不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析

成思丽; 王丹; 贺斌; 胡兆柳; 陈林; 唐军荣; 陈诗; 许玉兰; 蔡年辉

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20230466

不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466

成思丽^{1, 2,},
王丹^{1, 2},
贺斌^3, ,,
胡兆柳^{1, 2},
陈林^{1, 2},
唐军荣^{1, 2},
陈诗^{1, 2},
许玉兰^{1, 2},
蔡年辉^{1, 2, ,}

1.
西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南昆明 650224
2.
西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南昆明 650224
3.
云南交通职业技术学院，云南昆明 650500

基金项目: 云南省农业联合专项重点项目(202301BD070001-152)；云南省农业联合专项面上项目(202301BD070001-035)；云南省万人计划青年拔尖人才项目(YNWR-QNBJ-2019-075)；国家自然科学基金资助项目(32360381)；云南省研究生导师团队建设项目(2022-97)

详细信息

作者简介: 成思丽(ORCID: 0009-0008-7567-5906)，从事森林培育学研究。E-mail: csl13708654904@163.com

通信作者: 贺斌(ORCID: 0009-0006-8120-5228)，讲师，从事森林生态学研究。E-mail: 272131861@qq.com。; 蔡年辉(ORCID: 0000-0001-5489-2815)，副教授，博士，从事森林培育学研究。E-mail: cainianhui@sohu.com

中图分类号: S723; S791.257

Analysis of root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings at different stump-ages

CHENG Sili^{1, 2
,},
WANG Dan^{1, 2},
HE Bin^{3
, ,},
HU Zhaoliu^{1, 2},
CHEN Lin^{1, 2},
TANG Junrong^{1, 2},
CHEN Shi^{1, 2},
XU Yulan^{1, 2},
CAI Nianhui^{1, 2
, ,}

1.
Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Utilization in the Southwest Mountains of China, Ministry of Education, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China
2.
Key Laboratory of Biodiversity Conservation in Southwest China, National Forestry and Grassland Administration, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China
3.
Yunnan Communications Vocational and Technical College, Kunming 650500 Yunnan, China

摘要: 目的分析云南松Pinus yunnanensis不同苗龄平茬后苗木根系形态特征，为选择适宜平茬苗龄提供依据。方法以6、10、14、18、30月龄的云南松苗木为材料，统一留茬高度(5 cm)进行平茬，分别在平茬后60、120、180、240、300、360、420、480 d测定苗木根系形态特征及生物量，分析云南松不同苗龄苗木平茬后的根系构型。结果不同苗龄平茬对云南松苗木根系形态特征有显著影响(P＜0.05)。在平茬后480 d 时，6月龄平茬的苗木根平均直径(0.825 mm)、根体积(4.435 cm³)比30月龄平茬的苗木根平均直径(1.302 mm)、根体积(16.282 cm³)小，但总根长较大；6~30月龄平茬苗木的比根长整体呈降低趋势，且6月龄平茬苗木根比表面积、根组织密度、根细度均显著大于其余苗龄平茬的苗木(P＜0.05)，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。根平均直径、根体积与根生物量的生长速率没有显著差异，总根长、根表面积与根生物量之间表现为随着苗龄增大生长速率逐渐降低的趋势。结论苗龄较小的苗木构建了更细更密集的根系，有利于对水分和养分的吸收利用；苗龄为6个月的苗木平茬效果较好。图2表5参40
- 云南松 /
- 苗龄 /
- 平茬 /
- 根系形态
Abstract: Objective This study aims to analyze root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings after stumping at different ages, and to provide evidence for selecting suitable stump-age. method Taking P. yunnanensis seedlings aged 6, 10, 14, 18 and 30 months as materials, all seedlings were pruned to a uniform height of 5 cm. The root morphology and biomass were measured at 60, 120, 180, 240, 300, 360, 420, and 480 d after stumping, and the root structure of different seedling ages of P. yunnanensis after stumping was analyzed. Result Stumping at different seedling ages significantly affected the root morphological characteristics of P. yunnanensis seedlings (P＜0.05). At 480 days after stumping, the seedlings stumped at 6 months had smaller average root diameter (0.825 mm) and root volume (4.435 cm³) compared with those stumped at 30 months, which had an average root diameter of 1.302 mm and root volume of 16.282 cm³, but the total root length was larger. The specific root length for 6 to 30-month-old stumped seedlings showed a decreasing tendency, and the root specific surface area, root tissue density, and root fineness of the seedlings stumped at 6 months were significantly greater than those of the seedlings stumped at other ages (P＜0.05), showing a decreasing trend with increasing seedling age. There was no significant difference in the growth rate of average root diameter, root volume, and root biomass, while total root length, root surface area, and root biomass showed a trend of decreasing growth rate with increasing seedling age. Conclusion Younger seedlings build finer and denser root systems, which is conducive to the absorption and utilization of water and nutrients. The seedlings aged 6 months showed the best effect of stumping. [Ch, 2 fig. 5 tab. 40 ref.]
- Pinus yunnanensis /
- seedling age /
- stumping /
- root morphology

铁路、公路等基础设施建设会破坏和占压地表植被，形成大量的裸露坡面，遇到降雨极易发生水土流失，甚至出现滑坡、泥石流等次生地质灾害。裸露坡面常常具有坡度陡、坡体稳定性低、水分条件差和土壤瘠薄等特征，是不利于植被生长的困难立地。客土喷播绿化是裸露坡面恢复植被最快速最有效的方式之一，喷播后灌溉养护对植被生长至关重要^[1]。大量调查发现：客土喷播后普遍存在过度灌溉，产生坡面径流，造成水土流失和水资源浪费；同时喷播基质通气不畅也会影响植被生长。可见，确定适合植被生长且能保证灌溉时坡面不产流的客土喷播基质含水量已成为当前亟需解决的问题。目前，关于适宜含水量研究大多集中在林地土壤与林木之间，如夏江宝等^[2]对贝壳堤岛旱柳Salix matsudana光合效率的土壤水分临界效应及其阈值进行了分级研究，景雄等^[3]对毛竹Phyllostachys edulis实生苗土壤水分有效性及生产力进行了分级研究，张淑勇等^[4]对黄刺玫Rosa xanthina叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力进行了分级研究等，客土喷播基质适宜含水量与植被生长的关系研究则较少。以往的研究大都只关注了植物某一个生长阶段的土壤水分适宜含水量阈值^{[2, 5-6]}，缺乏对不同季节植被生长与基质水分关系的研究。鉴于此，本研究以北方地区常用的喷播修复植物黑麦草Lolium perenne作为研究对象，利用种植盆模拟客土喷播绿化，通过控制不同客土喷播基质水分梯度，分析夏、秋季黑麦草光合特性日变化对不同喷播基质水分的响应规律，以叶片净光合速率(P_n)和水分利用效率(E_WU)作为“产”“效”来评价黑麦草生产力和水分利用能力的依据，并进行季节间比较，建立夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级，以期为北京至张家口的公路、铁路等冬季奥林匹克运动会交通廊道以及自然条件相近地区的工程创面客土喷播恢复植被灌溉养护提供参考。

1. 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

研究区河北省张家口市涿鹿县为北京冬季奥林匹克运动会延庆赛区和张家口崇礼赛区廊道沿线，高速公路G6和G7之间，地理坐标为40°26′20″N，115°17′03″E。涿鹿县属温带半干旱大陆性季风气候，年均气温为9.1 ℃，极端最高气温为39.2 ℃，极端最低气温为−23.9 ℃，年均降水量为367 mm，年均蒸发量为1 600 mm，无霜期为169 d，年平均积温为2 100~3 400 ℃，风向以西北为主，平均风速2~3 m·s⁻¹，土壤为沙壤质褐土。

