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种子是植物特有的繁殖器官，其质量高低影响农作物的产量和品质[1]。种子发芽是指种子从吸水膨胀开始产生的一系列有序的细胞分裂和增大、细胞壁和原生质发生水合以及各种酶的活化等过程，是种子植物生命周期中不可或缺的关键步骤[2]。种子发芽的速度和整齐度影响着作物的产量和质量。种子通过类朊病毒蛋白(FLOE1)感知外界水分状况，发生相分离，继而引发水合作用，启动萌发进程[3]。
种子萌发通常分为吸胀、萌动和发芽3个阶段[4]。在第1阶段种子快速吸水，休眠解除。种子的生理活动被激活，如蛋白质、酶等大分子和细胞器等得到伸展和修复，DNA连接酶修复[2]。种子的呼吸作用、糖酵解、磷酸戊糖途径等开始启动[5]。在这一阶段种子的含水量从低于干质量的8%~10%增加到高于干质量的50%[6]。第2阶段水分吸收很少，种子内部的代谢开始加强，生物大分子和细胞器活化、修复，在此基础上，种胚细胞恢复生长致使种皮破裂[7]。同时，在这一阶段产生胚胎发育所需的酶与物质，种胚细胞开始合成与分泌赤霉素(GA)，诱导α-淀粉酶表达，促进胚乳分解，为胚细胞的生化反应提供原料[8]。此外，该阶段新陈代谢变得活跃，使用新转录的mRNA合成蛋白质和新线粒体，以产生足够的能量来完成萌发[9]。第3阶段种子又重新开始快速吸收水分，胚乳破裂和胚根突出。该阶段吸收的水分是完成发芽和幼苗生长相关的水分[10]。水分的快速增长使细胞伸长以及DNA复制和细胞分裂[2]。
种子萌发受到GA和脱落酸(ABA)之间平衡的调控[11]。GA是种子萌发必不可少的激素，GA缺失突变的拟南芥Arabidopsis thaliana[12]、番茄Solanum lycopersicum[13]、黄瓜Cucumis sativus[14]种子无法萌发。对一些寄生植物而言，独角金内酯是种子萌发所必需的[15-16]。近几年研究结果表明，生长素(AUX)、细胞分裂素(CTK)、水杨酸(SA)等可以间接调控种子的休眠与萌发[17]。活性氧(reactive oxygen species, ROS)是在胁迫条件下调节植物生长发育及胁迫响应的多功能信号分子。ROS的主要形式有超氧阴离子(
${\rm{O}}_2^{\cdot-}$ )、过氧化氢(H2O2)、羟自由基(·OH)、单态氧(1O2)、羟基自由基(HO·)等[18]。近年来，越来越多的研究发现很多作物的种子发芽都与ROS的产生密切相关[19-21]。ROS在种子中的作用并不像之前认为的那样消极，而是对于种子萌发起到一定的积极作用[22-24]。 -
在植物体内，ROS主要产生于叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、质膜等。种子中不含叶绿体，因此在种子萌发过程中，ROS产生的主要部位是线粒体、过氧化物酶体和质膜[25](图1)。氧气(O2)被激活产生ROS有2条途径：①吸收足够能量以改变1个不成对电子的旋转方向从而生成1O2；②以单电子形式逐步被还原成
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 、H2O2和·OH[26]。
图 1 ROS在种子中产生的部位
Figure 1. ROS production sites in seeds
在种子萌发完成第1阶段后，种子内线粒体呼吸作用恢复，部分电子泄漏传递给O2，将O2还原，形成ROS[27]。线粒体中ROS的产生与其中的电子传递链(mETC)关系密切，mETC需要约2%的O2在复合物Ⅰ和复合物Ⅱ处生成
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ [28]，然后被Mn-超氧化物歧化酶(SOD)催化形成相对稳定、存活期较长且具有透膜性的H2O2[29]，H2O2可以与还原的Fe2+通过芬顿(Fenton)反应进一步生成反应活性较高的·OH[30]，·OH还可以由只有中度反应活性的${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 和H2O2通过哈勃·韦斯反应转化而来[31]。过氧化物酶体是微体的一种，其正常的代谢过程就会产生ROS[18]，是胞内产生H2O2的最主要部位。过氧化物酶体还通过光呼吸乙醇酸氧化酶反应(GOX)、脂肪酸β-被酰基辅酶A氧化酶(ACO)氧化、黄素氧化酶的酶反应以及${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 自由基被SOD歧化来生成H2O2[32-33]。质膜普遍存在电子传递氧化还原酶而产生ROS。NADPH氧化酶(NOX)催化电子由胞质NADPH向O2转移从而生成${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ ，${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 自发歧化或被SOD催化形成H2O2。 -
植物体内ROS的水平必须受到严格的调控，以免植物体内ROS积累过多而导致氧化爆发，导致大面积的细胞损伤和死亡[34]。植物体内ROS的清除主要通过抗氧化酶促系统和非酶促系统进行[35]。
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抗氧化酶保护系统由SOD、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)及谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)等组成的[36]。SOD是一种抗氧化金属酶，根据其活性部位的金属离子，可以大致分为Cu/Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD三大类[35]。它存在于线粒体、过氧化物酶体等细胞器以及细胞质基质中，能催化
