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不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析

成思丽 ,  王丹 ,  贺斌 ,  胡兆柳 ,  陈林 ,  唐军荣 ,  陈诗 ,  许玉兰 ,  蔡年辉

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2024 >  41(2): 322-332
龚元, 纪小芳, 花雨婷, 等. 基于涡动相关技术的森林生态系统二氧化碳通量研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(3): 593-604. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190412
引用本文: 成思丽, 王丹, 贺斌, 等. 不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(2): 322-332. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466
shu
GONG Yuan, JI Xiaofang, HUA Yuting, et al. Research progress of CO2 flux in forest ecosystem based on eddy covariance technique: a review[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(3): 593-604. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190412
Citation: CHENG Sili, WANG Dan, HE Bin, et al. Analysis of root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings at different stump-ages[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(2): 322-332. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466
shu

不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466
  • 1.

    西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224

  • 2.

    西南林业大学 西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南 昆明 650224

  • 3.

    云南交通职业技术学院，云南 昆明 650500

基金项目: 云南省农业联合专项重点项目(202301BD070001-152)；云南省农业联合专项面上项目(202301BD070001-035)；云南省万人计划青年拔尖人才项目(YNWR-QNBJ-2019-075)；国家自然科学基金资助项目(32360381)；云南省研究生导师团队建设项目(2022-97)
详细信息
    作者简介: 成思丽(ORCID: 0009-0008-7567-5906)，从事森林培育学研究。E-mail: csl13708654904@163.com
    通信作者: 贺斌(ORCID: 0009-0006-8120-5228)，讲师，从事森林生态学研究。E-mail: 272131861@qq.com。; 蔡年辉(ORCID: 0000-0001-5489-2815)，副教授，博士，从事森林培育学研究。E-mail: cainianhui@sohu.com

  • 中图分类号: S723; S791.257

Analysis of root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings at different stump-ages

  • 1.

    Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Utilization in the Southwest Mountains of China, Ministry of Education, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China

  • 2.

    Key Laboratory of Biodiversity Conservation in Southwest China, National Forestry and Grassland Administration, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China

  • 3.

    Yunnan Communications Vocational and Technical College, Kunming 650500 Yunnan, China

HTML全文

  • 摘要:   目的  分析云南松Pinus yunnanensis不同苗龄平茬后苗木根系形态特征，为选择适宜平茬苗龄提供依据。  方法  以6、10、14、18、30月龄的云南松苗木为材料，统一留茬高度(5 cm)进行平茬，分别在平茬后60、120、180、240、300、360、420、480 d测定苗木根系形态特征及生物量，分析云南松不同苗龄苗木平茬后的根系构型。  结果  不同苗龄平茬对云南松苗木根系形态特征有显著影响(P＜0.05)。在平茬后480 d 时，6月龄平茬的苗木根平均直径(0.825 mm)、根体积(4.435 cm3)比30月龄平茬的苗木根平均直径(1.302 mm)、根体积(16.282 cm3)小，但总根长较大；6~30月龄平茬苗木的比根长整体呈降低趋势，且6月龄平茬苗木根比表面积、根组织密度、根细度均显著大于其余苗龄平茬的苗木(P＜0.05)，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。根平均直径、根体积与根生物量的生长速率没有显著差异，总根长、根表面积与根生物量之间表现为随着苗龄增大生长速率逐渐降低的趋势。  结论  苗龄较小的苗木构建了更细更密集的根系，有利于对水分和养分的吸收利用；苗龄为6个月的苗木平茬效果较好。图2表5参40
    Abstract:   Objective  This study aims to analyze root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings after stumping at different ages, and to provide evidence for selecting suitable stump-age.   method  ​ Taking P. yunnanensis seedlings aged 6, 10, 14, 18 and 30 months as materials, all seedlings were pruned to a uniform height of 5 cm. The root morphology and biomass were measured at 60, 120, 180, 240, 300, 360, 420, and 480 d after stumping, and the root structure of different seedling ages of P. yunnanensis after stumping was analyzed.   Result  ​ Stumping at different seedling ages significantly affected the root morphological characteristics of P. yunnanensis seedlings (P＜0.05). At 480 days after stumping, the seedlings stumped at 6 months had smaller average root diameter (0.825 mm) and root volume (4.435 cm3) compared with those stumped at 30 months, which had an average root diameter of 1.302 mm and root volume of 16.282 cm3, but the total root length was larger. The specific root length for 6 to 30-month-old stumped seedlings showed a decreasing tendency, and the root specific surface area, root tissue density, and root fineness of the seedlings stumped at 6 months were significantly greater than those of the seedlings stumped at other ages (P＜0.05), showing a decreasing trend with increasing seedling age. There was no significant difference in the growth rate of average root diameter, root volume, and root biomass, while total root length, root surface area, and root biomass showed a trend of decreasing growth rate with increasing seedling age.   Conclusion  ​Younger seedlings build finer and denser root systems, which is conducive to the absorption and utilization of water and nutrients. The seedlings aged 6 months showed the best effect of stumping. [Ch, 2 fig. 5 tab. 40 ref.]

  • 18世纪60年代工业革命以来，由于全球土地利用变化、工业活动和化石燃料的使用，大量温室气体排放至大气中[1]。甲烷(CH4)和二氧化碳(CO2)等温室气体的大量排放，导致全球增温和气候变化，人类开始关注陆地生态系统碳循环过程和消失的碳汇(missing carbon sink)[1]。了解植物(草地、森林生态系统)对大气CO2吸收和排放的调节作用是人类应对全球气候变化的基础[1-2]。森林生态系统是陆地生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分，开展不同生态尺度的森林生态系统碳循环研究对更好地了解陆地生态系统与大气间的碳交换过程，制定全球碳排放和碳交易政策(如欧洲碳排放交易体系等)，应对全球气候变化具有参考和服务作用[2-4]。涡动相关系统是目前应用较多的温室气体观测技术。本文主要依据涡动相关观测系统对森林生态系统CO2通量观测值、微气象数据等相关研究成果，讨论森林生态系统CO2通量观测原理和数据预处理、CO2通量动态特征、CO2通量环境影响因素、CO2通量足迹估算等方面的研究成果，为其他森林生态系统碳循环研究提供服务和方法参考。

    1.   CO2通量观测方法

    研究森林生态系统碳循环过程就必须对其和大气间碳交换过程进行不同时间尺度/间隔的观测，其中对森林生态系统与大气间垂直碳交换即CO2通量观测是研究森林生态系统碳循环过程的重要研究内容[5-6]。CO2通量是指在一定生态尺度下单位时间单位面积内CO2流通的量，一般以μmol·m−2·s−1为单位，亦可依据不同的科学问题的需要对其质量单位、面积单位和时间单位进行换算[3]。对森林生态系统CO2通量进行观测的方式也较多，如自下而上(bottom-up)的涡动协方差/涡动相关技术和自上而下(top-down)的参数化遥感产品等[3]。20世纪90年代以来，涡动相关系统开始广泛应用于高大植被较多的森林生态系统CO2通量观测[7-8]。如今随着涡动相关系统的推广，为了数据共享和数据处理标准化形成了国际通量网(FLUXNET，https://fluxnet.fluxdata.org/)，中国通量网(ChinaFLUX，http://www.chinaflux.org/)等全球-区域的通量和微气象数据共享网络平台[9-10]。依据国际通量网2017年2月的统计结果，目前在其注册的站点全球共914个，其中较多站点为森林生态系统CO2通量观测站点，且多分布于温带地区。基于涡动相关系统森林生态系统CO2通量观测的研究也较多，如森林生态系统的碳源/汇估算、CO2通量观测源区/足迹的计算、CO2通量动态特征的提取、CO2通量预测/建模、地面观测值与遥感观测值的验证等[5-8,11-18]。开展基于涡动相关系统的森林生态系统CO2通量研究，可以为了解陆地生态系统碳循环过程，应对全球气候变化和评估全球碳平衡提供服务和参考[17]。

    1.1   涡动相关系统工作原理

    大气湍流是下垫面与大气间进行物质交换和能量流动的主要方式，为记录其过程中物质和能量流通的量，涡动相关系统便因此诞生[8]。该系统一般安装在地面边界层内，在该层中通量随高度变化的影响较小，在该层开展下垫面与大气的碳交换具有较高的空间代表性[8]。涡动相关系统一般以10~20 Hz的采样频率来记录一定观测高度(zm，m)上的微气象信息(三维风速/风向、超声虚温等)和某物质(CO2、H2O和CH4等)流通的量，后一般取一定时间间隔内(30 min)的平均值来记录微气象数据和通量数据，其中已经假设垂直风速的时间平均值为0 m·s−1，CO2通量可依据下式计算[8]：

    $$ {F_{\rm{C}}} = \overline {w'{\rho _{\rm{C}}}'} \text{。} $$ (1)

    式(1)中：FC为CO2通量(μmol·m−2·s−1或g·m−2·s−1)。w为垂直风速(m·s−1)，w'为垂直风速脉动量(m·s−1)，代表垂直风速瞬时值与平均值的偏差。ρC为CO2密度(kg·m−3)，ρC'为CO2密度脉动量(kg·m−3)，代表CO2密度瞬时值与平均值的偏差。公式横上线代表时间平均[8]。当FC＜0时代表所观测的区域/下垫面为碳汇(carbon sink)，当FC＞0时代表所观测区域/下垫面为碳源(carbon source)[8]。

    1.2   通量观测源区与足迹

    通量源区(source area)即代表涡动相关系统所测量CO2通量的下垫面来源。因涡动相关系统的观测受到下垫面、大气边界层环境等因素的影响，观测到的CO2通量只能代表传感器上风向一定区域内的状况，因此在使用这些CO2通量观测值时需要对CO2通量的观测源区的空间代表性进行评估[14]。

