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在全球范围内，土壤含碳大约是大气的3.0倍，是生物碳库的4.5倍[1]，其中约1 500 Gt的碳以有机碳的形式存在于土壤中，使得土壤碳库成为陆地生态系统最大的碳库，因此土壤碳库微小的变化必将会对全球碳平衡和气候变化产生重大影响[2−3]。土壤有机碳(SOC)矿化是指土壤有机碳分解并向大气释放二氧化碳(CO2)的过程，该过程是土壤有机碳损失的重要途径，有助于促进土壤营养元素的循环[4−5]。土壤有机碳矿化及其影响因素的研究已成为全球气候变化的热点之一[6]。草地生态系统是陆地生态系统的重要碳库之一。据统计，全球草地生态系统碳储量为761 Gt，占整个陆地生态系统碳储量的34%，而中国草地面积约4 亿hm2，草地生态系统碳储量为44 Gt，约占世界草地生态系统碳储量的8%[7]。青藏高原生态系统碳库容量巨大，具有重要的生态安全屏障作用，在全球碳循环调控中发挥着重要作用[8−9]，因此，研究高寒草地土壤有机碳矿化对于预测温室气体排放及管理土壤碳平衡具有重要意义。
土壤有机碳矿化是由生物和非生物过程共同决定的[10]。土壤有机碳分解通常被认为是由生物过程驱动的，然而，热降解、光降解、活性氧氧化、细胞外氧化代谢和无机化学反应等非生物过程也可以产生CO2，但非生物过程的贡献往往被忽略[11−13]。研究发现：尽管灭菌后的土壤中缺乏活细胞，但土壤CO2产生的活跃生化途径仍在继续[14]。非生物土壤有机碳矿化是无处不在的，平均贡献了土壤CO2排放量的24%，其对土壤CO2排放的贡献度随着可溶性有机碳(DOC)的增加而增大[15]。此外，非生物过程的贡献程度还与土壤含水量关系密切，当土壤含水量为10%时，非生物过程对土壤有机碳矿化过程的贡献为18.6%~49.2%，且土壤含水量越低，非生物过程的影响越大[16]。然而，在人们普遍认为是生物活动占主导的陆地生态系统中，非生物过程对土壤CO2排放有何贡献仍缺乏足够的数据支撑[13]。
牛尿排泄物是草地生态系统中的一个重要养分来源，但牛尿返还对土壤CO2排放的影响却不尽一致[17]。一般认为，放牧牲畜的尿液向土壤中输入了碳源和氮源，可促进土壤有机碳矿化[18]，往往会增加土壤CO2的排放[19]。研究表明：尿液添加可提高草甸土壤的累积碳矿化率[20]，由于尿液诱导的激发效应，尿液添加后增强了土壤有机碳的分解[21−22]；再者，尿液还能刺激土壤微生物水解尿素，释放CO2[23−24]。但也有研究发现：添加氮源虽可促进土壤活性有机碳的分解，但更能促进难分解性有机碳的积累，减少总有机碳的损失，进而有利于土壤有机碳稳定性的维持或增加[25−26]。土壤CO2排放量可随尿液添加量的增加而增大[27]，但高氮输入会导致饱和响应，土壤CO2排放不会随氮素输入量的增加而无限制增加，因为氮供应充足情况下资源限制可能会从氮素转向其他因素，比如水分、磷素和光照等[28−29]。由此可知，不同尿液返还量对CO2排放的促进效应不一定会随着尿液返还量的增加呈持续增大趋势。
在以往研究中，土壤灭菌通常被认为可使得微生物活性得到最大程度的降低，最终抑制土壤有机碳的矿化。也有研究认为：土壤有机碳矿化与微生物活性或土壤微生物生物量的大小无关[30]。虽然目前对非生物过程有初步研究，但关于土壤有机碳非生物矿化过程的量化研究还鲜有报道[13]。此外，土壤有机碳矿化对尿液添加如何响应？生物和非生物过程对尿液添加下的土壤有机碳矿化贡献多大？仍需进一步明确。鉴于此，本研究通过对高寒草甸土壤进行灭菌与不灭菌处理，设置0、250、500、750、1 000 kg·hm−2·a−1的尿液返还量，研究不同灭菌方式下草地土壤CO2排放对尿液添加的响应，以期为应对放牧草地生态系统中温室气体排放增加提供理论依据。
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土壤采自于四川省阿坝藏族羌族自治州红原县境内的中国科学院若尔盖湿地生态系统定位站(32°58′08″N，102°37′08″E，海拔为3 450 m)[31]。研究区年均气温为1.9 ℃，夏季月均最高气温为20.0 ℃，年均降水量为747.0 mm，其中77.0%集中在生长期(5—9月)[32]。草地类型为高寒草甸，植被优势种是小嵩草Kobresia pygmaea、垂穗披碱草Elymus nutans和矮嵩草Kobresia humilis，土壤为高山草甸土。
研究区于2014年5月起开始实施禁牧，2020年7月通过五点取样法用土钻取0~20 cm土层的土壤，充分混匀剔除根系、石块等杂物。将新鲜土样经过风干研磨后，过孔径为2 mm的不锈钢筛，密封备用。取部分风干土用于采样地基础理化性质测定，测得土壤pH 5.71，土壤有机碳为63.84 g·kg−1，全氮为6.20 g·kg−1。取部分鲜土测得可溶性有机碳为67.78 mg·kg−1，溶解性总氮为64.67 mg·kg−1，铵态氮(NH4 +-N)为36.33 mg·kg−1，硝态氮(NO3 −-N)为10.68 mg·kg−1。
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称取40 g风干土壤(基于干土质量)于100 mL的培养瓶中，用去离子水将土壤含水量调整为30%土壤持水量(WHC)，在黑暗中20 ℃下预培养7 d。预培养期间每隔1 d补充培养瓶内水分以保证含水量稳定。实验设置5个牛尿返还量(施氮0、250、500、750、1 000 kg·hm−2·a−1，相当于土壤中增加的氮质量分数为0、96、192、288、384 mg·kg−1)和3种灭菌方法(不灭菌、高压蒸汽灭菌、氯仿熏蒸灭菌)，共15种处理，每个处理4个重复。对于尿液添加处理，考虑到牛尿收集不易且易发生变质，依据牛尿配方：尿素17.7 g·L−1、马尿酸7.4 g·L−1、肌酐酸0.2 g·L−1、尿囊素0.4 g·L−1、尿酸0.1 g·L−1、氯化铵0.9 g·L−1、碳酸氢钾14.2 g·L−1、氯化钾10.5 g·L−1的方法配置合成牛尿(9.0 g·L−1)[33]。预培养结束后，将需要灭菌处理的土壤样品分别进行高温高压蒸汽灭菌和氯仿熏蒸灭菌。高温高压蒸汽灭菌时将样品在121 ℃和0.3 MPa条件下灭菌30 min。氯仿熏蒸灭菌需将土壤样品放入干燥器，在2个单独的烧杯中分别加入30 mL氯仿(加入防沸材料)、30 mL稀氢氧化钠，打开阀门抽真空后关闭阀门，土壤样品在室温下暴露于氯仿中24 h[34]。将灭菌组样品和非灭菌组的土壤添加相应返还量的人工尿液，并同时添加无菌水(去离子水高温高压蒸汽灭菌法灭菌)将土壤含水量调整至60%土壤持水量，然后立即盖上已消毒的瓶盖，使用抽真空装置置换瓶内的气体为无菌空气(0.22 μm滤膜过滤后装入气袋)，瓶内起始CO2的体积分数即为无菌空气中CO2的体积分数，将培养瓶置于20 ℃ (基于夏季月平均最高气温来设置)培养箱内避光进行培养，培养6 h (施加尿液后土壤排放的CO2主要集中在此期间，且土壤灭菌后的效果在此期间能得到较好地维持)后测定瓶内的CO2体积分数。
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土壤CO2体积分数测定：抽取20 mL通入培养瓶内的无菌空气作为起始气体，培养6 h后，立即用注射器在每个待测样瓶中抽取20 mL气体样品，用气相色谱仪(Agilent 7890B)测定气体样品中的CO2体积分数。根据培养前后所抽取气体样品中的CO2体积分数差值计算土壤CO2排放速率，其计算公式为：
