pearson
    相关检验    		正相关P≤0.011319.7000
    0.01＜P≤0.0569.0957.580.01＜P≤0.050000
    P＞0.052233.333045.45P＞0.052537.883146.97
    无关联0＜P＜0.200000
    AC正相关AC≥0.6913.642030.30负相关P≤0.010000
    0.2≤AC＜0.6812.1223.030.01＜P≤0.050000
    0＜AC＜0.2812.12710.61P＞0.052842.423553.03
    无关联AC =01319.7023.03
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出版历程
  • 收稿日期:  2022-03-07
  • 修回日期:  2022-06-22
  • 录用日期:  2022-08-08
  • 网络出版日期:  2022-09-22
  • 刊出日期:  2022-10-20

珍稀濒危植物细果秤锤树群落物种组成与生态位分析

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220197
  • 1. 浙江省建德市建德林场，浙江 建德 311400
  • 2. 浙江省林业科学研究院 浙江杭州城市森林生态系统国家定位观测研究站，浙江 杭州 310023
    • 基金项目:  浙江省省属科研院所专项(2021F1065-4，2022F1068-2)
    作者简介:

    方庆(ORCID: 0000-0002-6570-2332)，工程师，从事林木遗传育种研究。E-mail: 2606448594@qq.com

    通信作者: 姚良锦(ORCID: 0000-0002-0777-9817)，助理研究员，博士，从事森林生态与经营研究。E-mail: lj890caf@163.com
  • 收稿日期: 2022-03-07
  • 录用日期: 2022-08-08
  • 修回日期: 2022-06-22
  • 网络出版日期: 2022-09-22
  • 刊出日期: 2022-10-20

  • 中图分类号: S718.5

摘要:   目的  基于群落生态学研究濒危植物细果秤锤树Sinojackia microcarpa的生境适应性和种间相互关系，有利于展开细果秤锤树的保护与扩繁。  方法  基于浙江省建德市细果秤锤树典型种群保护样地的群落调查与生境数据，分析物种组成、生态位特征、优势种种间联结关系。  结果  ①细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。样地上层木中重要值≥1%的物种共16种，重要值排在前4位的物种从大到小依次为毛竹Phyllostachys edulis、柏木Cupressus funebris、板栗Castanea mollissima和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%。②细果秤锤树与上层木树种樟树Cinnamomum cmphora、与下层木树种檵木Loropetalum chinensis的生态位相似性最高，且生态重叠值大于0.5。细果秤锤树与茶Camellia sinensis、檵木、毛花连蕊茶Camellia fraterna等物种负联结，表明它们之间存在显著的竞争关系。  结论  个体数量稀少，生境条件较差，在资源受限时种间竞争激烈等是细果秤锤树濒临灭绝的关键原因。表8参33

English Abstract

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Citation: FANG Qing, TAN Jurong, XU Huichun, et al. Species composition and niche of Sinojackia microcarpa, a rare and endangered plant[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(5): 931-939. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220197
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  • 开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度[4]。汪国海等[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等[6-8]。刘万德等[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长[3, 9-11]。杨国平等[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护[10-11]。

    细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。

    • 1.   研究区概况与研究方法

      1.1.   研究区概况

    • 浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。

      • 1.2.   样地设置与调查

    • 细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm2的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。

      • 1.3.   物种重要值计算

    • 本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。

      • 1.4.   生态位特征与种间联结性

    • 物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性[24-25]与Pianka生态位重叠指数[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数[6, 8]、卡方检验(χ2)、联结系数(AC)[24]和Pearson相关系数[8, 22]探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ2检验、Pearson相关系数检验结果。

    2.   结果与分析

      2.1.   细果秤锤树群落野外分布与生境分析

    • 细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。

      表 1  细果秤锤树群落资源组成

      Table 1.  Composition of population resources of S. microcarpa

      分布区数量/
      株      		胸径/
      cm      		树高/
      m      		胸径变异
      系数/%      		树高变异
      系数/%
      乌石滩1953.07±1.055.00±1.873438
      富家坞2433.05±1.025.40±1.983341
      灵山顶712.95±0.984.90±2.413354
      　　说明：胸径和树高数值为平均值±标准差

      细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm−3，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。

      表 2  细果秤锤树群落生境调查

      Table 2.  Environmental survey of S. microcarpa population

      分布区样地海拔/m纬度(N)经度(E)坡向群落特征
      乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林
      P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林
      P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林
      富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林
      P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林
      P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林
      灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林
      P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林
      P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林

      表 3  细果秤锤树群落的生境因素

      Table 3.  Habitat factors of S. microcarpa

      分布区海拔/m土壤容重/
      (g·cm−3)      		土壤pH土壤有机
      质/(g·kg−1)      		土壤总孔
      隙度/%      		土壤碱解氮/
      (mg·kg−1)      		土壤有效磷/
      (mg·kg−1)      		土壤速效钾/
      (mg·kg−1)
      乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a
      富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a
      灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a
      变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80
      　　说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05)

      • 2.2.   细果秤锤树群落物种组成

    • 细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。

      样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。

      表 4  细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度

      Table 4.  Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community

      编号物种重要值/
      %      		生态位宽度编号物种重要值/
      %      		生态位宽度
      Levins
      指数      		Shannon-Wiener
      指数      		Levins
      指数      		Shannon-Wiener
      指数
      1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63
      2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90
      3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00
      4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00
      5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68
      6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69
      7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00
      8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00
      9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00
      10 棕榈 2.09 2.78 1.06
      　　说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis

