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种子是植物特有的繁殖器官，其质量高低影响农作物的产量和品质[1]。种子发芽是指种子从吸水膨胀开始产生的一系列有序的细胞分裂和增大、细胞壁和原生质发生水合以及各种酶的活化等过程，是种子植物生命周期中不可或缺的关键步骤[2]。种子发芽的速度和整齐度影响着作物的产量和质量。种子通过类朊病毒蛋白(FLOE1)感知外界水分状况，发生相分离，继而引发水合作用，启动萌发进程[3]。
种子萌发通常分为吸胀、萌动和发芽3个阶段[4]。在第1阶段种子快速吸水，休眠解除。种子的生理活动被激活，如蛋白质、酶等大分子和细胞器等得到伸展和修复，DNA连接酶修复[2]。种子的呼吸作用、糖酵解、磷酸戊糖途径等开始启动[5]。在这一阶段种子的含水量从低于干质量的8%~10%增加到高于干质量的50%[6]。第2阶段水分吸收很少，种子内部的代谢开始加强，生物大分子和细胞器活化、修复，在此基础上，种胚细胞恢复生长致使种皮破裂[7]。同时，在这一阶段产生胚胎发育所需的酶与物质，种胚细胞开始合成与分泌赤霉素(GA)，诱导α-淀粉酶表达，促进胚乳分解，为胚细胞的生化反应提供原料[8]。此外，该阶段新陈代谢变得活跃，使用新转录的mRNA合成蛋白质和新线粒体，以产生足够的能量来完成萌发[9]。第3阶段种子又重新开始快速吸收水分，胚乳破裂和胚根突出。该阶段吸收的水分是完成发芽和幼苗生长相关的水分[10]。水分的快速增长使细胞伸长以及DNA复制和细胞分裂[2]。
种子萌发受到GA和脱落酸(ABA)之间平衡的调控[11]。GA是种子萌发必不可少的激素，GA缺失突变的拟南芥Arabidopsis thaliana[12]、番茄Solanum lycopersicum[13]、黄瓜Cucumis sativus[14]种子无法萌发。对一些寄生植物而言，独角金内酯是种子萌发所必需的[15-16]。近几年研究结果表明，生长素(AUX)、细胞分裂素(CTK)、水杨酸(SA)等可以间接调控种子的休眠与萌发[17]。活性氧(reactive oxygen species, ROS)是在胁迫条件下调节植物生长发育及胁迫响应的多功能信号分子。ROS的主要形式有超氧阴离子(
${\rm{O}}_2^{\cdot-}$ )、过氧化氢(H2O2)、羟自由基(·OH)、单态氧(1O2)、羟基自由基(HO·)等[18]。近年来，越来越多的研究发现很多作物的种子发芽都与ROS的产生密切相关[19-21]。ROS在种子中的作用并不像之前认为的那样消极，而是对于种子萌发起到一定的积极作用[22-24]。 -
在植物体内，ROS主要产生于叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、质膜等。种子中不含叶绿体，因此在种子萌发过程中，ROS产生的主要部位是线粒体、过氧化物酶体和质膜[25](图1)。氧气(O2)被激活产生ROS有2条途径：①吸收足够能量以改变1个不成对电子的旋转方向从而生成1O2；②以单电子形式逐步被还原成
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 、H2O2和·OH[26]。
图 1 ROS在种子中产生的部位
Figure 1. ROS production sites in seeds
在种子萌发完成第1阶段后，种子内线粒体呼吸作用恢复，部分电子泄漏传递给O2，将O2还原，形成ROS[27]。线粒体中ROS的产生与其中的电子传递链(mETC)关系密切，mETC需要约2%的O2在复合物Ⅰ和复合物Ⅱ处生成
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ [28]，然后被Mn-超氧化物歧化酶(SOD)催化形成相对稳定、存活期较长且具有透膜性的H2O2[29]，H2O2可以与还原的Fe2+通过芬顿(Fenton)反应进一步生成反应活性较高的·OH[30]，·OH还可以由只有中度反应活性的${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 和H2O2通过哈勃·韦斯反应转化而来[31]。过氧化物酶体是微体的一种，其正常的代谢过程就会产生ROS[18]，是胞内产生H2O2的最主要部位。过氧化物酶体还通过光呼吸乙醇酸氧化酶反应(GOX)、脂肪酸β-被酰基辅酶A氧化酶(ACO)氧化、黄素氧化酶的酶反应以及${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 自由基被SOD歧化来生成H2O2[32-33]。质膜普遍存在电子传递氧化还原酶而产生ROS。NADPH氧化酶(NOX)催化电子由胞质NADPH向O2转移从而生成${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ ，${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 自发歧化或被SOD催化形成H2O2。 -
植物体内ROS的水平必须受到严格的调控，以免植物体内ROS积累过多而导致氧化爆发，导致大面积的细胞损伤和死亡[34]。植物体内ROS的清除主要通过抗氧化酶促系统和非酶促系统进行[35]。
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抗氧化酶保护系统由SOD、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)及谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)等组成的[36]。SOD是一种抗氧化金属酶，根据其活性部位的金属离子，可以大致分为Cu/Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD三大类[35]。它存在于线粒体、过氧化物酶体等细胞器以及细胞质基质中，能催化
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 形成H2O2和O2，H2O2可以在POD、CAT等的催化下转化为水分子(H2O)而得以清除[37]。CAT是唯一不需要能量的ROS清除酶，它可促使H2O2分解为O2和H2O。CAT在种子和幼苗中含量非常丰富，它可以清除乙醛酸循环中脂肪降解过程产生的过量H2O2[38]。POD是以H2O2为电子受体直接氧化酚类或胺类化合物的抗氧化酶，具有消除H2O2和酚类胺类毒性的双重作用。APX利用抗坏血酸(AsA)作为特定的电子供体，在细胞质、线粒体和过氧化物酶体等细胞器中将H2O2还原为H2O，其对H2O2具有比CAT和POD更高的亲和力[35, 39]。 -
非酶清除机制由低分子量抗氧化剂介导，包括谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(ASA)、类胡萝卜素(Car)、类黄酮等[40]。在植物中，GSH主要有2种清除ROS的方式：第一，直接与1O2、HO−和
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 等发生化学反应，清除ROS；第二，GSH作为供氢体，通过与脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)反应使ASA从氧化型转变为还原型，增加细胞中还原型ASA的含量，还原型ASA可以在APX作用下清除H2O2。Car的抗氧化活性主要是由于共轭双键结构能够使未配对电子离域，是β-胡萝卜素在不降解的情况下猝灭1O2的原因[35]。ASA是水溶性抗氧化剂，可以清除多种类型的自由基[35]，在APX的作用下，ASA直接与H2O2发生反应，防止或减少ROS对植物造成损害[41]。 -
