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根系是连接植物地上部分与土壤的纽带，是植物与土壤进行物质运移置换的关键工具[1]。资源分配假说认为：萌生更新能力取决于母树地上器官和地下器官的资源储存，地上部分损失后，根系的资源储存量对树木萌生具有重要意义[2]。根系的资源储存不仅受根系内在生理特性的影响，同时也会因外部条件的改变而受到影响，除了土壤、气候条件外，平茬也会对其产生影响。平茬是将苗木地上部分的枝条按照一定高度全部截去，以刺激根系及萌生枝生长而采取的一项重要的技术措施，它能够更好地促进植株生长[3]。植株地上部分被破坏后，地上叶面积大幅度减少，使光和同化产物向根系的分配减少，从而导致植株根冠比失衡，使植株在此时进行补偿性生长[4]。研究表明：平茬处理使柠条Caragana korshinskii的根系和根量明显增加，可有效提高根系活力[5]。
云南松Pinus yunnanensis为常绿针叶乔木，生长迅速，树干通直，且耐干旱瘠薄[6]，广泛分布于23°00′~29°00′N，98°30′~106°00′E的中国西南地区，是西南地区乡土造林的主要树种[7]。云南松不仅可以保持水土、防风固沙，还用于树脂、造纸、烤胶和医疗等领域，在生态建设和经济建设方面具有重要作用[8−9]。然而，80%的云南松人工林是同龄纯林，林分稳定性较差、质量低劣，且生物多样性低[10]。人为砍优留劣、毁林开荒，以及生物入侵、病虫害等自然因素的影响[11]，使大部分云南松林出现不同程度的退化，优良基因资源减少，出现低矮、弯曲、扭曲等不良个体[12]。云南松多为种子繁殖，会导致基因重组，母株遗传性状发生变异。因此，对云南松进行遗传改良从而培育优良苗木的工作迫在眉睫[13]。无性繁殖可以挑选优良的种质资源进行，既能缩短苗木出圃时间，又能较好地保持亲本性状[14]。针叶树种属于较难扦插生根的树种，对云南松进行扦插繁殖需要获得大量优质幼化的穗条。平茬可以有效去除顶端优势，促进休眠芽和不定芽的萌蘖，使植物产生较多的新生萌蘖枝条，从而为云南松扦插繁殖提供优良幼态化的穗条。平茬后影响云南松萌蘖的因素较多，但对根系的探讨较少。有研究发现：平茬可以促进云南松根系的生长发育，且不同平茬高度和不同平茬季节都会对云南松的根系产生影响[15−16]，然而不同平茬苗龄对云南松根系形态变化的研究未见报道。鉴于此，本研究对云南松不同苗龄的苗木进行平茬，分析不同苗龄苗木根系生长随时间的动态变化，探究云南松苗木根系生长对不同苗龄平茬的响应规律，以期为云南松适宜平茬苗龄的确定提供依据。
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研究地设置在云南省昆明市西南林业大学苗圃(25°04′00″N，102°45′41″E)。该地海拔约1 945 m，年平均气温为14.7 ℃，绝对最高气温为32.5 ℃，绝对最低气温为−9.0 ℃。降水集中在5—10月，月最大降水量为208.3 mm，日最大降水量为153.3 mm，年平均相对湿度为68%，年降水量为700.0~1 100.0 mm。年均日照时数为2 445.6 h，年均蒸发量为1 856.4 mm。基质为红土与腐质土(体积比为1∶2)，土壤为酸性低磷土壤。苗木盆统一采用红黑双色苗圃塑料软花盆，口径、底径、高分别为24、16、20 cm。
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于2017年12月在弥渡云南松无性系种子园健壮母树上采集结实多、籽粒饱满的当年生成熟球果。将球果做好标记带回实验室风干，待球果开裂后取出发育良好的种子。先用体积分数为0.5%高锰酸钾溶液消毒0.5 h，取出用清水冲洗后于50 ℃温水中浸泡24 h。分别于2018年1月20日(平茬时为30月龄，记为M30)，2019年1月20日(18月龄，M18)，2019年5月20日(14月龄，M14)，2019年9月20日(10月龄，M10)，2020年1月20日(6月龄，M6)播种育苗，株行距为5 cm×10 cm。将育苗盆整齐摆放在苗床上，有5个苗龄的苗木，3个重复，共15个小区，每个小区育苗48株，总计720株。地面铺设地膜。
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种子播种后根据天气情况于9:00前或17:00后浇水，并定期除草。在2020年7月20日对不同苗龄的苗木进行平茬，统一留茬高度5 cm，得到不同苗龄的平茬苗木，即M6 (6月龄)、M10 (10月龄)、M14 (14月龄)、M18 (18月龄)、M30 (30月龄)。在平茬之前对苗木进行1次摸底调查，主要标记苗木的分枝数，并对苗木的枝条(侧枝)用绑扎带圈记，以此区分新旧萌条。平茬后在切口处涂抹油漆，以防水分流失和病虫害侵入。
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平茬后每隔60 d (即分别在平茬后60、120、180、240、300、360、420、480 d)采集1次云南松苗木，测定根系形态，即从2020年9月开始，从每个重复试验组中随机选择3株苗木，重复3次，一直持续至2021年11月，共计8次测定。将苗木整株挖出，用直尺测量样株的萌条长，精确到0.1 cm，用游标卡尺测量萌条基径，精确到0.01 mm，并将萌条取下，统计其数量。将样株分为地上部分和地下部分，地上部分作其他分析用。地下部分去除根系中附着的土壤和杂质，然后将根系放在透明塑料袋中用清水清洗干净，再用根系扫描仪进行根系扫描。扫描后用WinRHIZO分析软件获得总根长、根表面积、根平均直径、根总体积等根系形态指标。然后放入温度为80 ℃烘箱烘干，用精度为0.001 g的电子天平称量至恒量，即为根生物量。通过获得的根系形态指标和生物量指标，计算出比根长(总根长/根生物量)、根比表面积(根表面积/根生物量)、根组织密度为(根生物量/根体积)、根细度(总根长/根体积) 等根系构型指标[17]。
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应用SPSS 26.0进行单因素完全方差分析，用Duncan法进行显著性检验(α=0.05)。云南松生物量的异速生长关系用方程y=axb来描述[18]，线性转化为：lgy=lga+blgx。其中：y与x为根系形态特征(根平均直径、总根长、根体积、根表面积)与根生物量；a为性状关系的截距；b为异速生长指数，即线性关系的斜率，并把斜率b与1进行差异显著性比较，斜率b与1无显著差异时，为等速生长；斜率b与1有显著差异时，为异速生长[19]。此外，还对不同苗龄苗木间的斜率b进行多重比较，若不同苗龄间的斜率b差异显著，则表明异速生长轨迹发生改变，有表型可塑性。异速生长方程的计算及方差分析均由统计软件R中的Smatr包完成[20]。
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由图1A可知：除M30和M14外，不同苗龄平茬苗木的根平均直径随时间推移变化趋势一致，平茬后60~120 与240~300 d时呈现下降趋势，其余时间呈现增长趋势，可能与所属的季节有关。除平茬后240 d外，M18和M30的根平均直径均大于其余平茬苗龄，平茬后240 d时M10的根平均直径较大。在平茬后480 d时，M6的根平均直径为0.825 mm，M30的根平均直径为1.302 mm。从整体来看，M30的根平均直径一直有较好的长势，且根平均直径表现为随着苗龄增大而增大的生长趋势。
图 1 云南松不同苗龄平茬苗木根平均直径与总根长随时间变化的规律
Figure 1. Variation of average root diameter and total root length with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings
由图1B可知：不同苗龄平茬苗木的总根长随时间推移变化趋势总体一致。除M6外，其余平茬苗龄苗木表现为总根长在平茬后60~180 d时降低，180~420 d总根长又呈增加的趋势， M6和M10的总根长在平茬后180 d前较短，随后增长变快。总体来看，总根长表现为随着苗龄增加先增加后减小的生长趋势，M6和M10的初始总根长较短，随着时间推移总根长生长快，M18和M30的初始总根长较长，随着时间推移总根长生长慢。
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由图2A可知：不同苗龄平茬苗木的根体积随时间推移变化趋势总体一致。在平茬后60~180 d时根体积有所减小，随着时间的推移根体积有所增加。平茬后420 d时，M30的根体积增加变快，M14下降趋势明显。在平茬后360 d时，M30的根体积呈现增长加快的趋势，在平茬后60、120、420和480 d时均是M30的根体积大于其余苗龄。M6的根体积总体小于其余平茬苗龄。在480 d时，M6的根平均体积为4.435 cm3，M30的根平均体积为16.282 cm3。从整体来看，M30的根体积一有较好的长势，且根体积表现为随着苗龄增大而增大的生长趋势。