$$ E_{{\rm{R}}}＝ \frac{12}{22.4}\times \frac{P}{{P}_{0}}\times \frac{{T}_{0}}{T}\times \frac{\Delta C}{\Delta t}\times \frac{V}{M}\times \frac{1}{1\;000} 。 $$ 其中：ER为土壤CO2排放速率(mg·kg−1·h−1)；22.4为标准状态下(273.2 K，1013.0 kPa)气体的摩尔体积(L·mol−1)；P为取气样时培养瓶内的气压(kPa)；P0和T0分别为标准状态下空气的绝对气压(kPa)和绝对温度(K)；Ｔ为取气样时培养瓶内的绝对温度(K)；ΔC为CO2体积分数(μL·L−1)在密闭时间内的增加值；Δt为密闭时间(h)；Ｖ为培养瓶内的空气体积(mL)；Ｍ为培养土样的干质量(g)。土壤CO2累积排放量为土壤CO2排放速率与培养瓶密闭时间的乘积。贡献比为生物过程或非生物过程对有机碳矿化的贡献百分比。
于培养结束后进行破坏性采样，取5 g培养结束后的土壤样品(包括灭菌组和不灭菌组)加入2 mol·L−1氯化钾溶液，按m(液)∶m(土)=5∶1浸提1 h，浸提后在170 r·min−1、25 ℃下充分震荡30 min后过滤，滤液采用靛酚蓝比色法测定铵态氮质量分数，双波长差法分析硝态氮质量分数。另取5 g培养后的鲜土土样用去离子水浸提，m(水)∶m(土)=5∶1，170 r·min−1振荡30 min后，在20 ℃下以3 500 r·min−1离心20 min，离心后取浸提液过0.45 μm微孔滤膜，使用TOC分析仪(Multi C/N 3100, 德国)测定土壤可溶性有机碳和溶解性总氮。土壤pH用煮沸的去离子水浸提，m(水)∶m(土)=2.5∶1.0，置于170 r·min−1摇床上振荡10 min后静置30 min，上清液用pH计测定。风干土壤过100目筛后，用凯氏定氮法测定土壤全氮质量分数，SOC质量分数采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定。
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利用Excel 2019进行数据预处理，在检验了数据的正态性和方差齐性后，采用SPSS 26的单变量方差分析及Duncan法检验不同尿液添加量和不同灭菌方法下CO2排放量之间的差异显著性(显著性水平为0.05)。对于不符合正态分布和方差齐性的数据，采用非参数检验的独立样本检验分析不同处理的结果之间是否存在显著性差异(显著性水平为0.05)。利用线性回归分析方法评估不同处理间CO2排放量与土壤可溶性有机碳之间的关系，采用Pearson系数对CO2排放量与土壤理化性质进行相关分析，用Origin 2022绘图。文中CO2数据皆为4个重复的平均值。
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同一灭菌条件下，土壤CO2排放量随着尿液添加量的增加总体呈上升趋势(图1)。不灭菌与氯仿熏蒸灭菌处理下土壤CO2排放量随着尿液添加量的增加而增大，而高压蒸汽灭菌处理的土壤CO2排放量在尿液添加量达500 kg·hm−2·a−1后则不再变化。同一尿液添加量下，不灭菌方式下土壤CO2排放量显著高于灭菌处理(P＜0.05)，其中不灭菌方式的土壤CO2排放量比高压蒸汽灭菌处理高6~20倍，比氯仿熏蒸灭菌处理高14%~39%。再者，氯仿熏蒸灭菌处理下土壤CO2排放量也显著高于高压蒸汽灭菌处理，前者高出后者5~16倍(P＜0.05)。
图 1 不同灭菌方式和不同尿液添加量处理下土壤CO2累积排放量
Figure 1. Cumulative CO2 emissions from the soils affected by sterilization and urine addition
综上可知，灭菌处理可减少土壤CO2排放，但氯仿熏蒸灭菌的抑制效果较差，所以本研究基于不灭菌和高压蒸汽灭菌处理来计算生物和非生物过程对土壤CO2排放的贡献。生物和非生物过程对CO2排放的贡献为86%~95%和5%~14% (图2)。在尿液添加量为500 kg·hm−2·a−1时，非生物过程对CO2排放的贡献最大，达14%；在尿液添加量为250 kg·hm−2·a−1时，生物过程对CO2排放的贡献最大，达95%。
图 2 生物和非生物过程在不同尿液处理下对土壤CO2累积排放量的贡献
Figure 2. Contribution of biotic and abiotic processes to cumulative soil CO2 emissions under different amount of urine addition
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不灭菌方式下，土壤有机碳、全氮质量分数随尿液添加量的增加总体呈递减趋势，土壤pH、可溶性有机碳、溶解性总氮、铵态氮、硝态氮则呈现递增趋势，其中pH、可溶性有机碳、硝态氮在不同尿液添加量之间差异显著(P＜0.05)。高压蒸汽灭菌条件下，土壤溶解性总氮、铵态氮、硝态氮随尿液添加量的增加呈递增的趋势，不同尿液添加量之间土壤有机碳、全氮、pH、可溶性有机碳差异不显著。氯仿熏蒸灭菌方式下，土壤pH、溶解性总氮、铵态氮、硝态氮呈现递增的趋势且各处理之间差异显著(P＜0.05)。对于相同的尿液添加量，高压蒸汽灭菌处理的土壤可溶性有机碳和溶解性总氮高于不灭菌和氯仿熏蒸灭菌处理；而不灭菌处理的土壤pH和铵态氮总体上高于灭菌处理(表1)。
表 1 不同灭菌方式和不同尿液添加量处理下土壤的化学性质
Table 1. Effects of sterilization and urine addition on soil chemical characteristics
灭菌方式 尿液添加量/
(kg·hm−2·a−1)有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)pH 可溶性有机碳/
(mg·kg−1)溶解性总氮/
(mg·kg−1)铵态氮/
(mg·kg−1)硝态氮/
(mg·kg−1)不灭菌 0 63.95 a 6.20 a 6.08 e 265.32 c 45.76 b 92.95 b 20.77 d 250 59.58 b 5.57 bc 6.24 d 277.86 c 66.63 ab 165.81 ab 21.48 cd 500 56.97 b 5.55 c 6.36 c 320.48 b 96.41 ab 254.75 ab 25.07 c 750 59.30 b 5.80 b 6.48 b 337.21 b 132.36 a 348.65 a 48.74 b 1 000 57.90 b 5.73 bc 6.61 a 396.17 a 150.13 a 330.67 a 53.27 a 高压蒸汽灭菌 0 55.35 a 5.40 a 5.50 a 1 439.26 a 101.44 b 117.43 b 34.35 b 250 55.15 a 5.43 a 5.50 a 1 480.46 a 132.23 b 129.29 a 35.55 b 500 55.40 a 5.53 a 5.50 a 1 536.71 a 159.28 ab 124.44 ab 49.98 a 750 55.13 a 5.45 a 5.48 a 1 579.73 a 171.40 ab 118.96 ab 43.34 ab 1 000 55.43 a 5.35 a 5.48 a 1 548.92 a 189.43 a 120.87 ab 41.60 ab 氯仿灭菌 0 53.60 b 5.15 b 5.64 d 250.07 a 59.05 d 106.59 b 35.19 b 250 56.90 ab 5.53 ab 5.85 c 242.11 ab 66.95 c 140.95 ab 36.39 b 500 57.40 ab 5.60 ab 6.03 b 222.34 b 76.45 b 195.46 ab 50.82 a 750 60.43 a 5.80 a 6.15 a 243.17 ab 92.43 a 245.57 ab 44.18 ab 1 000 55.30 ab 5.10 b 6.23 a 237.76 ab 97.45 a 292.04 a 41.98 ab 说明：不同小写字母表示同一灭菌方式处理下不同尿液添加量之间差异显著(P＜0.05)。 -