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 形成H2O2和O2，H2O2可以在POD、CAT等的催化下转化为水分子(H2O)而得以清除[37]。CAT是唯一不需要能量的ROS清除酶，它可促使H2O2分解为O2和H2O。CAT在种子和幼苗中含量非常丰富，它可以清除乙醛酸循环中脂肪降解过程产生的过量H2O2[38]。POD是以H2O2为电子受体直接氧化酚类或胺类化合物的抗氧化酶，具有消除H2O2和酚类胺类毒性的双重作用。APX利用抗坏血酸(AsA)作为特定的电子供体，在细胞质、线粒体和过氧化物酶体等细胞器中将H2O2还原为H2O，其对H2O2具有比CAT和POD更高的亲和力[35, 39]。 -
非酶清除机制由低分子量抗氧化剂介导，包括谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(ASA)、类胡萝卜素(Car)、类黄酮等[40]。在植物中，GSH主要有2种清除ROS的方式：第一，直接与1O2、HO−和
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 等发生化学反应，清除ROS；第二，GSH作为供氢体，通过与脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)反应使ASA从氧化型转变为还原型，增加细胞中还原型ASA的含量，还原型ASA可以在APX作用下清除H2O2。Car的抗氧化活性主要是由于共轭双键结构能够使未配对电子离域，是β-胡萝卜素在不降解的情况下猝灭1O2的原因[35]。ASA是水溶性抗氧化剂，可以清除多种类型的自由基[35]，在APX的作用下，ASA直接与H2O2发生反应，防止或减少ROS对植物造成损害[41]。 -
0.3 μmol·L−1H2O2浸种处理后，小麦Triticum aestivum种子发芽势与发芽率分别提高25%和10% [42]。用体积分数为1%的H2O2浸种6 h，花生Arachis hypogaea的发芽率上升20%[43]。外源添加H2O2，白沙蒿Artemisia sphaerocephala种子发芽率显著高于对照[44]。对种子进行外源H2O2处理，可以上调ABA分解代谢基因和GA生物合成基因，促进大麦Hordeum vulgare [45-46]、小麦[47]、拟南芥[48]、豌豆Pisum sativum [49]等种子萌发。
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盐[21]、干旱[50]、高温[50]、重金属[51-52]等胁迫，导致萌发种子中
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 、H2O2和丙二醛(MDA)浓度增加，ABA累积，从而抑制种子萌发。在盐胁迫下，ABI4 (abscisic acid-insensitive 4)与RbohD (NADPH氧化酶基因)和VTC2 (参与ROS产生和清除的关键基因)结合，增强RbohD表达，促进ROS积累，从而导致细胞膜损伤和种子活力下降[21]。用1.2 μmol·L−1H2O2浸种处理，小麦种子发芽势和发芽率分别比对照下降了10%和20%[42]。用1~10 mmol·L−1H2O2浸种处理，白沙蒿种子的发芽率比对照降低20%~40%；外源添加10~100 mmol·L−1的DPI (H2O2清除剂)处理白沙蒿种子，其发芽率比对照降低30%[44]。1 mmol·L−1 DPI处理大麦种子，显著延迟大麦种子发芽[53]。综上所述，ROS在一定的浓度范围内可以对种子萌发起到积极作用，即“氧化窗口”[23](图2)。若ROS的产生和清除之间不能达到平衡，即超出“氧化窗口”的范围，则种子萌发会延迟或抑制。如在白沙蒿种子中，其“氧化窗口”(H2O2浓度)为H2O2 30~70 mmol·L−1，高于或低于这个范围的H2O2浓度都会抑制种子萌发[44]。表1列出了ROS对部分种子萌发的影响。
图 2 “氧化窗口”及ROS调控种子萌发机制
Figure 2. “Oxidation window”and ROS regulation mechanism of seed germination
表 1 ROS对种子萌发的影响
Table 1. Effects of ROS on seed germination
作物 内容 影响 文献 作物 内容 影响 文献 拟南芥 发芽、ROS、盐胁迫 抑制 [21] 绿豆 发芽、Ca2+ 促进 [61] 水稻 高温、干旱、ROS、ABA 抑制 [50] 水稻 NADPH氧化酶、萌发 促进 [62] 拟南芥 发芽、ABA 抑制 [54] 生菜 发芽、胚乳弱化 促进 [63] 大麦 发芽、NADPH氧化酶 促进 [55] 拟南芥 镉胁迫 抑制 [51] 向日葵 休眠缓解 促进 [56] 拟南芥 盐胁迫 促进 [64] 向日葵 休眠缓解、ABA、乙烯 促进 [57] 拟南芥 萌发、光 促进 [65] 大麦 ABA、ROS、发芽 促进 [45] 拟南芥 萌发、ABA、GA 促进 [48] 玉米 诱变剂、ROS 抑制 [58] 马蹄苋和乌伦杜娃 砷、锌胁迫 抑制 [52] 西瓜 GA3、种子活力 促进 [59] 大麦 发芽、GA、NADPH氧化酶 促进 [66] 烟草 ROS、GA信号 促进 [60] 豌豆 发芽、ABA 促进 [49] 说明：水稻Oryza sativa，向日葵Helianthus annuu，玉米Zea mays，西瓜Citrullus lanatus，烟草Nicotiana tabacum，绿豆Vigna radiate，生菜Lactuca sativa，马蹄苋Anadenanthera peregrina，乌伦杜娃Myracrodruon urundeuva -