图 2 云南松不同苗龄平茬苗木根体积与根表面积随时间变化的规律
Figure 2. Variation of root volume and surface area of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages
由图2B可知：不同苗龄平茬苗木的根表面积随时间推移总体呈现先降低后增加的趋势。除M18外，其余苗龄平茬苗木在平茬后180 d以前的根表面积有所减小，随着时间的推移逐渐增加。在平茬后60、120、480 d时均是M30的根表面积大于其余苗龄。在平茬后180 d时，M18的根表面积最大，平茬后240~420 d时，M14的根表面积最大。在平茬后60、120、180、240 d时，均是M6的根表面积最小，平茬后360 d时，M30的根表面积最小。
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从表1可见：除平茬后300和480 d外，从M6到M30的比根长随苗龄逐渐减小，在平茬后300 d时，M6、M10的比根长以及平茬后360 ~480 d时M6、M10和M14的比根长均显著大于其余苗龄的比根长(P＜0.05)，且苗龄间比根长差异不显著。从整体来看，M6的比根长一直有较好的长势，且比根长表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势，随时间推移，M6、M10、M14之间比根长的差异有所减小。
表 1 云南松不同苗龄平茬苗木比根长随时间变化的规律
Table 1. Variation of specific root length of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages
平茬后时间/d 不同苗龄苗木的比根长/(cm·g−1) M6 M10 M14 M18 M30 60 2 365.007±901.510 a 1 556.480±559.489 b 1 209.910±737.060 b 332.793±167.766 c 241.239±71.996 c 120 1 457.954±588.839 a 1 028.822±393.701 b 687.435±182.464 c 263.379±81.094 d 286.997±289.058 d 180 768.183±202.630 a 579.952±269.778 b 371.361±86.468 c 262.487±79.542 c 83.081±7.998 d 240 1 039.679±318.141 a 746.030±364.945 ab 727.551±293.785 b 403.004±288.571 c 383.563±272.744 c 300 773.558±197.134 a 958.900±407.788 a 608.661±533.015 b 278.183±160.656 ab 633.522±718.033 ab 360 960.036±667.643 a 726.070±186.374 a 718.169±207.428 a 271.822±70.555 b 164.293±50.870 b 420 560.087±139.406 a 535.467±211.748 a 507.365±217.268 a 273.619±96.297 b 107.175±42.225 c 480 315.741±108.602 a 298.487±49.132 a 322.064±117.352 a 146.113±75.098 b 65.156±26.157 c 说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。 -
从表2可见：在平茬后60、120 d时，M6的根比表面积显著大于其余苗龄平茬苗木(P＜0.05)。平茬后180 d时，M6和M10的根比表面积显著大于其余苗龄平茬苗木(P＜0.05)。平茬后240~480 d时，M6、M10、M14之间没有显著差异。从整体来看，M6的根比表面积一直有较好的长势，且根比表面积表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14的根比表面积差异有所减小。
表 2 云南松不同苗龄平茬苗木根比表面积随时间变化的规律
Table 2. Variation of root specific surface area with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings
平茬后时间/d 不同苗龄苗木的根比表面积/(cm2·g−1) M6 M10 M14 M18 M30 60 358.667±123.753 a 233.679±89.001 b 192.197±107.299 b 69.791±26.223 c 52.336±11.692 c 120 204.351±96.262 a 134.660±53.384 b 93.906±21.808 bc 48.066±13.609 c 61.294±62.338 c 180 102.509±19.989 a 85.335±34.989 a 60.312±12.081 b 50.937±12.274 b 22.352±2.215 c 240 178.156±52.767 a 131.689±40.644 ab 159.044±67.559 ab 108.013±79.274 b 96.030±76.120 b 300 141.127±27.398 a 151.574±28.577 a 109.724±90.765 a 70.337±51.065 a 181.006±220.073 a 360 244.148±245.367 a 142.160±39.705 ab 140.305±29.155 ab 75.244±15.495 b 49.566±15.183 b 420 130.657±27.856 a 130.527±52.918 a 134.490±51.033 a 78.937±26.838 b 37.461±9.030 c 480 80.196±21.316 a 79.214±15.089 a 80.978±24.451 a 51.823±19.919 b 26.740±6.611 c 说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。 -
从表3可见：M6的根组织密度始终显著大于其余苗龄平茬苗木(P＜0.05)。在平茬后60~360 d时，M14、M18和M30的根组织密度没有显著差异。在平茬后420和480 d时，M18和M30的根组织密度显著小于其余苗龄(P＜0.05)。从整体来看，M6的根组织密度一直有较好的长势，且根组织密度表现为随着苗龄增大而减小的生长趋势。
表 3 云南松不同苗龄平茬苗木根组织密度随时间变化的规律
Table 3. Variation of root tissue density with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings
平茬后时间/d 不同苗龄苗木的根组织密度/(g·cm−3) M6 M10 M14 M18 M30 60 2 365.007±901.510 a 778.240±279.744 b 403.303±245.687 bc 83.198±41.942 c 48.248±14.399 c 120 1 457.954±588.839 a 514.411±196.851 b 229.145±60.821 c 65.845±20.274 c 57.399±57.812 c 180 768.183±202.630 a 289.976±134.889 b 123.787±28.823 c 65.622±19.886 c 16.616±1.600 c 240 1 039.679±318.141 a 373.015±182.472 b 242.517±97.928 c 100.751±72.143 c 76.713±54.549 c 300 773.558±197.134 a 479.450±203.894 b 202.887±177.672 c 69.546±40.164 c 126.704±143.607 c 360 960.036±667.643 a 363.035±93.187 b 239.390±69.143 bc 67.955±17.639 bc 32.859±10.174 c 420 560.087±139.406 a 267.733±105.874 b 169.122±72.423 c 68.405±24.074 d 21.435±8.445 d 480 315.741±108.602 a 149.244±24.566 b 107.355±39.117 b 36.528±18.775 c 13.031±5.231 c 说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。 -