相关分析(图3)发现：土壤CO2排放量与土壤pH、铵态氮、硝态氮呈显著正相关(P＜0.05)，与有机碳、全氮、溶解性总氮不存在相关性。
图 3 土壤各化学性质的相关分析
Figure 3. Correlation between the soil chemical properties
由于CO2的排放量与土壤可溶性有机碳质量分数(培养结束后测定值)总体呈现明显负相关，与以往结论相反，故对不同处理分别展开相关性分析。不灭菌方式处理下的土壤CO2排放量与土壤可溶性有机碳质量分数呈现正相关，经过高压蒸汽灭菌和氯仿熏蒸处理后的CO2排放量与土壤可溶性有机碳质量分数不存在线性相关(图4)。基于灭菌处理引起的土壤可溶性有机碳质量分数改变，导致了土壤可溶性有机碳与CO2排放量相关性的丧失，使得整体呈现负相关。
图 4 不同灭菌方式处理下土壤可溶性有机碳与CO2累积排放量的关系
Figure 4. Relationship between soil dissolved organic carbon content and cumulative CO2 emission from the soils affected by sterilization
生物和非生物过程排放的CO2均与土壤可溶性有机碳质量分数呈正相关，但生物与非生物过程对土壤可溶性有机碳的敏感度不同，前者的敏感度更高(图5A)。生物和非生物有机碳矿化是正相关的(图5B)，非生物过程对土壤CO2排放的贡献与土壤可溶性有机碳不存在相关性(图5C)。
图 5 生物和非生物过程土壤有机碳矿化量与土壤可溶性有机碳的关系
Figure 5. Relationship between soil CO2 emissions from biotic and abiotic processes and soil DOC concentration
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不论是否进行灭菌处理，土壤CO2排放量均会随着尿液添加量的增加而增大，不过在高压蒸汽灭菌处理下土壤CO2排放量仅在部分尿液添加量处理间呈现显著差异。本研究结果与蒋梦蝶等[35]的研究一致。尿液添加量的增加为微生物提供了氮源，从而增强了微生物活性，促进有机碳矿化以及尿素分解后产生CO2，两者共同作用，导致CO2排放量增加。也有研究认为：添加尿液可造成土壤碳的分解以及土壤碳的溶解和浸出[36]，从而促进土壤CO2排放，这可能是影响灭菌处理组CO2排放的主要机制。但在高温高压灭菌处理中，由于有机碳矿化以非生物过程为主，因此尿液添加量的增加对土壤CO2排放的促进效果并不十分明显，所以仅在部分尿液添加量处理间呈现显著差异。
相同尿液添加量下，灭菌处理显著降低了土壤CO2排放量，且氯仿熏蒸处理的土壤CO2排放量显著高于高压蒸汽灭菌处理。氯仿熏蒸可有效破坏土壤微生物的细胞膜结构，导致细胞裂解并将细胞内容物碳、氮等释放到土壤中[14]。然而，有研究发现：熏蒸处理后的土壤微生物整体表观活性并未有效降低[37]；即使90%以上的土壤微生物被氯仿熏蒸破坏，在去除熏蒸剂和熏蒸剂杀死的微生物量碳的矿化后，有机碳矿化速率与未熏蒸土壤基本相同[30, 38]。由此可见，氯仿熏蒸灭菌效果并不完全。本研究发现：高压蒸汽灭菌法对于土壤CO2排放有明显抑制作用但不完全阻碍土壤CO2的排放，这可能与高压灭菌破坏细胞内外生化过程，但却同时保持非生物过程完整有关[14]。土壤经高压蒸汽灭菌处理后，微生物大量死亡，导致土壤CO2排放作用减弱，此时有机碳矿化以非生物过程为主。本研究发现：土壤CO2排放量与土壤可溶性有机碳总体呈负相关，这与以往的结论相悖。通过将数据按照不同灭菌处理拆分分析发现：高压蒸汽灭菌和氯仿熏蒸灭菌处理下的CO2排放量与土壤可溶性有机碳均无显著相关性。据此推断，土壤CO2排放量与土壤生化指标的正相关性很大程度上与生物过程的参与有关。廖添怀等[39]研究指出：有生物过程参与的土壤CO2排放与土壤可溶性有机碳呈正相关。然而，经过高压蒸汽灭菌处理后，土壤CO2排放量远低于不灭菌和氯仿熏蒸灭菌处理，但同时其土壤可溶性有机碳质量分数却远高于其他处理组，这是由于高温高压处理中蒸汽杀死土壤中大量微生物[40]，死亡的生物细胞快速释放出有机质进入土壤，使得土壤中的可溶性有机碳质量分数显著增加[41]。由此推测，高压蒸汽灭菌处理使得土壤环境发生剧烈改变，从而出现土壤可溶性有机碳质量分数骤增而CO2排放量大幅度下降，将高压蒸汽灭菌处理的数据并入分析是导致负相关趋势的关键原因。不过，高压高温环境导致的土壤可溶性有机碳质量分数骤增如何影响非生物CO2产生过程还有待进一步研究和探讨。
生物和非生物过程产生的CO2均与土壤可溶性有机碳显著正相关，其中生物过程对土壤CO2排放的贡献比非生物过程更大，这一结论与BENOIT等[15]的研究结果相近。再者，BENOIT等[15]还发现：非生物过程对土壤CO2排放量的贡献随着可溶性有机碳质量分数的增加而增大，而本研究中非生物过程对土壤CO2排放的贡献与土壤可溶性有机碳不存在相关性。这可能是灭菌方法不同而导致的。本研究中高压蒸汽灭菌法使得土壤可溶性有机碳质量分数明显提升，因此两者之间不存在相关性。在以往研究中发现：当生物过程较强时，非生物过程对土壤CO2排放的影响可以忽略不计；然而，如果生物过程较弱，非生物过程可能主导土壤CO2排放[10]。虽然高压灭菌法并不是区分非生物和生物过程CO2排放的准确方法，但其是各种土壤灭菌方法中的最佳方法，所得结果可视为接近真实情况的参考值[42]。
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不论是否进行灭菌处理，尿液返还对土壤CO2排放的促进效应会随着尿液返还量的增加而呈增大趋势，但在尿液添加量超过一定梯度时，土壤CO2排放量不再受尿液添加量的影响。在本研究中，生物和非生物有机碳矿化过程对不同尿液返还量的响应趋于相同，但生物过程对土壤可溶性有机碳的敏感度更高，且生物过程对土壤CO2排放的贡献是非生物过程的6~19倍。非生物过程在某些条件下对土壤CO2排放具有重要贡献，因此，非生物过程CO2排放对不同人类活动或全球气候变化的响应机制还需深入研究。
Response of grassland soil CO2 emissions to urine addition under different sterilization methods
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摘要:
目的 探究牲畜排泄物对放牧草地土壤有机碳生物和非生物矿化过程的影响，为深入认知人为活动影响下土壤碳库对全球气候变化的响应和反馈提供理论支撑。 方法 以高寒草甸土壤为研究对象，通过设置0、250、500、750、1 000 kg·hm−2·a−1的牛尿返还量，结合不同的灭菌处理(不灭菌、高压蒸汽灭菌、氯仿熏蒸灭菌)，在室内培养条件下测定土壤有机碳矿化速率[以二氧化碳(CO2)排放速率计]、pH以及可溶性有机碳、溶解性总氮、土壤有机碳、全氮、铵态氮、硝态氮质量分数，探究生物和非生物土壤有机碳矿化过程对尿液添加的响应。 结果 ①尿液添加对土壤CO2排放具有促进作用，在不同灭菌处理下土壤CO2排放量均随着尿液添加量的增加总体呈上升趋势，土壤CO2排放量与土壤pH、铵态氮呈显著正相关(P＜0.05)。②灭菌处理对土壤CO2排放存在抑制作用，高压蒸汽灭菌处理对土壤CO2排放的抑制作用显著高于氯仿熏蒸灭菌处理(P＜0.05)。③生物和非生物过程排放的CO2均随尿液添加量的增加而上升，其中生物过程对土壤CO2排放的贡献高于非生物过程。 结论 尿液返还对生物和非生物土壤有机碳矿化过程均有促进作用，且生物土壤有机碳矿化过程对土壤CO2排放的贡献更大，不过非生物土壤有机碳矿化过程对土壤CO2排放的贡献也不容忽视。