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种子是植物特有的繁殖器官，其质量高低影响农作物的产量和品质[1]。种子发芽是指种子从吸水膨胀开始产生的一系列有序的细胞分裂和增大、细胞壁和原生质发生水合以及各种酶的活化等过程，是种子植物生命周期中不可或缺的关键步骤[2]。种子发芽的速度和整齐度影响着作物的产量和质量。种子通过类朊病毒蛋白(FLOE1)感知外界水分状况，发生相分离，继而引发水合作用，启动萌发进程[3]。
种子萌发通常分为吸胀、萌动和发芽3个阶段[4]。在第1阶段种子快速吸水，休眠解除。种子的生理活动被激活，如蛋白质、酶等大分子和细胞器等得到伸展和修复，DNA连接酶修复[2]。种子的呼吸作用、糖酵解、磷酸戊糖途径等开始启动[5]。在这一阶段种子的含水量从低于干质量的8%~10%增加到高于干质量的50%[6]。第2阶段水分吸收很少，种子内部的代谢开始加强，生物大分子和细胞器活化、修复，在此基础上，种胚细胞恢复生长致使种皮破裂[7]。同时，在这一阶段产生胚胎发育所需的酶与物质，种胚细胞开始合成与分泌赤霉素(GA)，诱导α-淀粉酶表达，促进胚乳分解，为胚细胞的生化反应提供原料[8]。此外，该阶段新陈代谢变得活跃，使用新转录的mRNA合成蛋白质和新线粒体，以产生足够的能量来完成萌发[9]。第3阶段种子又重新开始快速吸收水分，胚乳破裂和胚根突出。该阶段吸收的水分是完成发芽和幼苗生长相关的水分[10]。水分的快速增长使细胞伸长以及DNA复制和细胞分裂[2]。
种子萌发受到GA和脱落酸(ABA)之间平衡的调控[11]。GA是种子萌发必不可少的激素，GA缺失突变的拟南芥Arabidopsis thaliana[12]、番茄Solanum lycopersicum[13]、黄瓜Cucumis sativus[14]种子无法萌发。对一些寄生植物而言，独角金内酯是种子萌发所必需的[15-16]。近几年研究结果表明，生长素(AUX)、细胞分裂素(CTK)、水杨酸(SA)等可以间接调控种子的休眠与萌发[17]。活性氧(reactive oxygen species, ROS)是在胁迫条件下调节植物生长发育及胁迫响应的多功能信号分子。ROS的主要形式有超氧阴离子(
${\rm{O}}_2^{\cdot-}$ )、过氧化氢(H2O2)、羟自由基(·OH)、单态氧(1O2)、羟基自由基(HO·)等[18]。近年来，越来越多的研究发现很多作物的种子发芽都与ROS的产生密切相关[19-21]。ROS在种子中的作用并不像之前认为的那样消极，而是对于种子萌发起到一定的积极作用[22-24]。 -
在植物体内，ROS主要产生于叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、质膜等。种子中不含叶绿体，因此在种子萌发过程中，ROS产生的主要部位是线粒体、过氧化物酶体和质膜[25](图1)。氧气(O2)被激活产生ROS有2条途径：①吸收足够能量以改变1个不成对电子的旋转方向从而生成1O2；②以单电子形式逐步被还原成
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 、H2O2和·OH[26]。
图 1 ROS在种子中产生的部位
Figure 1. ROS production sites in seeds
在种子萌发完成第1阶段后，种子内线粒体呼吸作用恢复，部分电子泄漏传递给O2，将O2还原，形成ROS[27]。线粒体中ROS的产生与其中的电子传递链(mETC)关系密切，mETC需要约2%的O2在复合物Ⅰ和复合物Ⅱ处生成
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ [28]，然后被Mn-超氧化物歧化酶(SOD)催化形成相对稳定、存活期较长且具有透膜性的H2O2[29]，H2O2可以与还原的Fe2+通过芬顿(Fenton)反应进一步生成反应活性较高的·OH[30]，·OH还可以由只有中度反应活性的${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 和H2O2通过哈勃·韦斯反应转化而来[31]。过氧化物酶体是微体的一种，其正常的代谢过程就会产生ROS[18]，是胞内产生H2O2的最主要部位。过氧化物酶体还通过光呼吸乙醇酸氧化酶反应(GOX)、脂肪酸β-被酰基辅酶A氧化酶(ACO)氧化、黄素氧化酶的酶反应以及${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 自由基被SOD歧化来生成H2O2[32-33]。质膜普遍存在电子传递氧化还原酶而产生ROS。NADPH氧化酶(NOX)催化电子由胞质NADPH向O2转移从而生成${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ ，${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 自发歧化或被SOD催化形成H2O2。 -
植物体内ROS的水平必须受到严格的调控，以免植物体内ROS积累过多而导致氧化爆发，导致大面积的细胞损伤和死亡[34]。植物体内ROS的清除主要通过抗氧化酶促系统和非酶促系统进行[35]。
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抗氧化酶保护系统由SOD、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)及谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)等组成的[36]。SOD是一种抗氧化金属酶，根据其活性部位的金属离子，可以大致分为Cu/Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD三大类[35]。它存在于线粒体、过氧化物酶体等细胞器以及细胞质基质中，能催化
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 形成H2O2和O2，H2O2可以在POD、CAT等的催化下转化为水分子(H2O)而得以清除[37]。CAT是唯一不需要能量的ROS清除酶，它可促使H2O2分解为O2和H2O。CAT在种子和幼苗中含量非常丰富，它可以清除乙醛酸循环中脂肪降解过程产生的过量H2O2[38]。POD是以H2O2为电子受体直接氧化酚类或胺类化合物的抗氧化酶，具有消除H2O2和酚类胺类毒性的双重作用。APX利用抗坏血酸(AsA)作为特定的电子供体，在细胞质、线粒体和过氧化物酶体等细胞器中将H2O2还原为H2O，其对H2O2具有比CAT和POD更高的亲和力[35, 39]。 -
