土地利用和气候变化对青海省雪豹潜在适宜生境的影响

王祥福; 李愿会; 王维枫; 孙杰杰; 王倩; 董文婷; 王荣女; 杨娅琪

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20230259

土地利用和气候变化对青海省雪豹潜在适宜生境的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230259

1.
国家林业和草原局西北调查规划院旱区生态水文与灾害防治国家林业和草原局重点实验室，陕西西安 710048
2.
南京林业大学生态与环境学院南方现代林业协同创新中心，江苏南京 210037

基金项目: 国家林业和草原局西北调查规划院2021年科技创新项目 (XBJ-KJCX-2021-16)

详细信息

作者简介: 王祥福(ORCID: 0000-0003-3176-3820)，高级工程师，从事森林生态学研究。E-mail： wxf5378@163.com

通信作者: 李愿会(ORCID: 0009-0005-3387-6687)，教授级高级工程师，从事森林生态学研究。E-mail： nwinventory@sina.com

中图分类号: Q958；S718.6

Impact of land use and climate change on potential suitable habitats of snow leopards (Panthera uncia) in Qinghai Province

1.
Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Ecological Hydrology and Disaster Prevention in Arid Regions, Northwest Surveying and Planning Institute, National Forestry and Grassland Administration, Xi’an 710048, Shaanxi, China
2.
Co-innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, College of Ecology and Environment , Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China

摘要: 目的模拟不同气候情景下高寒山地珍稀动物适宜生境变化，对探究天然林资源保护工程前后土地利用变化对高寒山地珍稀动物的影响具有重要的实践意义。方法选取对雪豹 Panthera uncia分布可能存在影响的22个环境变量，分别利用2000和2020年土地利用数据代表天然林资源保护工程实施前后土地利用类型变化的情况，运用最大熵模型 (MaxEnt) 模拟雪豹适生区的分布变化，并对未来RCP 4.5和RCP 8.5等2种气候情景下2050年的雪豹潜在适宜生境进行模拟。结果天然林资源保护工程实施之前，雪豹在青海省的高适生区面积为11.79万 km²，中适生区面积为11.96万 km²，低适生区面积为22.96万 km²，总适宜性分布面积为46.71万 km²(占研究区域面积的64.7%)。天然林资源保护工程实施之后，雪豹的高、中、低适生区分别为11.78、11.77、24.14万 km²，总适生区面积共增加到了47.69万 km²(占研究区域面积的66.0%)。未来场景模拟结果显示：至2050年，青海省雪豹适宜生境总体上呈现出收缩聚拢的趋势，其高、中、低适宜生境面积相较于2020年都出现了一定程度的下降。其中，适宜生境在RCP 4.5和RCP 8.5情景下分别减少0.14和0.72万 km²，而中高适宜生境面积减少0.32和0.49万 km²。结论相比2000年，2020年土地利用发生了变化，雪豹适宜生境略有增加，天然林资源保护工程并未导致雪豹适宜生境的明显扩张。气候变暖可能对雪豹的适宜生境产生负面影响。建议加强雪豹活动监测，提前制定气候变化下雪豹等濒危野生动物的保护策略。表3参42
- 物种分布 /
- 气候变化 /
- 珍稀动物 /
- 雪豹 /
- 土地利用 /
- 最大熵模型
Abstract: Objective The aim of this study is to simulate suitable habitat changes of snow leopards (Panthera uncia) under land use change before and after Natural Forest Protection Project (NFPP) and different climate scenarios, which has practical significance for rare animal conservation in alpine mountains. Method Total 22 environmental variables that might have an impact on the distribution of snow leopards were selected and the land use data in 2000 and 2020 were used to represent the changes in land use type before and after the implementation of NFPP. The maximum entropy model (MaxEnt) was used to simulate the distribution change of suitable habitats for snow leopards, and the potential suitable habitats for snow leopards in 2050 under two climate scenarios, namely RCP 4.5 and RCP 8.5, were simulated. Result Before the implementation of NFPP, the high suitable area of snow leopards in Qinghai Province was 117 900 km², the medium suitable area was 119 600 km², and the low suitable area was 229 600 km². The total suitability distribution area was 467 100 km² (accounting for 64.7% of the study area). After the implementation of NFPP, the high, medium, and low suitable areas of snow leopards were 117 800, 117 700 and 241 400 km², respectively, and the total suitable area increased to 476 900 km² (accounting for 66.0% of the study area). The simulation results of future scenarios showed that by 2050, the suitable habitat of snow leopards in Qinghai Province would generally show a trend of contraction and agglomeration, with a certain degree of decrease in the areas of high, medium and low suitable habitats compared with 2020. Among them, the medium suitable habitats would decrease by 1 400 and 7 200 km² under RCP 4.5 and RCP 8.5 scenarios, respectively, while the high and medium suitable habitat area would decrease by 3 200 and 4 900 km², respectively. Conclusion The land use changed from 2000 to 2020, with a slight increase in the suitable habitat for snow leopards, inferring that NFPP has not led to the expansion of sirable habitat for snow leopards. A future warming climate will have a negative impact on the suitable habitat for snow leopards. Therefore, forestry management departments should strengthen monitoring of snow leopard activities and develop conservation strategies in advance for endangered wildlife such as snow leopards under climate change. [Ch, 3 tab. 42 ref.]
- species distribution /
- climate change /
- rare animals /
- Panthera uncia /
- land use /
- MaxEnt

九龙山榧Torreya jiulongshanensis为红豆杉科Taxaceae榧属Torreya高大乔木，雌雄异株，仅分布于浙江中部和西南部，模式产地为遂昌九龙山，被列为浙江省极小种群保护植物，最近一次被评估为极危(CR)植物^[1]。2021年颁布的《国家重点保护野生植物名录》中，其被列为国家Ⅱ级保护植物(http://www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm)。目前，九龙山榧的种群数量极少，仅17株，其中模式产地仅1雌2雄共3株，每年结籽量很少，无幼树和幼苗，更新困难，而且生境破坏严重，人为干扰程度大^[2-4]。九龙山榧作为榧属的古老孑遗植物，对研究古植物学和古地理学具有重要意义，其对于改良香榧T. grandis ‘Merrillii’品质也可能具有很大的潜在价值^[5]。

植物的有性生殖发育异常是濒危的主要原因之一，珍稀濒危植物或多或少存在生殖障碍^[6-7]。研究发现：云南红豆杉Taxus yunnanensis不仅生殖周期长，且在1个雌配子体上有多个颈卵器，但最终只有1个或者少数几个颈卵器能得到精子，传粉效率低及雌雄性生殖系统发育不同步是造成其濒危的主要原因^[8]；香果树Emmenopterys henryi在胚发育过程中存在明显胚后熟现象，致使种子萌发率低，更新困难^[9]；羊角槭Acer yangjuechi在雌配子体发育过程中存在严重的生殖障碍，出现胚珠败育、胚囊退化及珠心组织细胞死亡等现象，是其濒危的重要原因^[10]；崖柏Thuja sutchuenensis从大、小孢子叶球形成至种子成熟的整个发育过程中均存在败育，而胚珠败育及雌配子体游离核时期至幼胚发育期间的败育是其生殖障碍的主要原因^[11]。