ROS对种子中核酸、蛋白质、多糖等生物大分子氧化起着重要作用(图3)。在有胚乳种子萌发过程中，胚乳弱化是种子萌发的前提条件[67]。蛋白GhHSP 24.7调节mETC中细胞色素C/C1(CytC/C1)并诱导ROS产生，从而加速胚乳分解并促进种子萌发[68]。·OH和超氧自由基可直接裂解细胞壁多糖，使细胞壁松动，有利于种子萌发[69-70]。氰化氢和甲基紫精(产生ROS的化合物)导致胚胎蛋白氧化，会使种子休眠释放[71]。
图 3 ROS在种子萌发阶段的信号作用
Figure 3. Signaling of ROS during seed germination
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GA是种子萌发必不可少的激素。H2O2能够增强GA诱导基因HvExpA11和GA合成基因HvGA20ox1的表达，抑制参与GA分解代谢基因HvGA2ox3的表达，促进GA的积累，使大麦种子休眠释放，进而萌发[46]。NOX产生的
$ {\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 和H2O2通过促进HvKAO1和HvGA3ox1基因转录以促进大麦中GA的生物合成，从而加速发芽[66]。H2O2通过增强GA3ox和GA20ox的表达，促进GA3的生物合成，加速拟南芥种子萌发[48]。ABA能够维持种子休眠、抑制种子萌发。H2O2可以上调ABA分解代谢基因CYP707A，降低种子中ABA的浓度，从而促进种子萌发。ABI1和ABI2是ABA信号转导的重要调节因子[72]，起负调控作用，H2O2能使ABI1和ABI2型2C蛋白磷酸酶失活[73−74]，增强ABA信号传导。胁迫条件致使种子中ROS浓度增加，氧化应激诱导水稻种子中ABA合成关键基因OsNCED3的表达，抑制种子萌发[50]。
SA是一种小分子酚类物质，参与植物的种子发芽、开花和生理生化等生命进程[75]。胁迫条件下，氧代谢失调，积累大量的ROS，SA可以充当抗氧化剂来清除植物体内的ROS，减少氧化损伤，促进种子萌发[76]。在低温胁迫下，用50 mmol·L−1 H2O2处理，玉米种子发芽率为90%，种子内源SA浓度在0~72 h内迅速升高、可能与上调的ZmPAL(参与SA生物合成)表达密切相关；SA+H2O2显著增加了内源性H2O2和SA浓度、抗氧化酶活性及其相应基因ZmPAL、ZmSOD4、ZmAPX2、ZmCAT2和ZmGR的表达[77]。10和20 mmol·L−1H2O2对豌豆种子浸种24 h，促进豌豆种子萌发，但SA的浓度下降50%[78]。在正常条件下，SA会增加ROS介导的氧化损伤，并诱导H2O2的产生，对发芽产生不利影响；在胁迫条件下，SA可增强种子发芽[79]。
乙烯对打破种子休眠有重要作用[80]。100 mmol·L−1H2O2处理大豆Glycine max种子，可以刺激乙烯的生物合成，促进大豆种子的发芽[81]。
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H2O2像Ca2+一样是一种普遍存在的第2信使，是一种多功能的生理信号剂[82]。 ROS和Ca2+之间相互调节，ROS可以调节细胞Ca2+信号传导，而Ca2+信号传导对于ROS的产生是必需的[83-84]。H2O2促进了ABA胁迫下甜瓜Cucumis melo种子中的Ca2+内流，从而增加了甜瓜种子内H2O2的积累[85]。而甜瓜和拟南芥种子中的H2O2缺乏阻止了ABA应激下的Ca2+，因此，在ABA胁迫下，Ca2+信号参与H2O2诱导的ABA/GA3平衡和随后的种子萌发。
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抗氧化系统包括抗氧化酶系统和抗氧化剂。在非生物胁迫下，种子萌发会产生ROS，POD、CAT、SOD和APX的活性会增强，清除过量的ROS，促进种子萌发[86]。在莴苣Lactuca sativa种子中LsSOD1和LsSOD2的基因表达水平在种子萌发的时间点前都有所增加[87]。应用抗氧化剂褪黑素处理老化玉米种子，不仅提高了发芽率，还诱导种子中SOD和CAT活性[88]。0.5 g·L−1的GSH浸种8 h，低温胁迫下玉米种子的发芽势与发芽率分别提高了22.01%、11.84%；并且种子内的POD、SOD、APX分别增加了2.23%、23.40%和15.27%，MDA减少了35.19%[89]。20 mg·L−1 ASA处理铜胁迫下的蚕豆Vicia faba种子，其发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数分别增加了6.75%、5.05%、14.10%和52.96%[90]。5 μmol·L−1的槲皮素(类黄酮)处理番茄Solanum lycopersicum种子降低H2O2和
$ {\rm{O}}_2^{\cdot-} $ ，提高了发芽率和种子活力[91]。1 mmol·L−1 DPI浸种处理，大麦种子发芽率降低40%[66]。用100、300和500 µg·L−1抗冻蛋白(AFPs)处理番茄种子，降低了抗氧化相关基因SOD和CAT1的表达水平，清除冷胁迫下ROS的过量产生，并降低氧化胁迫以促进种子萌发[92]。CaHsfA1d是A类热激蛋白，它在高温下转录上调，在热胁迫下维持H2O2动态平衡[93]。拟南芥Hsf3(热休克转录因子3)参与调节APX2的表达以清除H2O2[94]。