非酶清除机制由低分子量抗氧化剂介导，包括谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(ASA)、类胡萝卜素(Car)、类黄酮等[40]。在植物中，GSH主要有2种清除ROS的方式：第一，直接与1O2、HO−和
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 等发生化学反应，清除ROS；第二，GSH作为供氢体，通过与脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)反应使ASA从氧化型转变为还原型，增加细胞中还原型ASA的含量，还原型ASA可以在APX作用下清除H2O2。Car的抗氧化活性主要是由于共轭双键结构能够使未配对电子离域，是β-胡萝卜素在不降解的情况下猝灭1O2的原因[35]。ASA是水溶性抗氧化剂，可以清除多种类型的自由基[35]，在APX的作用下，ASA直接与H2O2发生反应，防止或减少ROS对植物造成损害[41]。 -
0.3 μmol·L−1H2O2浸种处理后，小麦Triticum aestivum种子发芽势与发芽率分别提高25%和10% [42]。用体积分数为1%的H2O2浸种6 h，花生Arachis hypogaea的发芽率上升20%[43]。外源添加H2O2，白沙蒿Artemisia sphaerocephala种子发芽率显著高于对照[44]。对种子进行外源H2O2处理，可以上调ABA分解代谢基因和GA生物合成基因，促进大麦Hordeum vulgare [45-46]、小麦[47]、拟南芥[48]、豌豆Pisum sativum [49]等种子萌发。
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盐[21]、干旱[50]、高温[50]、重金属[51-52]等胁迫，导致萌发种子中
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 、H2O2和丙二醛(MDA)浓度增加，ABA累积，从而抑制种子萌发。在盐胁迫下，ABI4 (abscisic acid-insensitive 4)与RbohD (NADPH氧化酶基因)和VTC2 (参与ROS产生和清除的关键基因)结合，增强RbohD表达，促进ROS积累，从而导致细胞膜损伤和种子活力下降[21]。用1.2 μmol·L−1H2O2浸种处理，小麦种子发芽势和发芽率分别比对照下降了10%和20%[42]。用1~10 mmol·L−1H2O2浸种处理，白沙蒿种子的发芽率比对照降低20%~40%；外源添加10~100 mmol·L−1的DPI (H2O2清除剂)处理白沙蒿种子，其发芽率比对照降低30%[44]。1 mmol·L−1 DPI处理大麦种子，显著延迟大麦种子发芽[53]。综上所述，ROS在一定的浓度范围内可以对种子萌发起到积极作用，即“氧化窗口”[23](图2)。若ROS的产生和清除之间不能达到平衡，即超出“氧化窗口”的范围，则种子萌发会延迟或抑制。如在白沙蒿种子中，其“氧化窗口”(H2O2浓度)为H2O2 30~70 mmol·L−1，高于或低于这个范围的H2O2浓度都会抑制种子萌发[44]。表1列出了ROS对部分种子萌发的影响。
图 2 “氧化窗口”及ROS调控种子萌发机制
Figure 2. “Oxidation window”and ROS regulation mechanism of seed germination
表 1 ROS对种子萌发的影响
Table 1. Effects of ROS on seed germination
作物 内容 影响 文献 作物 内容 影响 文献 拟南芥 发芽、ROS、盐胁迫 抑制 [21] 绿豆 发芽、Ca2+ 促进 [61] 水稻 高温、干旱、ROS、ABA 抑制 [50] 水稻 NADPH氧化酶、萌发 促进 [62] 拟南芥 发芽、ABA 抑制 [54] 生菜 发芽、胚乳弱化 促进 [63] 大麦 发芽、NADPH氧化酶 促进 [55] 拟南芥 镉胁迫 抑制 [51] 向日葵 休眠缓解 促进 [56] 拟南芥 盐胁迫 促进 [64] 向日葵 休眠缓解、ABA、乙烯 促进 [57] 拟南芥 萌发、光 促进 [65] 大麦 ABA、ROS、发芽 促进 [45] 拟南芥 萌发、ABA、GA 促进 [48] 玉米 诱变剂、ROS 抑制 [58] 马蹄苋和乌伦杜娃 砷、锌胁迫 抑制 [52] 西瓜 GA3、种子活力 促进 [59] 大麦 发芽、GA、NADPH氧化酶 促进 [66] 烟草 ROS、GA信号 促进 [60] 豌豆 发芽、ABA 促进 [49] 说明：水稻Oryza sativa，向日葵Helianthus annuu，玉米Zea mays，西瓜Citrullus lanatus，烟草Nicotiana tabacum，绿豆Vigna radiate，生菜Lactuca sativa，马蹄苋Anadenanthera peregrina，乌伦杜娃Myracrodruon urundeuva -
ROS对种子中核酸、蛋白质、多糖等生物大分子氧化起着重要作用(图3)。在有胚乳种子萌发过程中，胚乳弱化是种子萌发的前提条件[67]。蛋白GhHSP 24.7调节mETC中细胞色素C/C1(CytC/C1)并诱导ROS产生，从而加速胚乳分解并促进种子萌发[68]。·OH和超氧自由基可直接裂解细胞壁多糖，使细胞壁松动，有利于种子萌发[69-70]。氰化氢和甲基紫精(产生ROS的化合物)导致胚胎蛋白氧化，会使种子休眠释放[71]。
图 3 ROS在种子萌发阶段的信号作用
Figure 3. Signaling of ROS during seed germination
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GA是种子萌发必不可少的激素。H2O2能够增强GA诱导基因HvExpA11和GA合成基因HvGA20ox1的表达，抑制参与GA分解代谢基因HvGA2ox3的表达，促进GA的积累，使大麦种子休眠释放，进而萌发[46]。NOX产生的
