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森林作为陆地生态系统的主体，是全球气候系统的重要组成部分，森林生态系统的碳循环是全球陆地碳循环与气候变化响应研究的重要内容[1−4]。森林容易受海陆位置以及气候条件(如夏季高温、台风等)的影响，同时，人类活动对森林的干扰也较为频繁，因此森林所受干扰特性较为复杂。森林干扰与恢复引起的森林变化，直接影响地表水文、气候以及生物地球化学循环过程[5−7]。干扰与恢复是森林生态系统动态变化的主要驱动力，干扰与恢复的历史会影响林分的生长状态，不同干扰与恢复的类别、强度与大小将会改变林分物种组成与林分结构[8−10]。典型的自然干扰(雨雪灾害等)与人为干扰(采伐、土地利用变化等)以及干扰后更新，都将影响森林碳汇[11−12]。目前，缺乏长时期的森林时空动态监测资料，森林干扰与恢复对于森林碳循环的贡献仍不确定[13−15]。因此，监测森林干扰与恢复，揭示和掌握森林干扰与恢复的时空变化特征，对于理解景观、区域甚至全球尺度的森林碳循环和气候变化至关重要[16−17]。
遥感技术具有大面积同步观测、覆盖范围广、时效性好等特点，可作为森林干扰与恢复监测的重要技术手段[11, 18−19]。传统的森林变化监测往往采用时间跨度大的2期或者多期同一地区影像进行分类对比分析[20]。过去20 a内通常采用MODIS和AVHRR等高时间分辨率和低空间分辨率的影像进行长时间序列分析[21]。此类方法对于面积较小区域的(如县域)森林变化监测能力较差。近年来，30 m的Landsat卫星影像构成的时间序列堆栈(LTSS)数据为精确的森林干扰监测提供了重要的数据支撑[22−23]。
森林干扰与恢复的监测方法主要有分类比较法、影像差异法、分类及统计分析法、时间序列分析法、数据融合法等[16, 23]。与其他方法相比，时间序列分析方法能够确定森林干扰与恢复发生的年份、持续时间、干扰强度等信息，能够有效地监测森林的长期变化状况[19, 23]。时间序列分析法主要包含基于光谱轨迹的Landsat干扰和恢复趋势监测(LandTrendr)、持续变化监测与分类(CCDC)、植被变化跟踪(VCT)以及季节与趋势断点监测(BFAST)等算法[24−29]。其中，VCT能够较好监测森林变化，但不能有效监测间伐与森林退化等干扰；BFAST算法对于影像要求较高，在云覆盖高的区域监测效果欠佳；LandTrendr算法却能识别急剧(皆伐等)和缓慢变化(干扰后更新等)的事件，能够有效且精确地监测到森林干扰与恢复。因此，采用LandTrendr算法监测森林干扰与恢复逐渐成为森林干扰与恢复监测的主要方法[30−33]。
自20世纪80年代起，中国亚热带森林覆盖率显著增加，较小的林龄结构与充沛的雨热条件使得该区域森林有可能成为全球较大的碳汇区[34−35]。持续的森林干扰与恢复带来的林龄效应将会严重影响该区域的碳收支情况[16, 36]。浙江省松阳县森林资源丰富，碳汇潜力巨大，是百山祖国家公园三级联动区，因此，监测松阳县森林变化可为准确评估该区域森林发展态势，为森林经营规划提供理论依据与技术支撑，也对提高亚热带森林的抗干扰能力，增强亚热带森林的自然恢复能力和保护百山祖国家公园生态环境具有重要的参考意义。本研究以松阳县为例，基于长时间序列的LandsatTM/OLI影像数据，采用LandTrendr算法监测松阳县森林干扰与恢复，分析其时空动态变化，从而为松阳县亚热带森林管理提供参考。
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松阳县位于浙江省丽水市，地理坐标为28°14′~28°36′N，119°10′~119°42′E。地处浙江省西南部，东连丽水市莲都区，南接龙泉市、云和县，西北靠遂昌县，东北与金华市武义县接壤。全境以中、低山丘陵地带为主，属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明。全县辖3个街道，5个镇，11个乡，总面积为1406.00 km2。截至2022年，松阳县森林面积达1 119.23 km2，森林覆盖率为79.83%。其中公益林面积为637.88 km2，占全县林地总面积的54.9%，松林面积占全县森林面积的59.39%。
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本研究基于谷歌地球引擎(GEE)云平台，选取1987—2020年所有可获得的LandsatTM/OLI地表反射率影像作为LandTrendr算法的数据基础。所选择的影像都属于Landsat Collection 1 L1TP级别，且经过辐射定标、大气校正和几何校正等，质量较高，适用于长时间序列的定量分析。影像选取原则为：①尽量获取在植被生长茂盛期(6—9月)的影像，以减少物候对植被光谱识别的干扰；②尽量选取云量少(＜10%)的影像，以保证时间序列内有相对较高的影像质量。利用美国地质勘探局(USGS)的CFMask算法去云，并使用邻近月份的清晰像素填充，以确保生成无云影像。最终，收集到符合条件的影像共计52幅。将所有选定的地表反射率影像组合在一起，形成年度Landsat时间序列影像堆栈(LTSS)，通过每年1幅影像组成Landsat影像的时间序列。每年1幅影像的像元值是该年符合时间和云量条件的影像对应像元值的中值，后续通过年度LTSS数据与LandTrendr算法监测森林干扰。
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松阳县森林信息分布数据(图1A~B)来源于ZHANG等[37]的1985—2020年全球30 m精细地表覆盖动态监测产品(GLC_FCS30-1985-2020)。从产品中剔除水体、农田、不透水表面3类土地覆盖，确定1985与2020年森林(阔叶林、针叶林)区域，并将2期森林区域合并，取两者并集作为本研究的森林变化潜在区域。此森林变化潜在区域将用来掩膜LandTrendr结果中非林地区域，以此来避免与农田、草地的错误检测。
图 1 1985和2020年研究区土地覆盖空间格局
Figure 1. Spatial pattern of land cover in 1985 (A) and 2020 (B) of the study area