从表4可见：除平茬后180、240和360 d外，M6、M10、M14的根细度显著大于其余苗龄(P＜0.05)，且3个苗龄间没有显著差异。平茬后180、240 d时，M6和M10的根细度显著大于其余苗龄(P＜0.05)。从整体来看，M6的根细度一直有较好的长势，且根细度表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14的根细度差异有所减小。
表 4 云南松不同苗龄平茬苗木根细度随时间变化的规律
Table 4. Variation of root fineness with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings
平茬后时间/d 不同苗龄苗木的根细度/(cm·cm−3) M6 M10 M14 M18 M30 60 538.715±101.953 a 562.057±67.385 a 490.254±65.533 a 268.159±92.403 b 262.565±79.300 b 120 676.732±94.517 a 755.165±148.466 a 677.849±89.121 a 390.075±62.240 b 255.400±87.933 c 180 738.766±337.287 a 580.688±154.127 ab 328.577±68.932 bc 173.682±0.949 cd 475.307±103.989 d 240 432.975±92.777 a 380.991±123.399 a 261.408±110.540 b 178.308±58.188 b 221.305±50.541 b 300 376.687±96.275 a 441.787±186.435 a 357.782±64.583 a 221.037±76.707 b 231.492±153.209 b 360 257.560±80.470 b 329.895±39.174 a 308.735±76.841 ab 151.382±24.112 c 133.709±21.509 c 420 224.318±56.612 a 210.484±57.907 a 175.682±56.774 ab 149.549±24.835 b 97.803±30.956 c 480 190.122±48.450 a 180.684±39.987 a 191.692±30.004 a 92.608±27.830 b 68.164±26.017 b 说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。 -
不同苗龄苗木平茬后480 d，即平茬后萌条生长了16个月是本试验观测的最后时期，其萌条与采穗圃培育萌条的时长一致，这时的有效萌条可以采集进行扦插繁殖。研究分析此时苗木各个构件的发育情况，可以更好地了解平茬苗木的生长机制，为培育高质量萌条提供系统的研究思路。根系性状与根生物量间呈不同的异速生长关系(表5)。不同苗龄平茬苗木的根平均直径、根体积与根生物量的异速生长指数没有显著差异，并出现了共同斜率，分别为：−0.403 0、0.982 0，异速生长轨迹未发生改变。从总根长与根生物量间的异速生长关系来看，M30的斜率是负数，为负增长，总根长生长速率小于根生物量的生长速率；M14、M18的斜率为与1.0无显著差异的等速生长关系；M6、M10为显著大于1.0的异速生长关系(P＜0.05)，即M6、M10的总根长大于根生物量的生长速率。从根表面积与根生物量间的异速生长关系来看，M30的斜率为显著小于1.0的异速生长关系(P＜0.05)；M6、M14和M18的斜率为与1.0无显著差异的等速生长关系；M10为显著大于1.0的异速生长关系(P＜0.05)，即M10的根表面积大于根生物量的生长速率。
表 5 云南松不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长
Table 5. Allometric growth of root traits and root biomass of P. yunnanensis stumping seedlings under different seedling ages
性状 苗龄 R2 P 斜率 F P−1.0 类型 根平均直径-根生物量 M6 0.736 0.006 −0.442 6 a 18.732 0.005 异速生长 M10 0.077 0.505 0.311 9 a 13.615 0.010 异速生长 M14 0.078 0.466 0.187 7 a 50.171 0.000 异速生长 M18 0.053 0.551 −0.414 4 a 7.381 0.030 异速生长 M30 0.661 0.008 0.501 8 a 11.460 0.012 异速生长 总根长-根生物量 M6 0.750 0.005 1.676 6 a 7.009 0.038 异速生长 M10 0.910 0.000 1.349 1 a 6.179 0.047 异速生长 M14 0.551 0.022 1.063 0 a 0.058 0.816 等速生长 M18 0.310 0.120 1.182 5 a 0.288 0.608 等速生长 M30 0.675 0.007 −0.478 9 b 13.942 0.007 异速生长 根体积-根生物量 M6 0.549 0.035 1.028 6 a 0.011 0.922 等速生长 M10 0.834 0.002 1.647 7 a 9.803 0.020 异速生长 M14 0.737 0.003 1.006 8 a 0.001 0.973 等速生长 M18 0.594 0.015 0.742 1 a 1.579 0.249 等速生长 M30 0.671 0.007 0.718 8 a 2.405 0.165 等速生长 根表面积-根生物量 M6 0.683 0.011 1.318 8 a 1.486 0.269 等速生长 M10 0.892 0.000 1.460 3 a 8.390 0.027 异速生长 M14 0.659 0.008 1.016 6 a 0.006 0.943 等速生长 M18 0.460 0.045 0.878 3 a 0.219 0.654 等速生长 M30 0.850 0.000 0.105 0 b 136.978 0.000 异速生长 说明：根平均直径、根体积与根生物量的共同斜率分别为−0.403 0、0.982 0；总根长、根表面积与根生物量无共同斜率。P−1.0 表示斜率与理论值1.0 的差异显著性；斜率中不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。 -
根系形态是衡量植物生产力的重要因素，在维持根系的功能中起重要作用，根系的形态及分布会影响其对土壤养分、水分的吸收，同时土壤条件的变化也会反过来影响根系的形态特性[21]。不同平茬时期对苗木有不同的影响，但苗木构件中的针叶和侧根会保持较大的生长速率，不受平茬季节的影响[15]。不同苗龄平茬处理对苗木根平均直径、总根长、根体积、根表面积有显著影响。本研究表明：不同苗龄平茬苗木根平均直径、根体积表现为随着苗龄增大而增大的趋势，不同苗龄平茬苗木总根长表现为M6和M10随着时间推移生长加快，M18和M30随着时间推移生长减慢。在本研究中不同平茬苗龄苗木的根系生长均发生了改变，但因苗龄不同，苗木所采用的生长策略不同。总根长、根体积以及根表面积在平茬后60~180和420 d后有所下降，这可能是因为此期间正好为秋冬季。有研究表明：随着冬季的到来，植物以及根系进入休眠期，活力下降[22]，大部分生命较短、直径较小的根，可能会因为地下水分、温度以及碳分配的降低而减小甚至消亡[23]。从平茬后300 d (5月)开始，是不同苗龄平茬苗木的总根长生长关系产生显著变化的转折点。此时正值初夏，天气炎热，苗龄较小的苗木需要大量的水分供给。水分胁迫本身会使根系直径变小，根长增加，从而提高根系对养分的吸收速率，保证苗木在资源贫瘠的环境中也能保持正常生长发育[24]。这与沙柳Salix psammophila、骆驼刺Alhagi sparsifolia在干旱条件下增加根系长度，占有大面积的土壤来获取水分，适应胁迫环境的结果相同[25−26]。相对于苗龄较小的苗木，较大苗龄的苗木更需要根的支撑，保证植物稳定生长。根系直径变粗可以提高根系对轴向阻力的克服能力[27]。其原因可能是机械阻力改变了根尖细胞的生长，影响了根系淀粉石的沉淀，从而诱发生长素流动和分配的变化。根系阻抗还会引起根系生长深度的变化，总根长也会随之变短[28]。
