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土壤与植被是紧密相连的整体，土壤养分直接影响着植物的生长状况[1]。相关研究表明：土壤养分质量分数的分布存在空间异质性[2−4]。目前，已有众多学者对国内不同气候带、不同地形区的土壤养分空间异质性进行了研究。例如，广西热带地区北部森林土壤养分质量分数高于南部[5]，浙江中亚热带安吉县毛竹Phyllostachys edulis林土壤有机质和全氮质量分数呈现中等程度的空间变异(变异系数为10%~90%)[6]，温带针阔混交林的土壤有机质、全磷等养分空间特征表现出由植被类型引起的条带状和斑块状分布[7]。也有学者研究了亚热带土壤养分空间异质性，如FU等[8]和董佳琦等[9]探讨了浙江亚热带的山核桃Carya cathayensis林和香榧Torreya grandis‘Merrillii’ 林地土壤养分空间分布规律，发现果实养分和土壤养分的空间分布格局具有相似性，大面积山核桃林具有较低的土壤pH和土壤磷质量分数，香榧主产区土壤养分失衡现象较为严重，应调整并改善区域施肥及管理模式；牛文鹏等[10]对珠江三角洲耕地、园地土壤养分空间变异特征的研究发现：土壤全氮、全钾空间异质性较高，土壤养分分布受控于气候、地形等自然因素，这对因地制宜选择作物种类具有指导意义；李超等[11]对亚热带高原耕地土壤主要养分空间变异规律的研究阐明了有机质与海拔的相关关系，为合理改良和利用耕地资源提供了依据。研究土壤养分空间分布的变异及其影响因素，可为探明区域土壤生产力，管理植被资源提供基础数据和科学理论。目前，关于亚热带土壤养分空间异质性的研究多集中于经济林和耕地等，缺乏亚热带天然生态系统的土壤养分空间异质性研究。
清凉峰是中国的典型亚热带国家级自然保护区，地处浙江省杭州市临安区境内。区内植被资源丰富，育有多种国家重点保护的珍稀特色植物种群。当前，对清凉峰的研究集中在探究保护区内植物多样性及地理分布等方面。此外，已有学者分析了该区内华南梅花鹿Cervus pseudaxis主要栖息地千顷塘的土壤肥力指标的空间变异规律[12]，但对于土壤养分特征缺乏更全面、系统的调查研究。本研究的目的是：揭示亚热带地区天然生态系统土壤养分的质量分数特征；探明亚热带地区天然生态系统土壤养分的空间变异规律；解译亚热带地区天然生态系统土壤养分空间变异的影响因素，以期为保护中国亚热带丘陵地区的珍稀植被和天然生态系统提供科学依据。
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清凉峰国家级自然保护区地处浙江省杭州市临安区西北部(30°00′42″~30°19′33″N，118°50′57″~119°13′23″E)，属于亚热带季风气候区，总面积为11252 hm2，最高海拔为1787.4 m，年平均气温为12.5 ℃，年降水量为1862.2~2331.9 mm。该区地层以侏罗系分布最广，主要包括中酸性火山岩、紫红色层状粉砂岩、粉晶灰岩、硅质页岩以及岩浆岩等，土壤结构由低海拔到高海拔呈现红壤带、山地黄壤带、山地棕黄壤带及草甸土带的垂直带谱。清凉峰由龙塘山、顺溪坞、千顷塘3块区域组成。本研究区域为龙塘山和顺溪坞(图1)，境内海拔高差悬殊，由西北向东南方向倾斜，地势呈现“高—低—高”特征。植被垂直分布明显，蕴藏着丰富的植物资源，包括华榛Corylus chinensis、银缕梅Parrotia subaequalis、鹅掌楸Liriodendron chinense等。因保护区内存在轻微的人为土地开垦活动，本研究将该部分区域(农用地)纳入研究，与其他自然区域进行对比分析。
图 1 研究区样点分布及海拔信息示意图
Figure 1. Spatial distribution and elevation information of soil sampling sites
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基于样点分布的均质性和科学性原则，结合地形图和植被类型分布特征，在研究区内按等距离网格法布设1.0 km×1.0 km的样方。于2019年11月至2020年4月，在研究区每个样方中采集0~20 cm表层土壤样品3个，并均匀混合后得到1个土壤样品，共采集土壤样品56个。由于网格样方较大，为增加研究的精确性，采样过程中结合实际地形地势，在6个海拔范围(200~500、500~800、800~1 000、1 000~1 200、1 200~1 400、1 400~1 600 m)补充采集24个土壤样品，最终得到80个样品。采样时使用全球定位系统(GPS)记录样点地理信息和植被类型。土壤样品经风干，去除植物残体及石块等杂物，研磨过筛备用。
土壤样品养分测定[13]：pH用pH酸度计测定；土壤有机质采用重铬酸钾氧化还原滴定法测定；全氮采用半微量凯氏法测定；全磷采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法测定；全钾采用氢氧化钠熔融-火焰分光光度法测定；容重采用环刀法测定。