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在种子萌发中，ROS起到了很重要的作用。ROS通过生物大分子氧化、种皮弱化促进种子休眠的释放，在种子萌发的早期阶段，ROS生成并参与环境条件的感知和转导，如激素信号，最后阶段，ROS会攻击细胞壁多糖并导致承重结构破坏，致使细胞壁松动，大量吸水促使胚根伸长。ROS的稳态参与种子萌发，其浓度影响种子萌发与休眠。当种子中ROS浓度过高时，会引起氧化损伤，影响种子萌发，只有适宜的ROS浓度，才能增强GA合成基因、ABA分解代谢基因和抗氧化酶活性相关基因的表达，达到促进种子萌发的作用，这被称为“氧化窗口”。在种子内，若ROS的浓度在这个“氧化窗口”以上或以下水平都不能对种子萌发起到积极作用。
国内外关于ROS在种子萌发方面的研究多集中于种子内ROS产生的种类、部位，对种子的毒害作用，ROS与GA、ABA之前的调控以及在胁迫条件下对种子萌发的影响。但是，对于ROS与其他激素途径的作用、调控种子内ROS的相关基因以及如何精细调控促进种子萌发的“氧化窗口”范围研究较少。关于ROS对其他激素途径的作用还需进一步研究，另外，可以利用转录组学和代谢组学的技术，及时观察种子吸胀后特定的表达特征，精准调控“氧化窗口”的范围，筛选出能调控ROS浓度的相关基因，进而为ROS在种子萌发中的作用提供新思路。
Research progress on the role of reactive oxygen species in seed germination
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摘要: 种子是农业生产中最基本的生产资料。种子成功整齐发芽是作物生长发育、高产稳产的第1步。活性氧(ROS)是一类多功能化合物，在种子萌发过程中发挥着关键作用。本研究介绍了ROS的种类、产生部位以及对种子萌发的“氧化窗口”效应，总结了ROS调控种子萌发的机制并对未来研究提出展望。目前ROS调控种子萌发的研究集中于：①当条件合适时，ROS维持在一个适当的水平，启动赤霉素(GA)等信号转导途径、抑制脱落酸(ABA)途径，调控细胞膨大，促进种子萌发；②当面临不利环境时，ROS的过量积累会对生物大分子造成氧化损伤，诱导ABA途径，抑制种子萌发。ROS通过生物分子氧化、种皮弱化和胚乳衰退解除种子休眠。今后，需进一步探索对种子萌发起到积极作用的“氧化窗口”范围，同时结合转录组学和代谢组学技术筛选种子萌发中调控ROS含量相关基因，更好地了解ROS促进种子萌发的机制。图3表1参94Abstract: Seed is the most basic resource for agricultural production. The germination of seeds is essential for plant growth and development, and affects crop yield and quality. Reactive oxygen species (ROS) are multifunctional compounds that play a key role in seed germination. In this study, the species, production site and“oxidation window”effect of ROS on seed germination were introduced, the mechanism of ROS regulation on seed germination was summarized. Current studies on ROS regulation of seed germination mainly focus on: (1) When these conditions are permissive for germination, ROS levels are maintained at a level which triggers cellular events associated with germination, such as inducing of GA signaling and inhibition of ABA signaling. (2) However, when seeds are exposed to abiotic stresses, the over accumulation of ROS induces ABA signaling, promotes oxidative damage and thus inhibits seed germination. Moreover, the release of seed dormancy by ROS would be related to oxidation of biomacromolecule, the weakening of seed coat and recession of endosperm. The present review would shed a new light on the signalling roles of ROS in seed physiology. The scope of “oxidation window”which plays a positive role in seed germination should be further explored in future research, and transcriptomics and metabolomics techniques should be combined to screen genes related to the regulation of ROS content in seed germination, so as to better understand the mechanism of ROS promoting seed germination. [Ch, 3 fig. 1 tab. 94 ref.]