0.3 μmol·L−1H2O2浸种处理后，小麦Triticum aestivum种子发芽势与发芽率分别提高25%和10% [42]。用体积分数为1%的H2O2浸种6 h，花生Arachis hypogaea的发芽率上升20%[43]。外源添加H2O2，白沙蒿Artemisia sphaerocephala种子发芽率显著高于对照[44]。对种子进行外源H2O2处理，可以上调ABA分解代谢基因和GA生物合成基因，促进大麦Hordeum vulgare [45-46]、小麦[47]、拟南芥[48]、豌豆Pisum sativum [49]等种子萌发。
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盐[21]、干旱[50]、高温[50]、重金属[51-52]等胁迫，导致萌发种子中
${\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 、H2O2和丙二醛(MDA)浓度增加，ABA累积，从而抑制种子萌发。在盐胁迫下，ABI4 (abscisic acid-insensitive 4)与RbohD (NADPH氧化酶基因)和VTC2 (参与ROS产生和清除的关键基因)结合，增强RbohD表达，促进ROS积累，从而导致细胞膜损伤和种子活力下降[21]。用1.2 μmol·L−1H2O2浸种处理，小麦种子发芽势和发芽率分别比对照下降了10%和20%[42]。用1~10 mmol·L−1H2O2浸种处理，白沙蒿种子的发芽率比对照降低20%~40%；外源添加10~100 mmol·L−1的DPI (H2O2清除剂)处理白沙蒿种子，其发芽率比对照降低30%[44]。1 mmol·L−1 DPI处理大麦种子，显著延迟大麦种子发芽[53]。综上所述，ROS在一定的浓度范围内可以对种子萌发起到积极作用，即“氧化窗口”[23](图2)。若ROS的产生和清除之间不能达到平衡，即超出“氧化窗口”的范围，则种子萌发会延迟或抑制。如在白沙蒿种子中，其“氧化窗口”(H2O2浓度)为H2O2 30~70 mmol·L−1，高于或低于这个范围的H2O2浓度都会抑制种子萌发[44]。表1列出了ROS对部分种子萌发的影响。
图 2 “氧化窗口”及ROS调控种子萌发机制
Figure 2. “Oxidation window”and ROS regulation mechanism of seed germination
表 1 ROS对种子萌发的影响
Table 1. Effects of ROS on seed germination
作物 内容 影响 文献 作物 内容 影响 文献 拟南芥 发芽、ROS、盐胁迫 抑制 [21] 绿豆 发芽、Ca2+ 促进 [61] 水稻 高温、干旱、ROS、ABA 抑制 [50] 水稻 NADPH氧化酶、萌发 促进 [62] 拟南芥 发芽、ABA 抑制 [54] 生菜 发芽、胚乳弱化 促进 [63] 大麦 发芽、NADPH氧化酶 促进 [55] 拟南芥 镉胁迫 抑制 [51] 向日葵 休眠缓解 促进 [56] 拟南芥 盐胁迫 促进 [64] 向日葵 休眠缓解、ABA、乙烯 促进 [57] 拟南芥 萌发、光 促进 [65] 大麦 ABA、ROS、发芽 促进 [45] 拟南芥 萌发、ABA、GA 促进 [48] 玉米 诱变剂、ROS 抑制 [58] 马蹄苋和乌伦杜娃 砷、锌胁迫 抑制 [52] 西瓜 GA3、种子活力 促进 [59] 大麦 发芽、GA、NADPH氧化酶 促进 [66] 烟草 ROS、GA信号 促进 [60] 豌豆 发芽、ABA 促进 [49] 说明：水稻Oryza sativa，向日葵Helianthus annuu，玉米Zea mays，西瓜Citrullus lanatus，烟草Nicotiana tabacum，绿豆Vigna radiate，生菜Lactuca sativa，马蹄苋Anadenanthera peregrina，乌伦杜娃Myracrodruon urundeuva -
ROS对种子中核酸、蛋白质、多糖等生物大分子氧化起着重要作用(图3)。在有胚乳种子萌发过程中，胚乳弱化是种子萌发的前提条件[67]。蛋白GhHSP 24.7调节mETC中细胞色素C/C1(CytC/C1)并诱导ROS产生，从而加速胚乳分解并促进种子萌发[68]。·OH和超氧自由基可直接裂解细胞壁多糖，使细胞壁松动，有利于种子萌发[69-70]。氰化氢和甲基紫精(产生ROS的化合物)导致胚胎蛋白氧化，会使种子休眠释放[71]。
图 3 ROS在种子萌发阶段的信号作用
Figure 3. Signaling of ROS during seed germination
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GA是种子萌发必不可少的激素。H2O2能够增强GA诱导基因HvExpA11和GA合成基因HvGA20ox1的表达，抑制参与GA分解代谢基因HvGA2ox3的表达，促进GA的积累，使大麦种子休眠释放，进而萌发[46]。NOX产生的
$ {\rm{O}}_2^{\cdot-} $ 和H2O2通过促进HvKAO1和HvGA3ox1基因转录以促进大麦中GA的生物合成，从而加速发芽[66]。H2O2通过增强GA3ox和GA20ox的表达，促进GA3的生物合成，加速拟南芥种子萌发[48]。ABA能够维持种子休眠、抑制种子萌发。H2O2可以上调ABA分解代谢基因CYP707A，降低种子中ABA的浓度，从而促进种子萌发。ABI1和ABI2是ABA信号转导的重要调节因子[72]，起负调控作用，H2O2能使ABI1和ABI2型2C蛋白磷酸酶失活[73−74]，增强ABA信号传导。胁迫条件致使种子中ROS浓度增加，氧化应激诱导水稻种子中ABA合成关键基因OsNCED3的表达，抑制种子萌发[50]。
SA是一种小分子酚类物质，参与植物的种子发芽、开花和生理生化等生命进程[75]。胁迫条件下，氧代谢失调，积累大量的ROS，SA可以充当抗氧化剂来清除植物体内的ROS，减少氧化损伤，促进种子萌发[76]。在低温胁迫下，用50 mmol·L−1 H2O2处理，玉米种子发芽率为90%，种子内源SA浓度在0~72 h内迅速升高、可能与上调的ZmPAL(参与SA生物合成)表达密切相关；SA+H2O2显著增加了内源性H2O2和SA浓度、抗氧化酶活性及其相应基因ZmPAL、ZmSOD4、ZmAPX2、ZmCAT2和ZmGR的表达[77]。10和20 mmol·L−1H2O2对豌豆种子浸种24 h，促进豌豆种子萌发，但SA的浓度下降50%[78]。在正常条件下，SA会增加ROS介导的氧化损伤，并诱导H2O2的产生，对发芽产生不利影响；在胁迫条件下，SA可增强种子发芽[79]。
乙烯对打破种子休眠有重要作用[80]。100 mmol·L−1H2O2处理大豆Glycine max种子，可以刺激乙烯的生物合成，促进大豆种子的发芽[81]。
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H2O2像Ca2+一样是一种普遍存在的第2信使，是一种多功能的生理信号剂[82]。 ROS和Ca2+之间相互调节，ROS可以调节细胞Ca2+信号传导，而Ca2+信号传导对于ROS的产生是必需的[83-84]。H2O2促进了ABA胁迫下甜瓜Cucumis melo种子中的Ca2+内流，从而增加了甜瓜种子内H2O2的积累[85]。而甜瓜和拟南芥种子中的H2O2缺乏阻止了ABA应激下的Ca2+，因此，在ABA胁迫下，Ca2+信号参与H2O2诱导的ABA/GA3平衡和随后的种子萌发。