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森林干扰与恢复的样点数据来源于1986—2014年浙江省森林资源连续清查与谷歌高清影像目视解译。根据样点位置，结合样地的地类、树种及林龄等信息，通过目视解译来区分1987—2020年清查样点的变化情况(森林干扰、恢复、稳定)。共随机标记了100个样点，其中包括32个森林损失样点，40个森林恢复样点，其余为森林持续(未变化)样点。这些样点将用于LandTrendr分割结果的验证分析。
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LandTrendr算法是最有效的监测森林干扰和恢复的方法之一[38−39]，主要通过时间序列分割算法获取影像光谱值突变和缓慢变化的信息[25, 40]。目前，LandTrendr算法移植到GEE平台后，简化了数据管理与图像预处理，作为LT-GEE算法被广泛使用[41−42]。本研究采用LT-GEE来实现LandTrendr算法。
KENNEDY等[25]与COHEN等[40]研究表明：归一化燃烧比指数(RNB)对于捕捉干扰事件具有最大敏感性，且具备较好的解释能力[25, 40]。因此，本研究使用$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $作为LandTrendr算法的监测指数，其计算公式为：
$$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}}=\frac{{\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}-{\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2}}{{\mathrm{\sigma }}_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}+{\sigma }_{{\rm{S}}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2}} 。 $$ (1) 式(1)中：$ {\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}} $为近红外波段反射率，反映健康绿色植被，$ {\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2} $为短波中红外波段反射率，反映岩石和裸土。健康的森林有高的$ {\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}} $值与低的$ {\sigma }_{{\rm{SWIR2}}} $值，从而具备高的$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $值。一旦森林经过干扰，$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $将会大幅度下降。
LandTrendr算法将对时间序列LTSS中的每个像元构建归一化燃烧比指数光谱轨迹，并利用时间序列分割算法来回归出归一化燃烧比指数光谱直线轨迹，从而识别归一化燃烧比指数急剧变化的断点并判断得到变化的年份。整个过程将识别归一化燃烧比指数值的3种特性，即整体下降(干扰)、整体增加(恢复)和整体保持不变(稳定)。LandTrendr算法在GEE上运行的具体参数设置如表1所示。分别利用LandTrendr算法对森林干扰与恢复事件进行检测，从而获得1987—2020年松阳县森林干扰与恢复发生的年份。基于森林干扰与恢复的样点数据，通过混淆矩阵计算总体精度、生产者精度、用户者精度，评估森林干扰与恢复的监测效果。
表 1 基于GEE的LandTrendr运行所需参数
Table 1. Parameters used in LandTrendr processing
过程 参数 值 过程 参数 值 过程 参数 值 分割 光谱指数 RNB 分割 恢复阈值 0.25 过滤 年份 1987—2020 轨迹分割最大数量 6.0 拟合最大P值 0.05 变化量 ＞200 尖峰抑制参数 0.9 最优模型比例 0.75 持续时间 ＜4 顶点数量控制参数 3.0 最小观测值数量 6.00 变化前光谱值 ＞300 是否允许1 a恢复 true -
图2是森林干扰与恢复监测结果的2个示例。由图2A可见：标记处RNB光谱值在2016年急剧下降，表明森林干扰发生在2016年，与LandTrendr算法计算结果一致；图2B标记处RNB光谱值在2003年开始下降，到2014年最小，并在2014年后逐渐升高，表明森林恢复发生在2004年，也与LandTrendr算法计算结果相一致。由此可见：LandTrendr算法分割的光谱轨迹可有效区分森林干扰与恢复年份。
图 2 轨迹分割结果
Figure 2. Spectral trajectorysegmentationresults
为了定量评估森林干扰与恢复精度，计算混淆矩阵(表2)。由表2可见：LandTrendr算法计算的总体精度达到了82.00%，森林干扰与恢复监测的生产者精度分别达87.50%、80.00%，干扰与恢复监测的用户者精度分别达84.80%、82.05%。精度均在80.00%，表明LandTrendr可以有效地监测到松阳县森林干扰与恢复情况。
表 2 基于混淆矩阵的LandTrendr检测精度评价
Table 2. Accuracy evaluation of LandTrendr detection based on confusion matrix
类型 生产精度/% 用户精度/% 总体精度/% 干扰 87.50 84.80 82.00 恢复 80.00 82.05 稳定 78.57 78.57 -
由图3可见：水体、非森林、持续森林已被掩膜。从空间分布上来看，1987—2020年森林干扰较为破碎，多数分布在不透水地表周边，尤其集中在松阳县东南角(如西屏街道、水南街道、象溪镇)等区域，而森林恢复在各个区域均有发生，分布较广。
图 3 1987—2020年间松阳县森林干扰(A)与恢复(B)发生年份以及各年份森林减少(C)与增加(D)面积
Figure 3. Years of forest disturbance (A) and restoration (B) and areas of forest loss (C) and gain (D) in Songyang County during 1987－2020