1.2 试验材料

喷播基质材料为客土(取自河北省涿鹿县苗圃)、木纤维[长1~3 cm，中矿复地生态环境技术研究院(北京)有限公司]、保水剂(3005KCE，美国艾森公司)、黏合剂(A30，美国艾森公司)、稻壳和黑麦草种子(北京布莱特草业有限公司)。喷播基质层和种子层的材料配比见表1。黑麦草播种量为4 g·m⁻²。

表 1 基质层和种子层的材料配比

Table 1 Material ratio of matrix layer and seed layer

喷播层次	客土/ %	木纤维/%	稻壳/ %	复合肥/ (g·m⁻³)	保水剂/ (g·m⁻³)	黏合剂/ (g·m⁻³)
基质层(10 cm)	70	10	20	300	200	150
种子层(3 cm)	67	33
说明：客土、木纤维和稻壳为体积比

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1.3 试验设计

利用种植盆试验模拟客土喷播绿化，种植盆上口直径50 cm、盆底直径40 cm、高15 cm，底部打孔便于排水。使用恒睿牌HKP125型客土喷播机。2021年4月26日，根据表1的材料配比将基质层和种子层分上、下2层先后喷播到种植盆内，采用微喷灌雾化喷头对喷播基质灌溉养护，保持喷播基质充分湿润(每次灌溉以喷播基质表面不积水为准)，保证种子出苗有充足的水分。

2021年5月26日开始控制喷播基质含水量(为质量含水量，下同)，用环刀法测得喷播基质的田间持水量为30.36%，容重为1.12 g·cm⁻³。喷播基质含水量设置5个水分梯度，分别为30.36%、25.81%、21.25%、16.70%和12.14%，即喷播基质相对含水量(C_RW)为100%、85%、70%、55%和40%，每个水分梯度设置3个重复。每天16:00用TDR350土壤水分速测仪(美国Spectrum公司)测定C_RW(通过容重换算为质量含水量)，每盆测定重复3次取平均值，并根据公式计算耗水量：w_设−w_测=m_耗/m_干。其中：w_设为设计质量含水量(%)；w_测为实测质量含水量(%)，根据TDR350实测值和容重换算；m_耗为每盆黑麦草耗水量(g)；m_干为每盆喷播基质干质量(g)，可由基质体积和容重计算得出。使用微喷灌雾化喷头对喷播基质补充水分，为避免降水影响，试验在透明通风遮雨大棚内进行。

1.4 指标观测

于夏季(2021年8月5日，即控水2个月后)、秋季(2021年10月11日，即控水4个月后)选择连续3 d晴朗无云的天气，使用Li-6400XT便携式光合作用测定仪(标准叶室，Li-COR)测定黑麦草叶片P_n (μmol·m⁻²·s⁻¹)、蒸腾速率T_r (mmol·m⁻²·s⁻¹)、气孔导度G_s (mol·m⁻²·s⁻¹)、胞间二氧化碳(CO₂)摩尔浓度C_i (μmol·mol⁻¹)等生理参数以及大气CO₂摩尔浓度C_a (μmol·mol⁻¹)、光合有效辐射P_AR (μmol·m⁻²·s⁻¹)、气温T_a (℃)和相对湿度R_h (%)等环境因子，并根据公式E_WU=P_n/T_r计算水分利用效率、L_s=1−C_i/C_a计算气孔限制值。测定时间为8:00—16:00，隔2 h测1次，每个种植盆选取3株生长健康、长势一致的黑麦草，每株选取3片叶，每片叶记录3次读数，取平均值。

1.5 数据处理

运用Excel 2016整理光合参数与基质相对含水量数据；SPSS 22.0进行差异显著性检验LSD；Origin 2018进行作图和多项式拟合建立回归模型，使用F检验对回归模型进行显著性检验。

2. 结果与分析

2.1 夏秋两季主要环境因子的日变化

由图1可知：夏、秋季P_AR的日变化为单峰曲线，均为先升高后下降，峰值均出现在12:00，夏季峰值为(1 393.71±110.04) μmol·m⁻²·s⁻¹，秋季为(786.73±88.74) μmol·m⁻²·s⁻¹。夏季P_AR日均值(999.75±459.61) μmol·m⁻²·s⁻¹大于秋季(504.07±274.09) μmol·m⁻²·s⁻¹。夏、秋季C_a日变化为“V”型曲线，8:00—12:00下降，之后上升。秋季C_a日均值(421.15±17.65) μmol·mol⁻¹大于夏季(411.54 ±10.76) μmol·mol⁻¹，两者相差较小，仅为2.30%。

图 1 夏、秋季光合有效辐射(P_AR)和大气CO₂摩尔浓度(C_a)的日变化

Figure 1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation (P_AR) and atmospheric CO₂ concentration (C_a) in summer and autumn

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由图2可知：夏、秋季T_a的日变化与P_AR相似，也为单峰曲线，在12:00达最大值。夏季T_a最大为(42.88±1.46) ℃，秋季为(28.41±1.06) ℃。夏季日均值(37.87±3.23) ℃大于秋季(26.21±2.03) ℃。夏、秋季R_h的日变化与T_a相反，12:00前下降，之后上升，夏、秋季R_h最低值分别为20.98%±1.65%和17.05%±1.47%。夏季R_h日均值(26.72%±5.56%)大于秋季(19.98%±2.70%)。

图 2 夏、秋季气温(T_a)和相对湿度(R_h)的日变化的日变化　　　　　

Figure 2 Diurnal variation of temperature (T_a) and relative humidity (R_h) in summer and autumn

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2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草光合特性的日变化

2.2.1 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片净光合速率(P_n)的日变化

夏、秋季黑麦草叶片P_n日变化对C_RW有明显的阈值响应(图3)。当C_RW为70%~85%时，P_n的变化呈双峰曲线，均出现光合“午休”现象，上午和下午各出现1个峰值，此水分范围内，P_n在全天各时段均最高。当C_RW增加至100%时，P_n呈单峰曲线，峰值出现在12:00。当C_RW降低到55%和40%时，P_n为单峰曲线，峰值均出现在8:00(但秋季C_RW为55%时P_n峰值出现在10:00)，P_n在全天各时段均处于较低水平，表明C_RW低于55%会严重抑制植物的光合作用。由表2可知：P_n日均值对C_RW也有明显的阈值响应。当C_RW为85%时，夏季P_n日均值最大，达(11.17±3.08) μmol·m⁻²·s⁻¹，与其他水分梯度有显著差异(P＜0.05)。秋季的P_n日均值在C_RW为70%时达最大，为(7.02±1.97) μmol·m⁻²·s⁻¹，与其他水分梯度也有显著差异(P＜0.05)。夏季P_n日均值均大于秋季，C_RW为55%~100%时两季差异达到显著(P＜0.05)。C_RW为40%时，两季P_n日均值均较低，可见当C_RW较低时植物光合作用将受到严重影响。综上所述，夏、秋两季维持黑麦草较高P_n的C_RW为70%~85%，高于或低于此范围，P_n明显受到抑制。

图 3 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草净光合速率(P_n)的日变化

Figure 3 Diurnal variation of net photosynthetic rate (P_n) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

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表 2 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草光合生理参数的日均值变化

Table 2 Change of daily mean of photosynthetic physiological parameters of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