    通量源区的足迹函数(footprint)代表上风向下垫面中若干个点源所形成的源区对在zm高度上所观测CO2通量F(0, 0, zm)的贡献强度。可由下式计算[18]：

    $$ F(0,\;0,\;{z_{\rm{m}}}) = \int_{ - \infty }^\infty {\int_0^\infty {{F_0}(x,\;y,\;0)\phi (x,\;y,\;{z_{\rm{m}}}){\rm{d}}x{\rm{d}}y} } \text{。} $$ (2)

    式(2)中：通量观测点为原点(0, 0)，x轴指向来风方向，F0(x, y,0)为上风向源区中某一个点源(x, y)的通量贡献强度[源强，量纲与F(0, 0, zm)一致]。ϕ(x, y, zm)即为通量足迹函数(flux footprint predictions，FFP) [16]，足迹函数的量纲为m−2。通量足迹函数的计算结果主要包括上风向通量足迹贡献峰值的位置(m)，以及不同通量足迹贡献百分比(10%~95%)在上风向的位置(m)等信息[16]。由于当通量足迹贡献率为1时，通量源区为无限大，因此在进行通量源区的空间代表性的评估时，一般将通量足迹贡献率设定为80%~90%[16]。近年来，随着通量足迹函数的发展，出现了较多优秀通量足迹计算模型，依据其计算模式可分为解析式模型、拉格朗日随机扩散模型、大涡模拟模型、闭合模型等，具体为FSAM模型[19]、KM01模型[18]、KLJUN模型[16]等。KLJUN模型是目前较新颖的基于尺度(量纲)的通量足迹模型，也是目前应用至森林生态系统通量足迹计算较多的模型之一[14]，KLJUN等[16]提供了该通量足迹计算模型的在线计算平台(http://footprint.kljun.net/index.php)，并且还提供了该通量足迹计算模型在Matlab和R语言软件平台下的开源代码，可供研究人员进行下载和使用。

    1.3   CO2通量预处理与数据质量控制

    在使用和分析涡动相关系统对森林生态系统的CO2通量观测值时，需要对CO2通量数据进行质量控制和数据插补。CO2通量数据预处理过程如下表1所示[8]。为了方便和简化CO2通量数据的预处理过程，美国LI-COR公司(https://www.licor.com/)发展了几套基于涡动相关系统的配套通量数据计算软件，包括开源式涡动相关通量处理软件EddyPro。EddyPro集成了包括通量数据修正、质量控制、野点去除、通量足迹计算等预处理过程，使用方便。另外较新的通量处理软件Tovi，除了通量数据预处理功能之外还集成了通量源区绘制、数据插补等数据可视化功能。除了美国LI-COR公司之外，由德国马克斯普朗克生物地球化学研究所发展的通量数据在线预处理，插补和制图工具(https://www.bgc-jena.mpg.de/bgi/index.php/Main/HomePage)也为CO2通量数据和微气象数据的使用和分析提供了方便。

    表  1  CO2通量数据预处理方法
    Table  1.  CO2 flux data preprocessing method
    数据类型 数据预处理方法
    10~20 Hz高频原始观测数据 频谱修正、野点去除、气体分析仪信号检验、传感器信号强度检验
    30 min时间间隔通量和微气象观测数据 坐标轴旋转(2次旋转和3次旋转)、频率响应修正、感热的超声虚温修正、WPL密度修正
    通量数据质量控制 通量数据合格率检验(一般要求合格率大于50%)、建立通量数据质量控制指标(0-1-2，1-5，1-9)、通量足迹的空间代表性检验、依据经验值的异常通量值剔除、摩擦风速阈值的确定
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    在CO2通量数据插补方面一般采用平均日变化、查表法和非线性回归法等[18]进行。其中非线性回归法是基于CO2通量与环境因子关系的经验模型，主要包括基于白天生态系统净交换量和光合有效辐射量对Michaelis-Menten光响应曲线模型和采用夜间生态系统呼吸的Arrhenius模型等[5-6]。一般在森林生态系统CO2通量插补时依据应所缺失通量数据的时间长度来确定插补方法，对缺失时间长度较短(≤14 d)使用平均日变化法和查表法[8]，对缺失时间长度较长的(>14 d)则使用非线性回归法，如使用基于光合有效辐射的Landsberg模型[20]和基于土壤温度(Ts)的Arrhenius模型等[21]。

    2.   涡动相关系统在森林生态系统的应用

    在完成通量数据质量控制、通量数据插补、通量源区空间代表性检验后便可开始分析和使用所观测到的局域尺度(local-scale)森林生态系统CO2通量数据，亦可称之为森林生态系统净CO2交换，也可将森林生态系统净CO2交换数据拆分为生态系统呼吸和总初级生产力应用于森林生态系统碳循环过程研究。目前，涡动相关系统在森林生态系统的应用也有较多，依据国际通量网的统计结果，全球大部分涡动相关通量观测站点位于温带地区，且多为森林通量站点[14]。目前，基于涡动相关系统的森林生态系统碳循环研究的数据来源主要分2类，即局域测量和国际通量网的共享通量数据。基于这些通量和气象数据的分析主要包括：CO2通量数据标准化、CO2通量特征分析、CO2通量建模、通量足迹分析和多站点大数据分析等[18-30]。由于树龄、地理和气候等因素的影响，不同森林生态系统的碳源/汇状态不同。一般认为，森林生态系统是陆地生态系统的重要碳汇[25]。由于通量塔架设和维护成本较高，基于涡动相关技术森林生态系统的碳循环研究多依托单个通量塔的观测数据，多站点、长时间序列的数据整合分析较少。涡动相关系统对地形、下垫面完整度、微气象环境等因素要求较高，通量数据的有效率研究依旧是重要研究内容。由于通量数据插补方法的差异，同一时间序列的通量数据会由于不同的数据插补方法对生态系统与大气间碳交换估算产生影响，即影响生态系统碳源/汇功能的判定，因此开展更多通量数据插补方法研究是通量数据质量控制和CO2通量研究的保障和前提。

    3.   森林生态系统CO2通量动态特征及其影响因子

    基于涡动相关系统对森林生态系统CO2通量研究包括CO2通量特征和通量源区的研究，其中CO2通量源区的计算包括足迹模型验证、足迹气候态和不同景观类型通量贡献差异等研究。CO2通量动态特征的讨论基于不同时间尺度、植物群落类型、气候条件等背景下森林生态系统与大气间碳交换的特征。

    3.1   森林生态系统CO2通量足迹分析

    涡动相关系统对CO2通量观测受到多种环境因素的影响，例如：观测高度、下垫面、大气稳定度、大气边界层高度等。因此，在使用CO2通量数据前需要对通量源区进行检验，即所观测的CO2通量值是否来源于感兴趣区域，即通量足迹分析[14]。

    BALDOCCHI等[29]解释了拉格朗日随机模型(Lagrangian model)在高大植被冠层中通量足迹的应用，认为拉格朗日随机模型可应用于森林冠层上下2个部分的通量足迹分析，并强调在应用拉格朗日随机模型进行高大植被林冠层通量足迹分析时需要服从高斯力作用(Gaussian forcing)。KLJUN等[16]基于拉格朗日随机扩散模型所发展的三维拉格朗日足迹模型是目前应用较多的参数化通量足迹模型之一，并且引入了大气边界层高度的概念，认为在当通量足迹贡献率大于80%时即具有空间代表性。KIM等[14]基于KLJUN模型分析了美国哈佛森林多年通量足迹形态的气候态特征，认为森林景观变化直接影响了通量源区的形态和面积，且认为高大植被较多的森林生态系统CO2通量观测源区对观测高度(zm)即通量塔视场的依赖性较大。其他通量足迹模型例如FSAM模型、KM模型和HSIEH模型等也是应用至森林生态系统较多的模型。金莹等[30]基于FSAM模型分析了杨树Populus林的通量源区，认为通量源区的大小主要受到大气稳定度(zm/L，L为莫宁-奥布霍夫长度)影响，当大气处于稳定状态时通量源区面积大于当大气处于不稳定状态下的通量源区面积，且生长季的通量源区面积大于非生长季的通量源区面积。龚笑飞等[31]基于FSAM模型对安吉毛竹Phyllostachys edilus林通量源区的分析与金莹等[30]的分析结果类似。NEFTEL等[18]基于KM01模型所开发的ART footprint tool首次增加了通量源区的区域选取功能，即可完成对多个感兴趣区域通量足迹贡献率的计算，首次应用至农田和草地生态系统，并且认为该通量足迹计算工具可应用至下垫面较均一的环境中的其他生态系统(如森林生态系统)的通量足迹检验和CO2通量数据质量检验。OGUNJEMIYO等[32]在对黑云杉Picea mariana和短叶松Pinus banksiana混交林进行通量足迹分析时结合卫星和航空器观测数据对下垫面不同景观结构的CO2通量源区与通量观测值的预测。张慧[33]基于FSAM模型、KM01模型和HSIEH模型共3个通量足迹模型分析了千烟洲中亚热带红壤丘陵区人工林的CO2通量足迹，认为参数化方式和建模方式的不同导致了3个通量足迹模型计算结果的差异，且同样认为通量源区的大小对观测高度的依赖性较大。这一结论与KIM等[14]的研究结果一致。

    通量源区/足迹分析是检验CO2通量数据来源的重要方法，是CO2通量数据预处理的必要过程之一[8]。通常在搭建通量塔前需要对局域尺度的上风向风区和通量源区进行估算，以及下垫面冠层高度的计算后再确定通量塔位置和传感器架设高度[8]。通量数据处理软件EddyPro也集成了相关的通量足迹计算功能，包括10%~90%通量足迹最远点在上风向的距离，通量足迹贡献峰值在上风向的距离等[16]。研究人员可依据下垫面实际情况使用相关的软件或者平台，对局域尺度的CO2通量源区进行估算，亦可配合CO2通量观测值分析下垫面中不同森林景观类型对大气CO2的贡献强度。