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研究区采用美国国家航空航天局(NASA)官方网站(
https://search.asf.alaska.edu/#/ )的12.5 m×12.5 m数字高程模型(DEM)。在采样时用GPS测定野外采样点实地坐标、高程数据。利用ArcGIS 10.2空间分析工具直接提取基本地形数据，结合空间分析工具、水文分析模块以及栅格计算器经复合计算获取坡度数值。 -
半方差函数是地统计学中描述变量的定量参数，在土壤元素空间变异性研究中应用广泛，用于揭示区域化变量的随机性和结构性特征，具体计算公式及参数见文献[14]。
半方差分析的参数中，块金值(C0)表示由采样和检测分析误差引起的随机变异，基台值(C0+C)代表总空间变异程度，块基比[C0/(C0+C)]表示随机变异的占比情况，用于衡量空间相关程度[15]，变程(a)表示空间自相关的作用范围。
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土壤属性在地理空间上与相邻区域的观测值存在的相互依赖性，即空间自相关，可用全局Moran’s I指数(IN)反映指标的空间自相关性大小，具体计算公式及参数见文献[16]。IN指数取值范围是−1~1，小于0表示负相关，等于0表示不相关，大于0表示正相关。IN的显著性水平采用下式检验：
$$Z=\left[I_{{\rm{N}}}-{E}\left(I_{{\rm{N}}}\right)\right] / \sqrt{\operatorname{var}\left(I_{{\rm{N}}}\right)} 。 $$ 其中：Z为检验IN指数的显著性统计量；E(IN)为期望值；var(IN)为方差。
$ \left| Z \right| $ ≥1.96和$ \left| Z \right| $ ≥2.58分别是空间自相关显著和极显著的分界值。 -
本研究利用3倍标准差法(阈值法)剔除统计数据的异常值[17]。采用SPSS 20.0软件进行土壤养分数据的描述性统计分析、数据正态性检验[Kolmogorov-Smirnov (K-S)法]、不同植被下土壤养分的显著性检验、地形因子和土壤养分之间的相关性分析；采用GS+7.0软件进行半变异函数分析和相关模型参数优化；利用Geoda进行空间自相关计算；基于ArcGIS 10.7软件进行地形因子的计算和插值图的绘制。
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龙塘山-顺溪坞土壤养分元素质量分数描述性统计结果如表1所示。土壤pH为3.82~6.70，均值为5.10，属于酸性土壤；研究区土壤有机质、全磷、全氮、全钾平均质量分数分别为65.04、0.67、1.63、18.45 g·kg−1。根据全国第2次土壤普查属性分级标准[18]，有机质质量分数处于极丰富水平(一级)，全氮处于丰富水平(二级)，全钾、全磷质量分数处于较丰富水平(三级)。土壤各养分的变异系数为12%~50%，根据王政权等[19]划分标准，所有养分均属于中等程度变异。K-S法正态性检验结果显示：pH、全氮符合正态分布，有机质、全磷、全钾经对数转换后符合正态分布。
表 1 龙塘山-顺溪坞土壤养分描述性统计特征
Table 1. Descriptive statistical characteristics of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu
指标 pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 最小值 3.82 10.24 0.24 0.35 5.96 最大值 6.70 143.43 1.53 3.06 41.54 均值 5.10 65.04 0.67 1.63 18.45 标准差 0.59 32.61 0.27 0.60 8.73 变异系数/％ 12 50 40 37 47 偏度 0.56 −0.27 0.14 0.37 −0.09 峰度 0.07 0.62 −0.30 −0.31 −0.66 K-S 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 分布类型 正态分布 对数正态分布 对数正态分布 正态分布 对数正态分布 -
在一定的分离距离内，土壤pH和各养分的半方差均随分离距离的增加而增大(图2)，最终近似趋于基台值或是围绕基台值上下波动，说明各养分在采样尺度上有一定的空间依赖性[20]。
图 2 龙塘山-顺溪坞土壤养分半变异函数分析
Figure 2. Semivariograms of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu
利用地统计学半方差特征参数函数分析各养分的理论拟合模型(表2)。土壤pH、有机质、全磷质量分数分布符合指数模型，土壤全氮、全钾质量分数分布符合高斯模型。拟合模型能较准确反映龙塘山-顺溪坞土壤养分的空间变异结构特征(决定系数R2＞0.5)。土壤有机质、全氮、全钾的块基比分别为0.23、0.11、0.18，表现为强烈空间自相关，说明其变异主要受结构性因素影响。土壤pH、全磷的块基比分别为0.26、0.50，处于中等强度的空间相关性，表明随机因素可能存在一定的影响。IN指数分析结果显示：土壤有机质具有极显著的空间自相关性(P＜0.01，Z＞2.56)，表明有机质分布较聚集；而土壤全氮、全钾的空间自相关性不显著，在空间上呈离散分布。土壤pH的变程很小，说明土壤pH的主控因素的空间连续性尺度较小，分布趋向于随机化，这与IN显著性检验结果较为一致。
表 2 土壤养分半变异模型参数及IN指数
Table 2. Semivariogram model parameters of soil fertility properties and global IN index
指标 模型 块金值C0 基台值(C0+C) 块基比[C0/(C0+C)] IN Z 变程/km 决定系数(R2) pH 指数模型 0.10 0.38 0.26 0.08 1.35 2.00 0.76 有机质 指数模型 250.00 1084.00 0.23 0.24** 3.29 5.00 0.72 全磷 指数模型 0.04 0.08 0.50 0.16* 2.31 26.00 0.90 全氮 高斯模型 0.04 0.36 0.11 0.04 0.66 796.74 0.82 全钾 高斯模型 57.90 326.70 0.18 ＜0.05 −0.52 354.20 0.93 说明：*表示在0.05水平上显著相关(|Z|＞1.96)；**表示在0.01水平上显著相关(|Z|＞2.58) -
龙塘山-顺溪坞土壤养分质量分数的空间分布如图3所示。整体上，各土壤养分的空间分布不均，斑块特征显著，表现较为明显的空间异质性。土壤pH处于5.0~5.5的范围最大，整体呈酸性；有机质质量分数大于40 g·kg−1的点位分布广泛，高值区集中分布在中偏西北部，少量分布在东南部，低值区以斑状散布在整个研究区；全氮的高值区以斑状散布在研究区边缘且主要分布于西北、东南两端，低值区则以斑块状散布于研究区内部；全磷、全钾高低值区分布较为分散，在海拔较高处分布着明显的低值区。在南部(海拔为340~816 m)出现土壤pH、全磷、全钾质量分数较高而土壤有机质和土壤全氮质量分数较低的情况。
图 3 龙塘山-顺溪坞土壤养分空间分布示意图
Figure 3. Spatial distribution map of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu
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龙塘山-顺溪坞土壤养分与环境因子的相关分析结果显示(图4)：有机质和全氮与地形因子具有较为一致的相关性。线性拟合结果表明：土壤有机质和全氮之间呈极显著的正相关性(P＜0.01)(图5)。有机质和全氮均与海拔呈极显著正相关(P＜0.01)；全磷、全钾质量分数呈现出随海拔升高而下降的趋势；有机质和全氮与坡度、土壤容重均呈极显著负相关(P＜0.01)；土壤pH与土壤容重呈正相关性(P＜0.05)，土壤全磷与土壤容重呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 4 龙塘山-顺溪坞土壤养分与环境因子的相关分析
Figure 4. Correlation analysis between soil nutrients and environmental factors in Longtangshan-Shunxiwu
图 5 土壤有机质与土壤全氮的关系
Figure 5. Relationship between soil organic matter and total nitrogen
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为了进一步研究龙塘山-顺溪坞土壤有机质和全氮随海拔变化的规律，将海拔划分为200~500、500~800、800~1 000、1 000~1 200、1 200~1 400、1 400~1 600 m等6个等级(下文分别以1、2、3、4、5、6级海拔代替) (图6)。由图6可知：土壤有机质和土壤全氮随海拔升高而增加，变化规律一致。在1、2级海拔，土壤有机质和土壤全氮与3、4、5、6级海拔间均存在显著差异(P＜0.05)。
图 6 龙塘山-顺溪坞不同海拔土壤养分特征
Figure 6. Characteristics of soil fertility properties under different elevations in Longtangshan-Shunxiwu
