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立地因子是影响树木生长发育的环境因子，包括气候、地形和土壤等[1−2]。在一定气候区内，森林的差异主要受地形、土壤等因子的影响[3]。林木更新是指林木在时间、空间尺度上的延续、发展和演替[4]，对恢复森林生态系统、维持生物多样性具有重要意义[5]，同时也是推动森林演替发展的重要驱动因子[6]。林木天然更新是一个受到诸多因素影响的复杂过程，除了受到林木自身的遗传学和生态学特征[7]影响外，林分结构[8]、地形因子[9]、土壤因子[10]和环境干扰[11]等对林木更新也产生重要影响。地形和土壤作为影响林木生长的两大重要立地因子，通过影响林分内的水热状况和土壤养分等对林木更新产生显著影响，在林木更新过程中的作用不容忽视[12]。黄朗等[13]在研究湖南栎类天然次生林时，发现海拔与湖南亮叶水青冈Fagus lucida、多脉青冈Quercus multinervis混交林幼树密度具有显著的正相关性。DYDERSKI等[14]研究认为：较低pH的土壤有利于挪威云杉Picea asperata幼苗密度的增加。
亚热带针阔混交林是由针叶林向常绿阔叶林过渡的一种森林植被类型，是亚热带常绿阔叶林次生演替过程中一个重要环节[15]。亚热带针阔混交林在浙闽丘陵一带广泛分布，无论是在调节气候、涵养水源等生态效益方面，还是在林产品供给、生态旅游等社会经济效益方面都有着巨大的价值[16]，但目前对亚热带针阔混交林林木天然更新影响因子的研究较少。杨娟等[17]在对卧龙自然保护区针阔混交林林隙更新规律的研究中发现：土壤因子是影响优势树种天然更新和更新物种多样性的潜在因素，但并未分析土壤中各种养分及地形对林木更新的作用。本研究以浙江天目山国家级自然保护区的针阔混交林为研究对象，采用Spearman 相关性分析、单因素方差分析和线性回归模型，分析亚热带针阔混交林林木更新与地形、土壤因子之间的关系，为亚热带针阔混交林的经营管理提供理论依据。
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浙江天目山国家级自然保护区地处浙江省杭州市临安区，30°18′30″~30°24′55″N， 119°23′47″~119°28′27″E。该区气候类型为典型亚热带季风气候，年平均气温为8.8~14.8 ℃，最冷月平均气温为2.6~3.4 ℃，最热月平均气温为19.9~28.1 ℃，无霜期为209.0~235.0 d，气候温和。受海洋暖湿气流影响，降水充足，年降水量为1 390.0~1 870.0 mm，形成浙江西北部的多雨中心。山体土壤随海拔升高由亚热带红壤向温带黄壤过渡。森林类型丰富，是中国亚热带高等植物较丰富的地区[18]。
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2006年，在研究区选择具有代表性的地段，设置100 m×100 m的针阔混交林固定样地，用相邻格子法将样地分为100个10 m×10 m的网格单元。在每一网格单元内，对样地内胸径＜5 cm的林木进行每木检尺，记录树种并测定胸径、树高、冠幅等，并采用激光对中全站仪(徕卡 TCR702Xrange)测量林木空间坐标(x, y, z)。自2006年设置样地开始，每隔5 a对该样地进行1次复查。本研究采用2021年复查数据进行分析。
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采用网格单元中更新树种总株数和更新树种种数表示样地林木更新的物种多样性水平。
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采用重要值分析法筛选样地优势树种[19]。
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根据激光对中全站仪所测量得到的网格单元顶点坐标(x, y, z)，计算网格单元的坡度、坡向、粗糙度[20−21]。根据样地内地形因子的数据，将各地形因子按表1标准进行分级[22]。
表 1 各地形因子分级标准
Table 1. Classification criteria for each terrain factor
分级 坡度/(°) 坡向/(°) 海拔/m 粗糙度/m Ⅰ ≥50 ＞202.5(西南坡) ≥680(高海拔) ≥6 Ⅱ 40~50 157.5~202.5(南坡) 650~680(中高海拔) 4~6 Ⅲ 30~40 112.5~157.5(东南坡) 620~650(中海拔) 2~4 Ⅳ ＜30 ＜112.5(东坡) ＜620(低海拔) ＜2 说明：表中数值范围采用上限排除法。 -
土壤因子包括土壤pH以及有机质、碱解氮、速效钾和有效磷质量分数5项指标。土壤pH采用复合电极法测定，有机质质量分数采用重铬酸钾容量法测定，碱解氮质量分数采用碱解扩散法测定，速效钾质量分数采用乙酸铵提取火焰光度计法测定，有效磷质量分数采用硫酸-高氯酸消煮法测定[23]。根据样地内各土壤因子的数据分布情况，将各土壤因子按表2标准进行分级。
表 2 各土壤因子分级标准
Table 2. Classification criteria for each soil factor
分级 pH 有机质质量分数/(g·kg−1) 碱解氮质量分数/(mg·kg−1) 有效磷质量分数/(mg·kg−1) 速效钾质量分数/(mg·kg−1) Ⅰ ≥5.5(弱酸) ≥200 ≥300 ≥20 ≥200 Ⅱ 5.0~5.5(酸) 100~200 200~300 10~20 150~200 Ⅲ ＜5.0(强酸) 50~100 100~200 5~10 ＜150 Ⅳ − ＜50 ＜100 ＜5 − 说明：表中数值范围采用上限排除法。−表示无此项。 -
分别以2个林木更新指标为因变量，以地形因子和土壤因子为自变量，构建全地形因子模型、全土壤因子模型以及全地形因子和全土壤因子的综合模型。具体构建的线性回归方程为：
$$ {{y}} = {a_0} + {k_1}\sum\limits_{i = 1}^5 {{a_i}{x_i}} + {k_2}\sum\limits_{i = 6}^9 {{a_i}{x_i}} + \varepsilon 。 $$ 其中：y表示更新树种总株数或更新树种种数；k1和k2取值为0或1；ai为回归系数(i=0，1，…，9)；xi为变量(i=1，2，3，4，5时，变量为土壤因子，依次为土壤pH以及有机质、碱解氮、有效磷、速效钾质量分数；i=6，7，8，9时，变量为地形因子，依次为坡度、坡向、粗糙度、海拔)；ɛ为残差。
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采用Excel 2023对调查数据进行预处理，计算林分更新指标；利用Origin 2018绘制单元网格更新树种三维堆积图；利用SPSS 26对立地变量和林木更新因子进行正态性检验，其中更新树种总株数、更新树种种数、土壤pH、坡度、坡向、海拔以及土壤速效钾、有效磷质量分数满足正态分布，有机质、碱解氮质量分数以及地表粗糙度不满足正态分布；利用Spearman相关性分析和单因素方差分析方法分析不同地形、土壤因子等级下，样地林木更新指标的差异性；利用SPSS 26对林木更新因子构建线性回归模型。
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通过样地更新调查，统计出更新林木共计2 991株，79个树种。筛选重要值大于2的树种为优势树种，其中阔叶树种9种，重要值占78.02%；针叶树种1种，重要值占2.78% (表3)。
表 3 样地内主要优势树种
Table 3. Main dominant species in the sample plot