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抗氧化系统包括抗氧化酶系统和抗氧化剂。在非生物胁迫下，种子萌发会产生ROS，POD、CAT、SOD和APX的活性会增强，清除过量的ROS，促进种子萌发[86]。在莴苣Lactuca sativa种子中LsSOD1和LsSOD2的基因表达水平在种子萌发的时间点前都有所增加[87]。应用抗氧化剂褪黑素处理老化玉米种子，不仅提高了发芽率，还诱导种子中SOD和CAT活性[88]。0.5 g·L−1的GSH浸种8 h，低温胁迫下玉米种子的发芽势与发芽率分别提高了22.01%、11.84%；并且种子内的POD、SOD、APX分别增加了2.23%、23.40%和15.27%，MDA减少了35.19%[89]。20 mg·L−1 ASA处理铜胁迫下的蚕豆Vicia faba种子，其发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数分别增加了6.75%、5.05%、14.10%和52.96%[90]。5 μmol·L−1的槲皮素(类黄酮)处理番茄Solanum lycopersicum种子降低H2O2和
$ {\rm{O}}_2^{\cdot-} $ ，提高了发芽率和种子活力[91]。1 mmol·L−1 DPI浸种处理，大麦种子发芽率降低40%[66]。用100、300和500 µg·L−1抗冻蛋白(AFPs)处理番茄种子，降低了抗氧化相关基因SOD和CAT1的表达水平，清除冷胁迫下ROS的过量产生，并降低氧化胁迫以促进种子萌发[92]。CaHsfA1d是A类热激蛋白，它在高温下转录上调，在热胁迫下维持H2O2动态平衡[93]。拟南芥Hsf3(热休克转录因子3)参与调节APX2的表达以清除H2O2[94]。
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在种子萌发中，ROS起到了很重要的作用。ROS通过生物大分子氧化、种皮弱化促进种子休眠的释放，在种子萌发的早期阶段，ROS生成并参与环境条件的感知和转导，如激素信号，最后阶段，ROS会攻击细胞壁多糖并导致承重结构破坏，致使细胞壁松动，大量吸水促使胚根伸长。ROS的稳态参与种子萌发，其浓度影响种子萌发与休眠。当种子中ROS浓度过高时，会引起氧化损伤，影响种子萌发，只有适宜的ROS浓度，才能增强GA合成基因、ABA分解代谢基因和抗氧化酶活性相关基因的表达，达到促进种子萌发的作用，这被称为“氧化窗口”。在种子内，若ROS的浓度在这个“氧化窗口”以上或以下水平都不能对种子萌发起到积极作用。
国内外关于ROS在种子萌发方面的研究多集中于种子内ROS产生的种类、部位，对种子的毒害作用，ROS与GA、ABA之前的调控以及在胁迫条件下对种子萌发的影响。但是，对于ROS与其他激素途径的作用、调控种子内ROS的相关基因以及如何精细调控促进种子萌发的“氧化窗口”范围研究较少。关于ROS对其他激素途径的作用还需进一步研究，另外，可以利用转录组学和代谢组学的技术，及时观察种子吸胀后特定的表达特征，精准调控“氧化窗口”的范围，筛选出能调控ROS浓度的相关基因，进而为ROS在种子萌发中的作用提供新思路。
Research progress on the role of reactive oxygen species in seed germination
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摘要: 种子是农业生产中最基本的生产资料。种子成功整齐发芽是作物生长发育、高产稳产的第1步。活性氧(ROS)是一类多功能化合物，在种子萌发过程中发挥着关键作用。本研究介绍了ROS的种类、产生部位以及对种子萌发的“氧化窗口”效应，总结了ROS调控种子萌发的机制并对未来研究提出展望。目前ROS调控种子萌发的研究集中于：①当条件合适时，ROS维持在一个适当的水平，启动赤霉素(GA)等信号转导途径、抑制脱落酸(ABA)途径，调控细胞膨大，促进种子萌发；②当面临不利环境时，ROS的过量积累会对生物大分子造成氧化损伤，诱导ABA途径，抑制种子萌发。ROS通过生物分子氧化、种皮弱化和胚乳衰退解除种子休眠。今后，需进一步探索对种子萌发起到积极作用的“氧化窗口”范围，同时结合转录组学和代谢组学技术筛选种子萌发中调控ROS含量相关基因，更好地了解ROS促进种子萌发的机制。图3表1参94Abstract: Seed is the most basic resource for agricultural production. The germination of seeds is essential for plant growth and development, and affects crop yield and quality. Reactive oxygen species (ROS) are multifunctional compounds that play a key role in seed germination. In this study, the species, production site and“oxidation window”effect of ROS on seed germination were introduced, the mechanism of ROS regulation on seed germination was summarized. Current studies on ROS regulation of seed germination mainly focus on: (1) When these conditions are permissive for germination, ROS levels are maintained at a level which triggers cellular events associated with germination, such as inducing of GA signaling and inhibition of ABA signaling. (2) However, when seeds are exposed to abiotic stresses, the over accumulation of ROS induces ABA signaling, promotes oxidative damage and thus inhibits seed germination. Moreover, the release of seed dormancy by ROS would be related to oxidation of biomacromolecule, the weakening of seed coat and recession of endosperm. The present review would shed a new light on the signalling roles of ROS in seed physiology. The scope of “oxidation window”which plays a positive role in seed germination should be further explored in future research, and transcriptomics and metabolomics techniques should be combined to screen genes related to the regulation of ROS content in seed germination, so as to better understand the mechanism of ROS promoting seed germination. [Ch, 3 fig. 1 tab. 94 ref.]