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有机质和全氮质量分数随着容重增加而减少(表3)，有机质质量分数下降较快，全氮质量分数下降较慢。土壤pH和全磷随着容重增加而增加，表明pH和全磷与土壤容重呈正向相关性，且两者上升趋势较小，总体变化平缓。
表 3 龙塘山-顺溪坞土壤化学性质随土壤容重的变化
Table 3. Changes of soil chemical properties with soil bulk density in Longtangshan-Shunxiwu
容重/(g·cm−3) pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 容重/(g·cm−3) pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 0.8~0.9 4.61±0.68 79.41±20.73 0.11±0.04 2.29±0.90 1.4~1.5 5.37±0.58 59.48±19.48 0.12±0.04 1.26±0.59 0.9~1.0 5.29±1.13 80.81±5.40 0.07±0.03 1.81±0.11 1.5~1.6 5.13±0.75 52.82±14.42 0.17±0.10 1.04±0.32 1.0~1.1 4.87±0.39 74.86±18.27 0.11±0.06 1.89±0.47 1.6~1.7 5.17±0.68 41.08±10.31 0.14±0.08 0.91±0.13 1.1~1.2 5.03±0.76 71.68±18.62 0.10±0.03 1.72±0.67 1.7~1.8 5.80±0.45 42.50±13.67 0.39±0.43 0.80±0.29 1.2~1.3 4.96±0.31 65.44±20.67 0.10±0.05 1.42±0.55 F 5.13 36.69 11.01 41.04 1.3~1.4 5.17±0.57 46.44±11.63 0.15±0.09 1.08±0.33 P 0.03 ＜0.001 0.001 ＜0.001 说明：数值为平均值±标准差 -
对龙塘山-顺溪坞不同植被类型下土壤养分质量分数进行统计(表4)可知：不同植被类型对土壤养分均有影响，且对土壤有机质和全氮的影响达显著水平(P＜0.05)。与其他植被类型土壤相比，农田土壤有机质和全氮质量分数偏低，而土壤pH、全磷较高；草甸中土壤有机质质量分数最高；针叶林土壤全钾质量分数最高。
表 4 龙塘山-顺溪坞不同植被类型下土壤养分特征
Table 4. Characteristics of soil fertility properties under different vegetation types in Longtangshan-Shunxiwu
植被类型 pH 养分/(g·kg−1) 有机质 全磷 全氮 全钾 落叶阔叶林 5.30±0.13 a 62.06±6.19 ab 0.20±0.05 a 1.51±0.18 ab 17.25±2.44 a 针阔叶混交林 4.93±0.19 a 67.48±8.71 ab 0.08±0.01 a 1.70±0.31 ab 14.86±2.11 a 针叶林 4.98±0.46 a 71.54±6.35 ab 0.07±0.02 a 1.72±0.06 ab 26.74±6.35 a 竹林 5.05±0.21 a 65.13±10.47 ab 0.11±0.04 a 1.20±0.25 b 17.61±5.32 a 草甸 4.57±0.11 a 82.89±7.54 a 0.07±0.01 a 2.08±0.28 a 20.41±4.97 a 农作物 5.23±0.35 a 46.63±7.78 b 0.18±0.03 a 1.09±0.19 b 18.11±2.31 a 说明：同养分不同字母表示不同植被类型之间差异显著(P＜0.05)；数值为平均值±标准差 -
本研究结果显示：龙塘山-顺溪坞区土壤中所有养分均属于中等程度变异，并且有机质变异系数最高，表明其易受结构因素和随机因素影响。空间变异主要分为结构因素变异和随机因素变异[7]。本研究中，土壤pH、土壤全磷的块基比分别为0.26、0.50，呈中等强度的空间自相关性，说明自然和人为因素共同对目标变量存在影响。土壤有机质、全氮、全钾的块基比分别为0.23、0.11、0.18，表现为强烈空间自相关，说明其变异主要受土壤母质、植被、地形等非人为因素影响。成土母质及其风化程度也是影响土壤养分分布状况的主要因素[21]，但也有研究表明：母质对土壤有机质、全氮、有效磷质量分数的影响并无显著差异[22]。本研究区土壤母质在景观尺度上的变异较为平稳，主要是酸性岩石矿物，因此对母质因子不作重点分析。地形因子导致的水热分布差异是造成土壤属性空间异质性的重要原因[23−24]。森林土壤有机质空间分布受地形地貌等自然因素以及受其制约的土地利用的影响较大，受人类活动、耕作措施等随机因素影响很小[25]。由龙塘山-顺溪坞的DEM图可知：该研究区的高海拔区主要分布在西北和东南部，与土壤有机质和全氮高值区的空间分布特点具有较高的一致性。总体上，龙塘山-顺溪坞土壤养分质量分数较高，随地势的空间连续性尺度较小，分布随机化而且各土壤养分的空间变异较大，说明土壤养分的空间异质性可能受地形地势等自然因素的影响。