图5表1参42 Abstract:Objective This study, with an investigation of the variations of biotic and abiotic processes driving soil organic carbon (SOC) mineralization affected by livestock excreta deposition in grazing grassland ecosystems, is aimed to provide new insights into better understanding of the response and feedback of soil carbon pool changes induced by anthropogenic activities to global climate change. Method In this study, SOC mineralization rates (as indicated by CO2 emission rates) were measured of the soil of an alpine meadow added with different rates of urine (0, 250, 500, 750, 1 000 kg·hm−2·a−1) under different sterilization circumstances (no sterilization, autoclaving sterilization, chloroform fumigation sterilization), while the soil pH, dissolved organic carbon (DOC), total dissolved nitrogen (TDN), soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), ammonium nitrogen (NH4 +-N), nitrate nitrogen (NO3 −-N) concentration were simultaneously determined, so as to explore the differences in the response of biotic and abiotic SOC mineralization processes to urine addition. Result (1) The addition of urine promoted CO2 emissions, which increased with the increase in the amount of urine added under different sterilization methods, demonstrating a positive correlation between soil CO2 emissions and soil pH and NH4 +-N concentrations (P＜0.05). (2) Soil CO2 emission was inhibited by sterilization, and the inhibition effect of autoclaving sterilization on soil CO2 emission was significantly higher than that of chloroform fumigation sterilization (P＜0.05). (3) The CO2 emission from biotic and abiotic processes both increased with the increase of urine addition rate, with the contribution of biotic process to soil CO2 emission being greater than that of abiotic process. Conclusion Urine deposition can promote soil CO2 emission from biotic and abiotic processes, with more contribution from the biotic process, however, the contribution of abiotic SOC mineralization to soil CO2 emission should not be neglected. [Ch, 5 fig. 1 tab. 42 ref.] -
植物群落的空间(地带性)特征和时间(演替动态)特征都会反映在物种多样性这一重要的群落信息上[1]。森林群落的物种组成与结构是生态系统功能和过程的基础，既能反映群落的种间关系，也可表现环境对物种的影响，同时也是衡量植物群落稳定的重要尺度和方式[2]。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[3-4]，分析植物群落的结构和物种多样性，对揭示群落的更新、稳定性与演替规律具有重要的意义[5]。稳定性是群落内部各个植物种群、动物种群、微生物种群、土壤环境、气候等相互作用和生物运动的结果，是在群落演替进化过程中形成和表现的[6]。稳定性是植物群落结构与功能的综合特征，是生态系统存在的必要条件和重要功能表现[7]。物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响一直受到生态学家的关注[8]。火山喷发为研究植被演替尤其是原生演替提供了难得的条件[9]。五大连池火山处于大小兴安岭和松嫩平原的交错地带，至今历经了7次火山喷发，形成了14座火山，拥有大陆上保存完整、分布集中、形态典型、种类最齐全的新老期火山地质地貌[10]。五大连池火山区生态条件独特复杂，由熔岩裸地到演化中的不同生境内可见低等植物和高等植物(演替中的不同植被生态系列)[11]。五大连池完好的内陆单成因火山地貌，原生而完整的植被演替过程，且地处植被交错区(大小兴安岭植被交错带)，是研究火山干扰和植被演替与生物多样性系统发育等的理想场所[12]。近年来，对火山森林群落的物种多样性有大量研究。如牟长城等[13]研究了长白山林区森林/沼泽交错群落的植物多样性，郝占庆等[14-17]研究了长白山北坡植物群落物种多样性，姜萍等[18]研究了长白山南坡森林群落组成-结构以及树种多样性。然而，对五大连池火山森林群落的多样性和稳定性研究尚未有报道。本研究以五大连池4座老期火山为研究对象，从森林群落多样性指数、年龄结构和优势树种的存活曲线入手，分析森林群落多样性与稳定性，为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
五大连池火山群(48°30′~48°50′N，126°00′~126°45′E)中心区由新期火山活动形成的巨大熔岩流——石龙、2座年轻火山和巨大的熔岩形成的石龙台地和火山堰湖群构成，四周由老期火山活动形成的玄武岩台地构成，台地上环布12座老期火山和众多熔岩流，是中国第1个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[19]。
本研究选取东焦得布山(48°39′13ʺN，126°16ʹ30ʺE)、小孤山(48°40′45ʺN，126°22ʹ06ʺE)、尾山(48°47′23ʺN，126°15ʹ26ʺE)和南格拉球山(48°44′13ʺN，126°00ʹ46ʺE)4座老期火山。研究区属温带大陆性季风气候，年平均气温−0.5 ℃，年平均降水量476.3 mm，年均无霜期121 d。研究区主要森林植被类型为温带落叶阔叶混交林，主要包括蒙古栎Quercus mongolica林和落叶阔叶林等。乔木优势树种南坡为蒙古栎和黑桦Betula davurica，北坡为紫椴Tilia amurensis和色木槭Acer mono等。研究区分布有暗棕壤性火山灰土和黑土性火山灰土[20]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与植被调查