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Key words:
- seed germination /
- reactive oxygen species /
- metabolic /
- hormone /
- review
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树种结构指森林中树种的组成、数量及彼此之间的关系[1]，是反映森林结构与功能关系的重要内容之一。树种组成是树种结构中最为重要的内容，是构成树种结构的基础。树种组成多样性反映了林分中树种构成的复杂程度和对光热水等自然资源的均衡利用程度，以及固碳释氧、生物种质资源保存等功能的有效性，具有重要生态学意义。树种组成信息丰富，为尽可能全面表达，往往需要使用详尽的语言或借助表格形式进行呈现[2-5]，根据各树种蓄积量所占比例表示树种组成式，满足了人们对树种组成概要描述的需求，但不适用于森林多样性、精准经营、定量分析、对比评价和数字化管理等工作。汤孟平等[6]引入了Shannon物种多样性指数，提出了树种组成指数，并将树种组成式进行数量化。树种组成指数值与树种组成式的系数构成一一对应关系，间接体现了主要树种间的蓄积比例，但未涵盖稀疏树种、树种株数及其分布等信息。可见，树种组成指数值用于定量化表征树种组成多样性是不够全面的。
目前，对于树种组成多样性的定量表述，往往借助于α多样性指数，但依旧存在局限性。王寿兵[7]和赵中华等[8]研究发现：多样性指数本身存在不足与缺陷，一般的多样性指数无法全面客观地反映林分树种组成的重要林学属性。如何科学定量化表达林分树种组成，构建数量化指标的问题值得深入研究[9]。鉴于此，本研究对树种组成多样性的数量化方法进行了探究，构建了树种组成多样性指数，以期为树种组成的表征提供新的度量角度与多样性评价方法，为森林质量评价、森林结构优化调控和森林质量精准提升提供理论和技术依据。
1. 林分树种组成多样性指数的构建
1.1 理论基础
林分树种组成多样性指数构建既要遵循生物多样性表征的基本规律和要求，又要充分体现林分树种组成的具体特征和经营管理要求。满足树种丰富度越大，树种分布越均匀，指数值就越高这一基本思想。
树种组成多样性指数的构建首先应满足生物多样性意义，指数值应分别与树种丰富度、分布均匀度呈相应的正向等比关系。其次，应以科学合理的方式结合丰富度、均匀度等多方面信息。最后构建的指数值体现相应的树种组成特征，反映树种总数、树种密度以及树种蓄积(生物量)比例和分布等多方面的内在相关信息。
构建指数选用指标时应兼顾科学性和可操作性2条重要原则[10]。科学性主要从指标的构建方法考虑，涉及构建的指标参数应当准确客观，具有指征性、代表性和可比性。参数之间应相互补充、相对独立，尽可能全面而不重复地反映树种组成特征。可操作性体现在计算指标的原始数据要容易收集，指标计算方法不宜太复杂，要容易被理解接受并易于推广使用等。
1.2 树种结构多样性指数模型
基于树种组成多样性指数构建的基本理论和要求，对体现树种丰富度的信息与各树种均匀度的信息进行分解使其相对独立，并通过和式进行综合。用树种数体现树种丰富度的信息，用现实林分各个树种的实际株数、蓄积比例与理想林分中完全均匀分布时的树种株数、蓄积所占比例值(1/s，s为树种数)进行较差，并赋予树种株数均匀度、蓄积均匀度相同的权重关系，用平方消除正负值偏差，以体现各树种均匀度的信息，并使之与丰富度信息之间不产生交互和干扰作用。构建的林分树种组成多样性指数(ISCD)计算模型为：
$$ {I_{{\text{SCD}}}} = s - \frac{1}{2}\sum\limits_{i = 1}^s {\left[ {{{\left( {\frac{{{v_i}}}{v} - \frac{1}{s}} \right)}^2} + {{\left( {\frac{{{n_i}}}{n} - \frac{1}{s}} \right)}^2}} \right]} 。 $$ (1) 式(1)中：ISCD为树种组成多样性指数；s为树种数；v为森林总蓄积量；vi为森林中树种i的蓄积量；n为森林总株数；ni为森林中树种i的株数。
1.3 林分树种组成多样性指数内涵
ISCD与树种数、树种株数和树种蓄积比例分布均匀性呈正相关。作为正向指标，ISCD直接体现林分树种组成多样性的特征，并具有以下意义：①ISCD表达了林分中树种数这一重要特征。绝对纯林时，树种数s为1，ISCD为1。非绝对纯林时，树种数s≥2，ISCD为(s−1，s]，林分的丰富度或树种数可由ISCD向上取整得到，即可以根据数值所处范围直接确定树种数。当林分中树种数相等时，树种混交程度越高，各树种的株树、蓄积分布越均匀，其比例越接近于1/s，则ISCD越大；当林分中所有树种在株数和蓄积2个方面都呈均匀分布时，ISCD达到最大值s。②ISCD表达了林分中各树种的株数、蓄积比例及分布均匀性，体现出混交程度。林分树种均匀度、混交度由ISCD值的小数部分体现。当林分中树种间均匀度、混交度越小，ISCD值的小数部分就越小；反之就越大。小数部分与数值1的差值体现在一定树种数下，实际林分与分布最均匀、混交度最高时的理想林分之间的差异程度。由于同时考虑了不同树种的株数占比和蓄积占比，ISCD更能全面反映树种的分布及混交情况。
2. 林分树种组成多样性指数的变化规律
2.1 2个树种时ISCD的变化规律
从图1可以看出：当2个树种的株数、蓄积比例分布越不均匀，即某个树种的株数、蓄积占比越接近100%，另一个树种的株数、蓄积占比越接近0时，ISCD就越小，其值就越接近于s−1；当2个树种的株数、蓄积分布越平均，即占比各自越接近50%时，树种结构多样性指数就越趋近最大值2。
图 1 树种数为2个时的树种组成多样性指数(ISCD)变化趋势Figure 1 Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for two species2.2 3个树种时ISCD的变化规律