树种 株数/株 株数占比/% 重要值 树种 株数/株 株数占比/% 重要值 连蕊茶Camellia fraterna 1462 48.87 35.55 榧树Torreya grandis 41 1.37 2.78 青冈Cyclobalanopsis glauca 495 16.54 15.98 山胡椒Lindera glauca 63 2.10 2.77 短尾柯Lithocarpus brevicaudatus 209 6.98 7.34 柃木Eurya japonica 46 1.53 2.28 小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia 121 4.04 5.92 豹皮樟Litsea coreana 34 1.13 2.19 润楠Machilus pingii 68 2.27 3.11 优势树种总计 2 603 87.03 80.82 马银花Rhododendron ovatum 64 2.13 2.86 对每一网格单元的林木更新情况进行统计，得到了单元网格树种更新的三维堆积图(图1)。可见，不同网格单元林木更新情况差异较大，其中连蕊茶、青冈等优势树种广泛分布在样地中。
图 1 单元网格更新树种情况
Figure 1. Updated species condition of the cell grid
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因部分变量并不符合正态分布，故对各指标进行Spearman相关分析(表4)。结果表明：更新树种总株数与土壤速效钾呈现极显著负相关(P＜0.01)，与海拔呈现极显著正相关(P＜0.01)；更新树种种数与土壤速效钾呈现极显著负相关(P＜0.01)，与土壤有机质呈现显著负相关(P＜0.05)。说明土壤因子和地形因子影响林木更新。
表 4 相关性分析结果
Table 4. Correlation analysis
指标 S Nu pH SOM N P K Sl As SR A S 1 Nu 0.407** 1 pH 0.027 0.087 1 SOM 0.003 −0.235* −0.445** 1 N 0.001 −0.180 −0.462** 0.774** 1 P −0.168 −0.115 −0.650** 0.365** 0.412** 1 K −0.336** −0.258** −0.300** 0.531** 0.579** 0.462** 1 Sl 0.180 0.040 −0.156 0.090 −0.041 −0.004 -0.112 1 As 0.165 0.046 0.096 −0.123 −0.194 −0.146 -0.191 0.071 1 SR 0.113 −0.046 0.034 0.196 0.181 −0.143 0.065 0.102 0.146 1 A 0.551** −0.013 0.093 0.406** 0.335** −0.203* −0.087 0.187 0.017 0.327** 1 说明：*. P＜0.05; **. P＜0.01。S. 更新树种总株数; Nu. 更新树种种数; pH. 土壤酸碱度; SOM. 土壤有机质; N. 土壤碱解氮; P. 土壤有效磷; K. 土壤速效钾; Sl. 坡度; As. 坡向; SR. 粗糙度; A. 海拔。 -
因更新树种总株数和更新树种种数均为正态数据，故本研究采用单因素方差分析方法进行地形因子对林木更新因子影响的差异性分析。
对不同坡度等级的林木更新情况进行差异性分析。结果显示：不同坡度等级的更新树种总株数的差异不显著(图2A)，说明坡度对更新树种总株数的影响较小。不同坡度等级的更新树种种数具有显著差异(P＜0.05，图2B)。其中，Ⅱ级坡度的更新树种种数与Ⅰ级坡度和Ⅳ级坡度的更新树种种数间均存在显著差异(P＜0.05)，表明坡度影响林木更新的种数。随着坡度的增加，更新树种种数先增加再减少。
图 2 地形因子对更新树种总株数和更新树种种数的影响
Figure 2. Impact of terrain factors on the total number of renewed tree species and the number of renewed tree species
对不同坡向指数的林木更新情况进行单因素方差分析。结果表明：不同坡向指数的更新树种总株数具有显著差异(P＜0.05，图2A)。其中，西南坡的更新树种总株数与南坡、东南坡和东坡均间存在显著差异(P＜0.05)，表明坡向指数影响林木更新总株数，西南坡的更新树种总数显著高于南坡、东南坡和东坡。不同坡度指数的更新树种种数差异均不显著(图2B)，说明坡向指数对更新树种种数影响较小。
对不同海拔和粗糙度等级的林木更新情况进行单因素方差分析。结果表明：海拔和粗糙度指标对更新树种总株数和更新树种种数均没有显著的影响。
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因林木更新因子均为正态性数据，故利用单因素方差分析法分析土壤因子对林木更新因子的影响。对不同有机质等级土壤的林木更新情况进行单因素方差分析。结果显示：不同有机质等级土壤的更新树种总株数均不显著(图3A)，表明有机质对林木更新树种总株数无显著影响。不同有机质等级的林木更新种种数存在显著差异(图3B)，其中Ⅲ级更新树种种数与Ⅰ级和Ⅱ级间均存在显著差异(P＜0.05)，这表明有机质影响林木更新的更新树种种数。随着有机质等级的增大，更新树种种数逐渐减小。
图 3 土壤因子对更新树种总株数和更新树种种数的影响
Figure 3. The impact of soil factors on the total number of renewed tree species and the number of renewed tree species
对不同速效钾等级土壤的林木更新情况进行单因素方差分析。结果显示：不同速效钾等级的更新树种总株数存在显著差异(图3A)，其中Ⅰ级更新树种总株数与Ⅱ级和Ⅲ级间均存在显著差异(P＜0.05)，这表明速效钾显著影响林木更新树种总株数。随着速效钾等级的增大，更新树种的总株数逐渐减小。不同速效钾等级的更新树种种数差异不显著(图3B)，说明速效钾对更新树种种数无显著性影响。
对不同土壤pH、碱解氮、有效磷等级的林木更新情况进行单因素方差分析。结果表明：土壤pH、碱解氮、有效磷指标对更新树种总株数和更新树种种数均没有显著影响。
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分别以更新树种总株数和更新树种种数为因变量，以地形因子和土壤因子为自变量构建回归模型(表5)。
表 5 回归模型结果
Table 5. Result of the regression model
回归参数 更新树种总株数 更新树种种数 模型1 模型2 模型3 模型4 模型5 模型6 a0 62.073 −180.728 −135.979 10.657 4.338 7.142 a1 −2.937 −8.725 −0.260 −0.182 a2 0.025 −0.061 −0.011 −0.012 a3 0.040 0.010 0.004 0.004 a4 −0.209 0.302 0.015 0.016 a5 −0.143** −0.071* −0.013 −0.013 a6 0.145 0.109 0.009 a7 0.050 0.030 0.002 −0.001 a8 −1.083 −0.150 0.004 −0.083 a9 0.318** 0.339** −0.245 0.004 决定系数(R2) 0.186 0.362 0.475 0.111 0.004 0.116 调整后决定系数 0.142 0.336 0.422 0.064 0.020 0.027 F 4.290** 13.501** 9.032** 2.359* 0.491 1.306 说明：a0为回归方程截距，a1、a2、a3、a4、a5、a6、a7、a8、a9分别为回归方程中土壤pH、有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、坡度、坡向、粗糙度、海拔项的回归系数。*. P＜0.05；**. P＜0.01。 以更新树种总株数为因变量的模型中，比较模型1和模型3，发现含有地形因子的模型比不含地形因子的模型拟合精度高，且模型中速效钾指标的回归系数均呈现显著负相关(P＜0.05)，说明速效钾会显著抑制林木更新树种总株数；比较模型2和模型3，发现含有土壤因子的模型比不含土壤因子的模型拟合精度高，且海拔的回归系数均呈现极显著正相关(P＜0.01)，说明海拔显著正向影响林木更新的更新树种总株数。含有土壤与地形因子的模型3拟合度最好，可以较好地解释更新树种总株数47.5%的变化原因，说明地形因子海拔和土壤因子速效钾是影响林木更新树种总株数的主要因子。