$ {\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 和H2O2通过促进HvKAO1和HvGA3ox1基因转录以促进大麦中GA的生物合成，从而加速发芽[66]。H2O2通过增强GA3ox和GA20ox的表达，促进GA3的生物合成，加速拟南芥种子萌发[48]。ABA能够维持种子休眠、抑制种子萌发。H2O2可以上调ABA分解代谢基因CYP707A，降低种子中ABA的浓度，从而促进种子萌发。ABI1和ABI2是ABA信号转导的重要调节因子[72]，起负调控作用，H2O2能使ABI1和ABI2型2C蛋白磷酸酶失活[73−74]，增强ABA信号传导。胁迫条件致使种子中ROS浓度增加，氧化应激诱导水稻种子中ABA合成关键基因OsNCED3的表达，抑制种子萌发[50]。
SA是一种小分子酚类物质，参与植物的种子发芽、开花和生理生化等生命进程[75]。胁迫条件下，氧代谢失调，积累大量的ROS，SA可以充当抗氧化剂来清除植物体内的ROS，减少氧化损伤，促进种子萌发[76]。在低温胁迫下，用50 mmol·L−1 H2O2处理，玉米种子发芽率为90%，种子内源SA浓度在0~72 h内迅速升高、可能与上调的ZmPAL(参与SA生物合成)表达密切相关；SA+H2O2显著增加了内源性H2O2和SA浓度、抗氧化酶活性及其相应基因ZmPAL、ZmSOD4、ZmAPX2、ZmCAT2和ZmGR的表达[77]。10和20 mmol·L−1H2O2对豌豆种子浸种24 h，促进豌豆种子萌发，但SA的浓度下降50%[78]。在正常条件下，SA会增加ROS介导的氧化损伤，并诱导H2O2的产生，对发芽产生不利影响；在胁迫条件下，SA可增强种子发芽[79]。
乙烯对打破种子休眠有重要作用[80]。100 mmol·L−1H2O2处理大豆Glycine max种子，可以刺激乙烯的生物合成，促进大豆种子的发芽[81]。
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H2O2像Ca2+一样是一种普遍存在的第2信使，是一种多功能的生理信号剂[82]。 ROS和Ca2+之间相互调节，ROS可以调节细胞Ca2+信号传导，而Ca2+信号传导对于ROS的产生是必需的[83-84]。H2O2促进了ABA胁迫下甜瓜Cucumis melo种子中的Ca2+内流，从而增加了甜瓜种子内H2O2的积累[85]。而甜瓜和拟南芥种子中的H2O2缺乏阻止了ABA应激下的Ca2+，因此，在ABA胁迫下，Ca2+信号参与H2O2诱导的ABA/GA3平衡和随后的种子萌发。
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抗氧化系统包括抗氧化酶系统和抗氧化剂。在非生物胁迫下，种子萌发会产生ROS，POD、CAT、SOD和APX的活性会增强，清除过量的ROS，促进种子萌发[86]。在莴苣Lactuca sativa种子中LsSOD1和LsSOD2的基因表达水平在种子萌发的时间点前都有所增加[87]。应用抗氧化剂褪黑素处理老化玉米种子，不仅提高了发芽率，还诱导种子中SOD和CAT活性[88]。0.5 g·L−1的GSH浸种8 h，低温胁迫下玉米种子的发芽势与发芽率分别提高了22.01%、11.84%；并且种子内的POD、SOD、APX分别增加了2.23%、23.40%和15.27%，MDA减少了35.19%[89]。20 mg·L−1 ASA处理铜胁迫下的蚕豆Vicia faba种子，其发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数分别增加了6.75%、5.05%、14.10%和52.96%[90]。5 μmol·L−1的槲皮素(类黄酮)处理番茄Solanum lycopersicum种子降低H2O2和
$ {\rm{O}}_2^{\cdot-} $ ，提高了发芽率和种子活力[91]。1 mmol·L−1 DPI浸种处理，大麦种子发芽率降低40%[66]。用100、300和500 µg·L−1抗冻蛋白(AFPs)处理番茄种子，降低了抗氧化相关基因SOD和CAT1的表达水平，清除冷胁迫下ROS的过量产生，并降低氧化胁迫以促进种子萌发[92]。CaHsfA1d是A类热激蛋白，它在高温下转录上调，在热胁迫下维持H2O2动态平衡[93]。拟南芥Hsf3(热休克转录因子3)参与调节APX2的表达以清除H2O2[94]。
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在种子萌发中，ROS起到了很重要的作用。ROS通过生物大分子氧化、种皮弱化促进种子休眠的释放，在种子萌发的早期阶段，ROS生成并参与环境条件的感知和转导，如激素信号，最后阶段，ROS会攻击细胞壁多糖并导致承重结构破坏，致使细胞壁松动，大量吸水促使胚根伸长。ROS的稳态参与种子萌发，其浓度影响种子萌发与休眠。当种子中ROS浓度过高时，会引起氧化损伤，影响种子萌发，只有适宜的ROS浓度，才能增强GA合成基因、ABA分解代谢基因和抗氧化酶活性相关基因的表达，达到促进种子萌发的作用，这被称为“氧化窗口”。在种子内，若ROS的浓度在这个“氧化窗口”以上或以下水平都不能对种子萌发起到积极作用。
国内外关于ROS在种子萌发方面的研究多集中于种子内ROS产生的种类、部位，对种子的毒害作用，ROS与GA、ABA之前的调控以及在胁迫条件下对种子萌发的影响。但是，对于ROS与其他激素途径的作用、调控种子内ROS的相关基因以及如何精细调控促进种子萌发的“氧化窗口”范围研究较少。关于ROS对其他激素途径的作用还需进一步研究，另外，可以利用转录组学和代谢组学的技术，及时观察种子吸胀后特定的表达特征，精准调控“氧化窗口”的范围，筛选出能调控ROS浓度的相关基因，进而为ROS在种子萌发中的作用提供新思路。
Research progress on the role of reactive oxygen species in seed germination