不同苗龄平茬苗木根系构型随时间推移有显著性差异，比根长与根系的吸收面积和资源获取率成正比[29]。根比表面积与养分利用效率成正比，根组织密度是反映根功能情况的特征之一，因为其和根的生理活动紧密相连[30]。根细度是总根长与根体积的比值，其值变化可反映根的粗细。有研究表明：根系越细越有利于植物对土壤中营养元素的吸收[31]。本研究中M6的比根长、根比表面积、根组织密度、根细度均保持较好的长势，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14除了根组织密度外的其余指标差异均有所减小，表明不同苗龄苗木平茬后所采取的生态策略不同。相对于苗龄较大的苗木，苗龄较小的苗木以较大的比根长采取了低投资高收益的生态策略，苗龄较小的苗木构建了更细、更密集的根系，这有利于增加根系分布的深度和广度，从而提高对土壤养分的获取能力和利用效率[17]。对黄土高原子午岭辽东栎Quercus wutaishanica不同年龄幼苗根系构型的研究表明：随年龄的增加，不仅粗根比例逐渐增加，根系内外连接数量也在增加，说明根系的固着作用随苗龄的增加而加强[32]。这与本研究结果一致，随着平茬苗龄的增加，根系皮层组织退化，维管束逐渐发达，木质化程度高，代谢慢，养分吸收速率低，逐渐提高了运输和储藏功能。所以在本研究中苗龄较小的M6长势最好，既能为地上部分提供资源又能促进地下部分与地上部分的良性循环。
形态性状是植物长期与环境相互作用、逐渐适应形成的[33]，其中根系的形态变化最为显著[34]。根平均直径、根体积与根生物量在不同苗龄平茬苗木间出现了共同斜率，即苗木间异速生长轨迹没有发生变化。表明不同苗龄平茬后，苗木根平均直径、根体积与根生物量的生长速率没有显著差异，呈现趋同进化趋势，异速生长关系较为稳定[35]。总根长、根表面积与根生物量之间没有共同斜率，且M30显著小于其他苗木，表明不同苗龄平茬对苗木根系的生长速率影响不同，随着苗龄增大，总根长、根表面积的生长速率呈逐渐降低的趋势。M6、M10与M30的总根长以及M10与M30的根表面积的异速生长关系发生了显著性差异，具有可塑性。植物根系在受到胁迫后，会采取改变代谢途径，重新分配能量物质，改变根系形态等措施来响应外界胁迫[36]。较长的根系能扩大植物吸收水分与养分的范围，能较好地适应外界环境[37]。根系表面积能够反映出根系在土壤空间中的生长状况，进而推断出根系的吸收、代谢及固结土壤能力[38]。经济型谱认为：在资源充足的环境下，植物会选择竞争型生长策略。对杨树Populus的研究表明：年龄较小的苗木为满足快速生长和对水分养分的需要，会加大根生物量的分配比例，促进构建根系生长[39]，这与本研究结果一致。苗龄较小的苗木以较大的总根长、根表面积生长速率来最大限度地获取养分资源，实现资源的有效利用。植物体内的水流阻力随年龄和个体大小的增加而加强，从而阻碍了水分和养分的运输[40]。因此苗龄大的苗木选择保守型生长策略，降低总根长、根表面积生长速率，以增加自身的耐受力和持久性。虽然不同苗龄平茬苗木的根系形态生长速率不同，但苗木均需要对其投入代谢成本，两者相比苗龄较大的苗木对地下部分投入的成本更高，促进了根系生长。而庞大的根系消耗了大量的水分、养分，减少了对地上部分的能量物质输送，不利于地上部分的生长。因此在平茬苗木生长发育过程中应注意对土壤养分、水分的检测，高效利用水肥资源。
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平茬对云南松不同苗龄苗木根系形态、根系构型生长特征以及苗木构件的异速生长规律产生了影响。根系形态指标与根系构型指标表明平茬苗龄较小的苗木构建了更细、更密集的根系。异速生长指标表明：随着平茬苗龄增加，总根长、根表面积与根生物量生长速率呈逐渐降低的趋势。综上所述，平茬苗龄较小的苗木根系对资源的获取和利用效率更高。在本研究的5个平茬苗龄中，以6月龄平茬苗木的根系生长状况较好，平茬效果较好。
Analysis of root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings at different stump-ages
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摘要:
目的 分析云南松Pinus yunnanensis不同苗龄平茬后苗木根系形态特征，为选择适宜平茬苗龄提供依据。 方法 以6、10、14、18、30月龄的云南松苗木为材料，统一留茬高度(5 cm)进行平茬，分别在平茬后60、120、180、240、300、360、420、480 d测定苗木根系形态特征及生物量，分析云南松不同苗龄苗木平茬后的根系构型。 结果 不同苗龄平茬对云南松苗木根系形态特征有显著影响(P＜0.05)。在平茬后480 d 时，6月龄平茬的苗木根平均直径(0.825 mm)、根体积(4.435 cm3)比30月龄平茬的苗木根平均直径(1.302 mm)、根体积(16.282 cm3)小，但总根长较大；6~30月龄平茬苗木的比根长整体呈降低趋势，且6月龄平茬苗木根比表面积、根组织密度、根细度均显著大于其余苗龄平茬的苗木(P＜0.05)，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。根平均直径、根体积与根生物量的生长速率没有显著差异，总根长、根表面积与根生物量之间表现为随着苗龄增大生长速率逐渐降低的趋势。 结论 苗龄较小的苗木构建了更细更密集的根系，有利于对水分和养分的吸收利用；苗龄为6个月的苗木平茬效果较好。图2表5参40 Abstract:Objective This study aims to analyze root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings after stumping at different ages, and to provide evidence for selecting suitable stump-age. method Taking P. yunnanensis seedlings aged 6, 10, 14, 18 and 30 months as materials, all seedlings were pruned to a uniform height of 5 cm. The root morphology and biomass were measured at 60, 120, 180, 240, 300, 360, 420, and 480 d after stumping, and the root structure of different seedling ages of P. yunnanensis after stumping was analyzed. Result Stumping at different seedling ages significantly affected the root morphological characteristics of P. yunnanensis seedlings (P＜0.05). At 480 days after stumping, the seedlings stumped at 6 months had smaller average root diameter (0.825 mm) and root volume (4.435 cm3) compared with those stumped at 30 months, which had an average root diameter of 1.302 mm and root volume of 16.282 cm3, but the total root length was larger. The specific root length for 6 to 30-month-old stumped seedlings showed a decreasing tendency, and the root specific surface area, root tissue density, and root fineness of the seedlings stumped at 6 