以更新树种种数为因变量的模型中，仅有模型4的F检验显著，但拟合度不高，无显著自变量，故本组线性回归模型无统计意义。以平均胸径为因变量的模型中，由于F检验均不显著，故所建模型无统计意义。
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本研究表明：地形因子对林木更新产生了显著影响，尤其是海拔因素。随着海拔的升高，林木的更新总株数显著增加。徐振邦等[24]研究了长白山红松Pinus koraiensis阔叶混交林的天然更新条件，认为海拔显著影响林木更新，在一定海拔范围内，林木更新数量随海拔的上升而明显增加。李文博等[25]在对河南主要山区栎类天然次生林幼树更新特征及影响因子的研究中也发现：在未达到栎类次生林生长的最适海拔时，林木更新情况与海拔呈正相关。本研究进一步证实了此结论。但也有研究表明：海拔对更新有副作用。HAQ等[26]研究了喜马拉雅山主要森林类型树木更新随海拔梯度的变化，发现高海拔的森林类型树种丰富度有下降趋势，说明海拔与更新有负相关关系。TIWARI等[27]在研究海拔和坡向对加尔瓦尔山脉湿润温带森林更新的影响中也发现：树种丰富度遵循传统格局即随海拔增加而降低。此外，李进等[28]在研究华北落叶松Larix principis-rupprechtii天然次生林的更新影响因素中发现，海拔对华北落叶松和云杉的更新无显著影响。说明不同区域不同林分的更新受海拔的影响不同。随海拔的上升，更新树种种数有减小的趋势，可能是由于物种间竞争随海拔的上升而增强，环境条件逐渐变差[29]，使得物种间的存活能力差异扩大，能够更新的树种种数逐步减少。
本研究发现：坡度也显著影响林木更新。更新树种种数在Ⅱ级坡度后随坡度的增大显著减小，这是由于坡度增大会增加地表径流通量和流速，改变土壤结构和植物所需营养物质，不利于植物存活[30]，尤其不利于适应性低的物种更新，从而降低更新树种种数。在Ⅱ级坡度下，林木更新的效果较好，可能是因为这种坡度等级在环境中处于中等范围，有助于生态因子(如光、热和水)的均匀分布，从而促进幼苗和幼树种群数量的增长和扩展[31]。
此外，坡向通过影响林木更新的水热条件来影响林木更新[32]。本研究中，西南坡更新树种最多。但在研究地形对陕北黄土区衰退沙棘Hippophae rhamnoides人工林天然更新的影响时，张恰咛等[33]发现：当坡向为阴坡时，林木更新效果最好。连相汝[34]在对泰山侧柏 Platycladus orientalis人工林天然更新动态及幼树分布规律的研究中发现：处于阴坡的样地更新效果显著高于阳坡，说明坡向对林木更新的影响会受不同树种以及所处环境干湿状况而产生差异。本研究的样地处于亚热带季风气候区，气候暖湿，水热条件不是限制树种生长的主要原因，加上优势树种为连蕊茶、青冈等喜阳树种，故有丰富光照的阳坡更适宜生长。但在气候较干旱的陕北、泰山，水分条件是影响林木更新的关键因素，处于阴坡的树种，土壤中水分蒸发较少，有相对较好的水分条件，因而更有利于更新[35]。SEWERNIAK[36]研究了波兰内陆沙丘的坡向效应对天然更新和人工栽植樟子松Pinus sylvestris var. mongolica的影响，发现南坡的幼松更新效果好，可能是由于南坡有较好的光照，在缺水的内陆不利于杂草生长，不会对幼松的生长产生过度竞争以及影响幼松对水的需求。
已有研究表明：林地土壤是林木更新的基础，土壤的理化性质在很大程度上影响林木的更新[37]。本研究中，土壤速效钾对林木更新有显著影响，物种丰富度随土壤速效钾质量分数上升而下降。张丽珍等[38]对关帝山寒温性针叶林土壤营养状况与林下更新关系进行研究，结果表明：云杉林更新幼苗数量与土壤速效钾质量分数呈正相关。陈兵权等[39]在研究天山花楸Sorbus pohuashanensis更新影响因子时发现：土壤中钾能提高林木抗逆性，增强光合作用，与林木更新呈显著正相关。说明不同气候区，土壤速效钾对林木更新的影响差异较大。本研究发现：土壤有机质对更新树种种数有负向影响，而魏玉龙等[40]对兴安落叶松Larix gmelinii林缘天然更新与立地环境因子的相关分析中发现：土壤有机质显著正向影响兴安落叶松林缘天然更新。说明不同气候区、不同立地条件下，林木更新受土壤有机质影响也不同。
本研究未发现土壤pH、碱解氮和有效磷会对林木更新有显著影响。但许多学者研究表明：土壤pH、碱解氮、有效磷会对更新产生影响。曾思齐等[41]在研究木荷Schima superba次生林林木更新与土壤特征的相关性时，观察到物种的丰富度与土壤pH呈负相关关系，即pH越小，土壤酸性越强时，木荷的更新情况越好。PGAM等[42]对越南猫巴国家公园石灰岩林树木更新特征的研究表明：该区域树种更新与土壤因子中的pH指标呈负相关。说明pH对不同树种更新的影响程度不同。黄婷等[43]在三江源地区对3种天然圆柏(大果圆柏Juniperus tibetica、垂枝祁连圆柏J. przewalskii、密枝圆柏J. convallium)的更新进行调查时，发现土壤中有效磷质量分数对大果圆柏的更新具有显著影响，而土壤中的全氮质量分数则成为影响密枝圆柏更新的主要因素。SUKHBAATAR等[44]在研究维持欧洲赤松Pinus sylvestris林土壤特性和促进天然更新的最佳择伐强度时发现，土壤氮、pH均对欧洲赤松更新有抑制作用。卫舒平等[45]对不同密度华北落叶松林天然更新及其影响因子的研究中发现：林分更新指数与土壤全氮质量分数呈显著正相关，而与土壤全磷质量分数呈显著负相关。说明在不同立地条件、不同林分结构下，有效磷和碱解氮对更新有不同程度的影响，具体林区的更新情况受对应气候区、立地条件等因子的综合影响。
本研究还存在一些不足之处。许多研究表明：空间结构[46]、经营措施[47]等对林木更新也有显著影响。董莉莉等[48]研究认为：林分的空间结构对辽东山区蒙古栎Quercus mongolica林幼苗更新的物种多样性有显著影响。当林分中存在更大程度的混交，且垂直结构更为复杂时，可以观察到更新幼苗的种数更加丰富，导致物种多样性的提高。曾德慧等[49]研究认为：在樟子松的天然更新过程中实施必要的人工促进措施，如埋土覆盖、人工灌水、合理采伐、适当封育等，可以很好地为天然更新提供保障。此外，本研究未充分考虑两两指标的交互效应对更新的影响，也没有区别不同树种进行更新情况分析，各更新树种在促进群落正向演替过程中的作用也值得进一步探讨。
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在浙江天目山国家级自然保护区对典型针阔混交林立地因子对林木更新影响的研究，得出以下主要结论：①样地内更新株数共2 991株·hm−2，分属79个不同树种，连蕊茶、青冈、短尾柯、小叶青冈、润楠、马银花、榧树、山胡椒、柃木、豹皮樟等10种为优势树种。②速效钾与更新总株数之间呈极显著负相关，海拔与更新总株数之间呈极显著正相关；速效钾与更新树种种数之间呈极显著负相关，有机质与更新树种种数之间呈显著负相关。③不同等级坡向和不同速效钾质量分数土壤的更新总株数有显著差异；不同等级坡度和不同有机质质量分数土壤的更新树种种数有显著差异。④以更新总株数为因变量的线性回归模型中，综合土壤与地形因子的模型拟合效果最好，其中速效钾的线性回归系数呈现显著负相关，海拔的线性回归系数呈现极显著正相关。