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摘要: 种子是农业生产中最基本的生产资料。种子成功整齐发芽是作物生长发育、高产稳产的第1步。活性氧(ROS)是一类多功能化合物，在种子萌发过程中发挥着关键作用。本研究介绍了ROS的种类、产生部位以及对种子萌发的“氧化窗口”效应，总结了ROS调控种子萌发的机制并对未来研究提出展望。目前ROS调控种子萌发的研究集中于：①当条件合适时，ROS维持在一个适当的水平，启动赤霉素(GA)等信号转导途径、抑制脱落酸(ABA)途径，调控细胞膨大，促进种子萌发；②当面临不利环境时，ROS的过量积累会对生物大分子造成氧化损伤，诱导ABA途径，抑制种子萌发。ROS通过生物分子氧化、种皮弱化和胚乳衰退解除种子休眠。今后，需进一步探索对种子萌发起到积极作用的“氧化窗口”范围，同时结合转录组学和代谢组学技术筛选种子萌发中调控ROS含量相关基因，更好地了解ROS促进种子萌发的机制。图3表1参94Abstract: Seed is the most basic resource for agricultural production. The germination of seeds is essential for plant growth and development, and affects crop yield and quality. Reactive oxygen species (ROS) are multifunctional compounds that play a key role in seed germination. In this study, the species, production site and“oxidation window”effect of ROS on seed germination were introduced, the mechanism of ROS regulation on seed germination was summarized. Current studies on ROS regulation of seed germination mainly focus on: (1) When these conditions are permissive for germination, ROS levels are maintained at a level which triggers cellular events associated with germination, such as inducing of GA signaling and inhibition of ABA signaling. (2) However, when seeds are exposed to abiotic stresses, the over accumulation of ROS induces ABA signaling, promotes oxidative damage and thus inhibits seed germination. Moreover, the release of seed dormancy by ROS would be related to oxidation of biomacromolecule, the weakening of seed coat and recession of endosperm. The present review would shed a new light on the signalling roles of ROS in seed physiology. The scope of “oxidation window”which plays a positive role in seed germination should be further explored in future research, and transcriptomics and metabolomics techniques should be combined to screen genes related to the regulation of ROS content in seed germination, so as to better understand the mechanism of ROS promoting seed germination. [Ch, 3 fig. 1 tab. 94 ref.]
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Key words:
- seed germination /
- reactive oxygen species /
- metabolic /
- hormone /
- review
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植物种群的空间分布格局是指种群在水平空间上的配置和分布状况[1]，除了种群自身特性和环境条件因素与其形成密切相关外[2]，种间关系也是促使其形成的主要动力之一[3]，在判断植物种间关系时，生态学家们通常会运用种间联结性分析来探究物种之间的内在联系[4]。此外，生态位的重叠程度在一定程度上能够反映物种联结关系以及空间配置关系[5-6]。对植物种间关系及空间分布格局的研究，有助于认识种群与生境的相互关系、空间资源获取能力与生态适应对策，预测群落消长动态，是深入了解维持树木物种共存机制，并了解产生空间格局的过程的重要手段[7-9]，对于正确认识群落的组成、功能及演替规律具有重要意义。次生林是中国森林资源的主体，它既保持着原始森林的物种组成成分与生境，又与原始森林在结构组成、林木生长、生产力、林分环境和生态功能等诸多方面有着显著的不同，原始林退化导致的次生林面积扩大将引起森林生态系统中生物多样性的下降[10]。如何恢复和保护次生林群落的物种多样性成为生态学家面临的重要问题。而对森林木本植物的空间分布格局及种间关系的研究有助于揭示群落结构的形成机制与潜在的生态学过程，对次生林的经营抚育具有一定指导意义[11]。以松林、松阔混交林和常绿阔叶林中幼龄林为主体的天然次生林是浙江省建德市的森林资源主体，主要由被过度干扰破坏的天然林地逐渐恢复、演替而来[12]。次生林中仍保有原始森林的部分物种，但不同类型次生林在群落结构、林木年龄组成、植物生产力及生境等方面都存在显著差异[13]。本研究对浙江建德的次生林群落进行每木调查，分析主要树种间的相互关系及空间分布格局特征，以增强对该区域次生林群落结构特征和空间分布格局的认识，促进区域生物多样性保护与木本植物资源的可持续利用，预测群落的演替方向并探索其驱动力来源，进而为该区域次生林群落的恢复、改造及抚育经营提供依据，更好发挥其生态社会效益。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省建德市新安江林场(29°29′N，119°16′E)，属亚热带北缘季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均气温为16.9 ℃，最冷月平均气温为4.7 ℃，最热月平均气温为29.2 ℃，年均降水量为1 504.0 mm。据《中国植被》区划，该地区森林植被属亚热带常绿阔叶林北部亚地带，地带性植被为常绿阔叶林。主要森林植被类型有常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林等[14]。