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Key words:
- seed germination /
- reactive oxygen species /
- metabolic /
- hormone /
- review
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木材构造特征是木材识别的主要依据[1], 包括宏观构造、微观构造和超微构造, 对木材化学、物理性质有重大影响, 也是木材分类的主要依据, 因此国内外木材研究学者对木材构造特征进行了广泛的研究, 如1992年出版的《中国木材志》收录了528种代表树种的木材构造特征。此后, 又对《中国木材志》未涉及到的部分树种的木材构造特征进行研究[2-3]。挥发性有机物成分是指植物通过次生代谢所产生的产物[4], 与植物对环境的适应能力[5]及其抵抗不利条件[6]密切相关, 其药用和生态价值极高。如萜类化合物[7-8]通常具有调节神经系统、镇静大脑、抗菌消炎和净化空气等作用。吴楚材等[9]从植物体中采集挥发性气体进行化学成分研究。近年来随着气相色谱-质谱联用(GC-MS)技术的发展, 对木材挥发物的研究逐渐增多, 如孙继平等[10]探讨了2种肤小蠹Phloeosinus对几种针叶树挥发物的行为反应; 徐磊等[11]分析了5种针叶树球果所含挥发性物质与丽江球果花蝇Strobilomyia lijiangensis危害关系; 李阳等[12]测定分析了4种樟科Lauraceae园林树种挥发性物质的有效成分及其杀菌能力。黑壳楠Lindera megaphylla为樟科山胡椒属Lindera多年生常绿乔木, 观赏性强, 抗逆性好, 分布范围广, 枝、果、叶所含芳香油具备杀菌、驱虫和净化空气等功效, 是一种集观赏、生态和药用于一体的优质园林树种[13-14]。中国民间用其抽提物抗肿瘤和愈合伤口, 用其根治风湿麻木、胃寒气滞, 用其树皮治疗咽喉肿痛、湿疹瘙痒、外伤出血等[15]。卞京军等[16]研究了黑壳楠树叶精油的有机物成分, 分离鉴定出有机物成分87种。国外日本学者从黑壳楠的根中提取出d-荷苞牡丹碱(d-dicentrine), 发现它具有抗肿瘤作用[17], 同时还从花和花梗中分离出6个阿朴菲型生物碱[18]和1个新异喹啉生物碱[19]。未检索到国内外关于其木质部挥发性有机物成分的研究报道。另外, 木材构造特征作为区分黑壳楠木材与其他木材的重要理论依据, 也未见报道。因此本研究拟通过研究黑壳楠木材的构造特征, 以期为区分黑壳楠与其他木材提供重要的理论依据, 并采用GC-MS技术分析黑壳楠木材挥发性有机物成分的主要组分, 为科学评定和深层次开发利用黑壳楠资源提供科学依据。
1. 材料及方法
1.1 材料
所选黑壳楠活立木树龄约100 a, 胸径为1.79 m, 直径为0.54 m, 取样处离地高度1.3 m, 沿树干东、西、南、北4个方向用树木生长锥(长500 mm, 直径5.15 mm)钻取4根木芯样(钻取至树干髓心), 用密封袋密封处理(标记东、南、西、北方向)后, 带回实验室。取样点位于四川省雅安市云峰寺后山, 海拔为1 024.2 m, 29°76′N, 102°87′E; 东邻成都平原, 西接青藏高原, 地处高原东南麓陡峭坡地边缘; 气候类型是以亚热带季风气候为基带的山地气候, 气候温和, 雨量充沛; 1961-2010年雅安市年平均气温为16.2 ℃, 年平均降水量为1 270.9 mm[20]。
1.2 实验方法
1.2.1 木材构造特征研究方法
取南、北向木芯样, 砂纸打磨后, 分别在肉眼、放大镜和手持显微镜下观察黑壳楠木芯样生长轮、管孔、轴向薄壁组织、木射线、纹理、构造等宏观特征。标记南、北向木芯样的生长轮, 以每20轮龄为梯度截断木芯样, 取经过编号的5支试管, 分别盛少量蒸馏水, 加入5段截断后的木芯样, 置入水浴锅内蒸煮至木材软化, 软化后的木材用TU-231大型滑走式切片机切片, 参照《木材鉴别方法通则》[21]制片, 风干后放在OLYMPUS BX51光学显微镜下观察其微观构造并拍摄照片; 用冰醋酸-过氧化氢法进行离析, 并制备临时性试片, 在显微镜下拍摄图片, 利用计算机图像测量分析系统测量木材的构造特征参数和组织比量, 并利用JSM-6490LV扫描电子显微镜观察黑壳楠木材超微观构造特征, 补充完善其微观构造特征。
1.2.2 挥发性有机物成分研究方法
取黑壳楠东、西向木芯样, 粉碎, 取≤30目的样品(4.0 ± 0.1) g置于萃取瓶中, 将固相微萃取手柄插入瓶中, 伸出萃取头, 在85 ℃下(能够最大限度检测其挥发性有机物成分化学成分的最佳温度)保温40 min; 退回萃取头, 拔出SPME手柄, 得其挥发性有机物成分样品。解析时间为3 min。将挥发性有机物成分经过GC-MS分析后, 把分离化合物质谱数据经计算机检索与质谱库相匹配, 并以人工解析为辅, 利用色谱峰面积归一化法计算各化学成分的相对百分含量。①色谱条件:HP-INNOWax毛细管色谱柱(柱长30 m, 内径0.25 mm, 膜厚0.25 um); 进样量为1 μL, 分流比50:1;进样口温度为250 ℃; 载气为高纯氦气; 柱温箱升温程序:120 ℃保持3 min, 以5 ℃·min-1速率升温到140 ℃保持4 min, 以2 ℃·min-1速率升温到160 ℃保持10 min; 流速:1 mL·min-1[22]。②质谱条件:离子源为EI, 电离能70 eV, 辅助加热区为280 ℃, 离子源230 ℃, 四级杆150 ℃, 采集模式为全扫描, 质量扫描范围50~550, 溶剂延迟3 min[22]。