自20世纪初以来，国内外学者先后对榧属几种植物生殖生物学开展了研究^[12-14]。然而，关于九龙山榧生殖生物学的研究至今未见报道。本研究采用石蜡切片法，对九龙山榧大、小孢子的发生和雌、雄配子体的发育过程进行研究，并与红豆杉科其他植物加以比较，旨在从生殖生物学角度探讨九龙山榧的种子发育及结籽率低下是否与其大、小孢子的发生和雌、雄配子的发育异常有关，以期为九龙山榧保育措施的制定提供生殖生物学依据。

1. 材料和方法

1.1 试验材料

九龙山榧取自模式产地：丽水市遂昌县王村口镇西坑下村(28°20′01″N，118°55′22″E，海拔501 m)。以林缘仅有的1雌株和与雌株相近的1雄株为样株。

1.2 试验方法

2018年6月底至2019年4月初，在小孢子叶球(雄球花)的芽分化到散粉期间，对其外部形态发育过程进行观测、拍照，并记录发育的各个时间段和重要时间节点。2018年6月28日至2019年2月13日，隔3 d采1次；2019年2月中旬至2019年4月初散粉，每天采样。每次取样5个。

2018年11月12日至2019年11月30日，在大孢子叶球(雌球花)的芽分化到种子发育期间，对其外部形态发育过程进行观测、拍照，记录各个发育时间段和重要时间节点。2018年11月12日至2019年4月4日，隔6 d采1次；2019年4月5—30日，每天取样。每次取样5个。

2019年4月5—6日的散粉期间，用毛笔对吐露传粉滴的胚珠进行人工授粉，授粉2 h后进行观察，对仍有传粉滴吐露的胚珠进行补粉，直到该大孢子叶球不再吐露传粉滴。2019年5月1日至2019年11月30日，隔6 d对大孢子叶球进行采样。每次采集3~5个。

采集的大、小孢子叶球浸泡固定于FAA溶液(体积分数为38%甲醛溶液∶冰醋酸∶体积分数为70%乙醇溶液=1∶1∶18，体积比)中，置于4 ℃冰箱中冷藏保存。采用常规石蜡切片法进行制片，切片厚度为5~7 μm^[15]，用改良爱氏苏木精染色^[16]，中性树胶封片，在Motic BA410E显微镜下观察并拍照。

2. 结果与分析

2.1 大小孢子叶球的生长发育

2.1.1 小孢子叶球的生长发育

2018年6月29日，九龙山榧雄株的多数枝条叶腋处已经可见新生的混合芽，长为2.78~3.96 mm[(2.40±0.11) mm]，宽为1.18~1.58 mm[(1.38±0.14) mm]，混合芽着生于当年生枝条上，偶见于2年生枝条(图1A)。2018年9月22日，幼嫩的小孢子叶球体积明显变大，长为2.24~2.55 mm[(2.40±0.11) mm]，宽为1.18~1.58 mm[(1.36±0.16) mm]，外裹鳞片叶，深绿色，顶端扁而宽；营养芽的体积变化不大，顶端与茎端相似，保持较尖的圆锥形(图1B)。此时，从外观上很容易将小孢子叶球与营养芽区分出来。2018年10月12日，小孢子叶球呈圆锥形(图1C)，外裹绿色鳞片叶，基部着生4枚苞片，2轮鳞片。小孢子叶球单生，长为2.78~3.96 mm[(3.37±0.47) mm]，宽为1.01~1.91 mm[(1.62±0.38) mm]，有一短轴，轴上螺旋状紧密排列着30~40枚小孢子叶，小孢子叶背面常着生4个(稀为3或5个)小孢子囊。2019年2月26日，小孢子叶球中下部变圆，呈浅绿色，芽鳞逐渐张开，露出小孢子囊(图1D)。2019年3月25日，小孢子叶球叶轴伸长，小孢子囊突破苞片、鳞片，逐渐伸到芽鳞外(图1E)，紧密的小孢子叶变得松散，小孢子囊完全暴露在空气中，开裂后花粉散出，此时小孢子叶球成熟(图1F)。成熟的小孢子叶球呈长圆柱形，饱满，小孢子叶逐渐变成黄绿色。

图 1 大、小孢子叶球(雌、雄球花)的发育

Figure 1 Development of microstrobilus and macrostrobilus (male and female strobili)

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2019年4月4日，小孢子囊开始散粉，散粉时间持续4 d，时间较快。散粉前小孢子囊开裂，花粉散出，颜色呈黄色。同一小孢子叶球中，叶轴基部的小孢子囊散粉通常比叶轴上部的早开裂(图1G)。散粉后，小孢子叶球迅速干缩(图1H)。

2.1.2 大孢子叶球的生长发育

2018年11月12日，1年生枝条顶端存在普通芽和生殖芽，外观难以区分(图1I)。此时，生殖芽内部的苞叶叶腋出现珠被原基的隆起(图2A)。此后珠被不断生长，2019年3月25日，珠被生长至珠心上方，包被珠心(图2B)。此时，大孢子叶球2个，成对生于叶腋，外观呈圆锥形，长为0.38~0.49 mm[(0.47±0.12) mm]，宽为0.26~0.29 mm[(0.28±0.09) mm]，两侧微微隆起，外裹绿色鳞片状叶，着生于1年生雌株枝条顶端。每一大孢子叶球的短轴上紧密排列着4枚两两交互对生的苞片和最基部1枚侧生的苞片，具1个直立胚珠。2019年3月28日，在小孢子叶球即将散粉前，大孢子叶球逐渐从外包苞片和鳞片中突破，伸到芽鳞外，胚珠开始暴露在空气中，为接收花粉做准备(图1J)。2019年4月6日，假种皮开始露出(图2C)。此时，大孢子叶球呈圆球形，长为1.48~2.12 mm[(1.86±0.24) mm]，宽为1.07~1.47 mm[(1.37±0.28) mm]。2019年4月4—7日为散粉期，胚珠的珠孔端吐露出传粉滴，授粉后传粉滴消失(图1K)。2019年4月23日，假种皮的长度逐渐生长至珠被1/2处，可见明显的珠孔和珠心上部的溶解腔(图2D)。2019年4月30日，胚珠个体逐渐变大，外层的珠被和假种皮逐渐伸长，但还未完全包裹住胚珠的珠孔(图1L)。2019年6月8—29日，成对的大孢子叶球仅1个发育，发育的假种皮长度逐渐超过珠被，突破鳞片，包裹住胚珠(图1M和图1N)，先端较尖。2019年8月29日，胚珠长度增大，深绿色，胚珠着生的枝条顶端出现新生的小孢子叶球(图1O)。2019年9月22日，大孢子叶球呈卵球形，长为6.18~7.28 mm[(6.85±0.42) mm]，宽为3.15~3.50 mm[(3.32±0.11) mm]，胚珠底部变黄，假种皮先端变红(图1P)。

图 2 大孢子发生和雌配子体发育(含受精作用)

Figure 2 Megasporogenesis and female gametophyte development (including fertilization)