总体来看，该研究区的土壤养分质量分数均较高，但全钾、全磷质量分数相对较低，多数全磷、全钾低值区分布于海拔较高处，可能与该区受地形因子控制的降水量有关[26]。海拔升高到一定高度时，降水量的增加加强了磷、钾流失。可见高海拔处的植被生产力可能易受磷、钾养分限制。在该研究区南部海拔340~816 m处存在着大面积土壤pH、全磷、全钾质量分数较高而土壤有机质和全氮质量分数较低区域。这可能与该区域的新增农田有关。有研究表明：施肥会增加土壤酸性以及磷、钾质量分数[27]。与耕地相比，自然土地的人为干扰少且凋落物养分归还多，土壤有机质和全氮质量分数较高[28]。
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土壤养分的空间异质性受地形地势等自然因素的影响[23]，不同海拔带间的水热分布、温湿度差异等会影响土壤养分的迁移、转化与累积，海拔因素是影响森林土壤有机碳积累的主导因子之一[29]。本研究表明：土壤有机质和全氮均与海拔呈极显著正相关，有机质在1、2级海拔和3、4、5、6级海拔间均存在显著差异。张亚茹等[30]在鼎湖山研究表明：土壤有机质具有明显的空间变异性且随海拔升高而增加。两者的研究结果一致。在高海拔处的低温环境中，微生物活性降低而凋落物增加，一方面增加了土壤有机碳的归还与积累，另一方面减慢了有机质分解转化速率。本研究结果显示：有机质和全氮呈显著正相关，这与相关森林土壤研究的结果一致[24]，并且有机质和全氮与海拔因子具有较为一致的相关性。总体上，在低海拔处，水、气、热等条件有利于加速土壤中物质循环，从而提高土壤养分的利用率。随着海拔升高，气温降低，湿度变大，植物蒸腾作用减弱，微生物对凋落物及动植物残体等的分解活动减弱，生物积累作用增强，造成有机质、全氮质量分数显著高于低海拔地区[11]。
本研究区中土壤全磷、全钾质量分数呈现出随海拔升高而下降的趋势，这可能与磷、钾的元素特性有关。在低山丘陵区，海拔较高的地方受水流的侵蚀作用较强，导致土壤强淋失，降低土壤中钾质量分数[31]。在自然生态系统中，与土壤有机质和全氮不同，土壤磷主要来源于基岩的风化[32]，并通过植物的聚集作用积累在表层土壤。凋落物中的磷是表层土壤磷的主要来源[33]。随着海拔升高，气温和热量下降，凋落物的分解速率降低，阻碍了植物的聚集作用，减少了土壤中磷的输入。坡度是影响土壤养分分布的重要因素之一，它能够调节地表径流，改变土壤养分的空间分布[11]。本研究中土壤有机质和全氮与坡度呈极显著负相关，坡度增大，地表径流和侵蚀变强，地表的扰动作用减少了土壤有机质和全氮的质量分数。
本研究发现：土壤有机质和全氮质量分数随着容重增加而减少，这可能与受容重因子控制的土壤储水量有关。土壤储水量会随容重的减小而增加，因为随土壤容重的减小，土壤团粒结构和土壤有效孔隙增多，土壤结构得到改善，导致入渗能力、持水能力增大[28]，有利于植物细根的穿插和发育，提升土壤养分循环，从而进一步提高土壤有机质回归能力和氮矿化速率[34]。本研究中，pH和全磷与土壤容重呈正相关。pH变化较慢，这可能是由于自然保护区的原始生态保存较为完好，研究区土壤酸性主要来自于空间连续性尺度较小的酸性土壤母岩。磷通过凋落物和根系分泌物等途径归还土壤。随土壤容重增大，土壤持水能力降低，凋落物和根系分泌物的生物化学反应加剧，可促进磷元素的溶解与周转[33−35]。研究发现：土壤pH和全磷与土壤有机质呈负相关[27]。本研究区土壤整体呈酸性，土壤有机质随着容重减少而增加，同时土壤pH和全磷相应降低。总体上，随着土壤容重的变化，有机质变化较大，而全氮、全磷的变化则相反，这与有机质高值区分布较为集中而低值区分散，全氮和全磷分布较离散的研究结果一致。
植物体养分通过凋落物的归还和植物根系的输送直接影响土壤养分质量分数及分布。本研究结果显示：不同植被类型对土壤有机质和全氮的影响达显著水平，草甸土壤中有机质和全氮质量分数最高。相关研究发现：草甸土中有机质质量分数高于针叶林中[36]，浙江省乌岩岭不同植被类型土壤中有机质质量分数从大到小依次为针阔混交林、竹林、农地[37]。本研究结果与相关学者的研究结果较为一致。海拔可通过改变植被覆盖度、草地生产力等来实现对表层土壤有机质的影响。水、气、热条件随海拔变化，而这些自然条件制约着植被类型，影响着植被的养分消耗与归还，进而影响植物根系对土壤有机碳的输送量。同时，温、湿度等环境条件影响微生物对表层土壤凋落物的分解和转化。本研究中，草甸大面积分布在高海拔区域，随着海拔高度的增加，气温下降，使得有机质分解转化速率减慢，而草地覆盖度及有机碳输送能力增加，有机质易于积累。刘跃建等[38]研究表明：随海拔升高，草甸土中全氮质量分数明显高于其他森林植被类型土壤中的全氮，且全氮与有机质对环境因子的响应具有一致性。植物体养分循环是土壤全钾质量分数的主要决定过程之一。相对于其他植被类型，针叶林土壤全钾质量分数较高，可能是因为针叶林凋落物对土壤全钾有更明显的富集作用。