经统计，1987—2020年森林干扰总面积达148.14 km2，占林地面积的12.00%。其中2006—2010年森林干扰面积最高，达36.62 km2，占总干扰的24.00%。这一段时间内森林干扰严重，一方面是受松材线虫Bursaphelenchus xylophilus病影响，松阳县大量马尾松Pinus massoniana林因受侵害而被砍伐；另一方面是由于2008年松阳县受特大暴雪和冻雨灾害侵袭，森林资源损失严重[43]。而1987—2020年森林恢复总面积达236.86 km2，占林地面积的20.37%。其中1987—1990和2006—2010年森林恢复面积较高，分别达67.90和59.55 km2，占总森林恢复的28.67%和25.14%。1987—1990年森林恢复主要原因是改革开放后退耕还林、植树造林等重大工程项目的实施，而2006—2010年森林恢复主要是因为自2008年雪灾后的2009与2010年森林自然更新与人为再造林。
除森林重大受灾或国家重大植树造林工程展开的年份外，松阳县隔5 a的森林干扰与恢复面积一般稳定在20.00~30.00 km2。整体上，松阳县森林恢复面积高于森林干扰面积，森林面积呈现逐渐增加趋势。
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由表3可见：各乡(镇)在1987—2020年森林总干扰面积为1.62~25.96 km2，总恢复面积为2.43~46.00 km2。各个乡(镇)总恢复面积均高于总干扰面积，说明1987—2020年各乡(镇)森林总面积净增长。其中，大东坝镇、板桥畲族乡、新兴镇、玉岩镇总恢复面积远远高于总干扰面积，森林面积分别增加了20.04、11.03、10.33、8.49 km2。这些乡(镇)位于山地丘陵，自然林和公益林较多，受自然灾害与人为破坏后，森林自然更新以及造林再造林活动等促使了森林大量恢复。位于松阳县平原且人类活动频繁的城镇中心，如往松街道、古市镇、斋坛乡、樟溪乡等乡(镇)森林干扰面积与恢复面积相当，森林面积增加较少。
表 3 松阳县乡(镇)级别森林干扰与恢复面积统计
Table 3. Statistics of forest disturbance and restoration area at township level in Songyang County
乡(镇) 森林面积/km2 乡(镇) 森林面积/km2 乡(镇) 森林面积/km2 干扰面积 恢复面积 干扰面积 恢复面积 干扰面积 恢复面积 大东坝镇 25.96 46.00 裕溪乡 9.89 14.57 玉岩镇 15.10 25.43 望松街道 1.62 3.84 三都乡 9.05 14.44 竹源乡 5.40 8.60 水南街道 6.63 10.61 古市镇 3.31 4.63 板桥畲族乡 3.54 5.52 西屏街道 8.86 14.22 斋坛乡 2.01 2.43 象溪镇 16.04 27.07 叶村乡 2.60 5.03 新兴镇 14.00 21.64 赤寿乡 6.73 8.00 四都乡 3.40 6.16 枫坪乡 8.04 13.84 安民乡 9.41 17.91 樟溪乡 2.11 3.74 -
LandTrendr算法的主要思想是从Landsat时间序列数据中提取归一化燃烧比指数等光谱变化轨迹，并分割轨迹及线性拟合，去除光谱尖峰噪音信息，将复杂的变化特征简化为几段光谱直线，以此来突出变化时刻断点，从而捕获时间序列数据的干扰与恢复信息。本研究利用LandTrendr算法有效地提取了1987—2020年浙江省松阳县森林干扰与恢复发生年份，精度均在70%以上，表明LandTrendr算法可有效监测松阳县森林变化。LandTrendr算法不仅能够监测干扰年份，同时也能够监测干扰量[11, 19]。已有研究通过干扰量来区分干扰类型，以及识别主要与次要干扰的分布，或者划分森林干扰与恢复等级[11, 19, 25, 34]。以往采用最佳的单一指数作为LandTrendr算法监测，不同指数运行好坏的贡献未知，监测效果好坏不一。当前，利用LandTrendr算法完善森林干扰与恢复的研究越来越全面，LandTrendr算法综合多波段、多光谱指数的监测方法已得到很好应用，监测效果要优于单一指数监测效果[44−46]。后续，可以尝试利用多光谱指数，结合LandTrendr监测干扰与恢复变化量来识别松阳县森林主要与次要干扰，区分干扰强度，从而提出相应措施减少森林主要干扰，避免森林急剧减少。
本研究采用的验证方法为基于样地的目视解译。经目视解释可知：松阳县森林干扰类型多为人工采伐以及台风雪灾等自然灾害，恢复类型多为人工造林等，但并没有通过LandTrendr进行具体的类型划分。后续，可结合其他技术手段对干扰与恢复类型进行区分，并优化验证方法。目前，国外研究多采用Timesync工具来验证LandTrendr算法，这种工具可自动获取解译结果，并与算法分割结果作比较[8, 25]。综合现有结果分析，尽管本研究尚未能分析出松阳县森林干扰与恢复的类型和强度，但可有效监测森林干扰与恢复发生的年份，并分析了松阳县森林变化情况，为松阳县森林经营管理提供相应参考数据。
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本研究采用GEE云平台的LandTrendr算法监测浙江省松阳县1987—2020年森林干扰与恢复状况，并进行森林干扰与恢复时空特征分析。结论如下：①LandTrendr算法监测森林干扰与恢复的总体精度达到了82%，森林干扰与恢复的生产者精度用户精度均高于80%，表明松阳县森林干扰与恢复监测效果较好。②松阳县森林干扰与恢复总面积分别为148.14与236.86 km2，分别占林地面积的12.74%、20.37%，表明松阳县1987—2020年森林面积呈净增加趋势。③松阳县大东坝镇、板桥畲族乡、新兴镇、玉岩镇森林面积变化较为频繁，森林干扰与恢复面积均比其他乡(镇)高。大东坝镇森林面积变化最大，增加了20.04 km2。
Remote sensing monitoring of subtropical forest disturbance and restoration in Songyang County, Zhejiang Province
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摘要:
目的 浙江省松阳县森林资源丰富，碳汇潜力大，是百山祖国家公园三级联动区，因此监测松阳县森林干扰与恢复，对松阳区域森林管理和百山祖国家公园生态环境保护具有重要意义。 方法 采用谷歌地球引擎(GEE)云平台的LandTrendr算法，并结合1987—2020年Landsat卫星遥感时间序列数据，监测浙江省松阳县1987—2020年森林干扰与恢复状况，分析森林干扰与恢复的时空特征。 结果 ①LandTrendr算法监测森林干扰与恢复的总体精度达到82%，森林干扰与恢复的生产精度、用户精度均高于80%，表明松阳县森林干扰与恢复监测效果较好。②松阳县森林干扰与恢复总面积分别达148.14与236.86 km2，分别占林地面积的12.74%和20.37%，表明松阳县1987—2020年森林面积呈净增加趋势。③松阳县大东坝镇、板桥畲族乡、新兴镇、玉岩镇森林变化较为频繁，森林干扰与恢复面积均比其他乡(镇)高，尤其是大东坝镇森林面积变化最大，增加了20.04 km2。 结论 基于GEE云平台的LandTrendr算法实现了松阳县森林干扰精准监测。近30 a松阳县森林面积总体呈增加趋势。图3表3参46 -
关键词:
- LandTrendr /
- 森林干扰与恢复 /
- Landsat时间序列 /
- 松阳县 /
- 谷歌地球引擎
Abstract:Objective Songyang County in Zhejiang Province is rich in forest resources and has great potential for carbon sinks, and is a tertiary linkage area of Baishanzu National Park. This study aims to monitor forest disturbance and restoration in Songyang County, so as to provide an important reference for forest management in this region and ecological protection for Baishanzu National Park. Method Using the LandTrendr algorithm of the Google Earth Engine (GEE) cloud platform, as well as Landsat satellite remote sensing time series data from 1987 to 2020, the forest disturbance and restoration status in Songyang County, Zhejiang Province from 1987 to 2020 were detected, and the spatial and temporal characteristics of forest disturbance and restoration were analyzed. Result (1) The overall accuracy of the LandTrendr algorithm in detecting forest disturbance and restoration reached 82%, and the production accuracyand user accuracy of forest disturbance and restoration were both higher than 80%, indicating that the monitoring of forest disturbance and restoration in Songyang County was effective. (2) The total area of forest disturbance and restoration in Songyang County reached 148.14 and 236.86 km2, accounting for 12.74% and 20.37% of the forest land area, indicating a net increase in forest area in Songyang County from 1987 to 2020. (3) Forest changes in Dadongba Township, Banqiao She Township, Xinxing Township and Yuyan Township in Songyang County were relatively frequent, and the area of forest disturbance and restoration was higher than that in other townships. In particular, the forest area of Dadongba Township changed the most, with an increase of 20.04 km2. Conclusion The LandTrendr algorithm based on the GEE cloud platform has achieved precise monitoring of forest disturbance in this county. The overall forest area in Songyang County has shown an increasing trend in the past 30 years. [Ch, 3 fig. 3 tab. 46 ref.] -
森林群落内包含着复杂的种间关系，如竞争、寄生、互利共生等[1]。生态位在研究群落物种组成、生物多样性和物种共存等方面有着重要作用[2]，它是植物群落中各种群所能利用各种资源的总和及其与相关种群之间的功能关系，体现了种群在群落中的地位、作用和重要性[3]，以生态位宽度和生态位重叠指数表征分别体现物种在群落中的地位和种间的联系[4]。种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，对生物多样性保护和自然植被的恢复具有一定的指导作用，对揭示群落内的种间关系、演替动态有着重要的理论意义和参考价值[5]。种间关系可分为正联结、无联结和负联结等3种。方庆等[6]认为可以保护与细果秤锤树Sinojackia microcarpa正联结性较高的物种，以期达到保护该濒危物种的目的；丁茂等[7]对落叶阔叶林进行动态监测后发现，种对间正关联数量有所增加，植被群落趋向于稳定的正演替方向发展，说明物种间的正联结性的增加能够提高森林群落的稳定性和物种多样性；杨春玉等[8]发现退化的喀斯特森林从乔灌阶段恢复到乔林阶段，物种种间正联结对数持续增加，直至形成顶级群落，解释了森林群落最终是朝着物种间互利共生和结构稳定的方向发展。但这些研究主要集中于低海拔区域，对于中高海拔地区亚热带森林群落的研究则较少。