    3.2   森林生态系统CO2通量时间动态变化特征

    由于森林生态系统受到光照、气温、降水等环境控制因素的影响，且由于自身光合作用和呼吸作用，一般局域尺度森林生态系统CO2通量的日变化特征呈现“U”形特征。即一般在当地时间的正午时分(12:00−14:00)达到碳汇的最大强度，夜间由于生态系统呼吸作用，CO2通量观测值达到最大值。白天由于植物光合作用吸收大气CO2，导致涡动相关系统CO2通量30 min观测值(Re)为负值。夜间整个生态系统进入呼吸作用，导致涡动相关系统CO2通量30 min观测值为正值，且夜间CO2通量变化较平稳[3]。

    局域尺度的森林生态系统CO2通量观测一般依托于通量观测塔(tower-based) [34-39]，进行自下而上的森林下垫面与大气间CO2交换观测。单个森林通量观测站点会搭配1套涡动相关系统、1套微气象梯度观测系统以及1个数据采集器。部分通量观测站点会在通量塔不同高度搭载多套红外气体分析仪和三维超声风速温度测量仪器，以满足在不同大气条件下(稳定、中性和不稳定)对感兴趣区域进行均一性观测[25]。

    森林植被高度决定通量观测塔架设高度。森林生态系统的通量观测塔架设高度一般高于城市、湿地和草地等陆地生态系统[35]。目前，已知较高的森林通量塔安装在美国威斯康星州，观测高度为距离地面447.0 m[35]。位于北京市八达岭林场的通量塔架设高度较低(11.7 m)，其原因是该地区下垫面树种的平均高度较低(约4.0 m)，其较低的下垫面冠层高度决定了通量塔高度[34]。不同森林生态系统由于地理位置和环境差异，导致其CO2通量特征有一定空间分异性，其中主要表现为热带地区森林生态系统的碳汇峰值最强(−1.32 mg·m−2·s−1)，且热带地区的CO2通量最大值也高于其他温带森林生态系统CO2通量峰值(0.66 mg·m−2·s−1)[38]。森林通量站点中CO2通量极值一般出现于当地的生长季，其原因可能是下垫面中的绿色植物在生长季产生了较强的光合作用，但在夜晚植物自身生长也增加了生态系统呼吸作用。目前，对森林生态系统CO2通量动态特征的相关研究也已经比较成熟，一般认为，在日尺度下森林生态系统在白天由于光合作用形成碳汇，夜间由于呼吸作用形成碳源，在更长的时间尺度例如多年局域尺度，森林生态系统CO2通量估算中热带雨林表现为较稳定的碳汇，但是在生长季/雨季中会表现为碳源。如张一平等[38]研究的森林生态系统，由于阴雨天气较多导致光合有效辐射降低，地上凋落物增加也增强了土壤呼吸，使局域森林生态系统在生长季/雨季表现为碳源，但在全年尺度上依然表现为微弱的碳汇。在温带森林生态系统中，唐祥等[34]认为：成熟林因为较高的叶面积指数比新造林具有更强的碳汇潜力，且其研究的中国北京市八达岭林场CO2通量特征表现为7月的日CO2吸收值最大。在亚热带森林生态系统中，纪小芳等[27]研究的浙江凤阳山混交林生态系统在全年角度表现为碳汇，在7月净CO2交换水平达到最低，碳汇强度达到最大。

    开展基于涡动相关系统在森林生态系统CO2通量观测，可以为长时间序列森林生态系统碳交易(carbon budget)、碳平衡(carbon balance)进行评估，森林通量观测站点长时间序列CO2通量数据积累可以帮助我们更好地理解森林生态系统对大气CO2的调节，即碳源和碳汇状态转换的时空特征。BRACHO等[25]基于涡动相关系统观测的美国东南部种植的湿地松Pinus elliottii林1998−2008年的CO2通量数据，分析了多年尺度湿地松林的碳平衡状态，结果表明：相对年轻的湿地松林分在1998−2001年表现为碳汇，年碳交易分别为−12.68、−8.85、−5.28、−2.37 Mg·hm−2·a−1，而相对老龄的林分表现为碳源。研究结果显示：年平均叶面积指数为1~2 m2·m−2时，年轻的林分表现为较强的碳汇。随着年平均叶面积指数的上升，林分渐渐转换为碳源。相对老龄林分的年叶面积指数为6~8 m2·m−2，且在年尺度上均表现为碳源，年碳交易为4.91~8.18 Mg·hm−2·a−1，该局域尺度生长季降水是影响湿地松林生态系统年碳交易的主要因素。PITA等[23]分析了4类不同树种林分CO2通量的差异和季节分异，认为在长时间序列下桉树Eucalyptus有效的叶片气孔控制可以应对地中海气候下饱和水汽压差的变化，适宜在地中海地区种植。杨树Populus在干旱期间的主要表现为叶面积指数下降。由于温带地区的苏格兰松Pinus sylvestris 林有地下水位的补给导致受到水分胁迫的压力较小，且长时间序列的总初级生产力受气候变化的影响较小，但是4类林分中月均尺度总初级生产力最大值出现在5月的洛克里斯蒂的苏格兰松林，为7.9 g·m−2·d−1，表现为较强吸收CO2的能力。王春林等[28]所研究的鼎湖山常绿针阔叶混交林碳交易表明：在2003和2004年该局域尺度森林生态系统表现为碳汇，年碳交易分别为−563.0，−441.2 g·m−2·a−1，这与欧洲通量网的大部分森林站点的结果一致，且认为在夜间大气稳定度高的状态下土壤和森林冠层呼吸作用所产生的CO2不能被传感器有效观测到，可能会对CO2通量观测值产生影响。由于涡动相关系统对夜间生态系统呼吸的低估可能会导致高估该生态系统年尺度下的碳汇能力，其他中国通量网的注册站点，例如：LIU等[39]基于涡动相关系统研究千烟洲常绿针叶林碳交易，在2003年同样表现为碳汇；张一平等[38]研究的西双版纳热带季雨林在2003和2004年也表现为微弱碳汇。

    3.3   森林生态系统CO2通量影响因子

    森林生态系统碳循环受到环境以及气候变化的影响较大。基于涡动相关系统CO2通量观测可结合梯度微气象观测系统的气象观测值如气温、降水、土壤温度、水汽压差和光量子通量密度(DPPF)等环境因子与CO2通量进行关系分析，研究环境控制因子中对森林生态系统碳循环影响和森林下垫面对气候变化的响应[8]。目前，研究环境因子与CO2通量关系一般通过CO2通量30 min观测值(μmol·m−2·s−1，g·m−2·s−1)，CO2通量日累积值(μmol·m−2·d−1，g·m−2·d−1)和CO2通量月累积值(μmol·m−2·月−1，g·m−2·月−1)与环境控制因子进行回归分析建立线性或者非线性的关系模型。这里的环境因子包括不同时间尺度的空气温平均值(°)、降水量累积值(mm)、光合有效辐射平均值(μmol·m−2·s−1)等[3]。

    不同森林生态系统对以上环境因子变化的响应不同。目前，一般认为气温是森林生态系统碳循环的主要影响因子[3]，降水会影响光合有效辐射后对森林生态系统与大气间CO2交换造成影响[38]，其他环境因子对森林生态系统碳循环的影响包括生态系统呼吸、净CO2交换量、总初级生产力、净初级生产力等[3]。

    叶面积指数、增强植被指数、归一化植被指数等[40]植被指数产品(https://modis.gsfc.nasa.gov/data/dataprod/)也开始被应用于森林生态系统碳循环的辅助测量，配合地面通量塔的观测数据，可研究植被生长状况对局域尺度生态系统CO2通量的影响，以及研究植被生理活动对气候变化的响应。

    4.   森林生态系统CO2通量模型研究

    涡动相关系统CO2通量观测值除了用于分析CO2通量动态变化的现象特征外，亦可将观测数据用于建立生态过程模型(统计模型/机理模型)，以及将CO2通量观测值作为地面参考数据(ground reference data)拆分出总初级生产力、净初级生产力等通量数据与遥感观测数据，进行交叉验证，推动全球森林生态系统碳循环的整合分析，完成从局域尺度CO2通量测量到全球生态系统碳循环研究的尺度上推。