2. 研究方法
2.1 样地设置及调查
在实地踏查的基础上，在浙江建德典型常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中分别设置面积为100 m×100 m的样地(表1)，用木桩、塑料带进行围封标记。将每块样地划分为25小块(20 m×20 m)，并以此为基本单位对乔木层进行每木调查。记录样地群落类型、海拔、坡度、坡向、土壤等环境因子；记录样方中胸径≥5 cm的木本植物的基础数据，包括种名、树高、胸径、冠幅及其相对应的坐标[15-16]。
表 1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plots样地类型 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡度/(°) 坡向 土壤类型 地点 常绿阔叶林 172 29°40′ 119°23′ 44 西 红壤 杨村桥镇徐坑村 松阔混交林 165 29°28′ 119°12′ 38 南 红壤 新安江林场朱家埠林区 松林 90 29°21′ 119°09′ 33 东 红壤 新安江林场朱家埠林区 2.2 重要值
重要值(IV)计算[17]：IV=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100%。
2.3 生态位重叠
采用Pianka重叠指数计算物种间的生态位重叠系数，公式[18]如下：
$${O_{ik}}{\rm{ = }}\mathop \sum \limits_{j = 1}^w \left( {{P_{i\!j}}{P_{k\!j}}} \right) \div \sqrt {{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{i\!j}}} \right)}^2}{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{k\!j}}} \right)}^2}} \text{。}$$ 其中：Oik为种i和种k的生态位重叠系数[1]；w为划分的资源位总数；Pij和Pkj分别是种i和种k在资源位j中的重要值占该物种在整个资源中总重要值的比例。Oik的值域为[0，1]，当2个种对群落中所有的资源都不存在共享状态时，该种对之间生态位完全不重叠，其值为0；当2个种对群落中所有资源利用完全重叠时，该种对的生态位重叠程度为1，达到最大状态。
2.4 空间分布格局
2.4.1 种内空间分布格局
Ripley’s K(r)函数是进行种内空间分布格局分析的基础函数，公式如下[19]：
$$ K\left( r \right) = \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{p = 1}^n {\sum\limits_q^n {e_{pq}^{ - 1}} } {I_r}{\rm{(}}{u_{pq}}{\rm{)}}\text{。} $$ 其中：r为分析的空间尺度(m)，A为样方面积(m2)，n为植物种个体数，upq表示点p和点q之间的距离(m)；Ir(upq)为指示函数，当upq≤r时，Ir(upq)=1，当upq＞r时，Ir(upq)=0；epq为权重值，用于边缘校正。为了更直观地解释实际的空间格局，通常用Ripley’s L(r)函数表示：
$$L\left( r \right) = \sqrt {\frac{{K\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L(r)=0，种群分布类型为随机分布，对种群的聚集分布研究基于随机分布的基础，以样地中的任意一点为圆心，r为半径画圆，如果在圆中出现的个体数多于随机状态下的个体数，那么表示该种群呈现聚集分布；当圆中出现的个体数少于随机分布状态下的个体数时，该种群呈现均匀分布[20-22]。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。若L(r)值位于置信区间之上，种群呈聚集分布，L(r)值位于置信区间之下，种群呈均匀分布，L(r)值位于置信区间之内，种群呈随机分布[23]。
2.4.2 种间空间分布格局
种间空间分布格局基础函数计算公式[24]如下：
$${K_{12}}\left( r \right) = \frac{A}{{{n_1}{n_2}}}\sum\limits_{g = 1}^n {\sum\limits_f^n {w_{gf}^{ - 1}} } {I_r}({u_{gf}})\text{。}$$ 其中：n1和n2分别为种1和种2的个体数，f和g分别代表种1和种2的个体。同样，用L12(r)取代K12(r)，公式为：
$${L_{12}}\left( r \right) = \sqrt {\frac{{{K_{12}}\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L12(r)=0，表明2个种在r尺度下无关联；当L12(r)＞0，表明两者为空间正关联；当L12(r)＜0，表明两者为空间负相关。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。当L12(r)值位于置信区间之上，2个变量显著正相关；L12(r)值位于置信区间之下，2个变量显著负相关；L12(r)值位于置信区间之内，2个变量相互独立[23]。本研究根据实际样地面积，在参考同类研究及毗邻地区森林群落空间格局研究的基础上[25-26]，将格局分析的尺度限定为0~25.0 m。