C_RW/%	P_n/(μmol·m⁻²·s⁻¹)		T_r/(mmol·m⁻²·s⁻¹)		E_WU/(mol·mol⁻¹)
C_RW/%	夏季	秋季	夏季	秋季	夏季	秋季
100	6.79±2.01 Abc	4.30±0.95 Bb	5.59±1.17 Aab	2.75±0.16 Bab	1.32±0.20 Bbc	1.56±0.26 Acd
85	11.17±3.08 Aa	6.07±1.24 Ba	6.83±1.12 Aa	3.13±0.40 Ba	1.61±0.22 Ba	1.92±0.22 Ab
70	9.26±2.79 Aab	7.02±1.97 Ba	6.76±0.63 Aa	2.92±0.59 Ba	1.43±0.15 Bab	2.37±0.25 Aa
55	5.77±2.09 Ac	3.77±1.03 Bb	4.91±0.93 Ab	2.35±0.30 Bbc	1.20±0.12 Bbc	1.63±0.20 Ac
40	2.80±1.66 Ae	2.74±0.78 Ab	3.03±0.87 Ac	2.16±0.28 Ac	1.01±0.28 Ac	1.28±0.16 Ad
说明：同列不同小写字母、同行不同大写字母均表示差异显著(P＜0.05)

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2.2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片蒸腾速率(T_r)的日变化

夏、秋季黑麦草叶片T_r日变化规律与P_n基本相似(图4)，当C_RW为70%~85%时，黑麦草T_r的日变化呈双峰曲线。当C_RW增加至100%时，T_r呈现单峰曲线，夏、秋季峰值均出现在14:00，但日均值却低于C_RW为70%~85%时。表明基质水分充足可有效延缓T_r“午休”，但会降低T_r。当C_RW≤55%时，T_r呈单峰曲线，峰值出现在8:00或10:00，全天各时段均处于较低的水平。结合表2可知：当C_RW≥55%时，夏季T_r日均值显著高于秋季(P＜0.05))，可见不同季节气候环境对植物T_r影响较大。当C_RW为40%时，T_r日均值显著低于其他水分梯度(P＜0.05)，表明水分胁迫严重限制T_r。综上所述，C_RW过高或过低均会降低黑麦草T_r，当C_RW为70%~85%时，黑麦草会保持较高的T_r，保障植物正常生理活动。

图 4 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草蒸腾速率(T_r)的日变化

Figure 4 Diurnal variation of transpiration rate (T_r) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

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2.2.3 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片水分利用效率(E_WU)的日变化

E_WU日变化对基质含水量有明显的阈值响应(图5)。C_RW为70%~85%时，E_WU为双峰曲线(但秋季C_RW=85%时为单峰曲线)，全天各时段E_WU均高于其他水分梯度。当C_RW增加至100%时，E_WU表现为单峰曲线，峰值出现在12:00。C_RW为40%~55%时，E_WU峰值出现在8:00或10:00，之后不断降低。结合表2可知：当C_RW≥55%时，秋季E_WU日均值显著高于夏季(P＜0.05)，C_RW为40%时秋季E_WU日均值高于夏季，但不差异显著。C_RW为40%和100%时，E_WU日均值均显著低于其他水分梯度(P＜0.05)，表明C_RW过高或过低都会降低E_WU。综上所述，夏、秋季维持黑麦草同时具有较高P_n和E_WU的C_RW为70%~85%，在这个水分范围内，T_r也保持较高水平，有利于植物的光合作用。

图 5 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草水分利用效率(E_WU)的日变化

Figure 5 Diurnal variation of water use efficiency (E_WU) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

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2.2.4 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片气孔导度(G_s)、胞间CO₂摩尔浓度(C_i)和气孔限制值(L_s)的日变化

夏、秋季黑麦草G_s对C_RW具有明显的阈值响应(图6)，当C_RW为70%~85%时，G_s呈现双峰曲线。当C_RW=100%时，G_s为单峰曲线，峰值出现在12:00。当C_RW为40%~55%时，全天G_s峰值出现在8:00，之后一直降低，维持在较低水平。C_i和L_s对C_RW的阈值响应表现不同的变化规律(图7和图8)，上午和下午表现也不同。C_RW为70%~100%时，P_n下降，G_s和C_i明显下降，L_s明显升高，表明P_n下降原因是气孔限制。C_RW=55%时，上午P_n下降，G_s和C_i明显下降，L_s升高，但下午P_n下降，G_s和L_s下降，C_i反而升高，可见限制黑麦草P_n的原因上午和下午不同，上午以气孔限制为主，气孔关闭导致CO₂供应不足，下午以非气孔限制为主，水分胁迫导致植物叶片光合结构受损，P_n下降。当C_RW=40%时，C_i从8:00开始上升且一直处于较高水平，而L_s全天都较低，表明水分胁迫严重损坏了植物叶片光合结构，降低了光合作用有关酶的活性，从而降低了P_n。由图9可知：夏、秋季不同C_RW范围内P_n和G_s的正比关系不同，当C_RW＞55%时，随着G_s增大，P_n线性增大，P_n和G_s为线性正比关系；当C_RW≤55%时，P_n和G_s为非线性关系。因此，当C_RW=55%时，黑麦草不仅发生了P_n限制机制的转变，其P_n和G_s之间的关系也发生转变。综上所述，在C_RW=55%时出现上午、下午C_i和L_s变化相反的情况，表明此基质含水量是黑麦草叶片P_n下降由气孔限制为主转变为非气孔限制为主的临界点。

图 6 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔导度(G_s)的日变化

Figure 6 Diurnal variation of stomatal conductance (G_s) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn

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图 7 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草胞间CO₂摩尔浓度(C_i)的日变化

Figure 7 Diurnal variation of intercellular CO₂ concentration (C_i) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn

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图 8 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔限制值(L_s)的日变化

Figure 8 Diurnal variation of stomatal limit value (L_s) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn

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图 9 夏、秋季黑麦草净光合速率(P_n)和气孔导度(G_s)的关系

Figure 9 Relationship between net photosynthetic rate (P_n) and stomatal conductance (G_s) of L. perenne in summer and autumn

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2.3 基于黑麦草光合特性的喷播基质含水量临界值分析

为进一步确定黑麦草喷播基质相对含水量(C_RW)分级临界值，对黑麦草P_n、T_r、E_WU和G_s的日均值与C_RW构建回归模型(表3)。由P_n与C_RW的回归模型知：夏、秋季P_n达最大值的C_RW分别为78.17%、76.02%，其对应的最大P_n分别为9.68和 6.33 μmol·m⁻²·s⁻¹。令P_n=0，求出夏、秋季水合补偿点的C_RW分别为35.02%、30.83%(C_RW大于100%的点均已舍去)。根据回归模型的积分式^[2]求出C_RW为40%~100%时黑麦草夏季P_n平均值为7.77 μmol·m⁻²·s⁻¹，对应的C_RW分别为58.98%和97.36%。同理可求出黑麦草秋季P_n平均值为5.29 μmol·m⁻²·s⁻¹，对应的C_RW分别为57.71%和94.33%。由此可以确定黑麦草夏、秋季P_n达到中等以上水平的C_RW分别为58.98%~97.36%、57.71%~94.33%。

表 3 夏、秋季黑麦草光合参数与喷播基质相对含水量的回归模型

Table 3 Regression model between photosynthetic parameters of L. perenne and relative water content of spraying substrate in summer and autumn