Impact of site factors on forest regeneration in Mount Tianmu mixed coniferous and broad-leaved forests
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摘要:
目的 研究天目山针阔混交林立地因子对林木更新的影响，为亚热带针阔混交林的经营管理提供理论依据。 方法 以天目山针阔混交林为研究对象，将林木更新因子与土壤因子、地形因子进行Spearman相关分析，再利用单因素方差方法分析不同土壤、地形因子间林木更新的差异性，构建线性回归模型来定量描述林木更新与地形因子和土壤因子之间的关系。 结果 ①天目山针阔混交林更新树种为79种，其中优势树种为连蕊茶Camellia fraterna、青冈Cyclobalanopsis glauca、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia、润楠Machilus pingii、马银花Rhododendron ovatum、榧树Torreya grandis、山胡椒Lindera glauca、柃木Eurya japonica、豹皮樟Litsea coreana。②速效钾与更新树种总株数呈现极显著负相关(P＜0.01)，海拔与更新树种总株数呈现极显著正相关(P＜0.01)，有机质与更新树种种数呈现显著负相关(P＜0.05)，速效钾与更新树种种数呈现极显著正相关(P＜0.01)。③不同等级坡向和速效钾的更新树种总株数具有显著差异(P＜0.05)；不同等级坡度和有机质的更新树种种数有显著差异(P＜0.05)。④在以更新树种总株数为因变量的线性回归模型中，速效钾、海拔的回归系数显著(P＜0.05)。 结论 在天目山针阔混交林中，海拔、坡度、坡向、有机质和速效钾对林木的更新产生显著影响。图3表5参49 Abstract:Objective The objective is to study the impact of site factors on forest regeneration in the mixed coniferous and broad-leaved forests in Mount Tianmu, and provide a theoretical basis for the management of subtropical mixed coniferous and broad-leaved forests. Method A mixed coniferous and broad-leaved forest in Mount Tianmu was taken as the research object. Spearman’s correlation analysis was conducted between forest regeneration factors, soil factors and terrain factors. One-way ANOVA was used to analyze the differences in forest regeneration among different soil and terrain factors. A linear regression model was constructed to quantitatively describe the relationship between forest regeneration and terrain and soil factors. Result (1) There were 79 species of mixed coniferous and broad-leaved forests in Mount Tianmu, among which the dominant species were Camellia fraterna, Cyclobalanopsis glauca, Lithocarpus brevicaudatus, Cyclobalanopsis myrsinifolia, Machilus pingii, Rhododendron ovatum, Torreya grandis, Lindera glauca, Eurya japonica, and Litsea coreana. (2) There was a highly significant negative correlation between available potassium and the total number of updated tree species (P＜0.01), a highly significant positive correlation between altitude and the total number of updated tree species (P＜0.01), a significant negative correlation between organic matter and the number of updated tree species (P＜0.05), and a highly significant positive correlation between available potassium and the total number of updated tree species (P＜0.01). (3) There was a significant difference in the total number of updated tree species with different slope orientations and available potassium levels (P＜0.05). There were significant differences in the number of updated tree species with different grades of slope and soil organic matter (P＜0.05). (4) In the linear regression model with the total number of upgraded tree species as the dependent variable, the regression coefficients of available potassium and altitude were significant (P＜0.05). Conclusion In the mixed coniferous and broad-leaved forests in Mount Tianmu, altitude, slope, aspect, soil organic matter and available potassium have significant effects on forest regeneration. [Ch, 3 fig. 5 tab. 49 ref.] -
Key words:
- forest regeneration /
- terrain factor /
- soil factor /
- one-way variance analysis /