2.5 种间联结
2.5.1 总体联结性检验
采用方差比率法来测定各类型次生林群落中主要树种间的总体联结性，并利用统计量W来检验总体联结是否显著，计算公式[27]如下：
$${V_{\rm{R}}} = \frac{{\dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{({T_z} - t)}^2}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {(1 - {P_i})} }}\text{。}$$ 其中：VR为方差比率，N为样方总数，
$ T_z $ 为样方$ z $ 内出现的目标物种总数；t为样方中物种的平均数，S为总物种数，Pi为物种i的频度。以VR作为不同类型次生林中主要树种总体联结性指数，在独立性零假设条件下，VR期望值为1，即当VR=1时认为种间无联结；若VR＜1则表示物种间存在正联结；若VR＜1则表示物种间存在负联结。对于VR偏离1的显著程度采用统计量W来验证，W=VRN，若$W{\text{＜}}$ ${\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 或$W{\text{＞}}{\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性性显著，若${\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right) {\text{＞}}W {\text{＞}} {\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性不显著[28]。2.5.2 种间联结性分析
采用经Yates连续校正系数纠正的χ2统计量对种间联结性进行定性研究。公式[18]如下：
$${\textit{χ} ^2} = \frac{{N{{[ad - bc - 0.5N]}^2}}}{{(a + b)(b + d)(a + c)(c + d)}}\text{。}$$ 其中，N为取样总数，
$ a $ 为2物种均出现的样方数，b、c分别为2个种单独出现的样方数，d为2物种均不出现的样方数。当$ ad-bc=0 $ 时，2个种相互独立；$ ad-bc{\text{＞}}0 $ 时，2个种之间呈正联结；$ ad- $ bc＜0时，2个种之间呈负联结。${\textit{χ}}^{2}$ ＜3.841时，表示种间联结性不显著；当3.841＜${\textit{χ}}^{2}$ ＜6.635时，表示种间联结性显著；当${\textit{χ}}^{2}$ ＞6.635时，表示种间联结性极显著[17]。为避免出现分母为0无法计算分析的状况，把a、b、c、d凡是为0的都加权为1[29-30]。2.5.3 种间相关性测定
本研究以多度作为Spearman秩相关系数的数量指标，对种对间的线性关系做定量分析，计算公式[31]如下：
$$r\left( {i,k} \right) = 1 - \frac{{6\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{\left( {{x_{iz}} - {{\bar x}_i}} \right)}^2}} {{\left( {{x_{kz}} - {{\bar x}_k}} \right)}^2}}}{{{N^3} - N}}\text{。}$$ 其中，
$ r\left(i,k\right) $ 是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的Spearman秩相关系数；$ N $ 为样方总数；$ {x}_{iz} $ 和$ {x}_{kz} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的秩；$ {\bar{x}}_{i} $ 和$ {\bar{x}}_{k} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在所有样方中多度的平均值。$ r\left(i,\;k\right) $ 的值域为[−1, 1]，正值表示正相关，负值表示负相关。3. 结果与分析
3.1 重要值
根据重要值大于5%选出各植被类型主要树种。常绿阔叶林中主要树种是青冈Cyclobalanopsis glauca、石栎Lithocarpus glaber、苦槠Castanopsis sclerophylla及木荷Schima superba等4种；松阔混交林的主要树种分别是马尾松Pinus massoniana、苦槠、杉木Cunninghamia lanceolata、檵木Loropetalum chinense、石栎等5种；松林的主要树种分别是马尾松、杉木、苦槠、化香Platycarya strobilacea、枫香Liquidambar formosana等5种。
3.2 生态位重叠
从表2可以看出：在常绿阔叶林中，主要树种之间生态位重叠程度最高的是木荷-石栎(0.861 4)、其次是苦槠-青冈(0.615 4)，最低的是苦槠-木荷(0.377 2)；在松阔混交林中，重叠程度最高的是檵木-苦槠(0.801 8)，其次是马尾松-石栎(0.753 1)，最低的是石栎-杉木(0.340 9)；在松林中，重叠程度最高的是枫香-化香(0.757 5)，其次是枫香-苦槠(0.720 1)，最低的是苦槠-马尾松(0.442 7)。
表 2 不同森林类型主要树种生态位重叠数值矩阵Table 2 Niche overlap of dominant tree species of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 石栎 树种 枫香 化香树 苦槠 马尾松 木荷 0.377 2 苦槠 0.801 8 化香 0.757 5 青冈 0.615 4 0.518 2 马尾松 0.631 2 0.632 4 苦槠 0.720 1 0.625 8 石栎 0.421 9 0.861 4 0.473 3 石栎 0.451 3 0.458 4 0.753 1 马尾松 0.676 9 0.567 6 0.442 7 杉木 0.393 7 0.521 8 0.646 2 0.340 9 杉木 0.466 2 0.470 7 0.600 1 0.567 5 3.3 空间分布格局