    4.1   基于统计模型的森林生态系统CO2通量研究

    基于涡动相关系统CO2通量观测使用统计模型，即非线性/线性逻辑模型等方法进行生态过程建模，主要包括植物群落光合作用模型、威布尔累积分布函数、参数化逻辑函数和人工神经网络模型等[24]，其函数功能主要包括下垫面植物生理/物候过程的提取、CO2通量值预测、CO2通量观测值与遥感数据的交叉验证等。RICHARDSON等[41]使用国际通量网多站点森林CO2通量(GEP/NEP)，基于物候模型分析了温带森林生态系统CO2通量对全球气候变化的响应，认为全球增温会延长温带森林生态系统生长季长度。GU等[24]开发了植物群落光合作用物候模型(phenology model)。该模型主要基于单日总初级生产力30 min观测最大值，提取其动态变化的关键时间点，来划分局域尺度生态系统的物候阶段。其物候阶段主要分为：准备阶段(pre-phase)、恢复阶段(recovery phase)、稳定阶段(stable phase)、衰落阶段(senescence phase)、终止阶段(termination phase)，以及计算生长季长度、生长季中点、生长季开始和结束点等物候特征参数。NIU等[42]使用国际通量网CO2通量数据，基于物候模型，分析了北半球生态系统CO2通量对年均气温变化的响应，认为所分析的森林通量站点的物候特征均对年均气温变化的敏感性较高。GONSAMO等[43]使用国际通量网数据，基于一个非线性逻辑函数(double logistic function)分析了北美温带森林生态系统物候特征，并且基于遥感数据(NDVI/NDII)开发了一个新的物候指数(PI)，在将该物候指数与通量数据的交叉验证中，遥感数据与涡动通量数据显示了较好的一致性，均较好地体现了下垫面森林景观的物候过程。基于逻辑算法的下垫面物候特征参数提取还有很多其他的函数可用，例如：非对称高斯函数、D-L拟合和S-G滤波法等[44]。在人工神经网络模型的应用方面，MANCUSO等[45]讨论了人工神经网络在橄榄树Olea europaea物候过程建模的潜力，通过训练反向传播神经网络并对其进行了测试，预测了下垫面中橄榄树生物事件的时间节点，并且结合了微气象数据预测橄榄树物候对未来气候变化的响应。PAPALE等[46]使用EUROFLUX等通量数据来训练神经网络模拟器(neural network simulator)，讨论了欧洲范围内森林碳通量的空间(1 km×1 km)和时间(周)格局，认为在欧洲南部的生长季更长(约32周)。HE等[47]使用人工神经网络技术，基于中国通量网中3个不同生态系统(森林、草地和农田)的CO2通量和微气象数据，来训练人工神经网络并预测CO2通量，结果表明：该技术可以成功地预测生态系统CO2通量，相关系数为0.75~0.86。上述模型和方法均可应用于森林生态系统物候特征参数提取的研究，一般统计模型多基于1个或者多个非线性逻辑函数对CO2通量观测数据进行拟合分析，并且依据拟合后的CO2通量变化斜率的计算划分不同的物候阶段。这些方法对温带、亚热带(暖季)植被的拟合效果较好。由于热带地区常绿植物较多，物候特征不明显，上述物候模型在热带地区的应用效果差于温带和亚热带地区。GU等[24]开发的物候模型集成了CO2通量增长率计算的功能，并且针对植物群落生物事件划分了多个关键物候阶段，是具有代表性的统计模型之一。近年来，随着遥感技术的发展，MODIS遥感产品为科研工作者提供了总初级生产力和净初级生产力等遥感植被产品，其中总初级生产力的产品周期为8 d，净初级生产力的产品周期为1 a[48-49]。基于遥感数据与地面观测数据的交叉验证也较多，且较多集中于总初级生产力产品的扩展应用[48]。杜启勇等[49]同样基于遥感和地面通量数据进行了验证分析，认为在森林生态系统总初级生产力估算值和实测值在年碳交易尺度上误差较小，但低估了其他生态系统的总初级生产力。刘啸添等[50]基于遥感数据和地面通量观测数据提取了局域尺度的温带针阔混交林的物候特征，认为叶绿素荧光与地面观测总初级生产力值的物候特征一致性较高，较真实地反应了地面植被的生长/生理过程。遥感数据与地面观测数据的交叉验证，可以为提高遥感数据观测精度提供参考，也方便了局域尺度CO2通量观测的尺度上推[51-52]。

    4.2   基于机理模型的森林生态系统CO2通量研究

    基于植物生理/机理的CO2通量模型研究多集中于净CO2交换数据拆分、CO2通量预测、CO2通量数据插补方法等研究。目前应用较多的植物生理模型主要包括CANVEG模型、CANOAK模型、CHANGE模型和BKPF模型等[53-55]。唐欢等[48]基于FLUXNET和中国通量网的涡动相关通量观测数据和遥感总初级生产力产品进行了交叉验证，认为在生长季中期出现了遥感产品与地面数据不一致的情况，主要原因可能是模型输入参数对环境变量的敏感度差异。LAI等[53]基于CANVEG模型对美国北卡罗来纳州的杜克森林的CO2通量分布进行预测和模拟。MEDLYN等[54]基于涡动相关系统CO2通量观测数据评估了一套生态系统碳交换模型，认为其中的总初级生产力模型(sun-shade GPP model)表现较好，2套生态系统呼吸模型(RE model 1/2)即基于土壤温度的呼吸模型和基质回收模型，由于受到局域尺度云杉Picea asperata林的环境差异限制不能完全表现真实的生态系统呼吸情况。BALDOCCHI等[55]基于生物物理模型CANOAK，对一个温带落叶林生态系统和大气之间的CO2交换进行了不同时间尺度的模拟，认为生长季长度会影响森林生态系统与大气间碳交易估算，主要表现为生长季节长度每增加1 d会使生态系统的净CO2交换量减少5.9 g·m−2。PARK等[56]使用生物地球化学模型(CHANGE)模拟了1998−2006年期间西伯利亚东部的落叶松Larix cajanderi林生态系统与大气间CO2交换，以了解该生态系统对气候变化的响应及其控制因素，研究结果表明：生态系统净CO2交换变化与净初级生产力密切相关，且土壤含水量是影响该落叶松林生态系统中CO2通量的决定因素。XIE等[57]使用通量塔观测数据结合CLM模型，讨论了干旱对亚热带森林生态系统的影响，研究结果表明：由于长时间的干旱，生态系统总初级生产总值下降了76%，水分条件影响了该生态系统的碳固存能力。CHEN等[58]使用BKPF模型预测了中国东北寒带和温带森林交界处的森林生态系统与大气间CO2交换，讨论了在大气CO2浓度上升的背景下，不同林分叶面积指数和生物量的差异。SHI等[59]使用多层气孔导度耦合模型模拟了温带混交林生态系统CO2通量，研究结果表明：在2003年5月至2007年9月，通量模拟值与CO2通量观测值有较好的相关性(R2 = 0.734)。李雪建等[60]基于2个竹林生态系统通量观测站点2014−2015年的通量观测数据和遥感数据，使用BEPS模型预测2种竹林生态系统总初级生产力、净CO2交换和生态系统呼吸等碳循环数据，结果表明：使用BEPS模型的模拟结果较好地体现了下垫面碳循环过程。陈晨等[61]使用2011年帽儿山生态站CO2通量数据，基于卡尔曼滤波的顺序同化技术，对BEPS模型的关键参数进行优化，结果表明：该方法明显改善了模型模拟碳水通量的能力。杨延征等[62]利用集成生物圈IBIS模型模拟分析了1960−2006年中国陆地生态系统碳收支时空变异特征和趋势，认为大兴安岭、小兴安岭和长白山等地区的森林生态系统是较强的碳汇。王萍[63]使用IBIS模型对2004−2005年大小兴安岭的植被净初级生产力进行了定量估算，结果表明：大小兴安岭森林植被的年均净初级生产力为494.7 g·m−2·a−1，热量条件是其主要影响因子。王培娟等[64]使用BEPS模型分析了在长白山自然保护区森林植被净初级生产力，认为叶面积指数是影响森林净初级生产力的重要影响因子。以上关于CO2通量的建模在局域尺度的运用多有限制，不同生理模型对叶面积指数、气温和降水等环境因素的敏感性不同，且影响机制复杂。当需要对局域尺度CO2通量进行预测时，应该准确评估当地的实际环境情况，考虑水文、生理、生化和生态因素与气象条件之间的相互作用[56]，选择合适的CO2通量模型，亦可选择统计模型和机制模型交叉验证的方式进行森林生态系统CO2通量预测。

    5.   结论与展望

    5.1   结论

    涡动相关通量观测系统是目前应用最广泛的森林生态系统CO2通量观测技术，该系统可以直接观测森林冠层与大气间的碳交换，但是在应用该系统观测森林生态系统CO2通量时，需要对局域尺度的通量源区和上风风区延伸度进行估算。此后对CO2通量观测结果需进行必要的修正和通量数据质量控制，对不合格或者缺失的数据需依据实际情况进行插补。

    森林生态系统CO2通量源区受观测高度的影响较大，下垫面森林景观的更迭会直接影响通量源区的形态和长度。CO2通量动态特征具有较明显的日、月和季节分异，具体表现在日尺度上30 min的CO2通量观测值多呈现“U”形特征，且森林生态系统在白天由于光合作用多表现为碳汇，夜间由于呼吸作用变为碳源。亚热带和温带森林系统的CO2通量月累积值约在当地时间夏季达到最低，即碳汇能力最强。热带森林生态系统较之其他气候带的森林生态系统表现为更强的碳汇。森林生态系统长时间序列碳交易受到叶面积指数、树龄、降水等多种因素的影响，年轻林分是更强的碳汇。

    森林生态系统CO2通量数据的建模主要集中于CO2通量数值预测和下垫面物候特征的提取，植被生长曲线和通量值模拟主要通过统计模型和机制模型2种模式进行。基于CO2通量通过建立统计模型提取其物候特征是CO2通量建模的重要方向，统计模型所提取的物候特征参数主要包括：生长季长度、生长季中点、生长季开始和结束日期、CO2通量增长率等。基于机理模型的CO2通量数值预测/模拟受气候背景的影响较大，不同局域尺度的CO2通量预测需准确评估当地微气象环境情况和植被生长状况，其中空气温度、土壤含水量是主要环境控制因子。

    基于遥感技术的辅助测量是森林生态系统碳循环研究的重要手段，针对遥感数据和地面观测数据的建模和验证主要集中在遥感总初级生产力和地面观测数据的线性相关性分析，其他例如叶面积指数、增强植被指数和归一化植被指数等遥感植被产品对辅助研究森林生长状态对其CO2通量的影响也是重要的碳循环研究内容。

    5.2   研究展望

    基于涡动相关技术的森林生态系统CO2通量观测研究为森林生态系统碳循环研究提供了观测手法，是目前使用最广泛且科学的温室气体观测的技术手段。基于该技术的CO2通量观测和研究分析是现在和未来全球变化生态学的研究热点。但由于受观测设备故障、恶劣天气事件和人为活动等因素的影响，CO2通量数据的质量检验和数据插补依然是未来CO2通量研究的前提之一。

    森林生态系统CO2通量动态特征的现象讨论趋于成熟，未来局域尺度森林生态系统CO2通量研究应该集中于提高CO2通量足迹模型计算精度和讨论局域森林生态系统中不同林分对大气CO2的贡献强度，结合通量和微气象观测数据建立植物生理过程参数化模型和设计控制实验，提取其物候特征并且预测气候和景观格局变化对森林碳交换的影响。由于国际通量网和其他区域通量共享系统提供了数据平台，区域-全球尺度森林生态系统CO2通量研究未来将关注多站点通量，气象数据长时间序列的整合分析，主要讨论CO2通量气候态特征与碳源/汇的空间格局。为了解未来气候变化背景下全球植被生理活动过程和其温室气体排放动态，使用CO2通量数据与区域大气模型、生态生理模型等地球系统模型结合，讨论气象/气候系统、能量传输、生物圈对森林生态系统净CO2交换影响，亦可使用该过程对生态系统净CO2交换进行预测是未来重要的研究方向。