- regression analysis /
- Mount Tianmu
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棉纤维是由外珠被表皮层的单细胞分化发育而成，分为长绒(lint)和短绒(fuzz)2种，长绒是高级棉纱纺织品的主要原材料，短绒主要用做制作纤维素、絮棉、纸张及纺织品的原料。在已有的四倍体棉种中，陆地棉Gossypium hirsutum和海岛棉Gossypium barbadense已经被驯化为栽培种[1-3]。目前世界上97%的棉纤维都产自陆地棉，产量高且适应性广，但是纤维品质中等；海岛棉产量低，适应性差，栽培范围不广泛，但是其纤维更长且品质高。如何获得优质高产的棉种，一直是遗传育种学家关注的焦点。而随着遗传学、细胞学和分子生物学等学科的交叉融合，棉纤维生长发育分子机制已成为国内外研究的热点。探明棉花种子表皮细胞生长发育的分子基础，对于提高棉花产量及改良纤维品质至关重要。早期有关棉纤维发育研究大多集中于遗传定位。大量与纤维品质和产量相关的数量性状位点(QTL)通过图位克隆的方法被发现于各个染色体[4-5]，而光子显性基因Li1，Li2，N1和Fbl以及光子隐性基因n2，sma-4(fz)和sma-4(ha)[6]等一直备受关注。近年来，深度测序技术的兴起，对棉纤维发育的分子机制的研究起了有效的推动作用。随着深度测序技术的不断革新，棉花全基因组测序不断完善[7]，全基因组微卫星序列得以注释[8]，单核苷酸多态性(SNP)芯片的开发成为可能[9]，使得遗传定位工作更加便捷[9-10]。转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域三方位的深度测序有效构建了核糖核酸(RNA)水平和蛋白质水平、编码区域和非编码序列之间的联系，并发现一系列的转录因子、编码转脂蛋白的基因、钙信号转导相关基因、多糖合成相关蛋白、大量的微核糖核酸(miRNA)以及脱氧核糖核酸(DNA)甲基化作用等共同参与棉纤维发育过程[11-16]。本文将从棉纤维发育各时期的形态结构变化及特征，经典遗传学研究，深度测序技术在转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域的运用，以及棉纤维发育各个时期所涉及的相关调控基因等4个方面对棉纤维发育机制的研究进展进行综述。
1. 棉纤维发育各时期的形态结构变化特征
棉纤维细胞发育进程是一个多基因调控的有序的系统发生过程，整个细胞分化过程可被分为棉纤维起始、伸长、次生壁合成与增厚、脱水成熟等4个时期[17-20]。
1.1 棉纤维起始期
长绒纤维细胞一般在开花前或开花当天就开始突起，而短绒纤维的突起要稍迟几天，两者的分化过程基本相似[21]。RAMSEY等[22]通过观察开花前16 d到开花当天胚珠的亚显微结构，发现开花前16 d到前3 d表皮细胞无差异，说明纤维原始细胞的分化与突起晚于开花前3 d。而在开花前2~3 d纤维原始细胞受生长素(IAA)和赤霉素(GA3)的刺激开始产生纤维[11]，开花当天，纤维原始细胞的分化与突起已基本完成。棉花纤维原始细胞分化与突起多少决定种子表面纤维数量，从而决定了棉纤维的产量。
1.2 棉纤维伸长期
研究发现一般只有25%~30%的棉花种子表皮细胞(约2万个)能正常突起伸长，形成成熟的纤维[23-24]。棉纤维的伸长几乎和突起同时进行，从开花当天开始，发生在细胞壁膨胀过程，纤维的最终长度取决于纤维伸长速率和持续时间2个方面[25]，一般持续20~30 d，该过程通过一种扩散生长机制实现并指导纤维细胞的极化生长[26-27]。纤维伸长分为非极性膨胀和极性伸长2个阶段：非极性膨胀期决定了纤维的细度，纤维细胞向四周扩展直至形成纤维的最终直径[28]；极性伸长期可使纤维长度达到最终长度的80%[29]，这一时期生化反应最为活跃，主要决定纤维的长度，是影响纤维品质的关键时期[24]。
1.3 棉纤维次生壁合成与增厚期
棉纤维次生壁合成与增厚期和纤维伸长期存在一段时期的重叠[17]，在开花后16 d开始，持续到开花后40 d，在这段时期，纤维素大量沉积，次生壁不断加厚[30]。伴随着纤维素沉积的加速，纤维伸长逐渐减弱，该过程是影响纤维强度和韧性的关键时期。
1.4 棉纤维脱水成熟期
在次生壁合成与增厚期后就进入了纤维脱水成熟期，发生在开花后40~50 d，棉铃开裂至充分吐絮，纤维失水，形成转曲[31]。成熟的棉纤维由外向内依次为初生壁、次生壁和中腔。
2. 棉花纤维生长发育的遗传学研究
遗传规律研究和基因遗传定位是经典遗传学中2项重要的基础工作。在棉纤维遗传规律研究中发现，相同性状的材料基因型不同，其遗传模式也不同，而棉纤维发育相关基因的遗传定位又可被分成质量性状和数量性状(QTL)的定位。
2.1 棉纤维遗传规律研究
CARVER[32]和KEARNEY等[33-34]研究发现棉花光子性状主要由2对独立的位点控制，显性光子基因(N1)和隐性光子基因(n2)，宋丽等[35]证实这2种光子基因均符合单基因遗传模型。既无长绒也无短绒的L40突变体的光子性状为不完全显性[36]。既无长绒也无短绒的突变体Xu142 fl的短绒的发育受N1和n2 2对基因控制，长绒的发育受Li3基因位点控制[37]。陆地棉短绒突变体Li1和Li2均为单基因显性遗传[38-40]。孙亚莉等[41]选取大量的陆地棉和海岛棉的光子材料对棉花光子性状进行了遗传分析，其研究发现棉花短绒多少与生态环境有关系，且不同品种光子材料的遗传模式也不同，不论海岛棉还是陆地棉材料均存在显性、部分显性和隐性遗传。对3个陆地棉隐性性状的材料进一步研究表明：这3个材料的遗传规律均不同，‘库光子’的光子性状由2对隐性等位基因控制，并且有互补效应；‘陆无絮’的光子性状由2对隐性等位基因控制，基因间呈积加作用；SA65的光子性状由单隐性基因控制。
2.2 棉纤维基因的QTL定位
纤维品质性状包括长度、整齐度、伸长率、强度、细度、颜色和马克隆值等多个方面。随着分子标记的不断开发与应用，在棉花染色体A组和D组染色体上都有大量棉纤维品质和产量相关的QTL被发现(表 1)。从表 1可知：纤维品质和产量性状的QTL几乎遍布了每一条染色体，且不同实验室使用不同的群体所得到的结果也有很大差异。同时，研究也发现这些性状受环境的影响很大，某些QTL在不同环境条件下有变化，甚至检测不到，导致已定位的QTL间重复性差[10, 42]，这也说明纤维品质及产量性状的遗传非常复杂。研究也发现了一些稳定的主效QTL，如第10号染色体的棉纤维强度主效QTL(FS1)，解释了超过30.00%的表型变异[43]；第19号染色体影响衣分的QTL(qLI17)，解释24.30%的表型变异[34]；第8号染色体上颜色相关QTL(Ge6_Rd_8_3_10.60_[+])，解释48.00%的表型变异[5]；以及第14号染色体上与长度相关的QTL(qFL-Chr14-3)，解释15.05%的表型变异[10]，等等。此外，有些QTL虽然微效，但在不同环境下都能稳定存在，比如WANG等[42]在8，11，12和21号染色上发现的6个QTL：qFL-A8-1(长度相关)，qFS-A8-1(强度相关)，qFS-A12-1(强度相关)，qFS-A12-2(强度相关)，qFS-D11-1(强度相关)和qFM-A11-1(马克隆值相关)。这些稳定存在的QTL都值得科研工作者进一步关注和研究。