3.3.1 种内空间分布格局
在所有研究样地中，主要树种在0~25.0 m的尺度内均表现为显著的聚集分布(P＜0.05)(图1~3)。
图 1 常绿阔叶林主要树种空间分布格局Figure 1 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest
图 2 松阔混交林主要树种空间分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest
图 3 松林主要树种空间分布格局Figure 3 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.3.2 种间空间分布格局
常绿阔叶林主要树种空间分布格局特征如下(图4)：青冈-石栎在0~25.0 m尺度上均呈现负相关，其中6.0~10.0 m、15.0~17.0 m尺度上负相关达到显著(P＜0.05)；青冈-木荷在0~25.0 m尺度上均为负相关，其中8.0~14.0 m尺度范围内达到显著(P＜0.05)；石栎-木荷在0~25.0 m尺度上均呈现显著的正相关(P＜0.05)。其他种对的空间关联性则以不显著相关为主。
图 4 常绿阔叶林主要树种间空间分布格局图Figure 4 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest松阔混交林主要树种空间分布格局特征如下(图5)：马尾松-石栎在0~25.0 m尺度上呈现正相关，10.0~25.0 m尺度内达到显著(P＜0.05)；苦槠-石栎在0~20.0 m尺度范围内为正相关，其中7.0~8.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)，而在20.0~25.0 m尺度范围内呈现不显著负相关。其他种对的空间关联性以不显著相关或无关联为主。
图 5 松阔混交林主要树种间空间分布格局图Figure 5 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest松林主要树种间空间分布格局特征如下(图6)：马尾松-化香在0~25.0 m尺度上为负相关，其中4.0 m时达到显著(P＜0.05)；杉木-苦槠在0~25.0 m尺度范围内为正相关，其中15.0~25.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；杉木-化香在0~25.0 m尺度范围内为负相关，其中7.5~17.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；化香-枫香在0~25.0 m尺度范围内表现为正相关，其中12.0~13.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)。除此之外其他种对的空间关联性表现为不显著相关或无关联。
图 6 松林主要树种间空间分布格局图Figure 6 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.4 种间联结
3.4.1 总体联结性
各类型次生林的方差比率(表3)结果表明：3种类型次生林主要树种的总体关联性均为不显著正关联。
表 3 不同森林类型主要树种的总体关联性Table 3 Overall interspecific associations among dominant tree species of different forest types样地类型 方差比率 W ${\; \textit{χ}^{2}_{0.95}(N)} $，${ \; \textit{χ}^{2}_{0.05}(N)} $ 结果 常绿阔叶林 1.389 34.722 14.611, 37.652 不显著正关联 松阔混交林 1.397 34.930 14.611, 37.652 不显著正关联 松林 1.199 29.966 14.611, 37.652 不显著正关联 3.4.2 种间联结性检验
χ2检验结果表明(表4)：样地中所有类型次生林的主要树种种对均呈不显著的正联结(χ2＜3.841，
$ ad-bc $ ＞0)。表 4 不同森林类型的种间联结χ2统计量矩阵Table 4 Value of χ2 of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 杉木 树种 枫香 化香 马尾松 杉木 木荷 0.001 苦槠 1.223 化香 0.179 青冈 0.230 0.092 马尾松 1.103 1.103 马尾松 0.230 1.103 石栎 0.039 0.001 0.230 杉木 0.001 0.001 0.010 杉木 0.020 0.179 0.230 石栎 0.089 0.089 0.069 0.110 苦槠 2.214 0.069 0.038 0.368 3.4.3 种间相关性分析
据图7可知：在常绿阔叶林中，呈负相关的种对有苦槠-木荷、木荷-青冈和青冈-石栎等3对，其中木荷-青冈和青冈-石栎种对的负相关达极显著(P＜0.01)；呈正相关的有苦槠-青冈、苦槠-石栎和木荷-石栎等3对，其中木荷-石栎种对的正相关达到极显著(P＜0.01)。在松阔混交林中，呈现负相关的种对有檵木-杉木、檵木-石栎2对；其余8对均呈正相关，其中马尾松-石栎的正相关达极显著(P＜0.01)。在松林中，呈现负相关的种对有枫香-杉木、化香-马尾松、化香-杉木、化香-苦槠和马尾松-苦槠等5对，其中化香-杉木的负相关达显著(P＜0.05)；其余5对呈正相关，其中枫香-苦槠的正相关达显著(P＜0.05)。
图 7 不同森林类型种间Spearman秩相关半矩阵图Figure 7 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant tree species of different forest types4. 讨论