于2018年7中旬至8月中旬植物生长旺盛期，采用样地调查法，在老期火山东焦得布山(高海拔525 m、中海拔475 m、低海拔425 m)，小孤山(高海拔450 m、中海拔425 m、低海拔400 m)，尾山(高海拔510 m、中海拔470 m、低海拔430 m)和南格拉球山(高海拔580 m、中海拔520 m、低海拔460 m)的南坡和北坡，每坡设置低、中、高3个海拔样地。乔木层共取24个样方，每个样方面积20 m×20 m，分别记录乔木种类、个体数、胸径、树高和群落的总郁闭度及所有乔木层树种的幼苗更新情况，用生长锥钻取胸径≥2.5 cm的乔木；灌木层分别设置4个2 m×2 m的小样方，共96个样方，记录灌木的密度、盖度、高度；草本层分别设置5个1 m×1 m的小样方，共120个样方，记录草本的密度、盖度、高度。
1.2.2 样地资料处理
将野外采取的年轮样芯，带回实验室固定在木槽内自然风干，待木芯完全风干后，用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光，直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[21]。
1.2.3 多样性指数测度方法
采用Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou等指数比较4座火山森林群落的丰富度、多样性和均匀度，多样性指数计算参考文献[3]。采用方差分析法(ANOVA)对各植物群落物种多样性指数进行差异性检验。多样性指数值均为平均值±标准误。植物种类的重要值可体现植物在群落中的相对重要性：乔木层重要值(IV1)=(相对密度+相对优势度+相对高度)/3；灌木和草本层重要值(IV2)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。
1.2.4 稳定性研究方法
森林群落的年龄结构是群落变化发展的内在依据，因此，通过对森林群落年龄结构分析，可以测度群落的稳定性和动态[22]。优势种或建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用[23]。选取群落乔木层年龄结构、乔木层重要值最高种群的年龄结构判定森林群落的稳定性。本研究中龄级划分采用胸径≥2.5 cm(利用年轮样芯测定年龄)的乔木划分，龄级划分标准以20 a为1个龄级，Ⅰ龄级为0~20 a、Ⅱ龄级为20~40 a，Ⅲ龄级为40~60 a，其他龄级以此类推[24]。统计分析后绘制群落的年龄结构图和种群的年龄结构图，以此判断群落的稳定性。
2. 结果与分析
2.1 森林群落结构特征
从表1可见：乔木树种北坡最多的山体为10种，南坡最多的山体为6种，群落树种组成简单。研究区南北坡向上森林群落在结构数量上都有差异，北坡各山体间乔木层和草本层的物种数目相差较大，而南坡各山体间森林群落各层次在结构数量上差异不明显(东焦得布山草本层除外)。
表 1 五大连池火山森林群落的环境特征和数量特征Table 1 Characteristics of the quantitative and environment of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 乔木层 灌木层 草本层 盖度/% 种数 盖度/% 种数 盖度/% 种数 东焦得布山 17~19 531.9 北 60±13 10±1 50±16 12±1 20±4 24±3 南 70±13 6±1 15±6 6±1 30±3 37±2 小孤山 28~34 453.5 北 70±7 5±1 25±2 9±1 5±2 11±1 南 80±2 5±1 10±4 5±1 15±5 23±1 尾山 40~50 516.6 北 75±4 8±1 45±12 7±1 25±12 28±7 南 80±0 4±1 20±6 5±0 20±3 17±3 南格拉球山 70~80 596.9 北 65±0 10±1 40±12 7±1 20±3 14±3 南 60±6 3±1 10±3 4±1 30±9 23±1 说明：盖度和种数为群落内各样方的平均值±标准差 2.2 森林群落物种多样性特征
2.2.1 北坡森林群落物种多样性特征
从图1可见：4座火山北坡森林群落的各层次物种多样性指数有差异。Margalef指数和Shannon-Wiener指数从大到小依次为乔木层、草本层、灌木层，乔木层最大值分别为东焦得布山和尾山，最小值都为小孤山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值分别为南格拉球山和尾山；草本层最大值都为尾山，最小值都为南格拉球山。Simpson指数和Pielou指数从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层，乔木层最大值都为尾山，最小值分别为小孤山和东焦得布山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值都为尾山；草本层最大值分别为尾山和东焦得布山，最小值都为南格拉球山。可见，4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层的影响；乔木层尾山的多样性指数、优势度指数和均匀度指数都最高，而小孤山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最低；灌木层东焦得布山4种多样性测度指标都最大，而尾山多样性指数、优势度指数和均匀度都最小；草本层尾山物种的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最高，而南格拉球山4种多样性测度指标都最低。方差分析表明：4座火山北坡间，Margalef在乔木层是极显著差异(P＜0.01)，在草本层是显著差异(P＜0.05)；Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异外(P＜0.05)，其余群落内各层次的各种多样性指数均无显著差异(表2)。
图 1 五大连池火山北坡森林群落物种多样性特征Figure 1 Diversity index of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes表 2 五大连池火山森林群落多样性指数的方差分析和变异系数Table 2 One-way ANOVA and variation coefficient of the diversity index of forest communities in Wudalianchi Volcanoes多样性指数 层次 北坡 南坡 南北坡间 平均值 F P 变异系数 平均值 F P 变异系数 F P 变异系数 Margalef指数 乔木层 1.087±0.076 8.436 0.007** 0.234 0.443±0.080 0.235 0.869 0.188 34.135 0.000** 0.505 灌木层 0.588±0.039 0.871 0.495 0.125 0.196±0.058 0.472 0.711 0.455 32.885 0.000** 0.579 草本层 0.644±0.181 4.220 0.046* 0.843 0.899±0.117 3.369 0.084 0.354 1.347 0.259 0.563 Simpson指数 乔木层 0.688±0.027 2.639 0.121 0.107 0.212±0.048 0.097 0.959 0.160 78.882 0.000** 0.573 灌木层 0.432±0.041 1.155 0.385 0.200 0.160±0.049 0.701 0.581 0.562 18.448 0.000** 0.577 草本层 0.409±0.070 3.849 0.057 0.506 0.611±0.038 2.252 0.170 0.154 6.020 0.023* 0.359 Shannon-