表 1 不同群体中与棉纤维品质和产量相关的QTL分布Table 1. QTL related to cotton fiber quality and yield in different populations性状 QTL所在染色体或连锁群 检出限(LOD) 变异率1% 群体 出处 长度 Chr04，Chrl8，Chr22 2.00~2.74 7.80~12.60 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44] Chr20，LGA02(Chr08)，LGA03 (Chr11)，LGA05 2.63~5.40 2.90~13.70 陆地棉Siv’ on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr04 3.50 24.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr01，Chr03，Chr04，Chr06，Chr09，Chr13，Chr14，Chr18，Chr19，Chr20，Chr21，Chr23，Chr24，Chr26 3.30~9.50 6.00~40.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr05，Chr07，Chr08，Chr11，Chr12，Chr19，Chr21，Chr23，Chr26 4.57~6.05 2.47~8.49 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] Chr10，Chr14，Chr15 2.50~7.71 6.21~15.05 陆地棉HS46 ×陆地棉MAR CABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 整齐度 Chr04，Chr14，Chr15，Chr22，LGA03 (Chr11)，LGA05 1.65~3.79 2.10~13.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群0体 PATERSON等[4] Chr05，Chr09，Chr12，Chr15，Chr16，Chr18，Chr19，Chr20，Chr23，Chr26 3.50~7.80 9.00~32.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602 RIL LACAPE等[5] Chr09 2.68~4.17 5.58~10.94 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88的RIL LI等[10] 伸长率 Chr05，Chr10，Chr15，Chr23，LGA02 (Chr8)，LGA03(Chr11)，LGD07 2.32~5.77 3.40~8.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr09 5.16 42.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr02，Chr06，Chr09，Chr10，Chr12，Chr13，Chr15，Chr19，Chr20，Chr21，Chr23，Chr26 3.40~6.70 6.00~21.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr14，Chr20，Chr24 2.49~7.80 5.35~32.28 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 强度 Chr03，Chr14，Chr15，Chr25 2.08~2.69 10.40~23.10 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[10] Chr10 4.79~5.80 53.00~53.80 异质棉7235×陆地棉TM-1的F2群体 ZHANG等[43] Chr01，Chr04，Chr14，Chr17，Chr18，Chr20，Chr22，Chr23，Chr25，LGA01 (Chr13)，LGA02(Chr08)，LGA03(Chr11)，LGA05，LGD02(Chr21)，LGD03(Chr24)，LGD04，LGD07 0.21~6.22 2.50~17.40 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr03，Chr04，Chr05，Chr07，Chr09，Chr12，Chr14，Chr15，Chr16，Chr18，Chr19，Chr21，Chr23，Chr26 3.30~8.50 7.00~31.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr05，Chr07，Chr08，Chr09，Chr11，Chr12，Chr13，Chr14，Chr15，Chr16，Chr17，Chr18，Chr21，Chr23 7.32~22.54 5.07~15.82 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] 细度 Chr01，Chr02，Chr03，Chr12，Chr16，LGD01 2.16~4.04 16.70~43.90 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44] Chr02，Chr04，Chr05，Chr06，Chr09，Chr14，Chr15，Chr17，Chr20，Chr23，Chr25，LGA01 (Chr13)，LGA05，LGA06，LGD01，LGD02(Chr2l)，LGD03(Chr24)，LGD04，LGD05，LGD07 2.21~9.78 2.20~30.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4] Not determined 5.11 43.20 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr01，Chr02，Chr03，Chr04，Chr05，Chr06，Chr08，Chr09，Chr10，Chr12，Chr15，Chr16，Chr17，Chr18，Chr19，Chr20，Chr21，Chr22，Chr23，Chr24，Chr25，Chr26 3.30~8.90 6.00~41.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] 颜色 Chr06，Chr09，Chr14，Chr17，Chr18，Chr22，Chr25，LGA01，LGA02，LGA03，LGD02(Chr21) 2.66~11.67 2.50~14.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr01，Chr02，Chr06，Chr07，Chr08，Chr09，Chr11，Chr14，Chr15，Chr17，Chr18，Chr19，Chr21，Chr22，Chr25 3.30~10.60 6.00~48.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] 马克隆值 Chr05，Chr06，Chr09，Chr11，Chr12，Chr15，Chr16，Chr19，Chr21，Chr22 4.56~9.09 0.80~8.03 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] Chr14，Chr16 2.51~4.23 5.52~9.20 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 产量 A02(Chr08)，A03(Chr11)，Chr14，Chr23，Chr25，LG5 3.00~5.28 13.01~28.35 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46] 衣分 D08(Chr19) 3.45 24.34 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46] 然而，棉纤维相关性状QTL的分离和克隆仍然很少。有研究发现在第12条染色体上(A12/D12)与棉纤维品质相关的QTL附近的GhHOX3基因对棉纤维长度起重要调控作用[47]，以及定位于同源染色体A8(chr08)和D8(chr24)上的GhSusA1基因过表达可以增强纤维长度和强度[48]。