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清凉峰国家级自然保护区内龙塘山-顺溪坞土壤养分全磷、全钾质量分数相对较低，各土壤养分均表现为中等程度变异，具有较为明显的空间异质性。养分低值区普遍以斑状散布在研究区中，土壤有机质、全氮的高值区集中分布于西北及东南部分区域，而全磷、全钾的高值区分布较为分散。总体上，土壤养分空间分布较为破碎化，斑块特征显著。受结构性因素影响，土壤有机质和全氮与海拔、坡度、容重、植被类型的相关性达显著水平，全磷仅与容重的相关性达显著水平。研究区内土壤酸性较强，同时受地形地势的影响，研究区内土壤存在水土流失及土壤养分淋失风险，建议注重高海拔区水土保持。
Spatial heterogeneity of soil nutrients and the influencing factors in Zhejiang subtropical nature reserve
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摘要:
目的 揭示亚热带国家自然保护区的土壤养分空间变异特征及其影响因子 ， 为中国亚热带丘陵地区的珍稀植被和天然生态系统的保护提供理论依据。 方法 以浙江清凉峰国家级自然保护区内龙塘山-顺溪坞的土壤养分为研究对象，采用经典统计学和地统计学方法对龙塘山-顺溪坞土壤的pH、有机质、全氮、全磷、全钾质量分数进行了系统分析，并探究了其主要影响因子。 结果 龙塘山-顺溪坞保护区内土壤整体呈酸性，有机质、全磷、全氮、全钾质量分数平均值分别为65.04、0.67、1.63 、18.45 g·kg−1，均属于中等程度变异。半方差分析结果表明：土壤有机质、全氮、全钾表现为强烈空间自相关性，土壤pH、全磷表现为中等空间自相关性，说明研究区土壤养分主要受结构性因素影响。全局Moran’s I指数显示：土壤有机质的空间自相关达到显著水平，其空间分布较为聚集，而土壤pH分布趋于随机性。Kriging插值结果显示：多种养分的空间分布较为碎片化，斑块特征显著。相关性分析显示：土壤有机质和全氮与海拔、容重、坡度呈显著相关(P＜0.05)，并且有机质和全氮之间呈极显著正相关(P＜0.01)。 结论 4种土壤养分均表现出较为明显的空间异质性，海拔和容重分别与研究区土壤有机质和全氮空间变异的相关性较强。图6表4参38 Abstract:Objective This study aims to reveal the spatial variability of soil nutrients and the influencing factors in subtropical national nature reserves of China, so as to provide a theoretical basis for protecting rare vegetation and natural ecosystems in China’s subtropical hilly regions. Method Soil samples were collected from Longtangshan-Shunxiwu in Qingliangfeng Nature Reserve of Zhejiang Province. Classical statistics and geostatistical method were used to systematically analyze the soil variables such as pH, soil organic matter (SOM), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP) and total potassium (TK), and the main influencing factors were explored. Result The soil in the study area was acidic as a whole. The average contents of SOM, TP, TN and TK were 65.04, 0.67, 1.63 and 18.45 g·kg−1, respectively, which belonged to moderate variation. Semi variance analysis showed that SOM, TN and TK displayed strong spatial autocorrelation while pH and TP displayed moderate spatial autocorrelation, indicating that the soil nutrients were mainly affected by