当树种数大于2个时，将各树种的株数和蓄积比例按照其分布均匀程度，进行相应的等级(状态)划分，并以此作为x轴、y轴和z轴数据。设当树种数为3个时，对树种a、b、c存在的株数(或蓄积)分布等级按“3等份”进行划分，并根据Simpson均匀度指数进行分级，株数(或蓄积)分布等级见表1。其中，均匀度等级越大，表明株数(或蓄积)分布的均匀程度越高，Ⅶ为最理想的完全均匀状态。根据表1，对树种的均匀性分布类型组合进行汇总，得到表2。对现实林分中不同均匀度等级之间还存在的连续过渡类型，拟合ISCD变化趋势曲面图(图2)表明：森林中各树种的株数与蓄积的分布均匀度等级越高，ISCD越大，越接近最大值3。与树种数为2个时的规律一致，株数和蓄积分布不均都会导致最终的指数值远小于最大值，ISCD越接近于s−1。
表 1 树种数为3个时的株数(或蓄积)分布均匀度等级Table 1 Distribution uniformity grade of plants number (or volume) of 3 tree species分布均匀
度等级树种a
占比树种b
占比树种c
占比Simpson均匀
度指数Ⅰ 1/9 1/9 7/9 0.622 Ⅱ 1/9 2/9 6/9 0.773 Ⅲ 1/9 3/9 5/9 0.853 Ⅳ 1/9 4/9 4/9 0.879 Ⅴ 2/9 2/9 5/9 0.906 Ⅵ 2/9 3/9 4/9 0.966 Ⅶ 3/9 3/9 3/9 1.000 表 2 树种均匀性分布类型Table 2 Summary of tree species uniformity distribution types树种株数分布
均匀度等级树种蓄积分布均匀度等级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅰ (Ⅰ，Ⅰ) (Ⅰ，Ⅱ) (Ⅰ，Ⅲ) (Ⅰ，Ⅳ) (Ⅰ，Ⅴ) (Ⅰ，Ⅵ) (Ⅰ，Ⅶ) Ⅱ (Ⅱ，Ⅰ) (Ⅱ，Ⅱ) (Ⅱ，Ⅲ) (Ⅱ，Ⅳ) (Ⅱ，Ⅴ) (Ⅱ，Ⅵ) (Ⅱ，Ⅶ) Ⅲ (Ⅲ，Ⅰ) (Ⅲ，Ⅱ) (Ⅲ，Ⅲ) (Ⅲ，Ⅳ) (Ⅲ，Ⅴ) (Ⅲ，Ⅵ) (Ⅲ，Ⅶ) Ⅳ (Ⅳ，Ⅰ) (Ⅳ，Ⅱ) (Ⅳ，Ⅲ) (Ⅳ，Ⅳ) (Ⅳ，Ⅴ) (Ⅳ，Ⅵ) (Ⅳ，Ⅶ) Ⅴ (Ⅴ，Ⅰ) (Ⅴ，Ⅱ) (Ⅴ，Ⅲ) (Ⅴ，Ⅳ) (Ⅴ，Ⅴ) (Ⅴ，Ⅵ) (Ⅴ，Ⅶ) Ⅵ (Ⅵ，Ⅰ) (Ⅵ，Ⅱ) (Ⅵ，Ⅲ) (Ⅵ，Ⅳ) (Ⅵ，Ⅴ) (Ⅵ，Ⅵ) (Ⅵ，Ⅶ) Ⅶ (Ⅶ，Ⅰ) (Ⅶ，Ⅱ) (Ⅶ，Ⅲ) (Ⅶ，Ⅳ) (Ⅶ，Ⅴ) (Ⅶ，Ⅵ) (Ⅶ，Ⅶ) 说明：组合(Ⅰ，Ⅰ)中，表示树种株数的均匀度等级为Ⅰ，树种蓄积的均匀度等级为Ⅰ，林分株数(或蓄积)的分布均匀度等级见表1。
其他组合依次类推
图 2 树种数为3个时的树种组成多样性指数(ISCD)变化趋势Figure 2 Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for three species2.3 10个树种以内时ISCD的变化规律
对树种数10个以内的ISCD的变化规律，可以采用“十分法”的分级方法进行均匀度等级划分，即将各树种的株数或蓄积比例的范围划分为10个等份，每变化10%作为一级进行组合。对树种数处于[1，10]的森林，计算其各自不同分布情况下的ISCD值(表3)。
表 3 不同树种组合类型的树种组成多样性指数(ISCD)值Table 3 Diversity index of tree species composition (ISCD) value of different tree specie composition types树种数/个 树种组成
形式数/个树种组成
类型数/个ISCD 均值 中位数 最小值 最大值 极差 标准差 1 1 1 1.000 1.000 1.000 1.000 0.000 − 2 5 15 1.880 1.900 1.680 2.000 0.320 0.093 3 8 36 2.883 2.893 2.673 2.993 0.320 0.075 4 8 36 3.895 3.905 3.730 3.970 0.240 0.058 5 7 28 4.926 4.935 4.800 5.000 0.200 0.048 6 5 15 5.935 5.938 5.867 5.987 0.120 0.031 7 3 6 6.956 6.958 6.923 6.983 0.060 0.022 8 2 3 7.975 7.975 7.965 7.985 0.020 0.010 9 1 1 8.991 8.991 8.991 8.991 0.000 − 10 1 1 10.000 10.000 10.000 10.000 0.000 − 总计 41 142 说明：−表示标准差缺失，仅有1个数值无法进行标准差计算 当森林具有a、b 2个树种时，“十分法”下2个树种株数(或蓄积)的比例可以分为9∶1、8∶2、7∶3、6∶4、5∶5这5种中任意一种，即树种组成形式[6]数为5。此外，每种类型还需考虑蓄积(或株数)比例，则又各自有5种可能性，故理论上所有可能的树种混交组合形式应为25种。但由于ISCD赋予树种株数均匀度、蓄积均匀度相同的权重关系，且在考量株数、蓄积均匀度时都是基于树种占比与1/s较差取平方的计算方式，故a树种株数占比为x、蓄积占比为y的森林与株数占比为y、蓄积占比为x的森林拥有相同的ISCD指数值，可认为两者属于同一均匀度分布水平，可进行合并。故25个类型又最终归并为15个，即树种组成类型数为15。
由图3可见：142个树种混交组合中，ISCD随树种数增加呈线性增长趋势，且不同树种数之间ISCD互不重叠。
图 3 树种组成多样性指数(ISCD)与树种数的关系Figure 3 Relationship between diversity index of tree species composition (ISCD) and the number of tree species综上所述，ISCD随树种数增加呈明显增大趋势。当树种数不变时，ISCD能随树种株数及蓄积(生物量)比例和分布的均匀度、混交度变化而有相应的同向变化。同理，对树种数10个以上的ISCD值，经推论也有相同的规律和特性。