2.3 棉纤维基因的质量性状定位
在光子显性基因定位中发现，N1和Fbl基因位于chr12上[6]，其中N1基因被鉴定为转录因子MYB25-like[49]。光子隐性基因定位研究表明：n2定位在chr26上，sma-4(fz)位于L.G.A3的端部，sma-4(ha)位于L.G.A3中部[6]。超短纤维突变体Li1基因位于chr22上，并已通过精细定位被克隆到，是一个肌动蛋白家族基因[50-53]；而Li2基因则位于chr18上[6, 53]。
3. 棉纤维发育组学研究
棉纤维发育过程涉及到大量的基因和通路调控。利用高通量测序技术，对棉纤维发育的转录组和蛋白组分析及表观遗传研究，可以短时间内获得大量信息，捕获到许多参与不同发育阶段的特异性基因及信号通路，为下游单独研究重要基因的功能奠定良好的基础。
3.1 转录组学研究
利用棉花胚珠体外培养技术结合转录组数据分析比较，KIM等[11]在纤维起始分化时期发现了许多在野生型和无毛突变体间表达有差异的基因，包括MYB25，MYB109，PDF1，MYB25-like，HD1等转录调节因子，表明在棉纤维起始分化过程中存在复杂的信号网络调节机制。通过比较短绒突变体(Li1)与野生型之间在开花后1，3和8 d的转录组数据，LIANG等[49]在胚珠中共检测到7 852个差异表达基因，主要参与次生代谢物和脂质代谢途径，其中涉及非长链脂肪酸生物合成的37个基因在Li1突变体纤维的快速伸长发育过程中被显著抑制，这说明脂质代谢途径与纤维伸长密切相关。HOVAV等[54]评估了从开花后初级次生壁到次级次生壁合成过程中棉纤维发育的转录组变化发现，棉纤维发育过程中的基因转录水平很高，在每个阶段占到所有基因的75%~94%，并且半数以上的基因在纤维发育的至少一个阶段中上调。BOLTON等[55]利用基因芯片技术和实时荧光定量PCR技术在Li1突变体中发现超过100个基因在次生壁的生物合成过程中差异表达，其中的3个候选基因：伸展蛋白(extensin)，蔗糖合成酶(sucrose synthase)和微管蛋白(actin)的表达量明显偏离野生型的表达水平。通过陆地棉TM-1背景下的海岛棉染色体导入系与亲本纤维的转录组差异比较，FANG等[56]在CSIL-35431和CSIL-31010等2个导入系的次生壁合成过程中发现了大量与TM-1有表达差异的基因，功能富集分析表明这些基因主要富集于次生细胞壁的生物合成、葡糖醛酸合成、纤维素合成等生物途径。
3.2 蛋白质组学研究
利用蛋白组学研究，许多棉纤维发育过程中的重要蛋白被不断发掘，且此技术很好地互补了转录组只能在mRNA水平上研究纤维相关基因的劣势。HU等[12]应用相对和绝对定量(iTRAQ)LC-MS/MS分析技术研究了1 317个纤维特异性表达蛋白，其中205个蛋白在发育阶段中差异表达，190个蛋白在野生和栽培棉之间差异表达。结合转录组、iTRAQ蛋白质组和遗传图谱定位的综合分析方法，MA等[13]发现徐州142野生型与其无绒毛突变体(fl)的胚珠之间存在大量差异表达的基因和蛋白，这些差异基因和蛋白主要存在于氨基酸、核苷酸、脂肪酸和叶酸代谢以及黄酮生物合成中，说明这些代谢途径在纤维发育过程中具有重要作用。
3.3 表观遗传学研究
近年来，棉纤维发育的表观遗传学研究也取得了巨大进展。基于pre-miRNAs和已发现的miRNA靶基因数据，CHEN等[14]对83个miRNA前体及其目标调控基因进行了研究，并构建了miRNAs及其靶位点调控网络，并揭示了这些miRNA及靶基因在纤维不同发育阶段的表达模式。SONG等[15]对纤维和胚珠进行了甲基化组、转录组和小RNA组学分析，发现在胚珠和纤维发育过程中CHH甲基化变化显著。该研究发现，在胚珠中，启动子中的CHH甲基化与可诱导RNA依赖的DNA甲基化(RdDM)和胚珠偏好基因上调的siRNA呈正相关；在纤维细胞中，胚珠衍生细胞产生独立的RdDM的异染色质CHH超甲基化，抑制转座子及附近纤维相关基因的活性。使用甲基化抑制剂5-氮-2′-脱氧胞苷对胚珠进行体外培养，可以减少纤维细胞的数量和长度，这表明DNA甲基化在纤维发育中具有潜在作用。这些研究表明：启动子和转座子及附近基因中的RdDM依赖的甲基化可作为基因和转座子表达的双保险反馈机制。ZOU等[16]对参与纤维起始和伸长过程的长链非编码RNA(lncRNA)进行了系统分析，共鉴定到5 996条lncRNAs，其中长链非编码RNA(lincRNA)3 510条，天然反义转录RNA(lncNAT)2 486条，表明lncRNA对棉纤维的发育至关重要。
4. 棉纤维发育不同时期相关调控基因研究
4.1 棉纤维起始期相关基因
在棉花胚珠EST数据库中，约10%的基因与转录因子密切相关，包括56个转录因子家族成员[57]，如MYB类转录因子家族的GL1及其同源基因MYB2[58]，MYB109[59]，TTG1[60]和GL2[61]等均被发现在棉纤维发育的早期阶段高效表达。棉花GaMYB2基因可以诱导种子表皮毛的产生，且转化拟南芥可以弥补GL1突变对表皮毛起始分化造成的影响[58]。通过干扰GhMYB109的表达，PU等[62]发现棉纤维细胞分化延迟且起始数量减少，说明GhMYB109在棉花纤维分化阶段起重要作用。LOGUERICO等[63]发现GhMYB4和GhMYB5基因在纤维分化期的胚珠中特异表达。WALFORD等[64]发现GhHD1可以介导棉花表皮细胞的分化。辛婧[65]的研究表明转录因子GbSPB8可能调控棉花纤维起始发育。
4.2 棉纤维伸长期相关基因
转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白在棉纤维伸长过程中起到极其重要的作用。MA等[66]研究发现：转脂蛋白GhLTP3和GhLTP6的表达量在纤维快速伸长期达到最高水平，此外李锡花等[67]发现GhLTP3的表达量从开花后0~15 d中表达量不断升高，在第15天达到顶峰，之后逐渐下降。赵存鹏等[68]和GAPPER等[69]研究发现：钙调蛋白CaM在低温逆境的条件下能使活性氧(ROS)、超氧游离基、过氧化氢和羟自由基等物质提高，进而使纤维细胞壁松弛，从而影响细胞伸长。CHENG等[70]发现GhCaM7-like基因在纤维快速伸长期显著表达。HUANG等[71]发现钙依赖性蛋白激酶GhCPK1在开花第10天的胚珠中高表达。这些研究都说明钙信号转导在纤维伸长过程中发挥重要作用。除了转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白，转录调节因子也参与其中，如ZHANG等[72]发现GbMYB25与GbML1相互作用并通过调节ROS信号调节纤维伸长。HSU等[73]发现GhMYB7可以调控LTP3等脂转移蛋白编码基因。
4.3 棉纤维次生壁合成与加厚期相关基因
DELMER等[74]发现Rac9和Rac13可以控制棉花纤维素沉积方向。ZHAO等[75]发现GhRGP1在纤维发育的初生壁伸长及次生壁加厚后期优势表达，参与植物细胞壁非纤维素类的多糖合成。杨郁文等[76]发现一种Ser/Thr激酶和Try激酶的双受体蛋白GhRLK1与激活和维持次级细胞壁形成的细胞信号传导过程有关。此外，GhRDL1(RD22-Like1)与GhEXPA1互作会影响纤维细胞壁发育，GhRDL1基因过表达会产生长且质量较好的棉纤维[77]。
4.4 棉纤维脱水成熟期相关基因