浙江巾子峰国家森林公园拥有原生亚热带常绿阔叶林，平均海拔800 m以上，人为活动较少，使得该区域保存有较为丰富且处于不同演替阶段的植被群落，开展该区域森林群落生态位和种间联结的研究，对于中高海拔地区常绿阔叶林的生物多样性保护具有积极意义[9]。对于研究区周边植物群落的研究主要集中在常绿阔叶林种群结构与分布格局[10]、物种组成与群落结构[11]、甜槠Castanopsis eyrei种群特征[12]等，而该地区常绿阔叶林的生态位和种间联结性的研究还未见报道。因此，本研究选取浙江巾子峰国家森林公园境内百丈林区常绿阔叶林作为研究对象，在野外调查的基础上，采用Levins生态位宽度(BL)、Shannon生态位宽度(BS)、Pianka生态位重叠指数(Oik)、Schoener系数(Cik)、方差比率(VR)、卡方($ {\chi}^{2} $)检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数等方法，研究常绿阔叶林群落的木本植物组成以及优势种的生态位和种间联结性的关系，旨在为亚热带常绿阔叶林生物多样性和植被的保护与恢复提供参考。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县(27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E)，属武夷山系洞宫山脉，总面积为5 752 hm2[13]。年均气温为17.2 ℃，最热月平均气温为26.9 ℃，最冷月平均气温为7.0 ℃，年均降水量为1 689.0 mm，相对湿度为75.8%，年均无霜期为256 d，主要植被类型包括常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等。样地所在地土壤为黄壤。
1.2 研究方法
参照美国热带森林研究中心(CTFS)的方法[14]，在浙江巾子峰国家森林公园境内的百丈林区(27°38′N，118°91′E)建立了1个1.4 hm2 (140 m×100 m)和6个0.4 hm2 (20 m×20 m)的常绿阔叶林长期监测样地。对样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物进行每木检尺，并记录种名、胸径、树高、枝下高、空间坐标及生活状态等，样地基本情况如表1。
表 1 研究区常绿阔叶林群落样地基本情况Table 1 Basic situation of survey sites for broadleaf evergreen forest community survey in the study area样地号 类型 海拔/m 群落类型 样地面积/m2 坡位 密度/(株·hm−2) 平均胸径/cm 郁闭度 1 天然林 1 163 常绿阔叶林 14 000 上 3 698 7.20 75.8 2 天然林 1 163 常绿阔叶林 400 上 2 750 9.87 93.9 3 天然林 1 146 常绿阔叶林 400 中 4 775 8.39 94.5 4 天然林 1 136 常绿阔叶林 400 中 2 100 12.15 90.7 5 天然林 1 151 常绿阔叶林 400 中 4 150 6.25 88.2 6 天然林 1 121 常绿阔叶林 400 中 1 525 16.86 93.4 7 天然林 1 176 常绿阔叶林 400 上 2 300 11.82 94.0 1.3 数据处理
1.3.1 重要值计算
依据马克平等[15]的方法计算物种重要值确定优势种。
1.3.2 生态位宽度和生态位重叠值
依据王刚等[16]的方法计算木本植物优势种的Levins生态位宽度指数(BL)和Shannon生态位宽度指数(BS)。依据郭平平等[17]的方法计算Pianka生态位重叠指数(Oik)；依据SCHOENER[18]的方法计算Schoener系数(Cik)。
1.3.3 总体联结性和种间联结性计算
计算方法参照SCHLUTER[19]提出的方差比率法(VR)和检验统计量(W)。参照江常春等[20]的方法，卡方($ {\chi}^{2}) $检验采用YATES连续矫正公式；参照吕增伟等[21]的方法计算Spearman秩相关系数和Pearson相关系数。
1.4 数据分析
重要值、生态位和种间联结性采用R 4.3.1软件(“spaa”“corrplot”“ggplot”“psych”“vegan”“tidyverse”工具包)[22]和WPS 2021进行数据计算以及绘图。
2. 结果与分析
2.1 群落物种组成和木本植物优势种分析
调查样地中木本植物共有113种，隶属于31科62属。由表2可知：在该常绿阔叶林群落木本植物中，筛选出重要值$\geqslant $1%的优势种，共21种，重要值总和为80.32%。在木本植物优势种重要值大小排序中，木荷Schima superba的重要值最大，为14.30%，其次为甜槠和黄山松Pinus taiwanensis，分别为12.85%和12.23%。薄叶山矾Symplocos anomala和华中樱Cerasus conradinae的重要值最小，都为1.02%。这21个优势种的BL和BS平均值分别为17.38和3.03。木荷、甜槠、黄山松、锥栗Castanea henryi和野漆树Toxicodendron succedaneum的生态位宽度相对较大，且BL和BS分别大于20.00和3.30。