3. 林分树种组成多样性指数的实际应用及比较分析
以浙江省2009年森林资源连续清查数据中322个针阔混交林样地为材料，计算分析ISCD模型的实际应用情况，并比较ISCD与其他多样性指数在反映林分树种组成中树种丰富度、均匀度及多样性等方面的实用表现。
3.1 林分树种组成多样性指数对丰富度的度量
选取Margalef指数[11]、Menhinick指数[11]与ISCD对样地林分丰富度进行计算和对比分析。从图4可见：ISCD随树种数的增多呈上升趋势，具有明显的“分段”现象，表明ISCD对树种数的分异性能强；Margalef指数与Menhinick指数值聚集在较小范围内，随树种数增多呈上升趋势，但变化幅度不大。
根据不同树种数时各指数的分布形态(图5)，对其进行指数函数、线性函数、对数函数、多项式函数以及幂函数等多种函数拟合，并选择最优拟合模型。结果显示：ISCD、Margalef指数以及Menhinick指数与树种数均呈正相关。ISCD的线性拟合决定系数(R2)达0.999，斜率接近于1，与树种丰富度相关性十分紧密，可信度高。Margalef指数的线性拟合R2为0.869，斜率为0.185 1，与树种丰富度相关性较为紧密，可信度较高。Menhinick指数与树种数的拟合模型R2均未超过0.4，线性斜率为0.006 1，与树种丰富度相关性不明显。表明ISCD比Margalef指数和Menhinick指数对树种丰富度变化的反映更敏感，更具有一致性。
图 5 各丰富度指数与树种数的关系Figure 5 Relationship between each diversity indices and the number of tree species3.2 林分树种组成多样性指数对均匀度的度量
基于ISCD指数的构造特性，其值中的小数部分(ISCD-U)仅反映树种分布的均匀度，故可单独提取用于比较分析，以消除树种丰富度的影响。ISCD-U指标计算公式为：
$$ {I_{{\text{SCD-U}}}} = {{I}_{{{\text{SCD}}}}}-s + {\text{1}} = {\text{1}} - \frac{1}{2}\sum\limits_{i = 1}^s {\left[ {{{\left( {\frac{{{v_i}}}{v} - \frac{1}{s}} \right)}^2} + {{\left( {\frac{{{n_i}}}{n} - \frac{1}{s}} \right)}^2}} \right]} 。 $$ (2) 选取α多样性指数中的Shannon均匀度指数[12]、Simpson均匀度指数[12]、Alatalo均匀度指数[13]等与ISCD-U进行均匀度计算和对比分析。各均匀度指数统计结果见表4，依ISCD-U进行升序排列结果见图6。
表 4 针阔混交林样地均匀度指数值Table 4 Uniformity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest变量名 ISCD-U Simpson均匀
度指数Shannon均匀
度指数Alatalo均匀
度指数均值 0.808 0.801 0.722 0.730 中位数 0.824 0.829 0.737 0.742 方差 0.007 0.013 0.012 0.010 标准差 0.086 0.112 0.111 0.102 标准误 0.005 0.006 0.006 0.006 最小值 0.361 0.052 0.091 0.339 最大值 0.968 0.992 0.994 0.992 极差 0.607 0.940 0.903 0.652 由表4和图6可知：ISCD-U与Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数以及Alatalo均匀度指数具有较强一致性，且ISCD-U与Simpson均匀度指数分布较为接近，两者均值分别为0.808、0.801，中位数分别为0.824、0.829，最大值和最小值有所差异，且ISCD-U的变动幅度小于Simpson均匀度指数。此外，ISCD-U、Simpson均匀度指数的均值、中位数明显大于Shannon均匀度指数、Alatalo均匀度指数。从分布范围来看，ISCD-U的分布最为集中，对树种均匀程度的评价最为严密。
对ISCD-U、Shannon均匀度指数、Simpson均匀度指数及Alatalo均匀度指数进行Pearson相关分析(表5)表明：ISCD-U与Simpson均匀度指数相关系数为0.840，与Shannon均匀度指数相关系数为0.825，与Alatalo均匀度指数相关系数为0.555。4个指数两两之间相关性均达到极显著水平(P＜0.01)。Simpson均匀度指数与Shannon均匀度指数相关性最高，其次是ISCD-U与Simpson均匀度指数、ISCD-U与Shannon均匀度指数。相关性最低的为ISCD-U与Alatalo均匀度指数。ISCD-U与Shannon均匀度指数、Simpson均匀度指数在反映林分树种组成均匀度方面具有比较一致的灵敏性和分异性。
表 5 均匀度指数之间的相关系数Table 5 Correlation coefficient between uniformity indexes均匀度指标 ISCD-U Simpson
均匀度指数Shannon
均匀度指数Alatalo
均匀度指数ISCD-U 1 Simpson
均匀度指数0.840** 1 Shannon
均匀度指数0.825** 0.934** 1 Alatalo
均匀度指数0.555** 0.668** 0.622** 1 说明：**表示在0.01水平上相关极显著(双尾) 3.3 林分树种组成多样性指数对多样性的度量