months were significantly greater than those of the seedlings stumped at other ages (P＜0.05), showing a decreasing trend with increasing seedling age. There was no significant difference in the growth rate of average root diameter, root volume, and root biomass, while total root length, root surface area, and root biomass showed a trend of decreasing growth rate with increasing seedling age. Conclusion Younger seedlings build finer and denser root systems, which is conducive to the absorption and utilization of water and nutrients. The seedlings aged 6 months showed the best effect of stumping. [Ch, 2 fig. 5 tab. 40 ref.] -
Key words:
- Pinus yunnanensis /
- seedling age /
- stumping /
- root morphology
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近年来，全球气候的持续变化加剧了干旱对森林的威胁[1]。以往研究表明：水力安全阈值(导水率损失50%时的水势与最小水势差)与年均降水量无关，这意味着干旱引发的森林衰退存在全球趋同现象[2]。在严重干旱后的数年内，植物普遍存在生长缓慢和恢复不完全的遗留效应，植物生长强弱根据水力安全阈值而异[2-3]，生长在湿润地区的植物受遗留效应的影响，恢复能力较弱，难以在未来更为频繁的干旱威胁下正常生长，从而导致湿润区生态系统的永久损伤，并进一步造成森林碳汇的普遍退化[4]。通过对湿润区不同水分环境植物的研究，有助于理解水分有效性对湿润区植物生存策略的影响。
水力失效是干旱期间植物生产力下降和死亡的主要原因[5]。水分供需矛盾的加剧迫使更多空气进入木质部管道，由此产生的栓塞阻碍了植物的水分运输，最终导致水力失效。植物的输水效率常通过植物茎的比导率(Ks)来衡量[6]，湿润生境下的植物倾向于最大化输水效率而非增加木质部对栓塞的抵抗力以满足生长需求[7]。栓塞抗性(植物导水率损失50%的水势，P50)常用来表征植物应对干旱的能力[6]。研究表明：植物的栓塞抗性与干旱胁迫强度呈正相关[2, 8]。当水势降至P50以下时，木质部栓塞加速，水力运输功能明显受阻。通过对水力性状的研究，有助于描述不同植物水力策略的范围，进而深入理解植物的驱动因素[9]。
裸子植物和被子植物的木质部结构差异较大[10-11]，管胞在运输和支撑方面发挥作用，导管则仅具有运输功能。依赖纤维提供木材强度[12-13]，厚度跨度比及纹孔形态作为管壁的重要特征，与栓塞抗性密切相关[14]。输水效率由管腔面积及管道密度决定。根据Hagen-Poiseuill定律[15]，木质部管腔面积分数的减少可以通过增大管道尺寸弥补。相比由管胞构成的裸子植物木质部，被子植物复杂的木质部结构可独立改变导管结构以优化运输，为机械强度或储存功能提供更大的木质部空间[16]。
环境水分有效性对植物的水力策略具有选择性，从而驱动植物群落的分布[17]。本研究通过比较7种裸子植物和7种被子植物在不同生境下的栓塞抗性、输水效率和解剖结构的性状差异，探究植物水力性状与木质部解剖结构的关系，以期为研究湿润区亚热带植物在不同水分条件下的水力适应策略提供参考。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省杭州市临安区，该区地处中亚热带向北亚热带过渡区域，四季分明，区内年平均气温为8.8~14.8 ℃，年降水量为1 390~1 870 mm，无霜期为209~235 d，相对湿度为76%~81%。在研究区内选择自然和人工生境进行植物样本采集(表1)。自然生境位于西天目山景区，除自然降水外无额外灌溉。植被类型以常绿-落叶阔叶混交林为主，除研究树种外(表2)，其他常见树种有北美香柏Thuja occidentalis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、榧树Torreya grandis和榉树Zelkova serrata等。人工生境为浙江农林大学植物园，相比自然生境土壤水分有效性高，人工灌溉充分。除研究树种外(表2)，其他常见树种有枫香Liquidambar formosana、桂花Osmanthus fragrans、冬青Ilex chinensis、垂柳Salix babylonica和竹柏Podocarpus nagi等。
表 1 自然和人工生境的基本特征Table 1 Basic characteristics for study sites in natural and artificial habitats生境 经纬度 海拔/m 坡向 坡度/(°) pH 生长季土壤含水量/% 自然生境 30°26′N, 119°73′E 400~450 西南 9~12 4.85±0.16 29.53±1.21 人工生境 30°15′N, 119°43′E 51~74 西南 15~20 5.23±0.12 35.98±1.22 说明：pH和生长季土壤含水量数值为平均值±标准误(n=3) 表 2 7种裸子植物和7种被子植物基本概况Table 2 Basic overview of 7 species of gymnosperms and 7 species of angiospermae植物 科 植物 生长习性 生活型 裸子植物 杉科 Taxodiaceae 柳杉 Cryptomeria japonica 落叶 乔木 松科 Pinaceae 金钱松 Pseudolarix amabilis 落叶 乔木 杉科 Taxodiaceae 落羽杉 Taxodium distichum 落叶 乔木 杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamia lanceolata 常绿 乔木 松科 Pinaceae 雪松 Cedrus deodara 常绿 乔木 柏科 Cupressaceae 日本扁柏 Chamaecyparis obtusa 常绿 乔木 杉科 Taxodiaceae 北美红杉 Sequoia sempervirens 常绿 乔木 被子植物 槭树科 Aceraceae 三角槭 Acer buergerianum 落叶 乔木 大戟科 Euphorbiaceae 重阳木 Bischofia polycarpa 落叶 乔木 胡桃科 Juglandacea 青钱柳 Cyclocarya paliurus 落叶 乔木 壳斗科 Fagaceae 青冈 Cyclobalanopsis glauca 常绿 乔木 木犀科 Oleaceae 女贞 Ligustrum lucidum 常绿 乔木 木兰科 Magnoliaceae 广玉兰 Magnolia grandiflora 常绿 乔木 樟科 Lauraceae 樟树 Cinnamomum bodinieri 常绿 乔木 2. 材料与方法
2.1 材料
2021年4—6月，在不同生境下选取生长状况良好的7种裸子植物和7种被子植物作为目标物种(表2)。选择同一生境下立地条件基本一致，且胸径、树高、树龄、冠幅等相近的同一植物15~21株。在天气晴朗的8:00—11:00采集枝条，所选枝条均位于树体南部外层和树冠中部。每株随机截取3~5个枝条，所剪枝条基部直径为6~8 mm，长为15~30 cm。剪取后迅速放入装有水的黑色收纳箱中(防止水分散失和外界空气等进入被切开的导管内)，立即带回实验室，进行水力功能性状和结构性状的测定。
2.2 研究方法
2.2.1 导水率与栓塞抗性