2. 结果与分析
2.1 宏观构造特征
黑壳楠树皮灰褐色至灰黑色, 木材呈黄白色或浅灰绿色, 心边材区分不明显; 木材表面有较弱光泽; 气微香, 味略辛; 木材纹理直至斜, 木材构造细腻且均匀; 生长轮不明显至略明显; 心材轮间细线颜色较边材轮间细线颜色深; 散生; 宽度较均匀, 3~8轮·cm-1; 横切面上管孔肉眼下略可见, 放大镜下明晰, 大小略一致, 分布均匀, 散生; 管孔内少见侵填体; 轴向薄壁组织放大镜下可见, 稀疏傍管状; 横切面上木射线在肉眼下可见至不可见, 在放大镜下明显, 比管孔小。在放大镜下弦切面木射线明显, 径切面上射线斑纹明显。波痕及胞间道缺如。
2.2 微观构造特征及其组织比量
如图 1所示:导管横切面为圆形或卵圆形, 部分略具多角形轮廓; 管孔数少[23], 9~13个·mm-2, 平均为11个·mm-2; 管孔组合以单管孔和短径列(2~3个)复管孔为主, 偶见短弦列(2个)复管孔和管孔团; 散孔材; 管孔中[23], 最大弦径≥150 μm, 多数为90~110 μm, 平均为102 μm; 导管分子长255~596 μm, 平均446 μm, 导管长度属于中级别[23]; 导管细胞壁厚, 为7.5 μm; 导管细胞端部的穿孔类型为单穿孔, 穿孔板水平至略倾斜; 相邻导管间细胞壁上纹孔的排列形式为互列纹孔; 导管-射线间纹孔式为同管间纹孔式和大圆形; 纹孔口内含, 卵圆形及圆形; 轴向薄壁组织量少, 傍管形稀疏状为主, 可见环管状; 边材侵填体少见, 心材侵填体较边材多; 横切面上木纤维细胞壁较薄, 壁厚为3.7 μm, 直径多为20~26 μm, 平均23 μm, 长740~1 450 μm, 平均1 110 μm, 与邓恩桉Eucalyptus dunni木材纤维[24]同属中等木纤维[23]; 形状大多呈扁圆形、多角形; 弦向腔径略大于径向; 细胞沿径向排列整齐有序, 弦向上呈交错排列, 较松散; 木射线非叠生, 稀少[23], 5 mm内25~32条, 平均28条; 单列射线极少, 宽15~25 μm, 高36~312 μm(2~7个细胞); 多列射线宽度细至中[23], 宽32~68 μm(2~3个细胞), 高136~864 μm(3~31个细胞); 同一射线内间或出现2次多列部分; 射线组织异型Ⅲ型和Ⅱ型; 油细胞未见; 树胶及晶体未见; 螺纹加厚缺如; 胞间道缺如。
组织比量是衡量木材材性的重要参数, 与木材物理性质、力学性质和化学性质都有着密切的关系[24]。黑壳楠木纤维的组织比量为52.7%, 占整个组织的1/2以上; 木射线的组织比量为24.6%;导管的组织比量为13.2%;轴向薄壁组织的组织比量为9.5%。
2.3 微观形貌与成分分析
由图 2可知:导管上的纹孔为互列纹孔, 射线与导管间纹孔式为同管间纹孔式和大圆形; 木射线细胞中可见球状物和块状物(图 2C), 通过能量色散分析仪(EDS)分析, 块状物的主要成分有钙、碳、氧, 球状物的主要成分为碳、氧(表 1), 初步预测木射线块状物可能是含钙有机物形成的结晶体, 木射线中球状物可能并非无机盐类, 而是树胶类物质, SCURFIELD等[25]将此类物质认定为淀粉颗粒。
表 1 木射线中块状物和球状物成分分析Table 1. Block and globular material composition in wood ray元素 块状物 球状物 质量百分比/% 原子百分比/% 质量百分比/% 原子百分比/% 碳 16.61 32.55 57.26 64.09 氧 20.90 30.75 42.74 35.91 钙 62.49 36.70 2.4 挥发性有机物成分分析
通过GC-MS分析, 得到黑壳楠木材挥发性有机物成分总离子流图(图 3), 共分离出39个峰, 参照质谱的裂解规律, 将质谱数据经计算机检索与质谱库检索和分析, 并以人工解析为辅, 共鉴定出23种化合物(表 2), 占总化学成分的87.11 %, 主要为烃类化合物及其含氧衍生物。
图 3 黑壳楠木材有机挥发性成分总离子流图Figure 3. Total ion chromatogram(TIC) of volatile organic compounds in L.megaphylla wood表 2 黑壳楠木材挥发性有机物成分分析结果Table 2. Volatile organic compounds of Lindera megaphylla wood序号 t/min 化合物 分子式 分子量 相对含量/% 类别 1 8.97 α-荜澄茄油烯 .alpha.-cubebene C15H24 204 0.85 烯烃 alkenes * 2 9.33 δ-榄香烯 .delta.-elemene C15H24 204 0.36 烯烃 alkenes * 3 9.83 α-可巴烯 .alpha.-copaene C15H4 204 0.90 烯烃 alkenes * 4 10.49 (1s，7r)-1，4, 4, 7-四甲基-1，4, 5, 6, 7, 8-六氢-2(3h)-萘酮 (1s，7r)-1，4, 4, 7-tetramethyl-1, 4, 5, 6, 7, 8-hexahydro-2(3h)-naphtalenone C14H22O 206 3.74 酮 ketone 5 10.93 4, 7-二甲基-1-异丙基全氢萘 4, 7-dimethyl-1-isopropyl perhy-dronaphthalene C15H28 208 22.46 环院烃 cycloparaffin 6 11.45 α-柏木烯 .alpha.