选取具有代表性的Simpson多样性指数[12]、修正Simpson多样性指数[14]、Shannon多样性指数[12]、Shannon多样性幂指数[14]、Hill多样性指数[15]、Mclntosh指数[16]等与ISCD进行多样性的对比分析。
由表6和图7可知：多样性指数按指数范围从大到小依次为ISCD、Shannon多样性幂指数、Hill多样性指数、Shannon多样性指数、修正Simpson多样性指数、Simpson多样性指数、Mclntosh多样性指数，7个指数的均值、中位数、最大值、最小值等都有明显差异。分布形态上，ISCD呈分段聚集，与其他6个指数的分布形态明显不同。Shannon多样性幂指数与Hill多样性指数分布较为接近，Shannon多样性指数与修正Simpson多样性指数分布较为接近，Simpson多样性指数与Mclntosh多样性指数分布较为接近。
表 6 针阔混交林样地的多样性指数值Table 6 Diversity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest变量名 ISCD Simpson多样
性指数修正Simpson
多样性指数Shannon多样
性指数Mclntosh多样
性指数Shannon多样性
幂指数Hill多样
性指数均值 7.774 0.688 1.228 1.456 0.499 4.576 3.635 中位数 7.776 0.712 1.243 1.468 0.509 4.341 3.467 方差 7.497 0.014 0.128 0.134 0.012 2.662 1.704 标准差 2.738 0.117 0.357 0.366 0.110 1.631 1.305 标准误 0.153 0.007 0.020 0.020 0.006 0.091 0.073 最小值 1.724 0.035 0.035 0.100 0.019 1.106 1.036 最大值 16.860 0.870 2.044 2.291 0.727 9.889 7.719 极差 15.136 0.836 2.009 2.191 0.708 8.783 6.684 由表7可知：7个指数间相关性都达到极显著水平(P＜0.01)。ISCD与其他多样性指数具有极显著的相关性(P＜0.01)，与Shannon多样性幂指数的相关系数最大，为0.840，其次是Shannon多样性指数、修正Simpson指数、Hill多样性指数、Simpson多样性指数以及Mclntosh多样性指数。α多样性指数中，各指数之间普遍具有显著相关性(P＜0.01)，对多样性的评价具有一致性。
表 7 多样性指数之间的相关系数Table 7 Correlation coefficient between diversity indexes多样性指标 ISCD Simpson多样
性指数修正Simpson
多样性指数Shannon多样
性指数Mclntosh多样
性指数Shannon多样性
幂指数Hill多样
性指数ISCD 1 Simpson多样性指数 0.684** 1 修正Simpson多样性指数 0.724** 0.967** 1 Shannon多样性指数 0.839** 0.943** 0.965** 1 Mclntosh多样性指数 0.635** 0.967** 0.965** 0.929** 1 Shannon多样性幂指数 0.840** 0.878** 0.952** 0.974** 0.891** 1 Hill多样性指数 0.719** 0.891** 0.975** 0.934** 0.914** 0.967** 1 说明：**表示在0.01水平上相关极显著(双尾) 由图7可知：同一树种数时，ISCD、Simpson多样性指数、修正Simpson多样性指数、Shannon多样性指数、Shannon多样性幂指数、Mclntosh多样性指数以及Hill多样性指数均对样地林分多样性水平具有较为一致的评价；由于对稀有种的不同看法，一旦树种数增加，就会产生2种截然不同的变化：ISCD重视树种数的重要性，强调树种的“存在价值”，认为树种数多，多样性便高，指数就呈不断上升趋势，稀有树种与富集树种的差异更多反映在小数部分。而其余指数则倾向于对树种多度分布均匀的样地赋予更大的指数值。稀有树种的出现并不一定直接提高林分多样性。
在多样性指数中，普遍存在1个指数值对应多种树种数的现象，即存在指标难以区分低丰富度高均匀度群落与高丰富度低均匀度群落的问题，指数的大小并不能有效反映具体的多样性信息，只在相对比较中具有意义。ISCD在反映树种组成多样性上弥补了现有多样性指数的缺陷，更有利于实现对林分树种组成的定量化表征。
4. 讨论
4.1 ISCD与物种多样性指数
在对树种组成的定量化描述上，不论是Margalef指数、Menhinick指数，还是Shannon指数、Simpson指数，亦或是Hill指数，都各有其优势与不足。Margalef指数和Menhinick指数等试图权衡丰富度与总丰度的关系，却缺少考虑物种内个体的同质性(均匀性)；在测度树种的丰富度时，以树种数和林分总株数的关系为基础，虽然肯定了稀疏树种与富集树种对群落林分中树种多度的贡献，但对于描述林分树种组成而言仍显不足，其数值具有较大不确定性，即只能判断相对抽象的树种丰富性程度，却无法给出具体丰富度信息等(如林分树种数)。
基于丰度的多样性指数(如Shannon指数和Simpson指数)在物种丰富度的基础上增加了个体数量的信息，考虑了异质性，却依旧无法代表一个群落的真正“多样性”。对于均匀性的度量方案似乎是无穷无尽的，有许多方法可以根据“均匀性”的不同定义来估计，这使得对均匀性的概念并不十分清晰[17]。目前常用的Simpson均匀度指数与Shannon均匀度指数将均匀度定义为群落的实测多样性与理论最大多样性的比率。