目前，关于棉纤维细胞脱水成熟期的相关研究较少，对于纤维在脱水成熟过程中细胞与分子水平的变化还不清楚，只是猜想可能涉及到棉纤维细胞的程序性死亡[78]。
5. 研究展望
随着技术的革新，大量棉纤维发育相关基因和涉及的调控网络被不断发现，但是基因间的相互作用及其潜在的调控机制还有待进一步探索。近年来，棉花转基因技术日益成熟，新兴的CRISPR/Cas9基因编辑系统也于2017年3月在棉花基因组靶基因敲除中得到首次应用。JANGA等[79]利用CRISPR/Cas9系统成功将转绿色荧光蛋白(GFP)基因棉花系的GFP基因敲除；LI等[80]以棉花內源GhMYB25为目标基因，使用2种单导向RNA对该基因进行定点突变，突变率分别为100%和98.8%。这些研究表明：CRISPR/Cas9可以在棉花基因组上进行高效和高特异性地突变。随着新技术在棉花中的应用与成熟，棉纤维发育相关基因及其调控机制也有望有更多的发现。
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图 2 地形因子对更新树种总株数和更新树种种数的影响
Figure 2 Impact of terrain factors on the total number of renewed tree species and the number of renewed tree species
图 3 土壤因子对更新树种总株数和更新树种种数的影响
Figure 3 The impact of soil factors on the total number of renewed tree species and the number of renewed tree species
表 1 各地形因子分级标准
Table 1. Classification criteria for each terrain factor
分级 坡度/(°) 坡向/(°) 海拔/m 粗糙度/m Ⅰ ≥50 ＞202.5(西南坡) ≥680(高海拔) ≥6 Ⅱ 40~50 157.5~202.5(南坡) 650~680(中高海拔) 4~6 Ⅲ 30~40 112.5~157.5(东南坡) 620~650(中海拔) 2~4 Ⅳ ＜30 ＜112.5(东坡) ＜620(低海拔) ＜2 说明：表中数值范围采用上限排除法。 
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表 2 各土壤因子分级标准
Table 2. Classification criteria for each soil factor
分级 pH 有机质质量分数/(g·kg−1) 碱解氮质量分数/(mg·kg−1) 有效磷质量分数/(mg·kg−1) 速效钾质量分数/(mg·kg−1) Ⅰ ≥5.5(弱酸) ≥200 ≥300 ≥20 ≥200 Ⅱ 5.0~5.5(酸) 100~200 200~300 10~20 150~200 Ⅲ ＜5.0(强酸) 50~100 100~200 5~10 ＜150 Ⅳ − ＜50 ＜100 ＜5 − 说明：表中数值范围采用上限排除法。−表示无此项。
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表 3 样地内主要优势树种
Table 3. Main dominant species in the sample plot
树种 株数/株 株数占比/% 重要值 树种 株数/株 株数占比/% 重要值 连蕊茶Camellia fraterna 1462 48.87 35.55 榧树Torreya grandis 41 1.37 2.78 青冈Cyclobalanopsis glauca 495 16.54 15.98 山胡椒Lindera glauca 63 2.10 2.77 短尾柯Lithocarpus brevicaudatus 209 6.98 7.34 柃木Eurya japonica 46 1.53 2.28 小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia 121 4.04 5.92 豹皮樟Litsea coreana 34 1.13 2.19 润楠Machilus pingii 68 2.27 3.11 优势树种总计 2 603 87.03 80.82 马银花Rhododendron ovatum 64 2.13 2.86
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表 4 相关性分析结果
Table 4. Correlation analysis
指标 S Nu pH SOM N P K Sl As SR A S 1 Nu 0.407** 1 pH 0.027 0.087 1 SOM 0.003 −0.235* −0.445** 1 N 0.001 −0.180 −0.462** 0.774** 1 P −0.168 −0.115 −0.650** 0.365** 0.412** 1 K −0.336** −0.258** −0.300** 0.531** 0.579** 0.462** 1 Sl 0.180 0.040 −0.156 0.090 −0.041 −0.004 -0.112 1 As 0.165 0.046 0.096 −0.123 −0.194 −0.146 -0.191 0.071 1 SR 0.113 −0.046 0.034 0.196 0.181 −0.143 0.065 0.102 0.146 1 A 0.551** −0.013 0.093 0.406** 0.335** −0.203* −0.087 0.187 0.017 0.327** 1 说明：*. P＜0.05; **. P＜0.01。S. 更新树种总株数; Nu. 更新树种种数; pH. 土壤酸碱度; SOM. 土壤有机质; N. 土壤碱解氮; P. 土壤有效磷; K. 土壤速效钾; Sl. 坡度; As. 坡向; SR. 粗糙度; A. 海拔。
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表 5 回归模型结果
Table 5. Result of the regression model
回归参数 更新树种总株数 更新树种种数 模型1 模型2 模型3 模型4 模型5 模型6 a0 62.073 −180.728 −135.979 10.657 4.338 7.142 a1 −2.937 −8.725 −0.260 −0.182 a2 0.025 −0.061 −0.011 −0.012 a3 0.040 0.010 0.004 0.004 a4 −0.209 0.302 0.015 0.016 a5 −0.143** −0.071* −0.013 −0.013 a6 0.145 0.109 0.009 a7 0.050 0.030 0.002 −0.001 a8 −1.083 −0.150 0.004 −0.083 a9 0.318** 0.339** −0.245 0.004 决定系数(R2) 0.186 0.362 0.475 0.111 0.004 0.116 调整后决定系数 0.142 0.336 0.422 0.064 0.020 0.027 F 4.290** 13.501** 9.032** 2.359* 0.491 1.306 说明：a0为回归方程截距，a1、a2、a3、a4、a5、a6、a7、a8、a9分别为回归方程中土壤pH、有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、坡度、坡向、粗糙度、海拔项的回归系数。*. P＜0.05；**. P＜0.01。
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