structural factors. The global Moran’s I index revealed that the spatial autocorrelation of SOM reached a significant level and its spatial distribution was aggregated, while the distribution of soil pH tended to be random. Kriging interpolation results showed that the spatial distribution of various nutrients was fragmented and the patch characteristics were significant. Correlation analysis showed that SOM and TN were significantly correlated with altitude, bulk density, and slope (P＜0.05), and there was a significant positive correlation between SOM and TN (P＜0.01). Conclusion All the soil nutrients show an obvious spatial heterogeneity. Altitude and bulk density are strongly correlated with the spatial variation of SOM and TN in the study area. [Ch, 6 fig. 4 tab. 38 ref.] -
Key words:
- subtropical hilly region /
- nature reserve /
- soil nutrients /
- spatial variation /
- influencing factors
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榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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图 1 研究区样点分布及海拔信息示意图
Figure 1 Spatial distribution and elevation information of soil sampling sites
图 2 龙塘山-顺溪坞土壤养分半变异函数分析
Figure 2 Semivariograms of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu
图 3 龙塘山-顺溪坞土壤养分空间分布示意图
Figure 3 Spatial distribution map of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu
图 4 龙塘山-顺溪坞土壤养分与环境因子的相关分析
Figure 4 Correlation analysis between soil nutrients and environmental factors in Longtangshan-Shunxiwu
图 5 土壤有机质与土壤全氮的关系
Figure 5 Relationship between soil organic matter and total nitrogen
图 6 龙塘山-顺溪坞不同海拔土壤养分特征
Figure 6 Characteristics of soil fertility properties under different elevations in Longtangshan-Shunxiwu
表 1 龙塘山-顺溪坞土壤养分描述性统计特征
Table 1. Descriptive statistical characteristics of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu
指标 pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 最小值 3.82 10.24 0.24 0.35 5.96 最大值 6.70 143.43 1.53 3.06 41.54 均值 5.10 65.04 0.67 1.63 18.45 标准差 0.59 32.61 0.27 0.60 8.73 变异系数/％ 12 50 40 37 47 偏度 0.56 −0.27 0.14 0.37 −0.09 峰度 0.07 0.62 −0.30 −0.31 −0.66 K-S 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 分布类型 正态分布 对数正态分布 对数正态分布 正态分布 对数正态分布 