Shannon指数和Simpson指数及变体往往被认为可以将物种丰富度和均匀度巧妙地整合成全方位的衡量标准而广泛使用。然而，这些复合指数对多样性的度量依旧有限：①Shannon指数植根于信息理论，是一种熵，量化的是随机挑选得到的某个个体物种身份的不确定性强弱(不确定性强，多样性高)。Simpson指数也是广义的熵[18]，量化的是从数据集中随机挑选的2个个体不代表同一物种的概率。指数作为熵，反映的是物种集合体与多样性有关的不同特性，衡量的是不确定性，并不是真正的多样性[19]。虽然熵的变化在数学上与物种丰富度相关，但在很大程度上它们与丰富度的关系已被证明是不一致的[20-21]。此外，熵及其变化因其可能掩盖多样性各组成部分之间的差异而显得不足，致使有学者认为复合指数在很大程度上是没有意义[22]。②物种丰富度和均匀度之间可能存在反向关系，在复合指数中会相互抵消，并不能得到与直观感觉一致的结果[23]。③复合指数对多样性和均匀性的权重高于丰富性，且对稀有物种与丰富物种赋予不同的权重，这掩盖了物种丰富度的重要性。
HILL[24]提出希尔数(hill numbers)，即有效物种数，用以量化多样性。有效物种数借助参数实现对丰富物种与稀有物种的权重控制，并能服从生物学家多样性概念中隐含的复制原则或加倍性质，被认为是物种多样性丰度的最佳选择[25]。然而同样有学者提出，有效物种数的使用存在一定局限性[17]。
ISCD以树种数量直接作为多样性丰富度，指数值接近实际树种数显得更加简洁、直观、有效，可根据指数值快速反推单个样地树种数。这是其他α多样性指数无法实现的。
ISCD对均匀度的评价方法以林分中树种的个数及各树种的属性比例作为变量，从树种的株数分布和蓄积分布2个方面衡量森林中树种分配的均匀性。通过各树种株数以及蓄积比例的不同，对两者的作用有了明确区分。此外，ISCD-U指标以现有林分与同一树种数下的理想林分(树种完全均匀分布)之间存在的差距进行均匀性评价，是一种新视角下的均匀性度量方式。
从指数构造角度而言，ISCD也具有科学性。物种丰富度和均匀度之间存在一定关系[26]。许多学者倾向于认为物种丰富度与均匀度应该是相对独立的[20, 27]，但实际发现均匀度总是不可避免地受到丰富度的制约，两者依旧存在相关关系。ISCD将指数丰富度信息与均匀度信息进行了明确分离，使其各自独立而不再相互作用。
4.2 ISCD实际应用
从指数表现来看，ISCD对林分树种丰富度反映灵敏，有着很好的区分性，弥补了现有指数对林分树种数反映表征模糊、指数范围重叠、区分不灵敏等不足。在反映树种组成多样性综合效应时，比其他指数有更好的区分性，同时与其他指数存在显著相关性，表明ISCD具有与其他多样性指数相同的理论基础，其本质相同但形式与侧重点不同。
对于α多样性指数而言，当用直径、树高或其他结构分类变量来代替物种时，它就可以反映林分结构多样性，体现对应林分组成结构属性特征[9]，例如Simpson大小多样性指数、Shannon大小多样性指数、Simpson大小分化度指数、Shannon大小分化度指数等林木大小多样性指数[28]以及树高多样性指数等。同理，ISCD在后续应用时，亦可衍生类似指数，例如以胸高断面积、生物量、生产力替代蓄积使用，ISCD指数同样具有一定的可拓展性。但对于描述复杂树种结构而言，依旧存在不足。如何体现树种结构的空间分布，如何对不同树种属性进行合理的权重设置，仍是ISCD未来需要攻克的难点。
5. 结论
ISCD在数量化表达林分树种组成多样性时，有效地将树种丰富度与树种株数、蓄积均匀性既分离又融合在一起，是一个较全面反映树种组成多样性信息的综合指标。它对林分树种组成的丰富度反映比其他多样性指数更加灵敏，分异性更强，对林分树种组成的均匀度有着与其他多样性指数一致的灵敏度和区分度，其数值大小还体现出现有林分与理想林分的差距，这也为评价林分树种组成均匀程度提供了一种新思路。相互独立的丰富度、均匀性信息使得指数值本身具有意义，解决了对低丰富度高均匀度、高丰富度低均匀度等不同林分树种组成类型难以有效区分这一难题，有利于准确描述树种组成多样性。
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图 2 “氧化窗口”及ROS调控种子萌发机制
Figure 2 “Oxidation window”and ROS regulation mechanism of seed germination
表 1 ROS对种子萌发的影响
Table 1. Effects of ROS on seed germination
作物 内容 影响 文献 作物 内容 影响 文献 拟南芥 发芽、ROS、盐胁迫 抑制 [21] 绿豆 发芽、Ca2+ 促进 [61] 水稻 高温、干旱、ROS、ABA 抑制 [50] 水稻 NADPH氧化酶、萌发 促进 [62] 拟南芥 发芽、ABA 抑制 [54] 生菜 发芽、胚乳弱化 促进 [63] 大麦 发芽、NADPH氧化酶 促进 [55] 拟南芥 镉胁迫 抑制 [51] 向日葵 休眠缓解 促进 [56] 拟南芥 盐胁迫 促进 [64] 向日葵 休眠缓解、ABA、乙烯 促进 [57] 拟南芥 萌发、光 促进 [65] 大麦 ABA、ROS、发芽 促进 [45] 拟南芥 萌发、ABA、GA 促进 [48] 玉米 诱变剂、ROS 抑制 [58] 马蹄苋和乌伦杜娃 砷、锌胁迫 抑制 [52] 西瓜 GA3、种子活力 促进 [59] 大麦 发芽、GA、NADPH氧化酶 促进 [66] 烟草 ROS、GA信号 促进 [60] 豌豆 发芽、ABA 促进 [49] 说明：水稻Oryza sativa，向日葵Helianthus annuu，玉米Zea mays，西瓜Citrullus lanatus，烟草Nicotiana tabacum，绿豆Vigna radiate，生菜Lactuca sativa，马蹄苋Anadenanthera peregrina，乌伦杜娃Myracrodruon urundeuva 
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