表 2 优势植物重要值与生态位宽度Table 2 Important value and niche breadth of dominant plant species编号 种名 个体数 分布频度 重要值/% Levins生态位宽度(BL) Shannon生态位宽度(BS) sp1 木荷 Schima superba 984 41 14.30 25.91 3.42 sp2 甜槠 Castanopsis eyrei 682 41 12.85 28.20 3.49 sp3 黄山松 Pinus taiwanensis 245 40 12.23 29.67 3.52 sp4 锥栗 Castanea henryi 261 38 6.02 21.39 3.30 sp5 马银花 Rhododendron ovatum 665 38 5.47 19.43 3.23 sp6 麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 500 35 4.30 18.47 3.19 sp7 大萼黄瑞木Adinandra glischroloma var. macrosepala 284 33 2.83 4.85 2.44 sp8 江南山柳 Clethra delavayi 189 35 2.45 17.07 3.17 sp9 野漆树 Toxicodendron succedaneum 112 33 2.21 24.31 3.32 sp10 浙江新木姜子 Neolitsea chekiangensis 157 28 1.91 11.83 2.79 sp11 微毛柃 Eurya hebeclados 152 27 1.87 12.21 2.89 sp12 短柄枹栎 Quercus glandulifera 115 27 1.86 19.59 3.11 sp13 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 135 29 1.75 16.06 3.04 sp14 小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 90 23 1.62 10.83 2.69 sp15 黄背越橘 Vaccinium iteophyllum 100 27 1.53 19.38 3.11 sp16 树参 Dendropanax dentiger 97 23 1.48 10.04 2.64 sp17 云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia 72 22 1.37 14.64 2.84 sp18 红楠 Machilus thunbergii 50 22 1.15 13.30 2.82 sp19 吴茱萸五加 Gamblea ciliata var. evodiifolia 47 22 1.09 17.96 2.98 sp20 薄叶山矾 Symplocos anomala 43 20 1.02 14.11 2.81 sp21 华中樱 Cerasus conradinae 38 21 1.02 15.70 2.89 2.2 优势物种的生态位重叠值与生态位相似性系数
如图1A所示：浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种共有210个种对，Oik为0.09~0.84。Oik≥0.5的共有89个种对，占总对数的42.4%，说明这些种对在资源不足时，可能会发生激烈的竞争。Oik＜0.5的共有121对，占总对数的57.6%。
如图1B所示：群落中木本植物优势种的Cik为0.17~0.74。Cik≥0.5的种对共50对，占总对数的23.8%，这些种对的生态习性较为相似。Cik＜0.5的种对共160对，占总对数的76.2%。
2.3 优势物种的总体联结性
对木本植物优势种总体关联性分析可知(表3)，方差比率(VR)= 2.84＞1，表明该常绿阔叶林木本植物优势种之间总体联结呈现正联结。卡方临界值χ2(0.95, 41)= 27.33，χ2(0.05, 41)= 56.94，检验统计量(W)= 116.73，不在临界值之间，表明木本植物优势种之间联结显著(P＜0.05)。该群落木本植物优势种种间总体呈现显著正联结(P＜0.05)，该群落处于稳定阶段。
表 3 优势植物总体关联性Table 3 Overall associations of dominant plant species方差比率(VR) 检验统计量(W) 卡方临界值(0.95, 41) 卡方临界值(0.05, 41) 检验结果 2.84 116.73 27.33 56.94 显著正联结 2.4 木本植物优势种种间相关性分析
通过卡方检验观察到的频数与期望频数之间的差异，结果如表4和表5所示。在21个木本植物优势树种组成的210个种对中，39个种对间无关联，占总对数的18.57%；112个种对间呈不显著正联结(P＞0.05)，占总对数的53.33%；49个种对间呈不显著负联结(P＞0.05)，占总对数的23.33%；2个种对间呈极显著正联结(P＜0.01)；8个种对间呈显著正联结(P＜0.05)。
表 4 主要优势树种χ2统计量检验Table 4 χ2 correlation test of dominant population of dominant tree species编号 sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8 sp9 sp10 sp11 sp12 sp13 sp14 sp15 sp16 sp17 sp18 sp19 sp20 sp2 0.00 sp3 0.00 0.00 sp4 0.00 0.00 2.75 sp5 0.00 0.00 2.75 0.42 sp6 0.00 0.00 1.03 3.24 3.24 sp7 0.00 0.00 0.61 0.02 1.92 2.20 sp8 0.00 0.00 1.03 0.01 0.01 4.11 0.13 sp9 0.00 0.00 0.61 0.02 0.02 6.75 0.87 2.20 sp10 0.00 0.00 0.16 0.34 0.34 0.15 0.00 2.30 0.67 sp11 0.00 0.00 0.11 0.36 0.36 1.83 2.16 1.83 0.04 0.00 sp12 0.00 0.00 0.11 3.48 0.36 10.34 5.29 1.83 5.29 0.00 1.43 sp13 0.00 0.00 0.21 0.67 4.57 0.52 3.50 0.06 0.02 0.26 0.19 3.02 sp14 0.00 0.00 0.02 0.05 0.05 0.59 0.00 0.59 0.00 0.02 0.81 0.06 1.50 sp15 0.00 0.00 0.11 0.36 3.48 1.83 2.16 1.83 0.41 2.13 1.43 3.57 6.07 0.06 sp16 0.00 0.00 0.02 0.97 0.05 0.01 0.00 0.01 0.62 0.02 0.06 