森林在向顶级群落演替的过程中，植物种内空间分布格局一般会由聚集分布渐渐过渡为随机分布[12]，而在本研究中，0~25.0 m尺度上不同类型次生林的主要树种均呈显著(P＜0.05)聚集分布，这说明样地群落还未进入演替成熟期。物种自身的生物学特性是造成群落演替过程中物种聚集分布的主要原因，即相同物种对环境等条件有着相似的需求[32]。样地群落种间生态位重叠程度也能佐证其所处的演替阶段，顶级群落中树种间的生态位重叠程度一般处在较低的水平，即树种间的竞争并不活跃，这是因为经过长时间演替后，群落趋于稳定，内部树种间达到了一种相对平衡的状态[33-34]，主要树种间的生态位重叠程度仍普遍较高，群落整体呈正关联，正相关种对仍有较高占比。这反映了群落中的主要树种具有相似的环境需求和生态适应性，由此造成了样地中主要树种的聚集分布。此外，种子的扩散限制和生境异质性也被认为是影响物种分布的主要因素[20]，样地中主要树种的种子传播方式以重力传播为主，种子传播距离有限，多聚集在母树周围，离母树越远种子越少，这也导致了树种的聚集分布。在松林中，马尾松和杉木作为建群早期先锋种最先入侵林地，在光竞争中占据优势，对光的有效利用是形成林分空间格局的主要决定因素[35]，因而马尾松和杉木与群落中其他优势树种多呈负空间关联。枫香幼树稍耐荫，所以与群落中其他优势树种多呈正空间关联。在松阔混交林中，主要树种间空间关联显著程度较低，这或许与群落中的针叶树种同群落中其他较晚发育起来的常绿阔叶树种产生了垂直分层现象有关，这种垂直分层现象能够减轻群落内的光竞争，进而影响群落内的树种空间分布格局。马尾松和杉木作为早期先锋树种入侵林地后，逐渐改善了立地条件，为其他树种进入群落创造了条件，使得松林能够向松阔混交林方向演替。随后由于马尾松和杉木生物学特性在垂直结构上与其他树种产生了分层现象，加之密度制约和扩散限制等因素[12]共同作用，群落中的常绿阔叶树种逐渐获得更多的环境资源并对针叶树种和落叶阔叶树种的幼苗更新产生负作用，松阔混交林逐渐向常绿阔叶林演替。这种演替机制与XIANG等[9]的研究结果一致，即在不发生干扰的情况下，次生林群落中的不耐荫落叶树种将逐渐被耐荫的常绿阔叶树种所取代。
通过比较不同森林类型主要树种组成可以发现：3类森林群落的主要树种组成存在差异，落叶阔叶树种枫香和化香仅出现在松林主要树种中，而松阔混交林中已经没有落叶树种，但出现了常绿阔叶树种石栎和檵木。在常绿阔叶林中，主要树种则由木荷及青冈、石栎和苦槠等3种壳斗科Fagaceae树种组成。树种组成的变化是群落演替的结果，森林经营管理可根据此对松林和松阔混交林进行适当抚育，伐除部分针叶树种及清理林内枯立木，改善林分内的光照条件，促进常绿阔叶树种的生长。在常绿阔叶林中，则可通过修枝来改善林内光照条件，也可通过为森林土壤施加养分来改善目标树种的营养状况，通过人为栽种苗木等手段来加快木荷、石栎等目标树种的更新、生长和郁闭，促进森林群落向顶级群落发展并促进生物多样性的恢复。
本研究通过方差比率法、χ2检验和Spearman秩相关系数检验，对不同类型次生林群落种间的联结性和相关性进行了分析。其中，χ2检验结果是由种对的二元数据转换计算而来，反映的是物种能否共存和共存的概率，不能表达低显著度种对的内在相关性情况和强度。Spearman秩相关系数属定量检验方法，能够在一定程度上检验种对数量关系上的变化，对种对间的相关性及其显著性水平更为敏感。Spearman秩相关系数属定量检验与定性的方差比率法、χ2检验结合使用能够更全面地反映物种的种间关系[36]。
5. 结论
通过测度常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中主要树种的生态位重叠程度、空间分布格局和种间联结分析可以发现：本研究各群落乔木层主要树种在空间分布格局中独立性相对较强，物种间虽存在比较相似的环境资源需求，但种间联结关系比较松散，群落演替尚未进入成熟期。此外也可以看出：树种间的空间分布格局、联结性与种群的生态位重叠之间存在密切关联。一般情况下，群落内优势树种种间正联结性越强，其生态位重叠程度越高，种间负联结性越强，生态位重叠程度越低[37]。样地群落的总体关联性检验结果显示：各群落种间总体关联性呈不显著的正相关。χ2检验发现：多数种对都呈不显著的正联结，这与各群落物种生态位重叠程度的分析结果基本吻合。各群落主要树种间的Spearman秩相关分析结果与种间空间关联性结果也有比较一致的表现，这也说明植物种间关系对植物种群空间分布格局的形成有重要意义。本研究可为进一步揭示物种自身生物特性、环境条件及种间关系等综合作用下的种群空间分布格局形成机制提供依据，但群落中植物种间关系及空间分布格局是处在动态变化过程中的，本研究结果仅反映某一特定时间节点的群落状态，有待长期的群落动态监测研究。
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图 2 “氧化窗口”及ROS调控种子萌发机制
Figure 2 “Oxidation window”and ROS regulation mechanism of seed germination
表 1 ROS对种子萌发的影响
Table 1. Effects of ROS on seed germination
作物 内容 影响 文献 作物 内容 影响 文献 拟南芥 发芽、ROS、盐胁迫 抑制 [21] 绿豆 发芽、Ca2+ 促进 [61] 水稻 高温、干旱、ROS、ABA 抑制 [50] 水稻 NADPH氧化酶、萌发 促进 [62] 拟南芥 发芽、ABA 抑制 [54] 生菜 发芽、胚乳弱化 促进 [63] 大麦 发芽、NADPH氧化酶 促进 [55] 拟南芥 镉胁迫 抑制 [51] 向日葵 休眠缓解 促进 [56] 拟南芥 盐胁迫 促进 [64] 向日葵 休眠缓解、ABA、乙烯 促进 [57] 拟南芥 萌发、光 促进 [65] 大麦 ABA、ROS、发芽 促进 [45] 拟南芥 萌发、ABA、GA 促进 [48] 玉米 诱变剂、ROS 抑制 [58] 马蹄苋和乌伦杜娃 砷、锌胁迫 抑制 [52] 西瓜 GA3、种子活力 促进 [59] 大麦 发芽、GA、NADPH氧化酶 促进 [66] 烟草 ROS、GA信号 促进 [60] 豌豆 发芽、ABA 促进 [49] 说明：水稻Oryza sativa，向日葵Helianthus annuu，玉米Zea mays，西瓜Citrullus lanatus，烟草Nicotiana tabacum，绿豆Vigna radiate，生菜Lactuca sativa，马蹄苋Anadenanthera peregrina，乌伦杜娃Myracrodruon urundeuva 
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