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表 2 土壤养分半变异模型参数及IN指数
Table 2. Semivariogram model parameters of soil fertility properties and global IN index
指标 模型 块金值C0 基台值(C0+C) 块基比[C0/(C0+C)] IN Z 变程/km 决定系数(R2) pH 指数模型 0.10 0.38 0.26 0.08 1.35 2.00 0.76 有机质 指数模型 250.00 1084.00 0.23 0.24** 3.29 5.00 0.72 全磷 指数模型 0.04 0.08 0.50 0.16* 2.31 26.00 0.90 全氮 高斯模型 0.04 0.36 0.11 0.04 0.66 796.74 0.82 全钾 高斯模型 57.90 326.70 0.18 ＜0.05 −0.52 354.20 0.93 说明：*表示在0.05水平上显著相关(|Z|＞1.96)；**表示在0.01水平上显著相关(|Z|＞2.58)
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表 3 龙塘山-顺溪坞土壤化学性质随土壤容重的变化
Table 3. Changes of soil chemical properties with soil bulk density in Longtangshan-Shunxiwu
容重/(g·cm−3) pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 容重/(g·cm−3) pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 0.8~0.9 4.61±0.68 79.41±20.73 0.11±0.04 2.29±0.90 1.4~1.5 5.37±0.58 59.48±19.48 0.12±0.04 1.26±0.59 0.9~1.0 5.29±1.13 80.81±5.40 0.07±0.03 1.81±0.11 1.5~1.6 5.13±0.75 52.82±14.42 0.17±0.10 1.04±0.32 1.0~1.1 4.87±0.39 74.86±18.27 0.11±0.06 1.89±0.47 1.6~1.7 5.17±0.68 41.08±10.31 0.14±0.08 0.91±0.13 1.1~1.2 5.03±0.76 71.68±18.62 0.10±0.03 1.72±0.67 1.7~1.8 5.80±0.45 42.50±13.67 0.39±0.43 0.80±0.29 1.2~1.3 4.96±0.31 65.44±20.67 0.10±0.05 1.42±0.55 F 5.13 36.69 11.01 41.04 1.3~1.4 5.17±0.57 46.44±11.63 0.15±0.09 1.08±0.33 P 0.03 ＜0.001 0.001 ＜0.001 说明：数值为平均值±标准差
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表 4 龙塘山-顺溪坞不同植被类型下土壤养分特征
Table 4. Characteristics of soil fertility properties under different vegetation types in Longtangshan-Shunxiwu
植被类型 pH 养分/(g·kg−1) 有机质 全磷 全氮 全钾 落叶阔叶林 5.30±0.13 a 62.06±6.19 ab 0.20±0.05 a 1.51±0.18 ab 17.25±2.44 a 针阔叶混交林 4.93±0.19 a 67.48±8.71 ab 0.08±0.01 a 1.70±0.31 ab 14.86±2.11 a 针叶林 4.98±0.46 a 71.54±6.35 ab 0.07±0.02 a 1.72±0.06 ab 26.74±6.35 a 竹林 5.05±0.21 a 65.13±10.47 ab 0.11±0.04 a 1.20±0.25 b 17.61±5.32 a 草甸 4.57±0.11 a 82.89±7.54 a 0.07±0.01 a 2.08±0.28 a 20.41±4.97 a 农作物 5.23±0.35 a 46.63±7.78 b 0.18±0.03 a 1.09±0.19 b 18.11±2.31 a 说明：同养分不同字母表示不同植被类型之间差异显著(P＜0.05)；数值为平均值±标准差
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