    在中国生态文明建设的背景下，未来森林生态系统CO2通量研究可结合社会经济、土地利用等数据，讨论城市化过程对森林生态系统碳循环的影响，完善森林生态系统服务功能体系，评估局域自然-社会系统碳平衡，为合理森林布局、保护生态环境和社会可持续发展提供理论依据和参考。

  • 图  1  云南松不同苗龄平茬苗木根平均直径与总根长随时间变化的规律

    Figure  1  Variation of average root diameter and total root length with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

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    图  2  云南松不同苗龄平茬苗木根体积与根表面积随时间变化的规律

    Figure  2  Variation of root volume and surface area of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages

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    表  1  云南松不同苗龄平茬苗木比根长随时间变化的规律

    Table  1.   Variation of specific root length of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages

    平茬后时间/d不同苗龄苗木的比根长/(cm·g−1)
    M6M10M14M18M30
    602 365.007±901.510 a1 556.480±559.489 b1 209.910±737.060 b332.793±167.766 c241.239±71.996 c
    1201 457.954±588.839 a1 028.822±393.701 b687.435±182.464 c263.379±81.094 d286.997±289.058 d
    180768.183±202.630 a579.952±269.778 b371.361±86.468 c262.487±79.542 c83.081±7.998 d
    2401 039.679±318.141 a746.030±364.945 ab727.551±293.785 b403.004±288.571 c383.563±272.744 c
    300773.558±197.134 a958.900±407.788 a608.661±533.015 b278.183±160.656 ab633.522±718.033 ab
    360960.036±667.643 a726.070±186.374 a718.169±207.428 a271.822±70.555 b164.293±50.870 b
    420560.087±139.406 a535.467±211.748 a507.365±217.268 a273.619±96.297 b107.175±42.225 c
    480315.741±108.602 a298.487±49.132 a322.064±117.352 a146.113±75.098 b65.156±26.157 c
    　　说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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    表  2  云南松不同苗龄平茬苗木根比表面积随时间变化的规律

    Table  2.   Variation of root specific surface area with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

    平茬后时间/d不同苗龄苗木的根比表面积/(cm2·g−1)
    M6M10M14M18M30
    60358.667±123.753 a233.679±89.001 b192.197±107.299 b69.791±26.223 c52.336±11.692 c
    120204.351±96.262 a134.660±53.384 b93.906±21.808 bc48.066±13.609 c61.294±62.338 c
    180102.509±19.989 a85.335±34.989 a60.312±12.081 b50.937±12.274 b22.352±2.215 c
    240178.156±52.767 a131.689±40.644 ab159.044±67.559 ab108.013±79.274 b96.030±76.120 b
    300141.127±27.398 a151.574±28.577 a109.724±90.765 a70.337±51.065 a181.006±220.073 a
    360244.148±245.367 a142.160±39.705 ab140.305±29.155 ab75.244±15.495 b49.566±15.183 b
    420130.657±27.856 a130.527±52.918 a134.490±51.033 a78.937±26.838 b37.461±9.030 c
    48080.196±21.316 a79.214±15.089 a80.978±24.451 a51.823±19.919 b26.740±6.611 c
    　　说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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    表  3  云南松不同苗龄平茬苗木根组织密度随时间变化的规律

    Table  3.   Variation of root tissue density with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

    平茬后时间/d不同苗龄苗木的根组织密度/(g·cm−3)
    M6M10M14M18M30
    602 365.007±901.510 a778.240±279.744 b403.303±245.687 bc83.198±41.942 c48.248±14.399 c
    1201 457.954±588.839 a514.411±196.851 b229.145±60.821 c65.845±20.274 c57.399±57.812 c
    180768.183±202.630 a289.976±134.889 b123.787±28.823 c65.622±19.886 c16.616±1.600 c
    2401 039.679±318.141 a373.015±182.472 b242.517±97.928 c100.751±72.143 c76.713±54.549 c
    300773.558±197.134 a479.450±203.894 b202.887±177.672 c69.546±40.164 c126.704±143.607 c
    360960.036±667.643 a363.035±93.187 b239.390±69.143 bc67.955±17.639 bc32.859±10.174 c
    420560.087±139.406 a267.733±105.874 b169.122±72.423 c68.405±24.074 d21.435±8.445 d
    480315.741±108.602 a149.244±24.566 b107.355±39.117 b36.528±18.775 c13.031±5.231 c
    　　说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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    表  4  云南松不同苗龄平茬苗木根细度随时间变化的规律

    Table  4.   Variation of root fineness with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

    平茬后时间/d不同苗龄苗木的根细度/(cm·cm−3)
    M6M10M14M18M30
    60538.715±101.953 a562.057±67.385 a490.254±65.533 a268.159±92.403 b262.565±79.300 b
    120676.732±94.517 a755.165±148.466 a677.849±89.121 a390.075±62.240 b255.400±87.933 c
    180738.766±337.287 a580.688±154.127 ab328.577±68.932 bc173.682±0.949 cd475.307±103.989 d
    240432.975±92.777 a380.991±123.399 a261.408±110.540 b178.308±58.188 b221.305±50.541 b
    300376.687±96.275 a441.787±186.435 a357.782±64.583 a221.037±76.707 b231.492±153.209 b
    360257.560±80.470 b329.895±39.174 a308.735±76.841 ab151.382±24.112 c133.709±21.509 c
    420224.318±56.612 a210.484±57.907 a175.682±56.774 ab149.549±24.835 b97.803±30.956 c
    480190.122±48.450 a180.684±39.987 a191.692±30.004 a92.608±27.830 b68.164±26.017 b
    　　说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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    表  5  云南松不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长

    Table  5.   Allometric growth of root traits and root biomass of P. yunnanensis stumping seedlings under different seedling ages

    性状苗龄R2P斜率FP−1.0类型
    根平均直径-根生物量 M6 0.736 0.006 −0.442 6 a 18.732 0.005 异速生长
    M10 0.077 0.505 0.311 9 a 13.615 0.010 异速生长
    M14 0.078 0.466 0.187 7 a 50.171 0.000 异速生长
    M18 0.053 0.551 −0.414 4 a 7.381 0.030 异速生长
    M30 0.661 0.008 0.501 8 a 11.460 0.012 异速生长
    总根长-根生物量　　 M6 0.750 0.005 1.676 6 a 7.009 0.038 异速生长
    M10 0.910 0.000 1.349 1 a 6.179 0.047 异速生长
    M14 0.551 0.022 1.063 0 a 0.058 0.816 等速生长
    M18 0.310 0.120 1.182 5 a 0.288 0.608 等速生长
    M30 0.675 0.007 −0.478 9 b 13.942 0.007 异速生长
    根体积-根生物量　　 M6 0.549 0.035 1.028 6 a 0.011 0.922 等速生长
    M10 0.834 0.002 1.647 7 a 9.803 0.020 异速生长
    M14 0.737 0.003 1.006 8 a 0.001 0.973 等速生长
    M18 0.594 0.015 0.742 1 a 1.579 0.249 等速生长
    M30 0.671 0.007 0.718 8 a 2.405 0.165 等速生长
    根表面积-根生物量　 M6 0.683 0.011 1.318 8 a 1.486 0.269 等速生长
    M10 0.892 0.000 1.460 3 a 8.390 0.027 异速生长
    M14 0.659 0.008 1.016 6 a 0.006 0.943 等速生长
    M18 0.460 0.045 0.878 3 a 0.219 0.654 等速生长
    M30 0.850 0.000 0.105 0 b 136.978 0.000 异速生长
    　　说明：根平均直径、根体积与根生物量的共同斜率分别为−0.403 0、0.982 0；总根长、根表面积与根生物量无共同斜率。P−1.0 表示斜率与理论值1.0 的差异显著性；斜率中不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
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出版历程
  • 收稿日期:  2023-09-11
  • 修回日期:  2023-12-01
  • 录用日期:  2023-12-04
  • 网络出版日期:  2024-03-21
  • 刊出日期:  2024-04-01

不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466
  • 1. 西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224
  • 2. 西南林业大学 西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南 昆明 650224
  • 3. 云南交通职业技术学院，云南 昆明 650500
    • 基金项目:  云南省农业联合专项重点项目(202301BD070001-152)；云南省农业联合专项面上项目(202301BD070001-035)；云南省万人计划青年拔尖人才项目(YNWR-QNBJ-2019-075)；国家自然科学基金资助项目(32360381)；云南省研究生导师团队建设项目(2022-97)
    作者简介:

    成思丽(ORCID: 0009-0008-7567-5906)，从事森林培育学研究。E-mail: csl13708654904@163.com

    通信作者: 贺斌(ORCID: 0009-0006-8120-5228)，讲师，从事森林生态学研究。E-mail: 272131861@qq.com。; 蔡年辉(ORCID: 0000-0001-5489-2815)，副教授，博士，从事森林培育学研究。E-mail: cainianhui@sohu.com
  • 收稿日期: 2023-09-11
  • 录用日期: 2023-12-04
  • 修回日期: 2023-12-01
  • 网络出版日期: 2024-03-21
  • 刊出日期: 2024-04-01