参数	季节	回归模型	决定系数	F	P
P_n	夏季	y=−22.092 7+0.813 0x−0.005 2x²	0.88	78.98	9.12×10⁻¹¹
P_n	秋季	y=−11.584 0+0.471 3x−0.003 1x²	0.81	45.60	1.49×10⁻⁸

T_r	夏季	y=−9.497 1+0.398 7x−0.002 5x²	0.94	595.83	0.000
T_r	秋季	y=−0.574 0+0.083 8x−0.000 5x²	0.83	39.08	5.74×10⁻⁸

E_WU	夏季	y=−0.844 9+0.061 0x−0.000 4x²	0.80	31.05	3.93×10⁻⁷
E_WU	秋季	y=−2.344 8+0.122 2x−0.000 83x²	0.76	35.29	1.37×10⁻⁷

G_s	夏季	y=−0.354 2+0.013 5x−0.000 086x²	0.78	39.97	4.73×10⁻⁸
G_s	秋季	y=−0.319 7+0.012 2x−0.000 077x²	0.83	53.94	3.30×10⁻⁹
说明：y表示各参数，x表示喷播基质相对含水量(C_RW)

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根据E_WU与C_RW的回归模型，求出夏、秋季E_WU达最大值的C_RW分别为76.25%、73.61%，对应的最大值分别为1.48和 2.15 μmol·mmol⁻¹。令E_WU＝0，求出夏、秋季的对应的C_RW分别为15.41%、22.68%(C_RW大于100%的点均已舍去)。根据回归模型的积分式求出C_RW为40%~100%时黑麦草夏季E_WU的平均值为1.35 μmol·mmol⁻¹，对应的C_RW分别为58.17%和94.33%。同理可求出黑麦草秋季E_WU的平均值为1.89 μmol·mmol⁻¹，对应的C_RW分别为55.81%和91.42%。由此确定黑麦草夏、秋季E_WU达到中等以上水平的C_RW分别为58.17%~94.33%、55.81%~91.42%。

2.4 基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级

将P_n和E_WU取最大值点、平均值点、最低值点和P_n下降气孔限制转折点的喷播基质C_RW临界值，作为黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级临界点，建立喷播基质适宜含水量的阈值分级(表4)。此分级标准将P_n和E_WU作为“产”“效”来评价黑麦草生产力和水分利用能力的依据，建立了黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级。以P_n=0时的水合补偿点作为临界点，低于此临界点划为“无产无效水”范围。P_n下降原因由气孔限制为主转为非气孔限制为主对应的C_RW称为“P_n气孔限制转折点”。P_n和E_WU取最大值时的C_RW确定为“高产高效水”临界值点。依据P_n、E_WU与C_RW的回归模型积分式求解二者的平均值来确定P_n和E_WU达到中等以上水平的临界点，在此范围内称为“中产”“中效”，此范围外称为“低产”“低效”。为更清晰地展示5种阈值分级类型，借助坐标轴对其划分参数和数值进行展示(图10)。

表 4 基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级

Table 4 Threshold gradient of suitable water content of L. perenne spraying substrate based on photosynthetic characteristics

季节	临界值指标	临界点对应的C_RW/%	基质适宜含水量阈值分级类型	基质适宜含水量阈值/%
夏季	P_n=0	35.02	无产无效水	＜35.02
	P_n(sl→nsl)	55.00	低产低效水	35.02~55.00，97.36~100.00
	P_n取平均值(P_n-ave)	58.98~97.36	中产中效水	78.17~97.36
	P_n取最大值(P_n-max)	78.17	中产高效水	55.00~76.25
	E_WU取最大值(E_WU-max)	76.25	高产高效水	76.25~78.17
	E_WU取平均值(E_WU-ave)	58.17~94.33

秋季	P_n=0	30.83	无产无效水	＜30.83
	P_n(sl→nsl)	55.00	低产低效水	30.83~55.00，94.33~100.00
	P_n取平均值(P_n-ave)	57.71~94.33	中产中效水	76.02~94.33
	P_n取最大值(P_n-max)	76.02	中产高效水	55.00~73.61
	E_WU取最大值(E_WU-max)	73.61	高产高效水	73.61~76.02
	E_WU取平均值(E_WU-ave)	55.81~91.42
说明：P_n=0为水合补偿点，P_n(sl→nsl)为P_n气孔限制转折点

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图 10 夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级坐标轴图示

Figure 10 Coordinate graphic figures of spraying substrate suitable water content threshold gradient of L. perenne in summer and autumn

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3. 讨论

夏、秋季黑麦草光合生理参数(P_n、T_r、E_WU、G_s、C_i和L_s)日变化对喷播基质含水量的阈值响应规律与黄刺玫^[5]、文冠果Xanthoceras sorbifolia^[6]、连翘Forsythia suspensa^[7]、山杏Prunus sibirica^[8]、羊草Leymus chinensis和紫花苜蓿Medicago sativa^[9]等对土壤水分阈值响应的规律一致，即C_RW过高或过低均会抑制植物光合作用。C_RW为70%~85%时，夏、秋季P_n、T_r日变化均呈现双峰曲线，在12:00表现出“光合午休”现象。主要原因是中午气温最高，高温影响植物光合酶的活性，降低P_n；空气相对湿度低，叶片表面饱和水汽压差增大，叶片气孔保卫细胞失水过多，导致部分气孔关闭，降低T_r和P_n^[10]。C_RW为100%时，夏、秋季P_n日变化均呈现单峰曲线，峰值出现在12:00，但P_n日均值并不高。表明水分充足可以延缓植物光合午休，但C_RW过高，喷播基质孔隙较小，不利于根系呼吸，影响根系吸收营养元素，造成光合叶绿素含量降低，从而降低P_n^[11]。C_RW为100%时，夏、秋季T_r日变化的峰值延迟到14:00。已有研究表明：当水分充足时光照强度是影响T_r的主要因子，光合辐射可以促进叶片气孔开放，从而增强T_r^[12-13]。C_RW为40%~55%时，夏、秋季P_n和T_r均处于较低水平，原因是严重水分胁迫下植物为减少体内水分散失增加了气孔阻力^[4]，导致P_n和T_r降低。研究表明：适度的干旱胁迫能有效提高植物的水分利用效率^[14-15]，与本研究观点一致，即C_RW为70%~85%时黑麦草E_WU达最大值，并非在C_RW最高的时候。秋季E_WU显著高于夏季，主要原因是秋季T_r的降低幅度比P_n的降低幅度要更大，这与许多学者^[16-18]的研究结果一致。

夏、秋季黑麦草G_s日变化与P_n的变化规律基本相似，但通过对P_n和G_s的关系拟合可知：P_n和G_s在C_RW≤55%时两者为非线性关系，C_RW＞55%时为线性正比关系，这与郎莹等^[19]的研究结果一致。轻度水分胁迫下，叶片气孔部分关闭，G_s下降，进入叶片CO₂减少，因此C_i降低，L_s升高，但是当C_RW为55%时，下午时段G_s下降，C_i升高，表明水分胁迫可能破坏了叶片的光合结构，导致叶片吸收CO₂、光合作用能力下降。这也进一步说明，在C_RW为55%时，黑麦草P_n下降原因已经由气孔限制为主转变为非气孔限制为主。已有研究表明：当植物光合作用受到非气孔限制时，水分胁迫可能开始损坏光合结构^[20-21]，叶绿体受损并且不可逆^[22]，当C_RW进一步降低，植物叶子变黄甚至脱落^[21]。因此，C_RW=55%被认为是黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级的临界点。