0.81 0.73 0.79 0.06 sp17 0.00 0.00 0.01 0.02 1.15 1.29 0.03 0.06 0.03 0.10 0.00 0.43 1.78 1.35 0.00 0.53 sp18 0.00 0.00 0.01 0.02 0.02 0.41 0.39 0.06 0.39 0.10 0.00 3.96 1.78 0.28 1.77 0.53 0.04 sp19 0.00 0.00 0.01 0.02 0.02 0.41 2.01 0.06 2.01 0.10 1.77 3.96 0.42 0.01 3.96 1.86 2.10 0.19 sp20 0.00 0.00 0.00 0.00 1.34 1.59 0.10 0.14 0.22 0.01 0.77 0.05 0.86 0.03 0.05 1.17 0.02 0.02 0.02 sp21 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.26 0.22 0.26 0.22 0.61 0.20 0.05 1.28 0.21 0.05 0.21 0.60 0.02 0.02 0.03 说明：sp1. 木荷；sp2. 甜槠；sp3. 黄山松；sp4. 锥栗；sp5. 马银花；sp6. 麂角杜鹃；sp7. 大萼黄瑞木；sp8. 江南山柳；sp9. 野漆树；sp10. 浙江新木姜子；sp11. 微毛柃；sp12. 短柄枹栎；sp13. 江南越橘；sp14. 小叶青冈；sp15. 黄背越橘；sp16. 树参；sp17. 云山青冈；sp18. 红楠；sp19. 吴茱萸五加；sp20. 薄叶山矾；sp21. 华中樱。 表 5 主要优势树种的Spearman秩相关系数、Pearson相关系数检验结果比较Table 5 Comparison of the results of Spearman rank correlation and Pearson rank correlation test of dominant tree species检验方法 正联结(相关)/对 负联结(相关)/对 无联结/对 极显著 显著 不显著 总数 极显著 显著 不显著 总数 总数 χ2检验 2 8 112 122 0 0 49 49 39 Spearman秩相关系数 21 14 108 142 1 4 63 68 0 Pearson相关系数 25 14 89 128 1 2 79 82 0 说明：极显著P＜0.01；显著P＜0.05；不显著P＞0.05。 Spearman检验结果如图2A和表5所示。呈正联结的种对有142对，占总种对数的67.6%。其中，呈极显著正联结(P＜0.01)的种对有21对，显著正联结(P＜0.05)的种对有14对。呈负联结的种对有68对，占总种对数的32.4%。其中，呈现显著负联结(P＜0.01)的种对有1对，显著负联结(P＜0.05)的种对有4对。极显著和显著正、负联结比值为7∶1。Spearman秩相关系数分析仍保持与卡方检验相一致的结果。
Pearson检验结果如图2B和表5所示。在210个种对中，呈正联结的有128对，占总对数的60.96%；呈负联结的有82对，占总对数的39.04%。在正联结的128个种对中，呈极显著正联结(P＜0.01)的有25对，显著正联结(P＜0.05)的有14对；在负联结的82个种对中，呈极显著负联结(P＜0.01)的有1对，显著负联结(P＜0.05)的有2对。极显著和显著正、负联结比值为13∶1。Pearson相关系数分析发现，不显著联结(P＞0.05)的种对数仍保持较大一部分，这符合卡方检验结果。
2.5 木本植物优势种种间联结与生态位重叠的回归分析
木本植物优势种的Pearson相关系数与生态位重叠指数的回归分析如图3所示，木本植物优势种种间联结与生态位重叠呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 3 主要优势树种Pearson与生态位重叠值的回归分析Figure 3 Regression analysis of Pearson rank correlation with niche overlap of dominant tree species3. 讨论
3.1 木本植物优势种的生态位特征和种间联结分析
在浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林中，木荷、甜槠和黄山松的重要值、生态位宽度较大。在一个群落中，某一物种的重要值与生态位宽度呈正相关，即重要值越大，其生态位宽度也越大[23]，但叶兴状等[24]研究发现，福建天台山半枫荷Semiliquidambar cathayensis群落中重要值排第2位的半枫荷，其生态位宽度却排第4位。本研究中，黄山松的生态位宽度最大，其次是甜槠和木荷；木荷虽然在该群落中的重要值最大，但其生态位宽度略低于黄山松和甜槠。大萼黄瑞木Adinandra glischroloma var. macrosepala的重要值虽然排在第7位，但其生态位宽度最小，结合实际野外调查，大萼黄瑞木高度聚集分布在同一个样方中，其重要值大小和生态位宽度在一定程度上受到分布频度的影响，这与刘雨婷等[25]的研究结果相似，表明它对该群落环境的适应性和资源的利用能力不全面，竞争性较弱，有可能发展为特化种。
生态位重叠指数和生态位相似比系数可以反映物种对资源的利用程度和环境的适应性[26]。物种的生态位宽度越大，则生态位重叠指数越大，对有共同需求的资源竞争压力也越大[27]。本研究发现，生态位宽度最大的黄山松与甜槠、锥栗、马银花Rhododendron ovatum、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae、江南山柳Clethra delavayi、野漆树、短柄枹栎Quercus serrata、江南越橘Vaccinium mandarinorum、黄背越橘Vaccinium iteophyllum和薄叶山矾的生态位重叠指数和生态位相似比系数均超过0.50。吴友贵等[28]发现生态位宽度最大的多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis、麂角杜鹃和窄基红褐柃Eurya rubiginosa之间的生态位相似比系数都大于0.7。本研究表明：生态位宽度较小的微毛柃Eurya hebeclados-大萼黄瑞木的生态位重叠值和生态位相似比系数均较大，其值分别为0.82 和0.52，与栾兆平等[29]研究结果相似，即生态位宽度较小的物种，其生态位重叠指数超过了0.90。