  • 中图分类号: S723; S791.257

摘要:   目的  分析云南松Pinus yunnanensis不同苗龄平茬后苗木根系形态特征，为选择适宜平茬苗龄提供依据。  方法  以6、10、14、18、30月龄的云南松苗木为材料，统一留茬高度(5 cm)进行平茬，分别在平茬后60、120、180、240、300、360、420、480 d测定苗木根系形态特征及生物量，分析云南松不同苗龄苗木平茬后的根系构型。  结果  不同苗龄平茬对云南松苗木根系形态特征有显著影响(P＜0.05)。在平茬后480 d 时，6月龄平茬的苗木根平均直径(0.825 mm)、根体积(4.435 cm3)比30月龄平茬的苗木根平均直径(1.302 mm)、根体积(16.282 cm3)小，但总根长较大；6~30月龄平茬苗木的比根长整体呈降低趋势，且6月龄平茬苗木根比表面积、根组织密度、根细度均显著大于其余苗龄平茬的苗木(P＜0.05)，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。根平均直径、根体积与根生物量的生长速率没有显著差异，总根长、根表面积与根生物量之间表现为随着苗龄增大生长速率逐渐降低的趋势。  结论  苗龄较小的苗木构建了更细更密集的根系，有利于对水分和养分的吸收利用；苗龄为6个月的苗木平茬效果较好。图2表5参40

English Abstract

龚元, 纪小芳, 花雨婷, 等. 基于涡动相关技术的森林生态系统二氧化碳通量研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(3): 593-604. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190412
引用本文: 成思丽, 王丹, 贺斌, 等. 不同苗龄云南松苗木平茬根系形态特征分析[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(2): 322-332. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466
shu
GONG Yuan, JI Xiaofang, HUA Yuting, et al. Research progress of CO2 flux in forest ecosystem based on eddy covariance technique: a review[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(3): 593-604. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190412
Citation: CHENG Sili, WANG Dan, HE Bin, et al. Analysis of root morphological characteristics of Pinus yunnanensis seedlings at different stump-ages[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(2): 322-332. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230466
shu

    全文HTML

  • 根系是连接植物地上部分与土壤的纽带，是植物与土壤进行物质运移置换的关键工具[1]。资源分配假说认为：萌生更新能力取决于母树地上器官和地下器官的资源储存，地上部分损失后，根系的资源储存量对树木萌生具有重要意义[2]。根系的资源储存不仅受根系内在生理特性的影响，同时也会因外部条件的改变而受到影响，除了土壤、气候条件外，平茬也会对其产生影响。平茬是将苗木地上部分的枝条按照一定高度全部截去，以刺激根系及萌生枝生长而采取的一项重要的技术措施，它能够更好地促进植株生长[3]。植株地上部分被破坏后，地上叶面积大幅度减少，使光和同化产物向根系的分配减少，从而导致植株根冠比失衡，使植株在此时进行补偿性生长[4]。研究表明：平茬处理使柠条Caragana korshinskii的根系和根量明显增加，可有效提高根系活力[5]。

    云南松Pinus yunnanensis为常绿针叶乔木，生长迅速，树干通直，且耐干旱瘠薄[6]，广泛分布于23°00′~29°00′N，98°30′~106°00′E的中国西南地区，是西南地区乡土造林的主要树种[7]。云南松不仅可以保持水土、防风固沙，还用于树脂、造纸、烤胶和医疗等领域，在生态建设和经济建设方面具有重要作用[8−9]。然而，80%的云南松人工林是同龄纯林，林分稳定性较差、质量低劣，且生物多样性低[10]。人为砍优留劣、毁林开荒，以及生物入侵、病虫害等自然因素的影响[11]，使大部分云南松林出现不同程度的退化，优良基因资源减少，出现低矮、弯曲、扭曲等不良个体[12]。云南松多为种子繁殖，会导致基因重组，母株遗传性状发生变异。因此，对云南松进行遗传改良从而培育优良苗木的工作迫在眉睫[13]。无性繁殖可以挑选优良的种质资源进行，既能缩短苗木出圃时间，又能较好地保持亲本性状[14]。针叶树种属于较难扦插生根的树种，对云南松进行扦插繁殖需要获得大量优质幼化的穗条。平茬可以有效去除顶端优势，促进休眠芽和不定芽的萌蘖，使植物产生较多的新生萌蘖枝条，从而为云南松扦插繁殖提供优良幼态化的穗条。平茬后影响云南松萌蘖的因素较多，但对根系的探讨较少。有研究发现：平茬可以促进云南松根系的生长发育，且不同平茬高度和不同平茬季节都会对云南松的根系产生影响[15−16]，然而不同平茬苗龄对云南松根系形态变化的研究未见报道。鉴于此，本研究对云南松不同苗龄的苗木进行平茬，分析不同苗龄苗木根系生长随时间的动态变化，探究云南松苗木根系生长对不同苗龄平茬的响应规律，以期为云南松适宜平茬苗龄的确定提供依据。

    • 1.   研究地区与方法

      1.1.   研究地概况

    • 研究地设置在云南省昆明市西南林业大学苗圃(25°04′00″N，102°45′41″E)。该地海拔约1 945 m，年平均气温为14.7 ℃，绝对最高气温为32.5 ℃，绝对最低气温为−9.0 ℃。降水集中在5—10月，月最大降水量为208.3 mm，日最大降水量为153.3 mm，年平均相对湿度为68%，年降水量为700.0~1 100.0 mm。年均日照时数为2 445.6 h，年均蒸发量为1 856.4 mm。基质为红土与腐质土(体积比为1∶2)，土壤为酸性低磷土壤。苗木盆统一采用红黑双色苗圃塑料软花盆，口径、底径、高分别为24、16、20 cm。

      • 1.2.   种子采集与处理

    • 于2017年12月在弥渡云南松无性系种子园健壮母树上采集结实多、籽粒饱满的当年生成熟球果。将球果做好标记带回实验室风干，待球果开裂后取出发育良好的种子。先用体积分数为0.5%高锰酸钾溶液消毒0.5 h，取出用清水冲洗后于50 ℃温水中浸泡24 h。分别于2018年1月20日(平茬时为30月龄，记为M30)，2019年1月20日(18月龄，M18)，2019年5月20日(14月龄，M14)，2019年9月20日(10月龄，M10)，2020年1月20日(6月龄，M6)播种育苗，株行距为5 cm×10 cm。将育苗盆整齐摆放在苗床上，有5个苗龄的苗木，3个重复，共15个小区，每个小区育苗48株，总计720株。地面铺设地膜。

      • 1.3.   苗木平茬处理

    • 种子播种后根据天气情况于9:00前或17:00后浇水，并定期除草。在2020年7月20日对不同苗龄的苗木进行平茬，统一留茬高度5 cm，得到不同苗龄的平茬苗木，即M6 (6月龄)、M10 (10月龄)、M14 (14月龄)、M18 (18月龄)、M30 (30月龄)。在平茬之前对苗木进行1次摸底调查，主要标记苗木的分枝数，并对苗木的枝条(侧枝)用绑扎带圈记，以此区分新旧萌条。平茬后在切口处涂抹油漆，以防水分流失和病虫害侵入。

      • 1.4.   根系指标测定

    • 平茬后每隔60 d (即分别在平茬后60、120、180、240、300、360、420、480 d)采集1次云南松苗木，测定根系形态，即从2020年9月开始，从每个重复试验组中随机选择3株苗木，重复3次，一直持续至2021年11月，共计8次测定。将苗木整株挖出，用直尺测量样株的萌条长，精确到0.1 cm，用游标卡尺测量萌条基径，精确到0.01 mm，并将萌条取下，统计其数量。将样株分为地上部分和地下部分，地上部分作其他分析用。地下部分去除根系中附着的土壤和杂质，然后将根系放在透明塑料袋中用清水清洗干净，再用根系扫描仪进行根系扫描。扫描后用WinRHIZO分析软件获得总根长、根表面积、根平均直径、根总体积等根系形态指标。然后放入温度为80 ℃烘箱烘干，用精度为0.001 g的电子天平称量至恒量，即为根生物量。通过获得的根系形态指标和生物量指标，计算出比根长(总根长/根生物量)、根比表面积(根表面积/根生物量)、根组织密度为(根生物量/根体积)、根细度(总根长/根体积) 等根系构型指标[17]。

      • 1.5.   数据分析

    • 应用SPSS 26.0进行单因素完全方差分析，用Duncan法进行显著性检验(α=0.05)。云南松生物量的异速生长关系用方程y=axb来描述[18]，线性转化为：lgy=lga+blgx。其中：y与x为根系形态特征(根平均直径、总根长、根体积、根表面积)与根生物量；a为性状关系的截距；b为异速生长指数，即线性关系的斜率，并把斜率b与1进行差异显著性比较，斜率b与1无显著差异时，为等速生长；斜率b与1有显著差异时，为异速生长[19]。此外，还对不同苗龄苗木间的斜率b进行多重比较，若不同苗龄间的斜率b差异显著，则表明异速生长轨迹发生改变，有表型可塑性。异速生长方程的计算及方差分析均由统计软件R中的Smatr包完成[20]。

    2.   结果与分析

      2.1.   不同苗龄平茬苗木的根系形态

      2.1.1.   不同苗龄苗木根平均直径与总根长的比较

    • 由图1A可知：除M30和M14外，不同苗龄平茬苗木的根平均直径随时间推移变化趋势一致，平茬后60~120 与240~300 d时呈现下降趋势，其余时间呈现增长趋势，可能与所属的季节有关。除平茬后240 d外，M18和M30的根平均直径均大于其余平茬苗龄，平茬后240 d时M10的根平均直径较大。在平茬后480 d时，M6的根平均直径为0.825 mm，M30的根平均直径为1.302 mm。从整体来看，M30的根平均直径一直有较好的长势，且根平均直径表现为随着苗龄增大而增大的生长趋势。

      图  1  云南松不同苗龄平茬苗木根平均直径与总根长随时间变化的规律

      Figure 1.  Variation of average root diameter and total root length with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