采用P_n和E_WU作为土壤水分的“产”“效”指标可评价土壤水分有效性和适宜含水量范围^{[2-3, 5, 7, 23]}，主要方法有3类：第1类为聚类分析法^{[4, 24]}，即通过试验获取多个水分梯度下的P_n和E_WU进行聚类分析，得到不同的水分分级临界点。由于获取的水分梯度随机性较大，该方法缺乏足够代表性。第2类为极限值法，即通过获取P_n和E_WU与C_RW的定量关系，找出P_n和E_WU的最低值、最大值点和气孔限制转折点，以此来划分水分分级临界点。但此法并未对中等水平的“产”“效”进行划分^[2，6]。第3类为回归方程拟合法，即通过建立植物P_n和E_WU与C_RW的回归模型，计算P_n的水合补偿点、P_n和E_WU最低值点、最大值点和平均值点对应的土壤水分，并以此作为土壤水分有效性阈值分级临界点。该方法对土壤水分分级比较完整^{[2-3, 21]}。本研究结合第2类和第3类方法，即采用回归方程拟合法计算临界值点再结合P_n气孔限制转折点来确定喷播基质适宜含水量阈值分级标准。在拟合时采用了P_n和E_WU的日平均值与C_RW，相比只测上午光合数据^{[2, 4, 6, 21]}的研究更具有代表性。本研究确定的“无产无效水”“低产低效水”“中产中效水”“中产高效水”和“高产高效水”5种喷播基质适宜含水量阈值分级类型，可以根据不同的工程绿化养护要求和黑麦草不同生长阶段对水分的需求来选择利用。例如，在裸露边坡等困难立地最突出的特征是干旱和缺水，坡面工程绿化以防治水土流失和提高水分利用效率为目标，而不是充分供水达到最高产量^[24-25]。因此既满足边坡植被修复要求，又不因灌溉量过大而造成坡面水土流失、影响植物生长和浪费水资源等问题，可以保持喷播基质含水量在“中产高效水”(55.00%≤C_RW≤76.25%和55.00%≤C_RW≤73.61%)的范围，以此为标准进行灌溉。

4. 结论

夏、秋季黑麦草净光合速率水合补偿点的喷播基质相对含水量分别为35.02%和30.83%，即实际质量含水量分别为10.63%和9.36%，喷播基质含水量低于此值光合作用无效。夏、秋季黑麦草净光合速率下降由气孔限制转变为非气孔限制的喷播基质相对含水量均为55%，即实际质量含水量为16.70%，喷播基质含水量低于此值将对黑麦草叶片光合结构造成不可逆性损坏，建议灌溉养护时保持基质含水量不能低于此水分范围。客土喷播绿化以快速恢复植被为目标时可以保持喷播基质含水量在“高产高效水”范围，以此为标准进行灌溉，夏、秋季分别为76.25%≤C_RW≤78.17%和73.61%≤C_RW≤76.02%，即实际质量含水量分别为23.15%~23.73%和22.35%~23.08%。客土喷播绿化以提高水分利用效率并恢复基本植被(即恢复到当地自然植被盖度为准)为目标时，可以保持喷播基质含水量在“中产高效水”范围，以此为标准进行灌溉，夏、秋季分别为55.00%≤C_RW≤76.25%和55.00%≤C_RW≤73.61%，即实际质量含水量分别为16.70%~23.15%和16.70%~22.35%。

图 1 云南松不同苗龄平茬苗木根平均直径与总根长随时间变化的规律

Figure 1 Variation of average root diameter and total root length with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

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图 2 云南松不同苗龄平茬苗木根体积与根表面积随时间变化的规律

Figure 2 Variation of root volume and surface area of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages

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表 1 云南松不同苗龄平茬苗木比根长随时间变化的规律

Table 1. Variation of specific root length of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages

平茬后时间/d	不同苗龄苗木的比根长/(cm·g⁻¹)
平茬后时间/d	M₆	M₁₀	M₁₄	M₁₈	M₃₀
60	2 365.007±901.510 a	1 556.480±559.489 b	1 209.910±737.060 b	332.793±167.766 c	241.239±71.996 c
120	1 457.954±588.839 a	1 028.822±393.701 b	687.435±182.464 c	263.379±81.094 d	286.997±289.058 d
180	768.183±202.630 a	579.952±269.778 b	371.361±86.468 c	262.487±79.542 c	83.081±7.998 d
240	1 039.679±318.141 a	746.030±364.945 ab	727.551±293.785 b	403.004±288.571 c	383.563±272.744 c
300	773.558±197.134 a	958.900±407.788 a	608.661±533.015 b	278.183±160.656 ab	633.522±718.033 ab
360	960.036±667.643 a	726.070±186.374 a	718.169±207.428 a	271.822±70.555 b	164.293±50.870 b
420	560.087±139.406 a	535.467±211.748 a	507.365±217.268 a	273.619±96.297 b	107.175±42.225 c
480	315.741±108.602 a	298.487±49.132 a	322.064±117.352 a	146.113±75.098 b	65.156±26.157 c
说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M₆. 6月龄，M₁₀. 10月龄，M₁₄. 14月龄，M₁₈. 18月龄，M₃₀. 30月龄。

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表 2 云南松不同苗龄平茬苗木根比表面积随时间变化的规律

Table 2. Variation of root specific surface area with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

平茬后时间/d	不同苗龄苗木的根比表面积/(cm²·g⁻¹)
平茬后时间/d	M₆	M₁₀	M₁₄	M₁₈	M₃₀
60	358.667±123.753 a	233.679±89.001 b	192.197±107.299 b	69.791±26.223 c	52.336±11.692 c
120	204.351±96.262 a	134.660±53.384 b	93.906±21.808 bc	48.066±13.609 c	61.294±62.338 c
180	102.509±19.989 a	85.335±34.989 a	60.312±12.081 b	50.937±12.274 b	22.352±2.215 c
240	178.156±52.767 a	131.689±40.644 ab	159.044±67.559 ab	108.013±79.274 b	96.030±76.120 b
300	141.127±27.398 a	151.574±28.577 a	109.724±90.765 a	70.337±51.065 a	181.006±220.073 a
360	244.148±245.367 a	142.160±39.705 ab	140.305±29.155 ab	75.244±15.495 b	49.566±15.183 b
420	130.657±27.856 a	130.527±52.918 a	134.490±51.033 a	78.937±26.838 b	37.461±9.030 c
480	80.196±21.316 a	79.214±15.089 a	80.978±24.451 a	51.823±19.919 b	26.740±6.611 c
说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M₆. 6月龄，M₁₀. 10月龄，M₁₄. 14月龄，M₁₈. 18月龄，M₃₀. 30月龄。

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表 3 云南松不同苗龄平茬苗木根组织密度随时间变化的规律

Table 3. Variation of root tissue density with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