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2.2 小孢子发生与雄配子体发育

2018年8月20日，小孢子叶原基表皮下方的孢原细胞已经分化形成次生造孢细胞。次生造孢细胞紧密相连，呈多边形(图3A)。2018年11月12日，外层的次生壁细胞开始分裂、分化，小孢子囊由外而内最终形成矩形的表皮层，呈椭圆形的小孢子囊内壁，呈不规则散状排列的2层中层细胞，以及最内呈长条形的绒毡层(图3B)。小孢子囊发育类型为基本型。2018年11月15日，造孢细胞分化形成小孢子母细胞，最初的小孢子母细胞由于体积较大、排列紧密，呈多边形，胞质浓厚，细胞核大(图3C)。2019年1月3日，在小孢子母细胞不断形成时期，最外层的表皮细胞经垂周分裂后，垂周壁加厚，径向壁延长，细胞内液泡化，细胞核和核仁逐渐消失，木质化加强，以适应内部小孢子母细胞数目的增加；内壁细胞径向延长，并纤维化加厚；中层细胞被挤压，切向壁延长呈扁平状紧贴内壁；绒毡层细胞在小孢子母细胞时期最初呈长条形单核延长，发育后期细胞个体逐渐变大，细胞质变浓，并以单核或双核形式存在(图3D)。2019年2月2日，排列紧密的小孢子母细胞逐渐从胼胝质中解离，变成游离的小孢子母细胞，形状从多边形变为圆形(图3E)。

图 3 小孢子发生和雄配子体发育(含精子形成)

Figure 3 Microsporogenesis and male gametophyte development (including spermatogenesis)

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2019年2月26日至3月6日为小孢子母细胞减数分裂期。小孢子母细胞经过第1次减数分裂，形成2个子核(图3F)，2个子核之间不形成细胞壁直接进入减数分裂Ⅱ期，再次分裂之后形成四面体形、左右对称形2种类型的四分体(图3G)。小孢子囊壁和中层细胞开始解体，绒毡层细胞多为双核，由绒毡层出现的位置判断绒毡层细胞为周原质团细胞，绒毡层类型为变形绒毡层。小孢子囊内约7%绒毡层出现异常膨大，堆叠在一起(图3H)。2019年3月12日，四分体中的4个小孢子之间开始形成各自的细胞壁(图3I)。2019年3月16日，四分体开始解体，胼胝质壁消失，小孢子的细胞壁逐渐加厚，形成游离小孢子细胞(图3J)，绒毡层部分细胞进入药室内部(图3K)。2019年3月19日为小孢子细胞单核靠边期，表皮细胞木质化加强，内壁继续解体，中层细胞仅留下残迹，绒毡层仍以双核或单核形式存在(图3L)。一些小孢子囊内游离小孢子内液泡化导致细胞变形，约占11%(图3M)。

2019年3月31日，单核靠边的小孢子细胞壁开始逐渐增厚，细胞核经过有丝分裂形成2个核，细胞质也在2个核之间形成细胞板将2个核隔开，其中大的核为管核，小的核为生殖核。此时，成熟花粉粒形成(图3N)。成熟花粉粒的直径为30 μm，双核，表面褶皱成不规则状，无气囊。花粉成熟期时，小孢子囊内壁与中层细胞仅剩残迹，绒毡层消失，表皮细胞完全木质化并且带状加厚(图3O)。2019年4月4—7日，开始散粉时，小孢子囊囊基部囊壁没有加厚的开裂口破裂，从开裂口散出(图3P)。2019年5月30日，在胚珠上方花粉粒萌发成花粉管，伸入珠心组织1/3处，花粉管中可清晰看到管细胞、生殖细胞和不育细胞，生殖细胞比不育细胞稍大(图3Q)。2019年6月24日，花粉管入侵至珠心1/2处，生殖核明显增大，管核与不育核明显变小，且即将消失(图3R)。2019年7月27日，花粉管抵达雌配子体壁，此时管核和不育核已消失，位于花粉管先端的精原细胞已分裂成2个形状相似、大小相同的精细胞。精细胞核大、细胞质浓，形状为椭圆形或圆形(图3S)。2019年11月29日，花粉管伸长至颈卵器上方，精细胞明显增大，细胞质浓厚(图3T)。九龙山榧小孢子及雄配子体发育进程见表1。

表 1 九龙山榧的有性生殖过程

Table 1 Process of sexual reproduction in T. jiulongshanensis

发育时期(年-月-日)	小孢子和雄配子体发育	大孢子和雌配子体发育
2018-08-20	次生造孢细胞
2018-11-15	小孢子母细胞形成
2019-02-26—2019-03-06	小孢子母细胞减数分裂期
2019-03-12—2019-03-16	四分体时期
2019-03-16	小孢子从四分体中相互分离
2019-03-19	单核靠边期
2019-04-06	散粉与传粉	造孢组织
2019-04-23		减数分裂Ⅱ后期
2019-05-18		功能大孢子
2019-05-30	管细胞、生殖细胞和不育细胞
2019-06-06		游离核时期
2019-06-24	管核与不育核即将消失
2019-07-27	精原细胞分裂形成两个大小相同的精细胞
2019-08-11		细胞化阶段
2019-09-22		颈卵器母细胞
2019-09-22—2019-11-29		颈卵器阶段
2019-11-29		受精

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2.3 大孢子发生与雌配子体发育

2019年4月6日，在散粉期，珠心下方与珠被齐平的水平线上出现一团核大、质浓、呈多边形的造孢细胞(图2E)。①大孢子发生时期：2019年4月23日，造孢细胞分化，在近中央位置形成大孢子母细胞，并进行减数分裂Ⅰ，形成大孢子二分体，二分体再进行减数分裂Ⅱ(图2F)，最终形成纵向直列的4个大孢子。2019年5月18日，合点端的大孢子不断发育，最终形成功能性大孢子，近珠孔的3个大孢子逐渐退化(图2G)。②游离核时期：2019年6月6日，合点端的功能大孢子继续进行多次有丝分裂，形成多核的雌配子体，但不形成细胞壁，细胞核呈游离状态，分布在雌配子体的细胞质中(图2H)。游离核之间由染色质丝相连。③细胞化时期：2019年8月11日，当游离核分裂8次，形成256个游离核后，在连接游离核间原生质丝的基础上，开始向心式形成细胞壁，最后整个雌配子体完全细胞化(图2I)。④颈卵器时期：当雌配子体不断发育到一定程度，近珠孔端的一些细胞开始逐渐膨大，形成颈卵器母细胞。2019年9月22日，颈卵器母细胞进行平周和垂周分裂，最终形成4个较小的颈细胞和1个较大的中央细胞(图2J)。刚形成的颈细胞呈圆形，细胞核明显，个体较周围细胞小，中央细胞呈圆形，细胞核较大，周围细胞质浓。中央细胞进行1次不均等分裂，形成卵核和腹沟核，腹沟核很快消失。由于此过程发生较快，因此未捕捉到正在退化的腹沟核。2019年9月30日，初形成的卵核位于颈卵器的近珠孔端，周围有少量细胞质包围，卵核下方有1个大液泡(图2K)。2019年10月13日，卵核开始下沉，往颈卵器的中央开始移动，同时蛋白泡出现(图2L)。2019年11月12日，受精前，成熟的颈卵器中蛋白泡消失，细胞质变浓，卵细胞发育成熟且位于中央，等待受精(图2M)。九龙山榧的颈卵器为椭圆形，多数位于雌配子体的近珠孔端，同一胚珠中有2个颈卵器。颈卵器的周围通常紧密排列着1层套细胞，套细胞的细胞核大、体积较小(图2L~M)。本研究观察到九龙山榧每个胚珠中只产生1个雌配子体，含2个单生型颈卵器，与香榧相同。九龙山榧的大孢子及雌配子体发育进程见表1。