Wiener指数乔木层 1.342±0.074 4.687 0.036* 0.168 0.391±0.077 0.080 0.969 0.127 79.321 0.000** 0.611 灌木层 0.716±0.073 1.156 0.384 0.216 0.244±0.073 0.616 0.626 0.526 20.742 0.000** 0.609 草本层 0.750±0.160 3.306 0.078 0.605 1.193±0.110 4.108 0.056 0.264 5.020 0.036* 0.443 Pielou指数 乔木层 0.834±0.026 0.987 0.447 0.063 0.353±0.057 0.116 0.948 0.121 62.497 0.000** 0.443 灌木层 0.728±0.049 1.204 0.369 0.147 0.306±0.091 0.746 0.558 0.582 17.356 0.000** 0.527 草本层 0.615±0.087 3.958 0.053 0.418 0.809±0.026 0.446 0.727 0.044 4.234 0.052 0.280 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01) 4座火山北坡间，群落内各层次的物种多样性指数呈不同变化。本研究用变异系数定量表示群落物种多样性指数空间变化程度的差异(表2)。草本层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Pielou指数变化最小。因此，乔木层在物种多样性指数的空间变化上比灌木层和草本层更稳定，草本层表现出最大的空间差异。
对4座火山北坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与草本层的各指数均呈正相关性，而乔木层与灌木层、灌木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关性，其他各指数间均呈负相关。说明4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层和草本层的影响。
表 3 五大连池火山森林群落层次间多样性指数的相关系数Table 3 Correlation coefficients of the diversity index between forest community layers in Wudalianchi Volcanoes坡向 Margalef指数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数 Pielou指数 乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层北 0.493 0.312 0.117 −0.146 0.462 −0.342 −0.112 0.552 −0.404 −0.410 0.114 −0.334 南 0.162 0.298 0.222 0.049 −0.243 0.275 0.124 −0.103 0.261 0.128 −0.264 0.476 2.2.2 南坡森林群落物种多样性特征
从图2可见：4座火山南坡森林群落中的各层次物种多样性有差异。Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数从大到小依次为草本层、乔木层、灌木层。乔木层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，最小值都是南格拉球山；乔木层Pielou指数最大值为小孤山，最小值为东焦得布山。灌木层4种多样性指数最大值都为南格拉球山，最小值都为尾山；草本层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，草本层Pielou指数最大值为小孤山，草本层4种多样性指数最小值都为南格拉球山。可见，4座火山南坡森林群落物种多样性主要受草本层和乔木层的影响。乔木层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小；灌木层南格拉球4种多样性指数都最大，而尾山4种指数都最小；草本层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小。
图 2 五大连池火山南坡森林群落物种多样性特征Figure 2 Diversity index of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes4座火山南坡间，群落内各层次的各种物种多样性指数均无显著差异(表2)。4座火山南坡间，灌木层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数总体上变化最小，草本层的均匀度指数变化最小。因此，乔木层和草本层在物种多样性指数的空间变化上表现出比灌木层更稳定，灌木层表现出最大的空间差异。
对4座火山南坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与灌木层、灌木层与草本层各指数均呈正相关，而乔木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关，其他指数均呈负相关。说明4座火山南坡森林群落物种丰富度主要受草本层的影响。
2.2.3 南北坡向间森林群落物种多样性特征比较
由表2可知：4种多样性指数都是乔木层和灌木层北坡高于南坡，草本层北坡低于南坡，说明北坡乔木层和灌木层的物种多样性指数高于南坡，而草本层低于南坡。同时，南北坡向间仅草本层的Margalef指数没有显著差异，其余物种多样性指数均呈极显著(P＜0.01)或显著差异(P＜0.05)。北坡乔木层和灌木层的Simpson指数和Pielou指数的变异系数都低于南坡，而北坡草本层物种多样性指数的变异系数均高于南坡。同时，南北坡向间物种多样性指数的变异系数都较大。
2.3 森林群落稳定性特征
2.3.1 北坡森林群落稳定性特征
从图3可见：4座火山北坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落表现稳定增长状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级(40~80 a)的乔木株数占个体总数的69.74%，且无Ⅰ龄级(0~20 a)个体，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的73.53%(东焦得布山)、56.56%(尾山)和75.90%(南格拉球山)，处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
图 3 五大连池火山北坡森林群落的年龄结构Figure 3 Age structure of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 4 五大连池火山北坡紫椴的年龄结构Figure 4 Age structure of T. amurensis in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 5 五大连池火山南坡森林群落的年龄结构Figure 5 Age structure of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes由表4可知：在北坡各山体的乔木层中，紫椴的重要值相对较高，其次为色木槭、山槐和黑桦，表明紫椴在北坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析北坡群落的稳定情况，进一步对北坡乔木层中重要值最大的紫椴的年龄结构进行分析。