平茬后时间/d	不同苗龄苗木的根组织密度/(g·cm⁻³)
平茬后时间/d	M₆	M₁₀	M₁₄	M₁₈	M₃₀
60	2 365.007±901.510 a	778.240±279.744 b	403.303±245.687 bc	83.198±41.942 c	48.248±14.399 c
120	1 457.954±588.839 a	514.411±196.851 b	229.145±60.821 c	65.845±20.274 c	57.399±57.812 c
180	768.183±202.630 a	289.976±134.889 b	123.787±28.823 c	65.622±19.886 c	16.616±1.600 c
240	1 039.679±318.141 a	373.015±182.472 b	242.517±97.928 c	100.751±72.143 c	76.713±54.549 c
300	773.558±197.134 a	479.450±203.894 b	202.887±177.672 c	69.546±40.164 c	126.704±143.607 c
360	960.036±667.643 a	363.035±93.187 b	239.390±69.143 bc	67.955±17.639 bc	32.859±10.174 c
420	560.087±139.406 a	267.733±105.874 b	169.122±72.423 c	68.405±24.074 d	21.435±8.445 d
480	315.741±108.602 a	149.244±24.566 b	107.355±39.117 b	36.528±18.775 c	13.031±5.231 c
说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M₆. 6月龄，M₁₀. 10月龄，M₁₄. 14月龄，M₁₈. 18月龄，M₃₀. 30月龄。

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表 4 云南松不同苗龄平茬苗木根细度随时间变化的规律

Table 4. Variation of root fineness with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

平茬后时间/d	不同苗龄苗木的根细度/(cm·cm⁻³)
平茬后时间/d	M₆	M₁₀	M₁₄	M₁₈	M₃₀
60	538.715±101.953 a	562.057±67.385 a	490.254±65.533 a	268.159±92.403 b	262.565±79.300 b
120	676.732±94.517 a	755.165±148.466 a	677.849±89.121 a	390.075±62.240 b	255.400±87.933 c
180	738.766±337.287 a	580.688±154.127 ab	328.577±68.932 bc	173.682±0.949 cd	475.307±103.989 d
240	432.975±92.777 a	380.991±123.399 a	261.408±110.540 b	178.308±58.188 b	221.305±50.541 b
300	376.687±96.275 a	441.787±186.435 a	357.782±64.583 a	221.037±76.707 b	231.492±153.209 b
360	257.560±80.470 b	329.895±39.174 a	308.735±76.841 ab	151.382±24.112 c	133.709±21.509 c
420	224.318±56.612 a	210.484±57.907 a	175.682±56.774 ab	149.549±24.835 b	97.803±30.956 c
480	190.122±48.450 a	180.684±39.987 a	191.692±30.004 a	92.608±27.830 b	68.164±26.017 b
说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M₆. 6月龄，M₁₀. 10月龄，M₁₄. 14月龄，M₁₈. 18月龄，M₃₀. 30月龄。

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表 5 云南松不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长

Table 5. Allometric growth of root traits and root biomass of P. yunnanensis stumping seedlings under different seedling ages

性状	苗龄	R²	P	斜率	F	P_−1.0	类型
根平均直径-根生物量	M₆	0.736	0.006	−0.442 6 a	18.732	0.005	异速生长
	M₁₀	0.077	0.505	0.311 9 a	13.615	0.010	异速生长
	M₁₄	0.078	0.466	0.187 7 a	50.171	0.000	异速生长
	M₁₈	0.053	0.551	−0.414 4 a	7.381	0.030	异速生长
	M₃₀	0.661	0.008	0.501 8 a	11.460	0.012	异速生长

总根长-根生物量	M₆	0.750	0.005	1.676 6 a	7.009	0.038	异速生长
	M₁₀	0.910	0.000	1.349 1 a	6.179	0.047	异速生长
	M₁₄	0.551	0.022	1.063 0 a	0.058	0.816	等速生长
	M₁₈	0.310	0.120	1.182 5 a	0.288	0.608	等速生长
	M₃₀	0.675	0.007	−0.478 9 b	13.942	0.007	异速生长

根体积-根生物量	M₆	0.549	0.035	1.028 6 a	0.011	0.922	等速生长
	M₁₀	0.834	0.002	1.647 7 a	9.803	0.020	异速生长
	M₁₄	0.737	0.003	1.006 8 a	0.001	0.973	等速生长
	M₁₈	0.594	0.015	0.742 1 a	1.579	0.249	等速生长
	M₃₀	0.671	0.007	0.718 8 a	2.405	0.165	等速生长

根表面积-根生物量	M₆	0.683	0.011	1.318 8 a	1.486	0.269	等速生长
	M₁₀	0.892	0.000	1.460 3 a	8.390	0.027	异速生长
	M₁₄	0.659	0.008	1.016 6 a	0.006	0.943	等速生长
	M₁₈	0.460	0.045	0.878 3 a	0.219	0.654	等速生长
	M₃₀	0.850	0.000	0.105 0 b	136.978	0.000	异速生长
说明：根平均直径、根体积与根生物量的共同斜率分别为−0.403 0、0.982 0；总根长、根表面积与根生物量无共同斜率。P_−1.0 表示斜率与理论值1.0 的差异显著性；斜率中不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。M₆. 6月龄，M₁₀. 10月龄，M₁₄. 14月龄，M₁₈. 18月龄，M₃₀. 30月龄。

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图(2) / 表(5)

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1. 研究区概况与方法
1.1 研究区概况
1.2 试验材料
1.3 试验设计
1.4 指标观测
1.5 数据处理
2. 结果与分析
2.1 夏秋两季主要环境因子的日变化
2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草光合特性的日变化
2.3 基于黑麦草光合特性的喷播基质含水量临界值分析
2.4 基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级
3. 讨论
4. 结论

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根系是连接植物地上部分与土壤的纽带，是植物与土壤进行物质运移置换的关键工具^[1]。资源分配假说认为：萌生更新能力取决于母树地上器官和地下器官的资源储存，地上部分损失后，根系的资源储存量对树木萌生具有重要意义^[2]。根系的资源储存不仅受根系内在生理特性的影响，同时也会因外部条件的改变而受到影响，除了土壤、气候条件外，平茬也会对其产生影响。平茬是将苗木地上部分的枝条按照一定高度全部截去，以刺激根系及萌生枝生长而采取的一项重要的技术措施，它能够更好地促进植株生长^[3]。植株地上部分被破坏后，地上叶面积大幅度减少，使光和同化产物向根系的分配减少，从而导致植株根冠比失衡，使植株在此时进行补偿性生长^[4]。研究表明：平茬处理使柠条Caragana korshinskii的根系和根量明显增加，可有效提高根系活力^[5]。

云南松Pinus yunnanensis为常绿针叶乔木，生长迅速，树干通直，且耐干旱瘠薄^[6]，广泛分布于23°00′~29°00′N，98°30′~106°00′E的中国西南地区，是西南地区乡土造林的主要树种^[7]。云南松不仅可以保持水土、防风固沙，还用于树脂、造纸、烤胶和医疗等领域，在生态建设和经济建设方面具有重要作用^[8−9]。然而，80%的云南松人工林是同龄纯林，林分稳定性较差、质量低劣，且生物多样性低^[10]。人为砍优留劣、毁林开荒，以及生物入侵、病虫害等自然因素的影响^[11]，使大部分云南松林出现不同程度的退化，优良基因资源减少，出现低矮、弯曲、扭曲等不良个体^[12]。云南松多为种子繁殖，会导致基因重组，母株遗传性状发生变异。因此，对云南松进行遗传改良从而培育优良苗木的工作迫在眉睫^[13]。无性繁殖可以挑选优良的种质资源进行，既能缩短苗木出圃时间，又能较好地保持亲本性状^[14]。针叶树种属于较难扦插生根的树种，对云南松进行扦插繁殖需要获得大量优质幼化的穗条。平茬可以有效去除顶端优势，促进休眠芽和不定芽的萌蘖，使植物产生较多的新生萌蘖枝条，从而为云南松扦插繁殖提供优良幼态化的穗条。平茬后影响云南松萌蘖的因素较多，但对根系的探讨较少。有研究发现：平茬可以促进云南松根系的生长发育，且不同平茬高度和不同平茬季节都会对云南松的根系产生影响^[15−16]，然而不同平茬苗龄对云南松根系形态变化的研究未见报道。鉴于此，本研究对云南松不同苗龄的苗木进行平茬，分析不同苗龄苗木根系生长随时间的动态变化，探究云南松苗木根系生长对不同苗龄平茬的响应规律，以期为云南松适宜平茬苗龄的确定提供依据。