2.4 精卵受精

九龙山榧的受精作用发生于2019年11月29日，从传粉到受精约7个月，在花粉管中产生2个大小相似的精细胞(图3T)，受精前其中一个精细胞进入颈卵器中与卵细胞结合，另一个则停留在花粉管中(图2N)。在精细胞接触卵细胞前，精细胞边缘整齐，细胞核明显，两者接触时，精细胞边缘开始变得模糊，细胞质因变得蓬松而染色较浅(图2O)。在精细胞和卵细胞逐渐融合的过程中，精细胞核区逐渐消失，细胞质相融(图2P)。

3. 讨论

裸子植物小孢子母细胞发育节律主要分为4种类型^[17-20]：①小孢子母细胞的减数分裂过程起始于初冬，进入休眠期停止减数分裂，在翌年春季解除休眠后完成后续发育，如侧柏Platycladus orientalis。②翌年春天形成造孢细胞，再分化成小孢子母细胞，小孢子母细胞不经过休眠直接开始进行减数分裂，如穗花杉Amentotaxus argotaenia。③小孢子母细胞于当年年底前已经分化形成，经过翌年春季才开始后续的减数分裂过程，如欧洲赤松Pinus sylvestris。④小孢子母细胞进行减数分裂并形成游离小孢子再越冬，翌年春季继续发育为成熟花粉，红豆杉属Taxus加拿大红豆杉T. canadenesis、短叶红豆杉T. brevifolia、南方红豆杉T. wallichiana var. mairei和云南红豆杉T. yunnanensis等属此类型。九龙山榧与香榧小孢子母细胞的发育方式相同^[21]，这种发育方式避免了其减数分裂过程受到寒冷冬季低温影响，降低了减数分裂发生异常的风险。九龙山榧在减数分裂时期部分小孢子囊的绒毡层发生异常增生和膨大现象。陈祖铿等^[22]对穗花杉研究发现：绒毡层细胞发生异常膨大在裸子植物发育中为异常现象，其结果会导致小孢子母细胞受到挤压，在减数分裂过程中发生异常，最终引起花粉败育。这也曾在太白红杉Larix chinensis^[23]的小孢子发育过程中有过报道。九龙山榧花粉囊中的绒毡层从小孢子母细胞时期一直持续存在到单核靠边期，直到形成成熟花粉粒才完全降解。绒毡层的延迟降解可能会争夺游离小孢子细胞发育所需的营养物质和空间。单核靠边期时，少部分小孢子囊中出现小孢子细胞内液泡化现象，导致一些细胞形状变化、破裂。但由于花粉粒能在雌花胚珠的珠心上方萌发出花粉管，且雄配子体的发育基本正常，说明花粉粒具备正常的生理活性和后期生殖功能，这与本研究对其花粉活力测定的结果一致。由此可见，小孢子的发生和雄配子体的发育均正常。

裸子植物的花粉萌发普遍迟缓且花粉管的生长非常缓慢^[24]。穗花杉于5月底开始散粉，7月中下旬形成精子，历时约2个月^[25]；短叶红豆杉于4月底萌发花粉管，6月初形成精子，历时1个多月^[26]；南方红豆杉2月中下旬散粉，4月中旬体细胞迅速分裂形成2个精子，历时约2个月^[20]；香榧于4月下旬散粉，7月中下旬花粉管中体细胞核分裂出2个大小相等的精核，过程近3个月^[27]。九龙山榧4月初散粉，4月底花粉才开始萌发出花粉管，7月底雌配子体上方产生2个精原细胞。因此，九龙山榧从传粉到形成精子，整个过程历时近4个月，发育周期均较红豆杉科其他种更长。这可能是雄配子体在花粉管中发育缓慢以等待颈卵器中的卵细胞发育成熟以完成受精^[20]。受精延迟现象在裸子植物中普遍存在。白豆杉Pseudotaxus chienii于4月17日传粉，5月下旬陆续发生受精作用，两者相隔1个多月^[28]；穗花杉于5月25日至6月15日传粉，7月20—29日受精，两者相隔约2个月^[22]；云南红豆杉的受精作用发生于3月底至4月初，传粉与受精相隔约4个月^[8]；香榧于4月下旬授粉，9月上旬发生受精作用，从传粉到受精间隔4~5个月^[27]。在本研究中，九龙山榧于4月初开始传粉，11月下旬发生受精作用，从传粉到受精需要约7个月，晚于红豆杉科已经报道的大多数植物。

植物有性生殖过程的任何一个环节出现障碍，都会造成生殖失败，种子减少，更新困难从而致濒^[29]。九龙山榧小孢子叶球8月中旬开始发生，至2019年7月底才形成精子，历时11个月余；大孢子叶球11月中上旬开始发生，至2019年11月底才进行受精作用，过程历时12个月余，雌雄生殖系统发育的周期均较红豆杉科以往报道的其他种更长。生殖过程历时久、环节多，增加花粉败育、胚珠死亡的概率^[8]，且从传粉到受精时间跨度大，加之个体数量极少，仅1雌株2雄株，胚珠发育严重滞后于小孢子叶球的散粉期，可能导致受精率降低甚至受精作用受阻。此外，陈佳妮等^[30]发现：香榧结籽高于榧树，在于前者成熟叶片的氮含量和光合能力显著高于后者。九龙山榧为喜光的阳生树种^[31]，其结籽率低的原因可能还与雌株树体老化、光合生理特性、外界营养不足等有关。

可见，九龙山榧冗长的生殖周期、复杂的生殖过程和雌性生殖系统发育明显滞后于雄性生殖系统，加之人为干扰强、树体老化、营养不足、个体数量少等均可能造成其结籽率底、自然更新困难，进而致濒。从实际出发，对九龙山榧的保育可以借鉴香榧的培育技术：①由于九龙山榧雌雄异株，小种群中的花粉密度很难达到较高的水平，胚珠传粉滴的吐露容易受不良天气的影响，因此在散粉期收集足够的花粉，将花粉合理优化保存，分期在晴天进行人工授粉以提高授粉率^[32]；②加强雌株的科学管理，平衡施肥，追施磷、钾复合肥^[33]，浅根多次施肥，繁殖期叶面施淡肥^[34]，从而促进胚的发育和提高坐果率。

4. 致谢

材料采集过程中得到浙江遂昌王村口镇西坑下村严东根先生的无私帮助。在此深表谢意！

表 1 2000和2020年青海省主要土地利用面积情况

Table 1. Areas of main land use type in Qinghai Province in 2000 and 2020

年份	土地利用面积/万km²
年份	农业用地	森林用地	灌木林地	疏林地	草地	水体	永久积雪和冰川	建筑用地	裸地	荒漠和沙化土地	湿地
2000	0.90	0.38	3.35	0.03	41.66	1.38	0.66	0.31	13.69	4.35	2.49
2020	0.85	0.59	4.64	0.02	42.43	1.71	0.72	0.20	11.17	3.86	3.02