-cedrene C15H24 204 2.04 烯烃 alkenes * 7 12.44 3, 7愈创木二烯 3, 7-guaiadiene C15H24 204 20.11 烯烃 alkenes * 8 12.74 香树烯 1h-cycloprop [e] azulene, decahydro-1, 1, 7-trimethyl-4-methylene-, [1ar-(1aa, 4ab, 7b, 7ab, 7ba)]- C15H24 204 1.00 烯烃 alkenes * 9 14.21 α-紫穗槐烯 .alpha.-amorphene C15H24 204 5.89 烯烃 alkenes * 10 15.68 δ-荜澄茄烯 .delta.-cadinene C15H24 204 0.80 烯烃 alkenes * 11 16.06 芳-香姜黄烯 ar-curcumene C15H22 202 2.23 烯烃 alkenes * 12 17.37 1s, 顺去氢白菖烯 1s, cis-calamenene C15H22 202 12.05 烯烃 alkenes * 13 18.76 3-[(3e)-4, 8-二甲基-3, 7-壬二烯]呋喃3-[(3e)-4, 8-dimethylnona-3, 7-dienyl] furan C15H22O 218 0.84 呋喃 furan * 14 19.30 去二氢菖蒲烯 calacorene C15H20 200 1.38 烯烃 alkenes 15 20.32 α-二去氢菖蒲烯 .alpha.-calacorene C15H20 200 0.57 烯烃 alkenes 16 20.87 石竹烯环氧化物 caryophyllene oxide C15H24 220 0.88 氧化物 oxide * 17 23.58 异构吉马酮环氧化物 isogermacrone-epoxide C15H22O2 234 3.09 氧化物 oxide * 18 23.89 γ-按叶醇 .gamma. - eudesmol C15H26O 222 0.53 醇类 alcohols * 19 25.80 沉香螺旋醇 agaruspirol C15H26O 222 1.58 醇类 alcohols * 20 26.79 呋喃，3-甲基-2-[3-甲基-4-(4-甲基-2-呋喃基)-2-丁烯基]-，(e)-furan, 3-methyl-2- [3-methyl-4-(4-methyl-2-furanyl)-2-butenyl] -, (e)- C15H18O2 230 1.39 呋喃 furan * 21 27.04 愈创木奠1, 4-dimethyl-7 - (1 -methylethyl) -azulene C15H18 198 3.26 奠 azulene * 22 31.75 愈创蓝油烃 guaiazulene C15H18 198 0.83 奠 azulene * 23 34.67 亚油酸乙酷 ethyl linoleate C20H36O2 308 0.35 酯 ester 说明:*表示倍半萜化合物 黑壳楠木材挥发性有机物成分中相对含量超过1%的成分共有13种, 占总峰面积的80.22%, 其中相对含量最高的化合物为4, 7-二甲基-1-异丙基全氢萘(22.46%), 其次为3, 7-愈创木二烯(20.11%), 1s, 顺去氢白菖烯(12.05%), α-紫穗槐烯(5.89%), (1s, 7r)-1, 4, 4, 7-四甲基-1, 4, 5, 6, 7, 8-六氢-2(3H)-萘酮(3.74%), 愈创木薁(3.26%), 异构吉马酮环氧化物(3.09%), 芳-香姜黄烯(2.23%), α-柏木烯(2.04%), 沉香螺旋醇(1.58%), 呋喃, 3-甲基-2-[3-甲基-4-(4-甲基-2-呋喃基)-2-丁烯基]-, (E)-(1.39%), 去二氢菖蒲烯(1.38%)和(+)-香橙烯(1.00%)。由表 3可知:黑壳楠木材挥发性成分中相对含量最高的是烯烃类化合物(48.18%), 其化合物种类最多, 共12种。
表 3 黑壳楠木材挥发性有机物成分统计Table 3. Volatile organic compounds of L.megaphylla wood成分类别 数量/种 相对含量/% 烯烃类 12 48.18 环院烃 1 22.46 奠类 2 4.09 酮类 1 3.74 氧化物 2 3.62 呋喃类 2 2.23 醇类 2 2.11 酯类 1 0.35 黑壳楠木材挥发性有机物成分主要含萜类化合物, 有18种萜类化合物, 均为倍半萜化合物, 累计相对含量高达58.63%。其中烯类化合物10种, 累计相对含量高达46.23%;醇类化合物2种, 累计相对含量达2.11%;酮类化合物有1种, 累计相对含量高达3.09%;呋喃类化合物有2种, 累计相对含量达2.23%;薁类衍生物2种, 累计相对含量达4.09%;倍半萜含氧衍生物2种, 累计相对含量达3.97%。相对含量超过1%的倍半萜类成分10种, 累计相对含量为52.64%, 包括3, 7-愈创木二烯(20.11%), 1s, 顺去氢白菖烯(12.05%), α-紫穗槐烯(5.89%), 愈创木薁(3.26%), 异构吉马酮环氧化物(3.09%), 芳-香姜黄烯(2.23%), α-柏木烯(2.04%), 沉香螺旋醇(1.58%), 呋喃, 3-甲基-2-[3-甲基-4-(4-甲基-2-呋喃基)-2-丁烯基]-, (E)-(1.39%)和(+)-香橙烯(1.00%)。