表 4 五大连池火山森林群落乔木树种的重要值Table 4 Tree species with importance value of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 坡向 重要值 山槐 山杨 紫椴 黑桦 蒙古栎 色木槭 白桦 黄榆 春榆 裂叶榆 黄檗 东焦得布山 北 1.07 0.19 0.74 0.15 − 0.53 0.03 0.09 0.02 0.09 0.06 南 − 0.04 0.35 0.10 2.49 0.02 − − − − 0.01 小孤山 北 − 0.53 1.51 0.18 − 0.68 − − − 0.10 − 南 0.01 − 0.11 0.22 2.65 0.01 − − − − − 尾山 北 0.20 0.32 0.84 0.05 0.31 0.78 0.46 0.03 − − − 南 − − 0.01 0.01 1.67 0.31 − − − − − 南格拉球山 北 0.09 0.23 0.79 0.48 0.40 0.64 0.24 0.04 − 0.28 − 南 − − − 0.15 2.72 0.13 − − − − − 说明：山槐Maackia amurensis，山杨Populus davidiana，白桦Betula platyphylla，黄榆Ulmus macrocarpa，春榆Ulmus japonica， 裂叶榆Ulmus laciniata，黄檗Phellodendron amurense。–表示没有数值 由图4可知：4座火山的紫椴年龄结构均呈稳定型，Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的80.49%(东焦得布山)、56.76%(小孤山)、78.79%(尾山)和62.22%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定增长种群。群落的发展变化是以各个体的变化以及增减来实现的，年龄结构正是变化的依据，说明4座火山北坡森林群落处于稳定增长型状态。
2.3.2 南坡森林群落稳定性特征
由图5可知：4座火山南坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落处于稳定状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级的乔木株数占总数的85.62%，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级的乔木株数分别占总数的80.18%(东焦得布山)、59.16%(尾山)和80.41%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
由表4可知：在南坡各山体的乔木层中蒙古栎的重要值较高，其次为紫椴和黑桦，表明蒙古栎在南坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析南坡群落的稳定情况，进一步对南坡乔木层中重要值最大的蒙古栎的年龄结构进行分析。从图6可见：4座火山蒙古栎的年龄结构均呈稳定型，Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总株数的94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)和58.53%(南格拉球山)，均处于成熟树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定型种群，说明4座火山南坡森林群落处于稳定状态。
图 6 五大连池火山南坡蒙古栎的年龄结构Figure 6 Age structure of Q. mongolica in north slope of Wudalianchi Volcanoes2.3.3 南北坡向间森林群落物种稳定性特征比较
由图3~6可知：4座火山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的比例均是北坡低于南坡，且北坡的龄级明显多于南坡。同时，北坡重要值最大的树种紫椴的Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的比例大，而南坡4座火山重要值最大的树种蒙古栎的Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总数的比例高达94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)、58.53%(南格拉球山)，且蒙古栎的龄级少于紫椴。综上可知，北坡森林群落的稳定性强于南坡。
3. 讨论
3.1 森林群落结构与物种多样性的关系
从群落结构的角度来研究生物群落的物种多样性是很有意义的，因为森林群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，也是群落其他特征的基础[25-26]。本研究各山体森林群落的乔木层和灌木层物种数北坡较南坡丰富，北坡物种多样性各指数也高于南坡，同时，森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数高。在各山体间南北坡上森林群落乔、灌、草3层物种丰富度和多样性变异都有差别。乔木层的Simpson指数变化都是最小，北坡上草本层的物种多样性各指数变化在各群落间表现出最大的差异，南坡上灌木层的物种多样性指数变化在各群落间表现出最大的差异，其原因在于物种多样性指数不仅受均匀度指数的影响，还受到物种丰富度的制约。各山体北坡森林群落间乔木层和草本层的物种数相差较大，故使群落间丰富度指数在乔木层和草本层分别是极显著差异和显著差异，Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异，且北坡上各森林群落内乔木层与草本层的物种多样性各指数均呈正相关。可见，北坡上乔木种类数量对草本物种有影响，而灌木层的物种数相差较小，导致物种多样性各指数没有显著差异；南坡森林群落间乔木、灌木、草本层物种数目相差不大，群落间各层次的物种多样性各指数均无显著差异，且南坡上各森林群落内乔木层与灌木层、灌木层与草本层的种物种多样性指数均呈正相关。
3.2 森林群落物种多样性与稳定性的关系
物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响已引起了国内外许多生态学者的关注[1, 8-9, 26]。均匀度是群落物种多样性研究中重要的概念[27]。以均匀度来考虑物种多样性与群落稳定性的关系时，群落的物种均匀度指数越高，群落的物种间相互差异越不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度来看其稳定性就越高[1]。本研究森林群落物种多样性结果表明：乔木种群对群落具有支配作用，决定着群落的发展趋势，能够反映整个群落的物种多样性动态规律。因此，探知乔木层物种多样性与群落稳定性的问题，更有利于认知森林群落物种多样性与其稳定性之间的关系。高贤明等[1]在暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性及其与群落动态的关系研究发现：3个栎属Quercus林均匀度指数均较高，为0.56~0.76，是比较稳定的群落类型。本研究南北坡向各森林群落内乔木层的物种均匀度指数均较高，分别为0.31~0.41和0.77~0.89，是比较稳定的群落。森林群落的稳定程度和发展趋向，是受群落内外诸种生态学因素所决定。但是不管多方面的因素如何影响，影响的原因何等复杂，最终是以群落中各种群的变化来作为承受其结果的表达。因此，在群落的发展过程中，群落结构和相应种群结构变化可从年龄结构反映出来，相对稳定的森林群落应有相对稳定的种群结构，因而有相对稳定的年龄结构。不同稳定程度的森林群落的年龄结构图与种群的年龄结构图相近[22]。本研究南北坡森林群落的年龄结构都是稳定型，重要值高的蒙古栎和紫椴种群的年龄结构也都是稳定型，这说明南北坡各森林群落处于稳定状态。