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表 2 各环境因子对模型预测的贡献率

Table 2. Contribution rates of input factors

环境因子	贡献率/%	环境因子	贡献率/%	环境因子	贡献率/%
最热季度降水量(bio18)	43.5	海拔	4.6	等温性(温度日较差/气温年较差，bio3)	1.8
降水季节性变化系数(bio15)	29.8	距水系距离	2.7	土地利用变化(2020年)	1.0
人类活动	6.3	气温日较差(bio2)	2.3	最冷月最低气温(bio6)	0.5
最干月降水量 (bio14)	5.3	最湿季度平均气温(bio8)	2.0

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表 3 未来2种气候情景下雪豹丧失、扩张及稳定适生区面积

Table 3. Areas of suitable habitat loss, expansion and stabilization in current and future climate change scenarios

气候情景	2050年变化区面积/万km²
气候情景	丧失区	稳定区	扩张区
RCP 4.5	1.44	22.11	1.12
RCP 8.5	1.46	22.09	0.96

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[13]	靳孟理, 胡俊, 齐实, 逯进生, 李月, 蒋九华. 北京市侧柏低效林物种多样性改造策略 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(1): 27-35. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.01.004
[14]	邱浩杰, 孙杰杰, 徐达, 沈爱华, 江波, 袁位高, 李胜. 基于MaxEnt模型预测鹅掌楸在中国的潜在分布区 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(1): 1-8. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.01.001
[15]	段彦博, 雷雅凯, 马格, 吴宝军, 田国行. 郑州市生态系统服务价值时空变化特征 . 浙江农林大学学报, 2017, 34(3): 511-519. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.03.017
[16]	武录义, 岳永杰, 刘果厚, 高润宏, 苏志成. 气候变化对元上都遗址区景观格局的影响 . 浙江农林大学学报, 2016, 33(2): 232-238. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2016.02.007
[17]	俞静芳, 余树全, 张超, 李土生. 应用CASA模型估算浙江省植被净初级生产力 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(4): 473-481. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.04.001
[18]	沈月琴, 汪淅锋, 朱臻, 吕秋菊. 基于经济社会视角的气候变化适应性研究现状和展望 . 浙江农林大学学报, 2011, 28(2): 299-304. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2011.02.021
[19]	张利阳, 温国胜, 张汝民, 王电杰, 张俊. 毛竹光合生理对气候变化的短期响应模拟 . 浙江农林大学学报, 2011, 28(4): 555-561. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2011.04.006
[20]	曹银贵, 周伟, 程烨, 许宁, 郝银. 土地利用变化研究现状 . 浙江农林大学学报, 2007, 24(5): 633-637.

期刊类型引用(1)
1. 马长乐，杨建欣，桂晴，龚买玉，周龙飞，刘佳. 榧树属植物资源研究进展. 经济林研究. 2024(04): 1-13 . 百度学术
其他类型引用(1)
链接本文:
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1. 材料和方法
1.1 试验材料
1.2 试验方法
2. 结果与分析
2.1 大小孢子叶球的生长发育
2.2 小孢子发生与雄配子体发育
2.3 大孢子发生与雌配子体发育
2.4 精卵受精
3. 讨论
4. 致谢

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不合理的土地利用会影响生态环境的稳定性，同时对生物多样性造成巨大影响，严重威胁物种的生存与繁衍。天然林资源保护工程实施20多年以来，森林资源得到了很好的保护和恢复，森林面积和蓄积实现了双增长，动植物资源也变得丰富，生物多样性得到有效保护^[1−2]。天然林资源保护工程实施前后，土地利用类型发生了重大转变。这种转变主要表现为乔灌林地面积的扩张以及裸地面积的削减，其中灌木林地增加了近1.3万 km^{2 [3]}，极大丰富了动植物栖息地，为野生动物提供了更多可能的适生区。甘肃省对林业资源的保护增加了当地野生动物数量^[4]，这表明天然林资源保护工程实施引起的乔灌草等土地利用类型面积的扩张有利于野生动物的栖息和繁衍。近年来全球气候变化问题日趋严重，造成部分动植物栖息地丧失，同时也破坏了生态系统中物种间关系的平衡，显著降低了生态系统的生物多样性^[4]。青海省地处青藏高原东北部，生态系统脆弱，在很大程度上受到气候变化的影响^[5]。

模拟濒危物种的适生区分布对确定濒危物种保护区并制定相关保护措施具有重要意义^[6]。洪洋等^[7]分析了卧龙自然保护区的雪豹Panthera uncia生境选择偏好与食源结构特征。李欣海等^[8]利用物种分布模型和距离抽样评估了三江源藏野驴Equus kiang、藏原羚Procapra picticaudata和藏羚羊Pantholops hodgsonii的数量^[5]。宓春荣等^[9]发现：物种分布模型预测的高适宜分布区有利于提高发现稀有种的概率，从而增强调查的针对性。李芳菲等^[10]利用最大熵模型(Maximum Entropy，MaxEnt)结合气候、地形和人为干扰等关键环境变量对雪豹在祁连山山区的生境适宜性进行了评估和分析。杨子文等^[11]利用MaxEnt模型对当前和未来全球不同发展模式引起的气候变化对雪豹适宜生境的影响进行了模拟预测和分析评估。然而，上述研究未能考虑灌丛、草地和雪山等土地利用类型的变化情况，且未考虑土地利用的影响。

雪豹是猫科Felidae豹属Panthera哺乳动物，被人们称为“高海拔生态系统健康与否的气压计”。中国是雪豹重点分布的国家之一，拥有60%的雪豹栖息地，天山、青海等高海拔陡峭偏远地区是雪豹的主要分布地。20世纪过度的人为捕杀以及植被退化，导致雪豹种群数量逐年下降。2008年，雪豹被世界自然保护联盟(IUCN)评定为濒危物种^[12]，是中国一级重点保护野生动物^[13]。近年来，随着一系列生态工程和相关保护工作的实施，雪豹保护取得了一定的成效^[13]，但是日益加剧的气候变化仍然对雪豹未来的生存和发展构成较大的威胁。因此，本研究利用物种分布模型，模拟雪豹在天然林资源保护工程实施前后以及未来2种气候情境下雪豹的适宜生境，探究天然林资源保护工程实施前后土地利用类型的转变和气候变化对雪豹适生区的影响，以期揭示天然林资源保护工程实施后土地利用类型的转变对濒危野生动物保护的积极作用，并为气候变化下制定雪豹的保护策略提供一定的理论参考。