      表 5  细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值

      Table 5.  Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community

      编号物种重要值/%生态位宽度编号物种重要值/%生态位宽度
      Levins
      指数      		Shannon-Wiener
      指数      		Levins
      指数      		Shannon-Wiener
      指数
      1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65
      2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16
      3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00
      4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00
      5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38
      6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74
      7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06
      8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57
      　　说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata

      • 2.3.   细果秤锤树群落生态位宽度

    • 细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。

      • 2.4.   细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度

    • 细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。

      表 6  细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

      Table 6.  Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer

      编号12345678910111213141516171819
      1000.06000.14000.270.5800.070.420000.420
      200.040.3400.230.410.450.260.4300.52000.190.740.1900.55
      300.020.350.150.410.040.0400.0400.040.5200.040.040.0400
      40.090.540.470.420.430.180.150.130.250.200.210.380.040.020.210.160.040.19
      5000.110.620.4000000.4200.340000.5200
      600.150.490.480.680.230.230.090.140.400.140.2700.140.140.5400
      70.120.460.010.3300.220.570.710.290.140.1500.140.150.150.150.140
      800.490.050.2200.320.720.420.4900.58000.580.420.4800
      900.4100.3200.170.960.590000000000
      100.270.580.050.2500.220.240.6500.270.7300.270.490.660.480.270.24
      110.64000.320.620.540.12000.2800.070.38000.420.380
      1200.650.060.2400.250.180.7300.890000.680.750.4800.32
      130.0900.630.590.300.3900000.040000000
      140.59000.09000.19000.450.63000001.000
      1500.300.060.0400.270.200.8100.8000.90000.420.4800
      1600.870.040.4000.160.120.4800.7900.88000.590.4200.58
      1700.200.040.280.660.750.130.5500.540.520.61000.670.4000
      180.59000.09000.19000.450.63001.000000
      1900.8600.46000000.3900.430000.8000
      　　说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值

      下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。

      表 7  细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

      Table 7.  Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer

      编号12345678910111213141516
      10.090.320.210.160.200.340.020.25000.090.09000
      20.040.510.430.530.520.290.46000.130.560.19000
      30.300.650.360.480.630.330.380.230.010.100.0700.0100
      40.340.580.380.590.530.460.5400.080.390.240.110.110.170.08
      50.180.580.530.640.550.270.4700.340.190.210.110.340.060
      60.190.650.860.520.620.440.340.040.040.240.130.130.070.090.12
      70.310.270.320.470.210.360.140.3400.390.290.240.040.170.16
      80.020.560.470.750.480.410.1500.050.180.1700.060.030.01
      90.3500.41000.090.7000000000
      10000.020.200.750.0700.0800.01000.9600
      1100.120.030.410.100.290.440.1000.010.1100.050.220.64
      120.060.770.120.440.320.120.330.24000.140.35000
      130.130.3500.290.230.260.500.010000.48000
      14000.020.210.750.080.010.0801.000.050000.04
      150000.450.130.190.350.05000.320000
      160000.2100.240.330.02000.93000.040
      　　说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值

      • 2.5.   细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析

    • 细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ2分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ2分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。

      χ2检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。

      表 8  细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果

      Table 8.  Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community

      检验方法检验结果数值范围上层木下层木检验方法检验结果数值范围上层木下层木
      种对数占比/%种对数占比/%种对数占比/%种对数占比/%
      χ2正相关P≤0.010000AC负相关−0.2≤AC＜023.0323.03
      0.01＜P≤0.0523.03710.61−0.6≤AC＜−0.234.5434.54
      P＞0.052537.882233.33AC≤−0.62334.853045.46
      无关联χ2=01116.6723.03
      负相关P≤0.010000Pearson
      相关检验      		正相关P≤0.011319.7000
      0.01＜P≤0.0569.0957.580.01＜P≤0.050000
      P＞0.052233.333045.45P＞0.052537.883146.97
      无关联0＜P＜0.200000
      AC正相关AC≥0.6913.642030.30负相关P≤0.010000
      0.2≤AC＜0.6812.1223.030.01＜P≤0.050000
      0＜AC＜0.2812.12710.61P＞0.052842.423553.03
      无关联AC =01319.7023.03

      上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。

    3.   讨论

      3.1.   物种组成与群落结构

    • 建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似[13, 15-16]。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度[12, 16-17]。

      • 3.2.   生态位宽度与生态位重叠程度

    • 生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势[22, 27]。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis[28]、小花木兰Oyama sieboldii[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。

      生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠[21, 31]。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠[22, 26]。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定[7, 22]。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小[30]。

    4.   结论

    • 细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。

参考文献 (33)

目录

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  • 1.   研究区概况与研究方法

  • 1.1.   研究区概况

  • 1.2.   样地设置与调查

  • 1.3.   物种重要值计算

  • 1.4.   生态位特征与种间联结性

  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   细果秤锤树群落野外分布与生境分析

  • 2.2.   细果秤锤树群落物种组成

  • 2.3.   细果秤锤树群落生态位宽度

  • 2.4.   细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度

  • 2.5.   细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析

  • 3.   讨论

  • 3.1.   物种组成与群落结构

  • 3.2.   生态位宽度与生态位重叠程度

  • 4.   结论

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