1. 研究地区与方法

1.1. 研究地概况

研究地设置在云南省昆明市西南林业大学苗圃(25°04′00″N，102°45′41″E)。该地海拔约1 945 m，年平均气温为14.7 ℃，绝对最高气温为32.5 ℃，绝对最低气温为−9.0 ℃。降水集中在5—10月，月最大降水量为208.3 mm，日最大降水量为153.3 mm，年平均相对湿度为68%，年降水量为700.0~1 100.0 mm。年均日照时数为2 445.6 h，年均蒸发量为1 856.4 mm。基质为红土与腐质土(体积比为1∶2)，土壤为酸性低磷土壤。苗木盆统一采用红黑双色苗圃塑料软花盆，口径、底径、高分别为24、16、20 cm。

1.2. 种子采集与处理

于2017年12月在弥渡云南松无性系种子园健壮母树上采集结实多、籽粒饱满的当年生成熟球果。将球果做好标记带回实验室风干，待球果开裂后取出发育良好的种子。先用体积分数为0.5%高锰酸钾溶液消毒0.5 h，取出用清水冲洗后于50 ℃温水中浸泡24 h。分别于2018年1月20日(平茬时为30月龄，记为M₃₀)，2019年1月20日(18月龄，M₁₈)，2019年5月20日(14月龄，M₁₄)，2019年9月20日(10月龄，M₁₀)，2020年1月20日(6月龄，M₆)播种育苗，株行距为5 cm×10 cm。将育苗盆整齐摆放在苗床上，有5个苗龄的苗木，3个重复，共15个小区，每个小区育苗48株，总计720株。地面铺设地膜。

1.3. 苗木平茬处理

种子播种后根据天气情况于9:00前或17:00后浇水，并定期除草。在2020年7月20日对不同苗龄的苗木进行平茬，统一留茬高度5 cm，得到不同苗龄的平茬苗木，即M₆ (6月龄)、M₁₀ (10月龄)、M₁₄ (14月龄)、M₁₈ (18月龄)、M₃₀ (30月龄)。在平茬之前对苗木进行1次摸底调查，主要标记苗木的分枝数，并对苗木的枝条(侧枝)用绑扎带圈记，以此区分新旧萌条。平茬后在切口处涂抹油漆，以防水分流失和病虫害侵入。

1.4. 根系指标测定

平茬后每隔60 d (即分别在平茬后60、120、180、240、300、360、420、480 d)采集1次云南松苗木，测定根系形态，即从2020年9月开始，从每个重复试验组中随机选择3株苗木，重复3次，一直持续至2021年11月，共计8次测定。将苗木整株挖出，用直尺测量样株的萌条长，精确到0.1 cm，用游标卡尺测量萌条基径，精确到0.01 mm，并将萌条取下，统计其数量。将样株分为地上部分和地下部分，地上部分作其他分析用。地下部分去除根系中附着的土壤和杂质，然后将根系放在透明塑料袋中用清水清洗干净，再用根系扫描仪进行根系扫描。扫描后用WinRHIZO分析软件获得总根长、根表面积、根平均直径、根总体积等根系形态指标。然后放入温度为80 ℃烘箱烘干，用精度为0.001 g的电子天平称量至恒量，即为根生物量。通过获得的根系形态指标和生物量指标，计算出比根长(总根长/根生物量)、根比表面积(根表面积/根生物量)、根组织密度为(根生物量/根体积)、根细度(总根长/根体积) 等根系构型指标^[17]。

1.5. 数据分析

应用SPSS 26.0进行单因素完全方差分析，用Duncan法进行显著性检验(α=0.05)。云南松生物量的异速生长关系用方程y=ax^b来描述^[18]，线性转化为：lgy=lga+blgx。其中：y与x为根系形态特征(根平均直径、总根长、根体积、根表面积)与根生物量；a为性状关系的截距；b为异速生长指数，即线性关系的斜率，并把斜率b与1进行差异显著性比较，斜率b与1无显著差异时，为等速生长；斜率b与1有显著差异时，为异速生长^[19]。此外，还对不同苗龄苗木间的斜率b进行多重比较，若不同苗龄间的斜率b差异显著，则表明异速生长轨迹发生改变，有表型可塑性。异速生长方程的计算及方差分析均由统计软件R中的Smatr包完成^[20]。

3. 讨论

根系形态是衡量植物生产力的重要因素，在维持根系的功能中起重要作用，根系的形态及分布会影响其对土壤养分、水分的吸收，同时土壤条件的变化也会反过来影响根系的形态特性^[21]。不同平茬时期对苗木有不同的影响，但苗木构件中的针叶和侧根会保持较大的生长速率，不受平茬季节的影响^[15]。不同苗龄平茬处理对苗木根平均直径、总根长、根体积、根表面积有显著影响。本研究表明：不同苗龄平茬苗木根平均直径、根体积表现为随着苗龄增大而增大的趋势，不同苗龄平茬苗木总根长表现为M₆和M₁₀随着时间推移生长加快，M₁₈和M₃₀随着时间推移生长减慢。在本研究中不同平茬苗龄苗木的根系生长均发生了改变，但因苗龄不同，苗木所采用的生长策略不同。总根长、根体积以及根表面积在平茬后60~180和420 d后有所下降，这可能是因为此期间正好为秋冬季。有研究表明：随着冬季的到来，植物以及根系进入休眠期，活力下降^[22]，大部分生命较短、直径较小的根，可能会因为地下水分、温度以及碳分配的降低而减小甚至消亡^[23]。从平茬后300 d (5月)开始，是不同苗龄平茬苗木的总根长生长关系产生显著变化的转折点。此时正值初夏，天气炎热，苗龄较小的苗木需要大量的水分供给。水分胁迫本身会使根系直径变小，根长增加，从而提高根系对养分的吸收速率，保证苗木在资源贫瘠的环境中也能保持正常生长发育^[24]。这与沙柳Salix psammophila、骆驼刺Alhagi sparsifolia在干旱条件下增加根系长度，占有大面积的土壤来获取水分，适应胁迫环境的结果相同^[25−26]。相对于苗龄较小的苗木，较大苗龄的苗木更需要根的支撑，保证植物稳定生长。根系直径变粗可以提高根系对轴向阻力的克服能力^[27]。其原因可能是机械阻力改变了根尖细胞的生长，影响了根系淀粉石的沉淀，从而诱发生长素流动和分配的变化。根系阻抗还会引起根系生长深度的变化，总根长也会随之变短^[28]。