1. 材料与方法

1.1. 研究区概况

青海省地处青藏高原东北部，全省80%以上的区域为高原，地理坐标为31°36′~39°19′N，89°35′~103°04′E，总面积为72.23 万km²，全省平均海拔为3 000 m以上，其中海拔4 000~5 000 m地区占全省总面积的54%。地势总体呈西高东低，南北高中部低，地貌复杂多样，是雪豹的重要集中分布区。青海省属典型的高原大陆性气候，年平均气温为−5.1~9.0 ℃，最冷月1月平均气温为−17.4~−4.7 ℃，最热月7月平均气温为5.8~20.2 ℃。全省降水量呈由东南向西北逐渐减少的分布趋势，境内绝大部分地区年降水量小于400.0 mm。青海有高等植物2 700多种，占全国维管束植物种数的9.6%，其中有许多是中国特有或青海特有的植物。目前，青海有14种珍稀、濒危植物列入国家级重点保护范围，57种野生植物列入省级重点保护范围。青海野生动物资源较丰富。根据最新普查资料，青海有陆栖脊椎动物约1 100种，鸟类294种，占全国已知鸟类种数的1/4；兽类103种，占全国已知兽类种数的1/3，其中受国家重点保护的珍稀鸟兽达74种。青藏高原特有的10余种珍禽异兽总量超过30万头(只)。

1.2. 物种分布模型的选择

物种分布模型(species distribution models，SDMs)是利用物种分布数据(出现数据)和环境数据，评估物种在环境中的生态位，可以反映物种对生境的偏好程度，解释推测物种在区域内的出现概率、对生境适宜度的要求和物种丰富度等重要的生态评估指标^[14]。物种分布模型的发展始于BIOCLIM模型，此后的30多年内，越来越多的物种分布模型相继出现，如生态位因子分析模型(ecological niche factor analysis, ENFA) 、最大熵模型(MaxEnt)以及基于统计的和基于规则集的遗传算法 (genetic algorithm for rule-setprediction, GARP)等^[15]，其中MaxEnt模型是目前公认表现最好、应用最广的生态位模型^[16−17]。近年来，MaxEnt模型应用于物种分布预测、入侵物种分布预测、自然保护区设计和全球气候变暖对物种适生区域的影响等热点生态学问题，取得了较好结果^[18−21]。但MaxEnt模型也有一定的缺陷，如模型的时空外推能力仅在低阈值情况下较好，在较小的样本量情况下得出的结论可能对物种生态位模拟不完整，导致模拟结果失真^[22]。

1.3. 数据收集

1.3.1. 雪豹分布点数据

根据中国知网文献资料和媒体的报道，确定102个雪豹分布点。

1.3.2. 气候数据

政府间气候变化专门委员会(IPCC)第5次报告明确以2100年总辐射强迫为指标，确定了4个典型温室气体浓度路径(representative concentration pathway, RCP)排放情景，分别对应的情景是2100年总辐射强迫相对于1750年达到2.6、4.5、6.0和8.5 W·m⁻²。RCP 4.5情景是到2100年，温室气体浓度对应辐射强迫稳定在4.5 W·m⁻²，大气中二氧化碳(CO₂)质量分数增至538 mg·kg^−1[23]；RCP 8.5情景代表世界各国未采取任何温室气体减排措施，是温室气体排放量最高的情景，到2100年辐射强度超8.5 W·m⁻²，即CO₂质量分数大于1 370 mg·kg⁻¹。本研究选取了目前接受度较高的RCP 4.5和RCP 8.5情景。

从WorldClim (https://www.worldclim.org/)下载并转换了当代(1970—2000年30 a气候观测数据的平均值)及未来(2050年)等2种不同强度气候变化场景(RCP 4.5和RCP 8.5)下的气候数据，所需的气候数据均来自全球气候模型[Community Climate System Model (version 4)，CCSM 4]，包括19个气候因子。选用的19个气候因子主要反映了降水量和温度的特点以及季节性的变化特征^[24]。这些气候因子具有较强的生物学意义，已被广泛用于物种适宜分布区的预测中^[16]。

1.3.3. 人类活动数据

人类活动数据(代表人类活动产生的干扰)来自于国际地球科学中心信息网络(CIESIN, http://www.ciesin.org/)，它可以综合反映人类活动的强度。该数据来自对以下因素的综合评估：建成环境、人口密度、电力基础设施、农作物土地、牧场、道路、铁路、可用航道，从中提取青海地区的部分用于模型模拟。

1.3.4. 土地利用数据

青海省 2000和 2020 年的土地利用数据来自 MODIS 图像(https://search.earthdata.nasa.gov/search)。在解译之前，利用地面样本对遥感数据进行了地理参照，2014年土地利用判读结果与《青海省森林资源规划设计调查成果(2014年)》进行了对比验证，表明总体分类准确率超过 85%。根据判读标准，土地利用被判读为 11 种类型，即农业用地、森林用地、灌木林地、疏林地、草地、水体、永久积雪和冰川、建筑用地、裸地、荒漠和沙化土地、湿地^[3]。利用ArcGIS对各分类进行统计(表1)，结果显示：灌木林地和裸地面积是变化最大的2种土地利用类型，灌木林地面积扩大了1.29 万km²，裸地面积减少了2.52 万km²。森林用地、草地、永久积雪和冰川、水体、湿地均有所增加，分别增加了0.21、0.77、0.06 、0.33和0.53 万km²。农业用地、疏林地、建筑用地、荒漠和沙化土地有所减少，分别减少了0.05、0.01、 0.11和0.49 万km²。

表 1 2000和2020年青海省主要土地利用面积情况

Table 1. Areas of main land use type in Qinghai Province in 2000 and 2020

年份	土地利用面积/万km²
年份	农业用地	森林用地	灌木林地	疏林地	草地	水体	永久积雪和冰川	建筑用地	裸地	荒漠和沙化土地	湿地
2000	0.90	0.38	3.35	0.03	41.66	1.38	0.66	0.31	13.69	4.35	2.49
2020	0.85	0.59	4.64	0.02	42.43	1.71	0.72	0.20	11.17	3.86	3.02

1.3.5. 距水系距离数据

青海水系数据来源于国家科技基础条件平台——国家地球系统科学数据中心(http://www.geodata.cn)。在此基础上，利用ArcGIS计算出青海省范围内距水系距离的栅格数据。

1.3.6. 海拔数据

数字高程(DEM)数据来源于WorldClim (https://www.worldclim.org/)，通过ArcGIS裁剪出青海地区的DEM作为模型的输入数据。

1.4. 环境因子的选择

将搜集到的全部环境数据输入建立初始模型。为了降低环境因子之间的高度相关性和共线性而导致模型过度拟合，本研究采用Pearson相关分析选择环境变量。在Pearson相关系数绝对值大于0.8的2个因子中，只保留生态意义较大和初始模型中贡献率较大的一个环境变量。最终选择11个环境变量，包含7个气候变量(最热季度降水量、降水季节性变化系数、最干月降水量、最湿季度平均气温、气温日较差、等温性、最冷月最低温度)、海拔、人类活动、距水系距离以及土地利用变化。

1.5. MaxEnt模型的运行

将收集的栅格数据在ArcGIS里统一边界和分辨率，并转为ASCII 格式，作为输入 MaxEnt 模型的环境变量，同时将收集到的青海地区雪豹分布点数据在 Excel中记录并转化为 CSV 格式也输入MaxEnt 模型。将 75%的数据作为训练数据，25%作为测试数据^[25]。设置软件重复运算 15 次(即产生 15 个随机的预测模型)^[26] ，输出分布值为逻辑斯蒂值(logistic)。