采回样品在水中暗适应30~60 min后，在水下再次剪短样品，并修平切口。裸子植物剪取枝段平均长度为134.23 mm，平均直径为4.95 mm，被子植物剪取枝段平均长度为160.04 mm，平均直径为5.47 mm。本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线，具体如下：将枝段放入压力腔，并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)。使用测量溶液20 mmol·L−1 氯化钾+1 mmol·L−1 氯化钙[18]，在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化，以确保潜在栓塞被去除。在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率(Kmax，kg·m·s−1·MPa−1)[19]。在确定Kmax后，对枝段施加压力2 min，用测量Kmax的方法测量相应的导水率(Kh，kg·m·s−1·MPa−1)。该过程以0.2~0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物)，直到导水率损失(PLC)至少达到90%[20]。采用XylWin 3.2软件(Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)对其导水数据进行分析。比导率(Ks，kg·s−1·m−1·MPa−1)作为输水效率指标，通过Kmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到[19]。导水率损失百分比计算如下：PLC=(1−Kh/Kmax)×100%[21]。导水率损失50%时的水势(P50)作为本研究的栓塞抗性指标。
2.2.2 木质部解剖结构
从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品，固定软化后，采用石蜡切片法制成永久切片，所用样品的横切面用Leica DM 3000显微镜在50和400倍镜下摄像，所有样品的纵切面在400倍镜下摄像。用Image J图像处理软件分析照片，测量管胞壁厚度(μm)及导管壁厚度(μm)，并计算管胞水力直径(μm)、导管水力直径(μm)、管胞密度(个·mm−2)、导管密度(个·mm−2)、厚度跨度比。根据文献[22]计算管胞水力直径和导管水力直径。管胞密度和导管密度分别通过横截面管胞数量和导管数量除以横截面面积得到。管胞壁和导管壁厚度跨度比具体测量方法可参考相关文献[14, 23]。
2.2.3 木质部密度
从测定导水率的枝段上截取3根3~5 cm的小枝段，用于木质部密度(WD, g·cm−3)测量。参考文献[24]方法：用刀片除去枝段样品树皮，利用阿基米德原理确定样品的新鲜体积(V，cm3)；测得体积后，将样品置于75 ℃烘箱烘48 h，测得干质量(W，g)，则WD=W/V。
2.2.4 数据分析
图表制作与统计分析利用R软件(version 3.5.3)。同一植物在不同生境下各水力性状和解剖结构性状的差异，在除去异常值后，在种内进行t检验。植物枝水力性状与解剖结构性状间的关系采用Pearson相关性分析。文中所有数值为平均值±标准误。
3. 结果与分析
3.1 植物水力功能性状
在植物输水效率方面，自然生境下6种被子植物的Ks显著大于人工生境(P＜0.05，图1A)，且被子植物Ks的均值显著大于人工生境(P＜0.05，图1B)。在栓塞抗性方面，自然生境下7种被子植物的P50均显著小于人工生境(P＜0.05，图1C)，且被子植物P50的均值显著小于人工生境(P＜0.05，图1D)。
图 1 自然与人工生境下7种被子植物的水力功能性状Figure 1 Hydraulic functional characteristics of 7 species of angiosperms in natural and artificial habitats在植物输水效率方面，自然生境下5种裸子植物的Ks显著大于人工生境(P＜0.05，图2A)，但裸子植物Ks的均值在不同生境间差异不显著(P＞0.05，图2B)。在栓塞抗性方面，自然生境下6种裸子植物的P50显著小于人工生境(P＜0.05，图2C)，且裸子植物P50的均值显著小于人工生境(P＜0.05，图2D)。
图 2 自然与人工生境下7种裸子植物的水力功能性状Figure 2 Hydraulic functional characteristics of 7 species of gymnosperms in natural and artificial habitats对14种被子植物和裸子植物的输水效率和栓塞抗性比较发现：自然生境植物的Ks均值显著大于人工生境(P＜0.05，图3A)，自然生境植物的P50显著小于人工生境(P＜0.05，图3B)。
图 3 不同生境下14种植物的水力功能性状Figure 3 Hydraulic functional characteristics of 14 studied plants in different habitats3.2 木质部解剖结构
从被子植物的解剖结构可以看出：自然生境下5种被子植物的水力直径显著大于人工生境(P＜0.05，图4A)；5种被子植物的导管壁厚度显著小于人工生境(P＜0.05，图4B)；5种被子植物的厚度跨度比显著小于人工生境(P＜0.05，图4C)；樟树、青钱柳、女贞的导管密度显著小于人工生境，其余4种被子植物则相反(P＜0.05，图4D)；不同生境下，三角槭、青钱柳、女贞的木质部密度无显著差异，重阳木、樟树、广玉兰的木质部密度显著小于人工生境，青冈的木质部密度显著大于人工生境(P＜0.05，图4E)。
图 4 自然与人工生境下7种被子植物的木质部解剖结构特征Figure 4 Characteristics of xylem anatomical structure of 7 species of angiosperms in natural and artificial habitats从裸子植物的解剖结构可以看出：自然生境雪松、落羽杉、北美红杉的水力直径显著小于人工生境，柳杉、杉木、金钱松的水力直径显著大于人工生境(P＜0.05，图5A)；柳杉、杉木、北美红杉的管胞壁厚度显著大于人工生境，日本扁柏、金钱松、落羽杉的管胞壁厚度显著小于人工生境(P＜0.05，图5B)；柳杉、杉木、北美红杉的厚度跨度比显著大于人工生境，日本扁柏、金钱松、落羽杉的厚度跨度比显著小于人工生境(P＜0.05，图5C)；雪松、柳杉、日本扁柏的导管密度显著大于人工生境，杉木、金钱柳、北美红杉的导管密度显著小于人工生境(P＜0.05，图5D)；雪松、金钱松的木质部密度均显著大于人工生境，杉木、日本扁柏、落羽杉的木质部密度均显著小于人工生境(P＜0.05，图5E)。
图 5 自然与人工生境下7种裸子植物的木质部解剖结构特征Figure 5 Characteristics of xylem anatomical structure of 7 species of gymnosperms in natural and artificial habitats3.3 水力功能性状与解剖结构性状的相关性
被子植物水力功能性状与木质部解剖结构性状相关性分析表明(图6A和图6B)：自然生境下，导管密度、厚度跨度比与Ks和P50均呈正相关，其中导管密度与Ks、P50相关极显著(P＜0.01)。水力直径、导管壁厚度、木质部密度与Ks和P50均呈负相关，其中水力直径与Ks、P50相关极显著(P＜0.01)；人工生境下，水力直径、导管壁厚度与Ks和P50均呈正相关关系，且相关极显著(P＜0.01)，厚度跨度比、导管密度、木质部密度与Ks及P50均呈负相关，除厚度跨度比外，其他指标间相关性均极显著(P＜0.01)。此外，被子植物的水力直径与Ks和P50在自然生境均为负相关，在人工生境则均为正相关，导管密度与Ks和P50在自然生境均为正相关，在人工生境则均为负相关。
图 6 被子植物和裸子植物水力功能性状与解剖结构性状的相关性Figure 6 Correlation analysis between hydraulic function and anatomical structure traits of angiosperms and gymnosperms.裸子植物水力功能性状与木质部解剖结构性状相关性分析表明(图6C和图6D)：自然生境下，水力直径与Ks呈显著正相关(P＜0.01)，与P50呈显著负相关(P＜0.01)。管胞密度与Ks呈显著负相关(P＜0.01)，与P50则呈显著正相关(P＜0.01)；人工生境下，水力直径与Ks正相关，与P50负相关，且与Ks、P50相关性均极显著(P＜0.01)，其余性状与Ks均呈负相关(P＜0.05)，与P50均正相关，其中厚度跨度比、导管密度、木质部密度与P50相关显著(P＜0.05)。此外，裸子植物水力直径、管胞密度在不同生境下均与Ks、P50保持一致相关性，其中水力直径与Ks呈显著正相关(P＜0.05)，与P50呈显著负相关(P＜0.05)。管胞密度与Ks呈极显著负相关(P＜0.01)，与P50呈极显著正相关(P＜0.01)。
4. 讨论
4.1 不同生境植物水力性状与解剖结构的差异