不同苗龄平茬苗木根系构型随时间推移有显著性差异，比根长与根系的吸收面积和资源获取率成正比^[29]。根比表面积与养分利用效率成正比，根组织密度是反映根功能情况的特征之一，因为其和根的生理活动紧密相连^[30]。根细度是总根长与根体积的比值，其值变化可反映根的粗细。有研究表明：根系越细越有利于植物对土壤中营养元素的吸收^[31]。本研究中M₆的比根长、根比表面积、根组织密度、根细度均保持较好的长势，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M₆、M₁₀、M₁₄除了根组织密度外的其余指标差异均有所减小，表明不同苗龄苗木平茬后所采取的生态策略不同。相对于苗龄较大的苗木，苗龄较小的苗木以较大的比根长采取了低投资高收益的生态策略，苗龄较小的苗木构建了更细、更密集的根系，这有利于增加根系分布的深度和广度，从而提高对土壤养分的获取能力和利用效率^[17]。对黄土高原子午岭辽东栎Quercus wutaishanica不同年龄幼苗根系构型的研究表明：随年龄的增加，不仅粗根比例逐渐增加，根系内外连接数量也在增加，说明根系的固着作用随苗龄的增加而加强^[32]。这与本研究结果一致，随着平茬苗龄的增加，根系皮层组织退化，维管束逐渐发达，木质化程度高，代谢慢，养分吸收速率低，逐渐提高了运输和储藏功能。所以在本研究中苗龄较小的M₆长势最好，既能为地上部分提供资源又能促进地下部分与地上部分的良性循环。

形态性状是植物长期与环境相互作用、逐渐适应形成的^[33]，其中根系的形态变化最为显著^[34]。根平均直径、根体积与根生物量在不同苗龄平茬苗木间出现了共同斜率，即苗木间异速生长轨迹没有发生变化。表明不同苗龄平茬后，苗木根平均直径、根体积与根生物量的生长速率没有显著差异，呈现趋同进化趋势，异速生长关系较为稳定^[35]。总根长、根表面积与根生物量之间没有共同斜率，且M₃₀显著小于其他苗木，表明不同苗龄平茬对苗木根系的生长速率影响不同，随着苗龄增大，总根长、根表面积的生长速率呈逐渐降低的趋势。M₆、M₁₀与M₃₀的总根长以及M₁₀与M₃₀的根表面积的异速生长关系发生了显著性差异，具有可塑性。植物根系在受到胁迫后，会采取改变代谢途径，重新分配能量物质，改变根系形态等措施来响应外界胁迫^[36]。较长的根系能扩大植物吸收水分与养分的范围，能较好地适应外界环境^[37]。根系表面积能够反映出根系在土壤空间中的生长状况，进而推断出根系的吸收、代谢及固结土壤能力^[38]。经济型谱认为：在资源充足的环境下，植物会选择竞争型生长策略。对杨树Populus的研究表明：年龄较小的苗木为满足快速生长和对水分养分的需要，会加大根生物量的分配比例，促进构建根系生长^[39]，这与本研究结果一致。苗龄较小的苗木以较大的总根长、根表面积生长速率来最大限度地获取养分资源，实现资源的有效利用。植物体内的水流阻力随年龄和个体大小的增加而加强，从而阻碍了水分和养分的运输^[40]。因此苗龄大的苗木选择保守型生长策略，降低总根长、根表面积生长速率，以增加自身的耐受力和持久性。虽然不同苗龄平茬苗木的根系形态生长速率不同，但苗木均需要对其投入代谢成本，两者相比苗龄较大的苗木对地下部分投入的成本更高，促进了根系生长。而庞大的根系消耗了大量的水分、养分，减少了对地上部分的能量物质输送，不利于地上部分的生长。因此在平茬苗木生长发育过程中应注意对土壤养分、水分的检测，高效利用水肥资源。

4. 结论

平茬对云南松不同苗龄苗木根系形态、根系构型生长特征以及苗木构件的异速生长规律产生了影响。根系形态指标与根系构型指标表明平茬苗龄较小的苗木构建了更细、更密集的根系。异速生长指标表明：随着平茬苗龄增加，总根长、根表面积与根生物量生长速率呈逐渐降低的趋势。综上所述，平茬苗龄较小的苗木根系对资源的获取和利用效率更高。在本研究的5个平茬苗龄中，以6月龄平茬苗木的根系生长状况较好，平茬效果较好。

参考文献 (40)

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不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466

作者简介: 成思丽(ORCID: 0009-0008-7567-5906)，从事森林培育学研究。E-mail: csl13708654904@163.com

通信作者: 贺斌(ORCID: 0009-0006-8120-5228)，讲师，从事森林生态学研究。E-mail: 272131861@qq.com。; 蔡年辉(ORCID: 0000-0001-5489-2815)，副教授，博士，从事森林培育学研究。E-mail: cainianhui@sohu.com

Analysis of root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings at different stump-ages

1. 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

1.2 试验材料

1.3 试验设计

1.4 指标观测

1.5 数据处理

2. 结果与分析

2.1 夏秋两季主要环境因子的日变化

2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草光合特性的日变化

2.2.1 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片净光合速率(Pn)的日变化

2.2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片蒸腾速率(Tr)的日变化

2.2.3 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片水分利用效率(EWU)的日变化

2.2.4 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)的日变化

2.3 基于黑麦草光合特性的喷播基质含水量临界值分析

2.4 基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级

3. 讨论

4. 结论

计量

出版历程

不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466

1. 西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224 2. 西南林业大学 西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南 昆明 650224 3. 云南交通职业技术学院，云南 昆明 650500

作者简介: 成思丽(ORCID: 0009-0008-7567-5906)，从事森林培育学研究。E-mail: csl13708654904@163.com

通信作者: 贺斌(ORCID: 0009-0006-8120-5228)，讲师，从事森林生态学研究。E-mail: 272131861@qq.com。; 蔡年辉(ORCID: 0000-0001-5489-2815)，副教授，博士，从事森林培育学研究。E-mail: cainianhui@sohu.com

English Abstract

Analysis of root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings at different stump-ages

全文HTML

1.1. 研究地概况

1.2. 种子采集与处理

1.3. 苗木平茬处理

1.4. 根系指标测定

1.5. 数据分析

2.1. 不同苗龄平茬苗木的根系形态

2.1.1. 不同苗龄苗木根平均直径与总根长的比较

2.1.2. 不同苗龄苗木根体积与根表面积的比较

2.2. 不同苗龄平茬苗木的根系构型

2.2.1. 不同苗龄平茬苗木比根长的变化

2.2.2. 不同苗龄平茬苗木根比表面积的变化

2.2.3. 不同苗龄平茬苗木根组织密度的变化

2.2.4. 不同苗龄平茬苗木根细度的变化

2.3. 不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长关系

目录

全文HTML

1.1. 研究地概况

1.2. 种子采集与处理

1.3. 苗木平茬处理

1.4. 根系指标测定

1.5. 数据分析

2.1. 不同苗龄平茬苗木的根系形态

2.1.1. 不同苗龄苗木根平均直径与总根长的比较

2.1.2. 不同苗龄苗木根体积与根表面积的比较

2.2. 不同苗龄平茬苗木的根系构型

2.2.1. 不同苗龄平茬苗木比根长的变化

2.2.2. 不同苗龄平茬苗木根比表面积的变化

2.2.3. 不同苗龄平茬苗木根组织密度的变化

2.2.4. 不同苗龄平茬苗木根细度的变化

2.3. 不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长关系

2.2.1 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片净光合速率(P_n)的日变化

2.2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片蒸腾速率(T_r)的日变化

2.2.3 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片水分利用效率(E_WU)的日变化

2.2.4 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片气孔导度(G_s)、胞间CO₂摩尔浓度(C_i)和气孔限制值(L_s)的日变化

1. 西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南昆明 650224

2. 西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南昆明 650224

3. 云南交通职业技术学院，云南昆明 650500

作者简介:
成思丽(ORCID: 0009-0008-7567-5906)，从事森林培育学研究。E-mail: csl13708654904@163.com