MaxEnt提供了结果精度计算功能，可以生成受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve, ROC)进行模型的模拟预测自检，并且在对动物生境进行评价与预测时，只需动物“出现点”的数据，且具有较高的精度^{[11, 20, 25]}。曲线下面积(area under curve, AUC)值越大说明环境因子与雪豹分布模型之间相关性越大，预测效果也越好。其评价标准为：AUC值为0.5~0.6时，模型预测失败；AUC值为0.6~0.7时，模型预测效果较差；AUC值为0.7~0.8时，模型预测效果一般；AUC值为0.8~0.9时，模型预测效果好；AUC值为0.9~1.0，模型预测效果非常好^[27]。由于不同区域气候存在不同程度的相关性，最终需结合刀切法和贡献率结果，筛选出影响雪豹分布的主要气候因子。

本研究按照MaxEnt模型输出的每个地理单元生境适宜性值，对该地理单元进行分级。将雪豹适宜生境(区域)划分为4个等级：0~0.1为非适生区，0.1~0.3为低适生区，0.3~0.5为中适生区，0.5~1.0为高适生^[28−29]。

2. 结果与分析

2.1. 模型准确性及因子贡献率

MaxEnt模型15次重复运算结果显示：平均AUC值达0.838，说明模型模拟效果较好，结果的可信度较高。基于2020年土地利用数据和当前气候条件进行建模的结果显示：贡献率前5位的环境变量依次为最热季度降水量(43.5%)、降水季节性变化系数(29.8%)、人类活动(6.3%)、最干月降水量(5.3%)和海拔(4.6%)，以上环境因子对于模型的累计贡献率达到89.5%。可见，这5个环境因素主导了雪豹的分布(表2)。

表 2 各环境因子对模型预测的贡献率

Table 2. Contribution rates of input factors

环境因子	贡献率/%	环境因子	贡献率/%	环境因子	贡献率/%
最热季度降水量(bio18)	43.5	海拔	4.6	等温性(温度日较差/气温年较差，bio3)	1.8
降水季节性变化系数(bio15)	29.8	距水系距离	2.7	土地利用变化(2020年)	1.0
人类活动	6.3	气温日较差(bio2)	2.3	最冷月最低气温(bio6)	0.5
最干月降水量 (bio14)	5.3	最湿季度平均气温(bio8)	2.0

2.2. 土地利用对雪豹适生区的影响

MaxEnt模拟结果显示：天然林资源保护工程实施后(2020年)雪豹在青海省的适宜生境面积相较于天然林资源保护工程实施之前(2000年)有所增加但增加幅度不大(增加了0.98 万km²)。2000和2020年，雪豹在青海省的地理分布范围基本一致，主要集中在青海省南部的玉树州(杂多县、囊谦县、玉树市和治多县)，青海省东北部的海北州(祁连县、刚察县、海晏县)，以及天峻县、玛沁县、同仁县等地。2000和2020年雪豹在青海省的高适生区面积分别为11.79和11.78 万km²，中适生区面积分别为11.90和11.77 万km²，低适生区面积分别为22.96和24.14 万km²。由此可以看出：土地利用的改变使得雪豹在青海省的低适生区变大，而对中高适生区无明显影响。

2.3. 雪豹适生区在未来气候变化情景下的变化趋势

在假设土地利用类型不变的情况下，本研究模拟了2050年2种气候场景(RCP 4.5和RCP 8.5)下的青海省雪豹的适宜生境。结果显示：2050年，雪豹在青海省的适宜生境面积相较于2020年总体上是减少的，但适生区减少的面积并不大。在RCP 4.5的气候场景下减少0.14 万km²，在RCP 8.5的气候场景下减少0.72 万km²。ArcGIS分区统计结果显示：雪豹在2050年的中高适宜生境面积相较于2020年都出现了一定程度的下降，其中，高适生区在RCP 4.5和RCP 8.5情景下分别减少0.25和0.03 万km²；中适生区在RCP 4.5和RCP 8.5情景下分别减少0.07和0.46 万km²。低适生区在2050年RCP 4.5气候情景下增加0.18 万km²，在RCP 8.5气候情景下减少0.23 万km²。

将中高适宜生境视作整体统计，得到其主要适宜生境(适宜指数＞0.3的区域)，在2050年RCP 4.5和RCP 8.5情景下分别丧失1.44和1.46 万km²；扩张的适宜生境分别为1.12和0.96 万km²，总体上丧失的适宜生境多于扩张的适宜生境(表3)。在未来，青海省雪豹分布区总体稳定，但局部地区(如称多县、曲麻莱县、格尔木市南、德令哈市、天峻县、乌兰县、达日县等)会缩减，局部地区(如班玛县、久治县、共和县、兴海县、同德县、泽库县、河南县等)会扩张。在RCP 4.5和RCP 8.5气候变化情境下均呈现这种趋势，只是在各地区的变化程度不一定，如在RCP 4.5的气候变化情境下，青海省东部地区的扩张程度大于西部地区，而在RCP 8.5的气候变化情境下青海省西部地区的扩张程度大于东部地区。

表 3 未来2种气候情景下雪豹丧失、扩张及稳定适生区面积

Table 3. Areas of suitable habitat loss, expansion and stabilization in current and future climate change scenarios

气候情景 2050年变化区面积/万km²
丧失区稳定区扩张区

RCP 4.5 1.44 22.11 1.12
RCP 8.5 1.46 22.09 0.96

3. 讨论

3.1. 土地利用变化对雪豹适生区的影响

本研究的遥感解译和判读结果是通过森林资源二类调查结果验证的，土地利用分类数据与青海省第3次全国国土调查数据存在一些差异。本研究中的建筑用地和冰川面积并没有进行实际验证，因此存在误差，然而这种差异只体现在面积占比较小且对雪豹分布影响不大的土地类型上。

本研究发现：2020年雪豹的适生区比2000年有所增加但增幅较小，说明土地利用对雪豹分布有积极影响，但这种影响并未完全驱动雪豹适生区面积的扩展。土地利用类型对雪豹分布的贡献率只占1.0%也证实了土地利用类型变化并不会对雪豹分布产生显著的直接影响。主要原因是雪豹主要的栖息环境多在常年冰雪覆盖的高山裸岩及寒漠带，而在这20 a间实施的天然林资源保护工程造成了草地、疏林地、灌木林及乔木林地这些土地利用类型的改变，对雪豹栖息地的直接影响较小。以往有研究表明：天然林资源保护工程增加了雪豹的种群数量^[30−31]，但没有过多关注天然林资源保护工程后土地利用的变化对于雪豹适生区面积的影响。关于雪豹分布的研究主要集中于气候因子对雪豹适生区的影响^[11]。近年来的相关研究逐渐加入了人类活动、地形、水文、其他动植物分布及土地利用等因素^[10]。有研究指出：土地利用对于雪豹分布的影响较小(贡献率只占5.3%)^[32] ，但龚健辉等^[33]研究发现：土地利用对于雪豹分布的影响巨大(贡献率达53.8%)，与本研究结果不同。产生不同结果的原因可能是由于研究区域和范围不同。