      由图1B可知：不同苗龄平茬苗木的总根长随时间推移变化趋势总体一致。除M6外，其余平茬苗龄苗木表现为总根长在平茬后60~180 d时降低，180~420 d总根长又呈增加的趋势， M6和M10的总根长在平茬后180 d前较短，随后增长变快。总体来看，总根长表现为随着苗龄增加先增加后减小的生长趋势，M6和M10的初始总根长较短，随着时间推移总根长生长快，M18和M30的初始总根长较长，随着时间推移总根长生长慢。

      • 2.1.2.   不同苗龄苗木根体积与根表面积的比较

    • 由图2A可知：不同苗龄平茬苗木的根体积随时间推移变化趋势总体一致。在平茬后60~180 d时根体积有所减小，随着时间的推移根体积有所增加。平茬后420 d时，M30的根体积增加变快，M14下降趋势明显。在平茬后360 d时，M30的根体积呈现增长加快的趋势，在平茬后60、120、420和480 d时均是M30的根体积大于其余苗龄。M6的根体积总体小于其余平茬苗龄。在480 d时，M6的根平均体积为4.435 cm3，M30的根平均体积为16.282 cm3。从整体来看，M30的根体积一有较好的长势，且根体积表现为随着苗龄增大而增大的生长趋势。

      图  2  云南松不同苗龄平茬苗木根体积与根表面积随时间变化的规律

      Figure 2.  Variation of root volume and surface area of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages

      由图2B可知：不同苗龄平茬苗木的根表面积随时间推移总体呈现先降低后增加的趋势。除M18外，其余苗龄平茬苗木在平茬后180 d以前的根表面积有所减小，随着时间的推移逐渐增加。在平茬后60、120、480 d时均是M30的根表面积大于其余苗龄。在平茬后180 d时，M18的根表面积最大，平茬后240~420 d时，M14的根表面积最大。在平茬后60、120、180、240 d时，均是M6的根表面积最小，平茬后360 d时，M30的根表面积最小。

      • 2.2.   不同苗龄平茬苗木的根系构型

      2.2.1.   不同苗龄平茬苗木比根长的变化

    • 从表1可见：除平茬后300和480 d外，从M6到M30的比根长随苗龄逐渐减小，在平茬后300 d时，M6、M10的比根长以及平茬后360 ~480 d时M6、M10和M14的比根长均显著大于其余苗龄的比根长(P＜0.05)，且苗龄间比根长差异不显著。从整体来看，M6的比根长一直有较好的长势，且比根长表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势，随时间推移，M6、M10、M14之间比根长的差异有所减小。

      表 1  云南松不同苗龄平茬苗木比根长随时间变化的规律

      Table 1.  Variation of specific root length of P. yunnanensis stumping seedlings with time under different seedling ages

      平茬后时间/d不同苗龄苗木的比根长/(cm·g−1)
      M6M10M14M18M30
      602 365.007±901.510 a1 556.480±559.489 b1 209.910±737.060 b332.793±167.766 c241.239±71.996 c
      1201 457.954±588.839 a1 028.822±393.701 b687.435±182.464 c263.379±81.094 d286.997±289.058 d
      180768.183±202.630 a579.952±269.778 b371.361±86.468 c262.487±79.542 c83.081±7.998 d
      2401 039.679±318.141 a746.030±364.945 ab727.551±293.785 b403.004±288.571 c383.563±272.744 c
      300773.558±197.134 a958.900±407.788 a608.661±533.015 b278.183±160.656 ab633.522±718.033 ab
      360960.036±667.643 a726.070±186.374 a718.169±207.428 a271.822±70.555 b164.293±50.870 b
      420560.087±139.406 a535.467±211.748 a507.365±217.268 a273.619±96.297 b107.175±42.225 c
      480315.741±108.602 a298.487±49.132 a322.064±117.352 a146.113±75.098 b65.156±26.157 c
      　　说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
      • 2.2.2.   不同苗龄平茬苗木根比表面积的变化

    • 从表2可见：在平茬后60、120 d时，M6的根比表面积显著大于其余苗龄平茬苗木(P＜0.05)。平茬后180 d时，M6和M10的根比表面积显著大于其余苗龄平茬苗木(P＜0.05)。平茬后240~480 d时，M6、M10、M14之间没有显著差异。从整体来看，M6的根比表面积一直有较好的长势，且根比表面积表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14的根比表面积差异有所减小。

      表 2  云南松不同苗龄平茬苗木根比表面积随时间变化的规律

      Table 2.  Variation of root specific surface area with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

      平茬后时间/d不同苗龄苗木的根比表面积/(cm2·g−1)
      M6M10M14M18M30
      60358.667±123.753 a233.679±89.001 b192.197±107.299 b69.791±26.223 c52.336±11.692 c
      120204.351±96.262 a134.660±53.384 b93.906±21.808 bc48.066±13.609 c61.294±62.338 c
      180102.509±19.989 a85.335±34.989 a60.312±12.081 b50.937±12.274 b22.352±2.215 c
      240178.156±52.767 a131.689±40.644 ab159.044±67.559 ab108.013±79.274 b96.030±76.120 b
      300141.127±27.398 a151.574±28.577 a109.724±90.765 a70.337±51.065 a181.006±220.073 a
      360244.148±245.367 a142.160±39.705 ab140.305±29.155 ab75.244±15.495 b49.566±15.183 b
      420130.657±27.856 a130.527±52.918 a134.490±51.033 a78.937±26.838 b37.461±9.030 c
      48080.196±21.316 a79.214±15.089 a80.978±24.451 a51.823±19.919 b26.740±6.611 c
      　　说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
      • 2.2.3.   不同苗龄平茬苗木根组织密度的变化

    • 从表3可见：M6的根组织密度始终显著大于其余苗龄平茬苗木(P＜0.05)。在平茬后60~360 d时，M14、M18和M30的根组织密度没有显著差异。在平茬后420和480 d时，M18和M30的根组织密度显著小于其余苗龄(P＜0.05)。从整体来看，M6的根组织密度一直有较好的长势，且根组织密度表现为随着苗龄增大而减小的生长趋势。

      表 3  云南松不同苗龄平茬苗木根组织密度随时间变化的规律

      Table 3.  Variation of root tissue density with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

      平茬后时间/d不同苗龄苗木的根组织密度/(g·cm−3)
      M6M10M14M18M30
      602 365.007±901.510 a778.240±279.744 b403.303±245.687 bc83.198±41.942 c48.248±14.399 c
      1201 457.954±588.839 a514.411±196.851 b229.145±60.821 c65.845±20.274 c57.399±57.812 c
      180768.183±202.630 a289.976±134.889 b123.787±28.823 c65.622±19.886 c16.616±1.600 c
      2401 039.679±318.141 a373.015±182.472 b242.517±97.928 c100.751±72.143 c76.713±54.549 c
      300773.558±197.134 a479.450±203.894 b202.887±177.672 c69.546±40.164 c126.704±143.607 c
      360960.036±667.643 a363.035±93.187 b239.390±69.143 bc67.955±17.639 bc32.859±10.174 c
      420560.087±139.406 a267.733±105.874 b169.122±72.423 c68.405±24.074 d21.435±8.445 d
      480315.741±108.602 a149.244±24.566 b107.355±39.117 b36.528±18.775 c13.031±5.231 c
      　　说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
      • 2.2.4.   不同苗龄平茬苗木根细度的变化

    • 从表4可见：除平茬后180、240和360 d外，M6、M10、M14的根细度显著大于其余苗龄(P＜0.05)，且3个苗龄间没有显著差异。平茬后180、240 d时，M6和M10的根细度显著大于其余苗龄(P＜0.05)。从整体来看，M6的根细度一直有较好的长势，且根细度表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14的根细度差异有所减小。

      表 4  云南松不同苗龄平茬苗木根细度随时间变化的规律

      Table 4.  Variation of root fineness with time in different seedling ages of P. yunnanensis stumping seedlings

      平茬后时间/d不同苗龄苗木的根细度/(cm·cm−3)
      M6M10M14M18M30
      60538.715±101.953 a562.057±67.385 a490.254±65.533 a268.159±92.403 b262.565±79.300 b
      120676.732±94.517 a755.165±148.466 a677.849±89.121 a390.075±62.240 b255.400±87.933 c
      180738.766±337.287 a580.688±154.127 ab328.577±68.932 bc173.682±0.949 cd475.307±103.989 d
      240432.975±92.777 a380.991±123.399 a261.408±110.540 b178.308±58.188 b221.305±50.541 b
      300376.687±96.275 a441.787±186.435 a357.782±64.583 a221.037±76.707 b231.492±153.209 b
      360257.560±80.470 b329.895±39.174 a308.735±76.841 ab151.382±24.112 c133.709±21.509 c
      420224.318±56.612 a210.484±57.907 a175.682±56.774 ab149.549±24.835 b97.803±30.956 c
      480190.122±48.450 a180.684±39.987 a191.692±30.004 a92.608±27.830 b68.164±26.017 b
      　　说明：表中数据为平均值±标准差。同行不同字母表示不同苗龄间差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。

      • 2.3.   不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长关系

    • 不同苗龄苗木平茬后480 d，即平茬后萌条生长了16个月是本试验观测的最后时期，其萌条与采穗圃培育萌条的时长一致，这时的有效萌条可以采集进行扦插繁殖。研究分析此时苗木各个构件的发育情况，可以更好地了解平茬苗木的生长机制，为培育高质量萌条提供系统的研究思路。根系性状与根生物量间呈不同的异速生长关系(表5)。不同苗龄平茬苗木的根平均直径、根体积与根生物量的异速生长指数没有显著差异，并出现了共同斜率，分别为：−0.403 0、0.982 0，异速生长轨迹未发生改变。从总根长与根生物量间的异速生长关系来看，M30的斜率是负数，为负增长，总根长生长速率小于根生物量的生长速率；M14、M18的斜率为与1.0无显著差异的等速生长关系；M6、M10为显著大于1.0的异速生长关系(P＜0.05)，即M6、M10的总根长大于根生物量的生长速率。从根表面积与根生物量间的异速生长关系来看，M30的斜率为显著小于1.0的异速生长关系(P＜0.05)；M6、M14和M18的斜率为与1.0无显著差异的等速生长关系；M10为显著大于1.0的异速生长关系(P＜0.05)，即M10的根表面积大于根生物量的生长速率。