3.3 坡向对森林群落多样性和稳定性的影响
在局部地区较小的尺度上，物种丰富度、多样性指数和均匀度指数也受到环境因素的影响。因为物理和生物因子的异质性发生在空间的各个尺度上，即使微生境如1株树或1束灌丛就可产生资源的异质性，从而影响其他生命体的分布(包括种类和数量)[28]。坡向影响了非生物资源分配，对地表接收的太阳辐射量能够产生较大的影响，进而使不同坡向的光、热、水、土等自然因素呈现较大的差异，营造局部小气候，从而使不同坡向的群落结构和群落物种多样性等产生相应的变化。在五大连池老期火山，南坡与北坡植物群落上层的主要生态因子光照和与之相关的水分和温度等生态因子存在一定的差异，耐干旱、瘠薄、喜光惯生长于阳坡的乔木和灌木种类少，耐阴湿惯生于北坡的乔木和灌木种类多，物种多样性增加，但同时北坡灌木种类多且盖度大导致草本植物可获得生长机会减少，致使北坡草本种类少且盖度小，物种多样性较南坡低。综上表明：北坡与南坡群落上层的光照、水分与温度等生态因子的差异导致北坡的乔木层和灌木层的物种多样性各指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性各指数差异显著且变异系数都较大。稳定性与多样性具有更为复杂的关系，植物种的多样性并不能完全代表群落的稳定性，但却是群落稳定性的必要条件[29]。闫东锋等[30]在宝天曼栎属天然林物种多样性与稳定性研究中，通过群落物种多样性与稳定性相关机制的讨论，认为在森林生态系统中，物种多样性高可以导致较强稳定性，两者具有显著的正相关关系，并且发现最稳定的群落及不稳定的群落乔木层多样性指数的最大值分别为1.99和0.46。李凤英等[31]在凉水国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性分析研究中发现：红松Pinus koraiensis-白桦Betula platyphylla森林群落乔木层多样性指数为2.08。本研究森林群落乔木层多样性最高值在北坡，为1.49，同时，北坡森林群落的年龄结构也较稳定，重要值显著高的紫椴种群的年龄结构也较稳定。综上所述，五大连池火山北坡森林群落多样性指数较高，且森林群落稳定性更好。
五大连池4座老期火山森林群落结构北坡较南坡丰富，北坡的乔木层和灌木层的物种多样性指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性指数差异显著且变异系数都较大。北坡森林群落多样性指数也较南坡高，且森林群落稳定状态更好。同时，山体间森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数也较高。
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图 1 不同灭菌方式和不同尿液添加量处理下土壤CO2累积排放量
Figure 1 Cumulative CO2 emissions from the soils affected by sterilization and urine addition
图 2 生物和非生物过程在不同尿液处理下对土壤CO2累积排放量的贡献
Figure 2 Contribution of biotic and abiotic processes to cumulative soil CO2 emissions under different amount of urine addition
图 4 不同灭菌方式处理下土壤可溶性有机碳与CO2累积排放量的关系
Figure 4 Relationship between soil dissolved organic carbon content and cumulative CO2 emission from the soils affected by sterilization
图 5 生物和非生物过程土壤有机碳矿化量与土壤可溶性有机碳的关系
Figure 5 Relationship between soil CO2 emissions from biotic and abiotic processes and soil DOC concentration
表 1 不同灭菌方式和不同尿液添加量处理下土壤的化学性质
Table 1. Effects of sterilization and urine addition on soil chemical characteristics
灭菌方式 尿液添加量/
(kg·hm−2·a−1)有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)pH 可溶性有机碳/
(mg·kg−1)溶解性总氮/
(mg·kg−1)铵态氮/
(mg·kg−1)硝态氮/
(mg·kg−1)不灭菌 0 63.95 a 6.20 a 6.08 e 265.32 c 45.76 b 92.95 b 20.77 d 250 59.58 b 5.57 bc 6.24 d 277.86 c 66.63 ab 165.81 ab 21.48 cd 500 56.97 b 5.55 c 6.36 c 320.48 b 96.41 ab 254.75 ab 25.07 c 750 59.30 b 5.80 b 6.48 b 337.21 b 132.36 a 348.65 a 48.74 b 1 000 57.90 b 5.73 bc 6.61 a 396.17 a 150.13 a 330.67 a 53.27 a 高压蒸汽灭菌 0 55.35 a 5.40 a 5.50 a 1 439.26 a 101.44 b 117.43 b 34.35 b 250 55.15 a 5.43 a 5.50 a 1 480.46 a 132.23 b 129.29 a 35.55 b 500 55.40 a 5.53 a 5.50 a 1 536.71 a 159.28 ab 124.44 ab 49.98 a 750 55.13 a 5.45 a 5.48 a 1 579.73 a 171.40 ab 118.96 ab 43.34 ab 1 000 55.43 a 5.35 a 5.48 a 1 548.92 a 189.43 a 120.87 ab 41.60 ab 氯仿灭菌 0 53.60 b 5.15 b 5.64 d 250.07 a 59.05 d 106.59 b 35.19 b 250 56.90 ab 5.53 ab 5.85 c 242.11 ab 66.95 c 140.95 ab 36.39 b 500 57.40 ab 5.60 ab 6.03 b 222.34 b 76.45 b 195.46 ab 50.82 a 750 60.43 a 5.80 a 6.15 a 243.17 ab 92.43 a 245.57 ab 44.18 ab 1 000 55.30 ab 5.10 b 6.23 a 237.76 ab 97.45 a 292.04 a 41.98 ab 说明：不同小写字母表示同一灭菌方式处理下不同尿液添加量之间差异显著(P＜0.05)。 
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