3.2. 气候变化对雪豹适生区的影响

本研究结果显示：雪豹的高适生区主要分布在青海省南部雪山和冰川较多的玉树州以及青海东北部的祁连山区域(海北州)，这与雪豹本身的习性较为吻合^[34]。最热季度降水量对雪豹分布的贡献率最高，其次是降水季节性变化系数，对雪豹分布占主导的影响因素都是与降水相关的环境变量，这与过去研究结果较为接近^[8]。降水一方面会影响灌木丛^[35]和草地^[36]的初级生产力，从而间接影响以此为栖息地的动物种群数量，最终影响雪豹的食物供给^{[8, 37]}；另一方面，降水也影响河流径流，从而影响雪豹的水源供应^[22]。人类活动对雪豹分布的贡献率占6.3%，因此对雪豹生境的保护应该尽量避免人类活动的干扰。本研究结果还显示：海拔对雪豹分布的影响相对较小(占4.6%)，这与部分研究有所不同^{[31, 33]}，但也有研究显示：海拔与雪豹分布并无显著相关性^[32] 。造成这些研究结果差异的原因一方面可能是研究区的空间尺度和位置不同，另一方面可能是本研究采用的其他环境变量相较于海拔对雪豹分布有强影响作用。本研究区海拔普遍较高，雪豹分布点都集中在较高海拔地区，

气候变化会直接或间接影响动植物生境区域的温度、降水等气候因子及其相关的生态因子^[23]，从而影响生物的养分获取、生存和繁殖等行为，因此模拟气候变化对雪豹适宜生境的影响对提前制定响应的保护策略具有重要的意义。本研究模拟结果显示：2050年雪豹在青海省的适宜生境相较于2020年总体上呈现减少的趋势，尤其青海省南部的玉树州、果洛州以及海西州东北部(天峻县和乌兰县)的适宜生境减少较为明显。这一结果与杨子文等^[11]的研究在一定程度上相近。玉树州、果洛州以及海西州的东北部雪山较多，在未来气候变暖的情况下，雪山和冰川面积可能会减少^[38]，导致雪豹栖息地减少。随着全球气候变暖，雪豹这类喜爱寒冷环境的濒危动物的适生区面积会出现缩减的情况^[39]。这除了对雪豹的生境面积带来直接的影响外，可能会通过雪豹的食性偏好间接影响雪豹的生境适宜性^[40]。也有研究表明：在冬季雪豹会偏向栖息于温度较高的环境，但该现象是否直接源于雪豹对于栖息地温度的选择仍不明确^[41]。另外，基于岛屿生物地理学理论，适宜生境破碎化还会产生额外的消极影响^[42]。气候变化所导致的雪豹适宜生境的破碎化将导致雪豹的活动范围受限，对于体型和习性上均不占优势的雪豹而言，其在适生区范围内的捕食等种内或种间竞争可能更加激烈，最终将进一步对其种群数量产生负作用。

4. 结论

本研究将19个生物气候因子和其他4个与雪豹分布相关的环境因子(海拔、人类活动、距水系距离及土地利用变化)作为驱动物种分布模型的环境变量，结合雪豹分布点的经纬度数据，比较了天然林资源保护工程实施引起的土地利用变化对雪豹潜在适生区的影响，并使用未来的气候数据，预测了未来2050年2种不同强度气候变化场景(RCP 4.5和RCP 8.5)下雪豹的适宜生境情况。最热季度降水量、降水季节性变化系数、人类活动、最干月降水量、海拔等环境因素主导了雪豹的分布。天然林资源保护工程实施后土地利用的变化在一定程度上增加了雪豹适宜生境的面积，但由于天然林资源保护工程并没有使雪豹栖息环境，如常年冰雪覆被的高山裸岩及寒漠带等土地利用类型增加，因此这20 a间土地利用变化对于雪豹适生区影响较小。本研究还发现：气候变化主要通过水分因子的改变影响雪豹的分布。预测2050年青海省的雪豹适生面积将会出现一定程度的缩减。因此，在气候变化背景下，林业管理部门应当加强对雪豹活动的监测，提前制定气候变化下雪豹等濒危野生动物的保护策略。

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土地利用和气候变化对青海省雪豹潜在适宜生境的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230259

作者简介: 王祥福(ORCID: 0000-0003-3176-3820)，高级工程师，从事森林生态学研究。E-mail： wxf5378@163.com

通信作者: 李愿会(ORCID: 0009-0005-3387-6687)，教授级高级工程师，从事森林生态学研究。E-mail： nwinventory@sina.com

Impact of land use and climate change on potential suitable habitats of snow leopards (Panthera uncia) in Qinghai Province

1. 材料和方法

1.1 试验材料

1.2 试验方法

2. 结果与分析

2.1 大小孢子叶球的生长发育

2.1.1 小孢子叶球的生长发育

2.1.2 大孢子叶球的生长发育

2.2 小孢子发生与雄配子体发育

2.3 大孢子发生与雌配子体发育

2.4 精卵受精

3. 讨论

4. 致谢

期刊类型引用(1)

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出版历程

土地利用和气候变化对青海省雪豹潜在适宜生境的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230259

1. 国家林业和草原局 西北调查规划院 旱区生态水文与灾害防治国家林业和草原局重点实验室，陕西 西安 710048 2. 南京林业大学 生态与环境学院 南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037

作者简介: 王祥福(ORCID: 0000-0003-3176-3820)，高级工程师，从事森林生态学研究。E-mail： wxf5378@163.com

通信作者: 李愿会(ORCID: 0009-0005-3387-6687)，教授级高级工程师，从事森林生态学研究。E-mail： nwinventory@sina.com

English Abstract

Impact of land use and climate change on potential suitable habitats of snow leopards (Panthera uncia) in Qinghai Province

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1.1. 研究区概况

1.2. 物种分布模型的选择

1.3. 数据收集

1.3.1. 雪豹分布点数据

1.3.2. 气候数据

1.3.3. 人类活动数据

1.3.4. 土地利用数据

1.3.5. 距水系距离数据

1.3.6. 海拔数据

1.4. 环境因子的选择

1.5. MaxEnt模型的运行

2.1. 模型准确性及因子贡献率

2.2. 土地利用对雪豹适生区的影响

2.3. 雪豹适生区在未来气候变化情景下的变化趋势

3.1. 土地利用变化对雪豹适生区的影响

3.2. 气候变化对雪豹适生区的影响

目录

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1.1. 研究区概况

1.2. 物种分布模型的选择

1.3. 数据收集

1.3.1. 雪豹分布点数据

1.3.2. 气候数据

1.3.3. 人类活动数据

1.3.4. 土地利用数据

1.3.5. 距水系距离数据

1.3.6. 海拔数据

1.4. 环境因子的选择

1.5. MaxEnt模型的运行

2.1. 模型准确性及因子贡献率

2.2. 土地利用对雪豹适生区的影响

2.3. 雪豹适生区在未来气候变化情景下的变化趋势

3.1. 土地利用变化对雪豹适生区的影响

3.2. 气候变化对雪豹适生区的影响

1. 国家林业和草原局西北调查规划院旱区生态水文与灾害防治国家林业和草原局重点实验室，陕西西安 710048

2. 南京林业大学生态与环境学院南方现代林业协同创新中心，江苏南京 210037

作者简介:
王祥福(ORCID: 0000-0003-3176-3820)，高级工程师，从事森林生态学研究。E-mail： wxf5378@163.com