      表 5  云南松不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长

      Table 5.  Allometric growth of root traits and root biomass of P. yunnanensis stumping seedlings under different seedling ages

      性状苗龄R2P斜率FP−1.0类型
      根平均直径-根生物量 M6 0.736 0.006 −0.442 6 a 18.732 0.005 异速生长
      M10 0.077 0.505 0.311 9 a 13.615 0.010 异速生长
      M14 0.078 0.466 0.187 7 a 50.171 0.000 异速生长
      M18 0.053 0.551 −0.414 4 a 7.381 0.030 异速生长
      M30 0.661 0.008 0.501 8 a 11.460 0.012 异速生长
      总根长-根生物量　　 M6 0.750 0.005 1.676 6 a 7.009 0.038 异速生长
      M10 0.910 0.000 1.349 1 a 6.179 0.047 异速生长
      M14 0.551 0.022 1.063 0 a 0.058 0.816 等速生长
      M18 0.310 0.120 1.182 5 a 0.288 0.608 等速生长
      M30 0.675 0.007 −0.478 9 b 13.942 0.007 异速生长
      根体积-根生物量　　 M6 0.549 0.035 1.028 6 a 0.011 0.922 等速生长
      M10 0.834 0.002 1.647 7 a 9.803 0.020 异速生长
      M14 0.737 0.003 1.006 8 a 0.001 0.973 等速生长
      M18 0.594 0.015 0.742 1 a 1.579 0.249 等速生长
      M30 0.671 0.007 0.718 8 a 2.405 0.165 等速生长
      根表面积-根生物量　 M6 0.683 0.011 1.318 8 a 1.486 0.269 等速生长
      M10 0.892 0.000 1.460 3 a 8.390 0.027 异速生长
      M14 0.659 0.008 1.016 6 a 0.006 0.943 等速生长
      M18 0.460 0.045 0.878 3 a 0.219 0.654 等速生长
      M30 0.850 0.000 0.105 0 b 136.978 0.000 异速生长
      　　说明：根平均直径、根体积与根生物量的共同斜率分别为−0.403 0、0.982 0；总根长、根表面积与根生物量无共同斜率。P−1.0 表示斜率与理论值1.0 的差异显著性；斜率中不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。M6. 6月龄，M10. 10月龄，M14. 14月龄，M18. 18月龄，M30. 30月龄。
    3.   讨论

    • 根系形态是衡量植物生产力的重要因素，在维持根系的功能中起重要作用，根系的形态及分布会影响其对土壤养分、水分的吸收，同时土壤条件的变化也会反过来影响根系的形态特性[21]。不同平茬时期对苗木有不同的影响，但苗木构件中的针叶和侧根会保持较大的生长速率，不受平茬季节的影响[15]。不同苗龄平茬处理对苗木根平均直径、总根长、根体积、根表面积有显著影响。本研究表明：不同苗龄平茬苗木根平均直径、根体积表现为随着苗龄增大而增大的趋势，不同苗龄平茬苗木总根长表现为M6和M10随着时间推移生长加快，M18和M30随着时间推移生长减慢。在本研究中不同平茬苗龄苗木的根系生长均发生了改变，但因苗龄不同，苗木所采用的生长策略不同。总根长、根体积以及根表面积在平茬后60~180和420 d后有所下降，这可能是因为此期间正好为秋冬季。有研究表明：随着冬季的到来，植物以及根系进入休眠期，活力下降[22]，大部分生命较短、直径较小的根，可能会因为地下水分、温度以及碳分配的降低而减小甚至消亡[23]。从平茬后300 d (5月)开始，是不同苗龄平茬苗木的总根长生长关系产生显著变化的转折点。此时正值初夏，天气炎热，苗龄较小的苗木需要大量的水分供给。水分胁迫本身会使根系直径变小，根长增加，从而提高根系对养分的吸收速率，保证苗木在资源贫瘠的环境中也能保持正常生长发育[24]。这与沙柳Salix psammophila、骆驼刺Alhagi sparsifolia在干旱条件下增加根系长度，占有大面积的土壤来获取水分，适应胁迫环境的结果相同[25−26]。相对于苗龄较小的苗木，较大苗龄的苗木更需要根的支撑，保证植物稳定生长。根系直径变粗可以提高根系对轴向阻力的克服能力[27]。其原因可能是机械阻力改变了根尖细胞的生长，影响了根系淀粉石的沉淀，从而诱发生长素流动和分配的变化。根系阻抗还会引起根系生长深度的变化，总根长也会随之变短[28]。

      不同苗龄平茬苗木根系构型随时间推移有显著性差异，比根长与根系的吸收面积和资源获取率成正比[29]。根比表面积与养分利用效率成正比，根组织密度是反映根功能情况的特征之一，因为其和根的生理活动紧密相连[30]。根细度是总根长与根体积的比值，其值变化可反映根的粗细。有研究表明：根系越细越有利于植物对土壤中营养元素的吸收[31]。本研究中M6的比根长、根比表面积、根组织密度、根细度均保持较好的长势，且表现为随着苗龄增加而减小的生长趋势。随时间推移，M6、M10、M14除了根组织密度外的其余指标差异均有所减小，表明不同苗龄苗木平茬后所采取的生态策略不同。相对于苗龄较大的苗木，苗龄较小的苗木以较大的比根长采取了低投资高收益的生态策略，苗龄较小的苗木构建了更细、更密集的根系，这有利于增加根系分布的深度和广度，从而提高对土壤养分的获取能力和利用效率[17]。对黄土高原子午岭辽东栎Quercus wutaishanica不同年龄幼苗根系构型的研究表明：随年龄的增加，不仅粗根比例逐渐增加，根系内外连接数量也在增加，说明根系的固着作用随苗龄的增加而加强[32]。这与本研究结果一致，随着平茬苗龄的增加，根系皮层组织退化，维管束逐渐发达，木质化程度高，代谢慢，养分吸收速率低，逐渐提高了运输和储藏功能。所以在本研究中苗龄较小的M6长势最好，既能为地上部分提供资源又能促进地下部分与地上部分的良性循环。

      形态性状是植物长期与环境相互作用、逐渐适应形成的[33]，其中根系的形态变化最为显著[34]。根平均直径、根体积与根生物量在不同苗龄平茬苗木间出现了共同斜率，即苗木间异速生长轨迹没有发生变化。表明不同苗龄平茬后，苗木根平均直径、根体积与根生物量的生长速率没有显著差异，呈现趋同进化趋势，异速生长关系较为稳定[35]。总根长、根表面积与根生物量之间没有共同斜率，且M30显著小于其他苗木，表明不同苗龄平茬对苗木根系的生长速率影响不同，随着苗龄增大，总根长、根表面积的生长速率呈逐渐降低的趋势。M6、M10与M30的总根长以及M10与M30的根表面积的异速生长关系发生了显著性差异，具有可塑性。植物根系在受到胁迫后，会采取改变代谢途径，重新分配能量物质，改变根系形态等措施来响应外界胁迫[36]。较长的根系能扩大植物吸收水分与养分的范围，能较好地适应外界环境[37]。根系表面积能够反映出根系在土壤空间中的生长状况，进而推断出根系的吸收、代谢及固结土壤能力[38]。经济型谱认为：在资源充足的环境下，植物会选择竞争型生长策略。对杨树Populus的研究表明：年龄较小的苗木为满足快速生长和对水分养分的需要，会加大根生物量的分配比例，促进构建根系生长[39]，这与本研究结果一致。苗龄较小的苗木以较大的总根长、根表面积生长速率来最大限度地获取养分资源，实现资源的有效利用。植物体内的水流阻力随年龄和个体大小的增加而加强，从而阻碍了水分和养分的运输[40]。因此苗龄大的苗木选择保守型生长策略，降低总根长、根表面积生长速率，以增加自身的耐受力和持久性。虽然不同苗龄平茬苗木的根系形态生长速率不同，但苗木均需要对其投入代谢成本，两者相比苗龄较大的苗木对地下部分投入的成本更高，促进了根系生长。而庞大的根系消耗了大量的水分、养分，减少了对地上部分的能量物质输送，不利于地上部分的生长。因此在平茬苗木生长发育过程中应注意对土壤养分、水分的检测，高效利用水肥资源。

    4.   结论

    • 平茬对云南松不同苗龄苗木根系形态、根系构型生长特征以及苗木构件的异速生长规律产生了影响。根系形态指标与根系构型指标表明平茬苗龄较小的苗木构建了更细、更密集的根系。异速生长指标表明：随着平茬苗龄增加，总根长、根表面积与根生物量生长速率呈逐渐降低的趋势。综上所述，平茬苗龄较小的苗木根系对资源的获取和利用效率更高。在本研究的5个平茬苗龄中，以6月龄平茬苗木的根系生长状况较好，平茬效果较好。

参考文献 (40)

目录

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  • 1.   研究地区与方法

  • 1.1.   研究地概况

  • 1.2.   种子采集与处理

  • 1.3.   苗木平茬处理

  • 1.4.   根系指标测定

  • 1.5.   数据分析

  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   不同苗龄平茬苗木的根系形态

  • 2.1.1.   不同苗龄苗木根平均直径与总根长的比较
  • 2.1.2.   不同苗龄苗木根体积与根表面积的比较

  • 2.2.   不同苗龄平茬苗木的根系构型

  • 2.2.1.   不同苗龄平茬苗木比根长的变化
  • 2.2.2.   不同苗龄平茬苗木根比表面积的变化
  • 2.2.3.   不同苗龄平茬苗木根组织密度的变化
  • 2.2.4.   不同苗龄平茬苗木根细度的变化

  • 2.3.   不同苗龄平茬苗木根系性状与根生物量的异速生长关系

  • 3.   讨论
  • 4.   结论

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