以往研究表明：相比于干燥环境，水分充足环境下的同一植物的Ks通常较高[2, 7]。本研究中，除被子植物青钱柳及裸子植物落羽杉、北美红杉外，自然生境中植物的Ks显著大于人工生境，表明自然生境的植物拥有更高的输水效率，这与上述研究结果一致。MAHERALI等[25]指出：相比于高山环境，西黄松Pinus ponderosa在沙漠环境的Ks较高；MAHERALI等[26]研究表明：落叶被子植物Ks随生境降水量的降低而增加，因此植物通过增加输水效率以适应相对干旱环境的生存策略可能较为普遍。Hagen-Poiseuill定律表明：更高的输水效率需要较大的导管直径以满足功能需求[15]，然而本研究植物较大的水力直径并未与更高的输水效率一一对应，与上述定律存在一定的偏差[27]。
植物的栓塞抗性受环境控制的假设已被证实[20, 28]。通常认为，植物的栓塞抗性随栖息地干旱程度的加剧而增加[2, 8]。本研究中除裸子植物落羽杉外，植物的栓塞抗性在自然生境显著较低，表明人工生境植物的栓塞抗性更强，这与HAJEK等[29]研究结果一致。不同生境同一植物的栓塞抗性差异显著[2]，这与先前报道植物的栓塞抗性可塑性较低不符[30-31]，生境干旱水平对植物栓塞抗性的预测亦存在偏差[32]，栓塞抗性可能与生境水分差异无关[33]。通常植物栓塞抗性的强弱与木质部机械强度息息相关，厚度跨度比可独立于导管直径而变化，因此相比于木质部密度，厚度跨度比对植物栓塞抗性的预测效果更好[14, 23]。本研究结果与上述观点一致，厚度跨度比能更好指示栓塞抗性在不同生境的强弱。
水分条件的差异促使植物采取不同的水力策略。本研究中，自然生境下的植物通过提高输水效率以满足蒸发需求的加剧[25-26]，减轻对栓塞抗性的依赖[34]。表明栓塞抗性并非唯一的抗旱手段，植物亦可通过有效的性状组合应对干旱胁迫[33, 35]，尽管这将迫使植物更接近其自身的功能极限[2]。落羽杉、北美红杉均为杉科植物，两者在应对持续水分胁迫后脱落酸(ABA)含量较低[36]。先前研究表明[37]：当植物处于轻度水分胁迫且脱落酸水平较低时，导水效率会相应提升，这可能意味着湿润区人工生境同样面临着干旱威胁。
4.2 水力性状与解剖结构的关系
人工生境被子植物的水力直径、导管密度与Ks、P50间存在显著相关性，这可能是纤维对木质部机械强度的驱动所造成[38]，纤维与导管的功能差异可能导致输水效率与机械支持解隅[39]，使植物在提升输水效率的同时最大化木质部安全投资。裸子植物木质部多达90%由管胞构成，管胞具有水力运输和机械支持的功能[12, 16]，本研究中裸子植物的水力直径、管胞密度在不同生境下的相关性均与Ks、P50保持一致，可能与裸子植物的稳定组织结构有关。其中管胞水力直径与Ks的关系符合Hagen-Poiseuill定律[15]，且更宽的管胞往往更长，管胞的输水效率随管胞直径和长度的增加而增加[40]。此外，不同生境下裸子植物的厚度跨度比与管胞水力直径呈显著负相关，与管胞壁厚度呈显著正相关，表明裸子植物是通过缩小管胞直径而非管胞壁厚度以实现机械强度的增加[41]。本研究中裸子植物的管胞密度均与不同生境Ks呈显著负相关，与P50呈显著正相关，这与上述观点一致。拥有较小管胞直径、较大管胞密度的裸子植物，其栓塞抗性可能更强[28]。具有较高机械强度的植物其栓塞抗性通常较强[14]。本研究中自然生境下植物的P50变异范围较小，这可能导致P50变异与解剖特征无关[31]。此外，被子植物木材结构属性在一定程度决定了P50的变异[42]，针对木质部不同组织结构的投资亦会对P50的变异产生影响[14, 35]，这些因素在一定程度上解释了人工生境下被子植物的厚度跨度比与P50的负相关关系。本研究中除自然生境被子植物外，不同物种、生境下的水力直径均与Ks呈显著正相关。尽管植物平均导管直径和导管密度存在显著差异，但导管横截面积差异可能较小[38]，自然生境下被子植物导管腔面积分数的差异可能导致输水效率并未与水力直径相对应[43]。
5. 结论
湿润区裸子植物和被子植物在同一生境的水分利用策略相似，自然生境水分有效性较低，植物通过提高输水效率以避免水势的下降，从而降低潜在栓塞风险。裸子植物与被子植物木质部结构与功能的差异可能是同一生境下植物水分策略存在差异的主要原因，导致不同水分环境对植物的驱动差异。植物性状对植物水分策略具有一定指示作用，厚度跨度比在本研究中能较好预测植物栓塞抗性在不同生境的强弱，对植物性状更为深入的研究将有助于提升对植物群落分布的理解。
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图 1 云南松不同苗龄平茬苗木根平均直径与总根长随时间变化的规律
Figure 1 Variation of average root diameter and total root length with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings
图 2 云南松不同苗龄平茬苗木根体积与根表面积随时间变化的规律
Figure 2 Variation of root volume and surface area of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages
表 1 云南松不同苗龄平茬苗木比根长随时间变化的规律
Table 1. Variation of specific root length of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages
平茬后时间/d 不同苗龄苗木的比根长/(cm·g−1) M6 M10 M14 M18 M30 60 2 365.007±901.510 a 1 556.480±559.489 b 1 209.910±737.060 b 332.793±167.766 c 241.239±71.996 c 120 1 457.954±588.839 a 1 028.822±393.701 b 687.435±182.464 c 263.379±81.094 d 286.997±289.058 d 180 768.183±202.630 a 579.952±269.778 b 371.361±86.468 c 262.487±79.542 c 83.081±7.998 d 240 1 039.679±318.141 a 746.030±364.945 ab 727.551±293.785 b 403.004±288.571 c 383.563±272.744 c 300 773.558±197.134 a 958.900±407.788 a 608.661±533.015 b 278.183±160.656 ab 633.522±718.033 ab 360 960.036±667.643 a 726.070±186.374 a 718.169±207.428 a 271.822±70.555 b 164.293±50.870 b 420 560.087±139.406 a 535.467±211.748 a 507.365±217.268 a 273.619±96.297 b 107.175±42.225 c 480 315.741±108.602 a 298.487±49.132 a 322.064±117.352 a 146.113±75.098 b 65.156±26.157 c 说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。 
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表 2 云南松不同苗龄平茬苗木根比表面积随时间变化的规律
Table 2. Variation of root specific surface area with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings
平茬后时间/d 不同苗龄苗木的根比表面积/(cm2·g−1) M6 M10 M14 M18 M30 60 358.667±123.753 a 233.679±89.001 b 192.197±107.299 b 69.791±26.223 c 52.336±11.692 c 120 204.351±96.262 a 134.660±53.384 b 93.906±21.808 bc 48.066±13.609 c 61.294±62.338 c 180 102.509±19.989 a 85.335±34.989 a 60.312±12.081 b 50.937±12.274 b 22.352±2.215 c 240 178.156±52.767 a 131.689±40.644 ab 159.044±67.559 ab 108.013±79.274 b 96.030±76.120 b 300 141.127±27.398 a 151.574±28.577 a 109.724±90.765 a 70.337±51.065 a 181.006±220.073 a 360 244.148±245.367 a 142.160±39.705 ab 140.305±29.155 ab 75.244±15.495 b 49.566±15.183 b 420 130.657±27.856 a 130.527±52.918 a 134.490±51.033 a 78.937±26.838 b 37.461±9.030 c 480 80.196±21.316 a 79.214±15.089 a 80.978±24.451 a 51.823±19.919 b 26.740±6.611 c 说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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表 3 云南松不同苗龄平茬苗木根组织密度随时间变化的规律
Table 3. Variation of root tissue density with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings
平茬后时间/d 不同苗龄苗木的根组织密度/(g·cm−3) M6 M10 M14 M18 M30 60 2 365.007±901.510 a 778.240±279.744 b 403.303±245.687 bc 83.198±41.942 c 48.248±14.399 c 120 1 457.954±588.839 a 514.411±196.851 b 229.145±60.821 c 65.845±20.274 c 57.399±57.812 c 180 768.183±202.630 a 289.976±134.889 b 123.787±28.823 c 65.622±19.886 c 16.616±1.600 c 240 1 039.679±318.141 a 373.015±182.472 b 242.517±97.928 c 100.751±72.143 c 76.713±54.549 c 300 773.558±197.134 a 479.450±203.894 b 202.887±177.672 c 69.546±40.164 c 126.704±143.607 c 360 960.036±667.643 a 363.035±93.187 b 239.390±69.143 bc 67.955±17.639 bc 32.859±10.174 c 420 560.087±139.406 a 267.733±105.874 b 169.122±72.423 c 68.405±24.074 d 21.435±8.445 d 480 315.741±108.602 a 149.244±24.566 b 107.355±39.117 b 36.528±18.775 c 13.031±5.231 c 说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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表 4 云南松不同苗龄平茬苗木根细度随时间变化的规律
Table 4. Variation of root fineness with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings
平茬后时间/d 不同苗龄苗木的根细度/(cm·cm−3) M6 M10 M14 M18 M30 60 538.715±101.953 a 562.057±67.385 a 490.254±65.533 a 268.159±92.403 b 262.565±79.300 b 120 676.732±94.517 a 755.165±148.466 a 677.849±89.121 a 390.075±62.240 b 255.400±87.933 c 180 738.766±337.287 a 580.688±154.127 ab 328.577±68.932 bc 173.682±0.949 cd 475.307±103.989 d 240 432.975±92.777 a 380.991±123.399 a 261.408±110.540 b 178.308±58.188 b 221.305±50.541 b 300 376.687±96.275 a 441.787±186.435 a 357.782±64.583 a 221.037±76.707 b 231.492±153.209 b 360 257.560±80.470 b 329.895±39.174 a 308.735±76.841 ab 151.382±24.112 c 133.709±21.509 c 420 224.318±56.612 a 210.484±57.907 a 175.682±56.774 ab 149.549±24.835 b 97.803±30.956 c 480 190.122±48.450 a 180.684±39.987 a 191.692±30.004 a 92.608±27.830 b 68.164±26.017 b 说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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表 5 云南松不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长
Table 5. Allometric growth of root traits and root biomass of P. yunnanensis stumping seedlings under different seedling ages
性状 苗龄 R2 P 斜率 F P−1.0 类型 根平均直径-根生物量 M6 0.736 0.006 −0.442 6 a 18.732 0.005 异速生长 M10 0.077 0.505 0.311 9 a 13.615 0.010 异速生长 M14 0.078 0.466 0.187 7 a 50.171 0.000 异速生长 M18 0.053 0.551 −0.414 4 a 7.381 0.030 异速生长 M30 0.661 0.008 0.501 8 a 11.460 0.012 异速生长 总根长-根生物量 M6 0.750 0.005 1.676 6 a 7.009 0.038 异速生长 M10 0.910 0.000 1.349 1 a 6.179 0.047 异速生长 M14 0.551 0.022 1.063 0 a 0.058 0.816 等速生长 M18 0.310 0.120 1.182 5 a 0.288 0.608 等速生长 M30 0.675 0.007 −0.478 9 b 13.942 0.007 异速生长 根体积-根生物量 M6 0.549 0.035 1.028 6 a 0.011 0.922 等速生长 M10 0.834 0.002 1.647 7 a 9.803 0.020 异速生长 M14 0.737 0.003 1.006 8 a 0.001 0.973 等速生长 M18 0.594 0.015 0.742 1 a 1.579 0.249 等速生长 M30 0.671 0.007 0.718 8 a 2.405 0.165 等速生长 根表面积-根生物量 M6 0.683 0.011 1.318 8 a 1.486 0.269 等速生长 M10 0.892 0.000 1.460 3 a 8.390 0.027 异速生长 M14 0.659 0.008 1.016 6 a 0.006 0.943 等速生长 M18 0.460 0.045 0.878 3 a 0.219 0.654 等速生长 M30 0.850 0.000 0.105 0 b 136.978 0.000 异速生长 说明：根平均直径、根体积与根生物量的共同斜率分别为−0.403 0、0.982 0；总根长、根表面积与根生物量无共同斜率。P−1.0 表示斜率与理论值1.0 的差异显著性；斜率中不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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