种间联结是物种在空间上的不同关系，是物种对环境的适应性和对资源利用相似性的体现[30]。浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种总体呈显著正联结。结合卡方检验、Spearman秩相关系数和Pearson相关系数可以较好地判断群落中木本植物优势种种对间的联结性，发现呈正联结的种对数大于负联结的种对数，极显著或显著正联结的种对数也大于极显著或显著负联结的种对数，表明该群落属于演替中期，种间的竞争和协作逐渐平衡。可能与该样地海拔较高，人为活动较少有关[26]。张滋芳等[31]认为物种间有相似环境适应性和资源需求，往往会产生正向联系。本研究马银花与麂角杜鹃、黄背越橘，江南越橘与黄背越橘、麂角杜鹃均呈极显著正联结，因为4种植物均为杜鹃花科灌木，有着相似的生态习性；短柄枹栎与锥栗、吴茱萸五加Gamblea ciliataevodiifolia的生态位宽度在木本植物优势种中占据较高位置，也呈极显著正联结，这与张盟等[4]发现有着紧密正联结的物种往往占据较高生态位宽度相似。而红楠Machilus thunbergii-甜槠呈极显著负联结，可能是甜槠多为大径个体，红楠以小径个体为主，高大繁茂的甜槠限制了树高较小的红楠生长。短柄枹栎-木荷呈显著负联结，因为木荷为常绿树种，短柄枹栎为落叶树种，2个物种对光照、水分等需求不同，这与罗敏贤等[32]认为常绿树种和落叶树种生长所需光性不同，会导致物种间呈显著负联结相一致。
植物之间生态位重叠值与种间联结若呈正联结，表明其存在不同程度的生态位重叠，反之亦然[33]。在本研究发现，浙江巾子峰国家森林公园主要优势树种的Pearson相关系数与生态位重叠的回归分析呈极显著正相关，如马银花-麂角杜鹃种对间呈极显著正联结，种对间的Pianka重叠值为0.84，其Pearson相关系数为0.69，呈正向关系，这与郑俊鸣等[34]认为物种种间正联结越强，其生态位重叠指数也越大的研究结果相似。
3.2 自然植被恢复和生物多样性保护建议
浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林属于比较稳定的生态系统，可以选择具有较宽的生态位和适应性较强的树种，如木荷、甜槠、锥栗、马尾松、马银花、麂角杜鹃和短柄枹栎等作为自然植被恢复的优先树种；而对于小叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、大萼黄瑞木、薄叶山矾、云山青冈Cyclobalanopsis sessilifolia和红楠等树种，其生态位重叠值和生态位相似系数较低，生态位宽度也较低，应在自然植被恢复和生物多样性保护中进行一定调控。
4. 结论
巾子峰国家森林公园常绿阔叶林群落物种多样性较丰富，部分物种对资源的需求有一定的相似性；物种总体呈显著正联结，种间关系较松散，各种对间的关联较弱，该群落逐渐趋于平衡阶段，各物种之间竞争较小。因此，在该地区可以选择有相似的生境需求和较宽生态位的优势乡土树种，调控生态位较小的树种，以期实现该地区群落正向演替。
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图 1 1985和2020年研究区土地覆盖空间格局
Figure 1 Spatial pattern of land cover in 1985 (A) and 2020 (B) of the study area
图 3 1987—2020年间松阳县森林干扰(A)与恢复(B)发生年份以及各年份森林减少(C)与增加(D)面积
Figure 3 Years of forest disturbance (A) and restoration (B) and areas of forest loss (C) and gain (D) in Songyang County during 1987－2020
表 1 基于GEE的LandTrendr运行所需参数
Table 1. Parameters used in LandTrendr processing
过程 参数 值 过程 参数 值 过程 参数 值 分割 光谱指数 RNB 分割 恢复阈值 0.25 过滤 年份 1987—2020 轨迹分割最大数量 6.0 拟合最大P值 0.05 变化量 ＞200 尖峰抑制参数 0.9 最优模型比例 0.75 持续时间 ＜4 顶点数量控制参数 3.0 最小观测值数量 6.00 变化前光谱值 ＞300 是否允许1 a恢复 true 
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表 2 基于混淆矩阵的LandTrendr检测精度评价
Table 2. Accuracy evaluation of LandTrendr detection based on confusion matrix
类型 生产精度/% 用户精度/% 总体精度/% 干扰 87.50 84.80 82.00 恢复 80.00 82.05 稳定 78.57 78.57
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表 3 松阳县乡(镇)级别森林干扰与恢复面积统计
Table 3. Statistics of forest disturbance and restoration area at township level in Songyang County
乡(镇) 森林面积/km2 乡(镇) 森林面积/km2 乡(镇) 森林面积/km2 干扰面积 恢复面积 干扰面积 恢复面积 干扰面积 恢复面积 大东坝镇 25.96 46.00 裕溪乡 9.89 14.57 玉岩镇 15.10 25.43 望松街道 1.62 3.84 三都乡 9.05 14.44 竹源乡 5.40 8.60 水南街道 6.63 10.61 古市镇 3.31 4.63 板桥畲族乡 3.54 5.52 西屏街道 8.86 14.22 斋坛乡 2.01 2.43 象溪镇 16.04 27.07 叶村乡 2.60 5.03 新兴镇 14.00 21.64 赤寿乡 6.73 8.00 四都乡 3.40 6.16 枫坪乡 8.04 13.84 安民乡 9.41 17.91 樟溪乡 2.11 3.74
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