3. 结论
黑壳楠木材构造特征为散孔材, 木射线及导管肉眼下可见; 木射线非叠生, 每5 mm内有25~32条, 平均28条; 单列射线极少, 宽15~25 μm, 高36~312 μm(2~7个细胞); 多列射线宽度细至中, 宽32~68 μm(2~3个细胞), 高136~864 μm(3~31个细胞); 同一射线内间或出现2次多列部分; 射线组织异型Ⅲ型和Ⅱ型。导管横切面为圆形或卵圆形, 部分略具多角形轮廓, 单位面积管孔数少, 管孔组合以单管孔和短径列(2~3个)复管孔为主, 偶见短弦列(2个)复管孔和管孔团, 最大弦径≥150 μm, 多数90~110 μm, 平均102 μm; 导管分子长255~596 μm, 平均446 μm; 横切面上木纤维细胞壁较薄, 壁厚为3.7 μm; 直径多为20~26 μm, 平均23 μm; 长740~1 450 μm, 平均1 110 μm; 轴向薄壁组织以傍管形稀疏状为主, 可见环管状; 导管细胞端部的穿孔类型为单穿孔, 穿孔板水平至倾斜; 相邻导管间细胞壁上纹孔的排列形式为互列纹孔, 导管-射线间纹孔式为同管间纹孔; 纹孔口内含, 卵圆形及圆形; 油细胞未见。木射线细胞中的球状物可能是含钙有机物形成的结晶体; 木射线中块状物可能并非无机盐类, 而是树胶类物质。黑壳楠木纤维的组织比量为52.7%, 占整个组织的1/2以上; 木射线的组织比量为24.6%;导管的组织比量为13.2%;轴向薄壁组织的组织比量为9.5%。黑壳楠木材的宏微观特征可作为区分于其他木种的理论依据之一。
黑壳楠木材挥发性有机物成分中鉴定出的23种化合物, 其相对含量之和占总化学成分的87.11%, 主要为烃类化合物及其含氧衍生物; 挥发性有机物成分中相对含量超过1%的成分共有13种, 占总峰面积的80.22%;挥发性有机物成分主含萜类化合物, 有18种萜类化合物, 均为倍半萜化合物, 累计相对含量高达58.63%。
从生源来看, 1s, 顺去氢白菖烯、去二氢菖蒲烯、α-二去氢菖蒲烯属菖蒲烷型来源于没药烷型倍半萜类; 3, 7-愈创木二烯、愈创木薁、愈创蓝油烃属愈创木烷型来源于吉马烷类的倍半萜。通常, 没药烷型倍半萜类衍生物具有显著抗乙肝病毒活性及抗肿瘤的功效[26]。研究表明:萜类化合物多有芳香气味, 通常具有提神、抗菌消炎和镇痛等作用, 具有多种生物活性, 是许多药物的有效成分, 可以治疗疾病, 如调节血糖浓度、降低血脂和血压; 杀虫、杀菌、活血化淤、消炎镇痛消肿、抗肿瘤、抗疟、抗人类免疫缺陷病毒(HIV); 强化免疫; 局部麻醉、止痒; 解热、祛痰、止咳等[27]。例如, 沉香螺旋醇具有镇静催眠作用[28]; 去氢白菖烯被认为是强效的抗菌和抗肿瘤剂[29]; 石竹烯环氧化物具有抗菌消炎和抗真菌等活性, 具有平喘作用, 乙酸己酯不仅能够镇痛抗炎, 还可以愉悦心情, 同时也是食用添加香料[30-31]; 榄香烯是一种广谱、高效的抗肿瘤药物, δ-榄香烯可诱导Hela细胞凋亡[32]; γ-桉叶醇是沉香的主要成分之一, 同时也是蜂胶的主要成分之一[33]; 《抗病毒中药学》提到荔枝核主治行气散结、散寒止痛, 水提物能完全抑制乙型肝炎病毒病毒的复制, 是乙型肝炎病毒复制的高效抑制剂, 其主要成分在黑壳楠木材挥发性有机物成分中有7种, 累计相对含量达22.13%。这表明黑壳楠木材有较高的医药利用价值。
愈创木薁为美国化妆品协会(CTFA)认可的化妆品助剂, 具有抗炎, 抗过敏的作用, 在防晒制品中用于预防或治疗阳光灼伤, 缓解其他物质对皮肤的刺激和过敏反应, 为常见的外用抗过敏剂[34]。α-荜澄茄油烯是目前香料工业的重要原料, 也是柏木精油的3种主要成分之一[35]。这表明黑壳楠木材作为芳香理疗产品具有极大的应用潜力。
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图 2 “氧化窗口”及ROS调控种子萌发机制
Figure 2 “Oxidation window”and ROS regulation mechanism of seed germination
表 1 ROS对种子萌发的影响
Table 1. Effects of ROS on seed germination
作物 内容 影响 文献 作物 内容 影响 文献 拟南芥 发芽、ROS、盐胁迫 抑制 [21] 绿豆 发芽、Ca2+ 促进 [61] 水稻 高温、干旱、ROS、ABA 抑制 [50] 水稻 NADPH氧化酶、萌发 促进 [62] 拟南芥 发芽、ABA 抑制 [54] 生菜 发芽、胚乳弱化 促进 [63] 大麦 发芽、NADPH氧化酶 促进 [55] 拟南芥 镉胁迫 抑制 [51] 向日葵 休眠缓解 促进 [56] 拟南芥 盐胁迫 促进 [64] 向日葵 休眠缓解、ABA、乙烯 促进 [57] 拟南芥 萌发、光 促进 [65] 大麦 ABA、ROS、发芽 促进 [45] 拟南芥 萌发、ABA、GA 促进 [48] 玉米 诱变剂、ROS 抑制 [58] 马蹄苋和乌伦杜娃 砷、锌胁迫 抑制 [52] 西瓜 GA3、种子活力 促进 [59] 大麦 发芽、GA、NADPH氧化酶 促进 [66] 烟草 ROS、GA信号 促进 [60] 豌豆 发芽、ABA 促进 [49] 说明：水稻Oryza sativa，向日葵Helianthus annuu，玉米Zea mays，西瓜Citrullus lanatus，烟草Nicotiana tabacum，绿豆Vigna radiate，生菜Lactuca sativa，马蹄苋Anadenanthera peregrina，乌伦杜娃Myracrodruon urundeuva 
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