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森林是陆地生态系统的主体，具有涵养水源、保持水土和调控径流等多种生态服务功能，被称为“绿色水库”[1]。森林主要通过林冠层、灌草层、凋落物层和土壤层截留和储存降水，从而有效涵蓄水分和补充地下水[2−4]。其中，凋落物层作为森林生态系统水源涵养功能垂直结构中的第三水文层，对森林的水源涵养功能有着重要作用。一方面，凋落物覆盖在地表层能够减小雨滴动能、加强雨水入渗和降低土壤水分蒸发[5−6]；另一方面，凋落物利用其自身的结构特性，能够吸持超过自身质量2~5倍的水分，可拦蓄超过60%的地表径流量，能有效拦蓄降水和减少土壤侵蚀等[7−8]。此外，凋落物的分解过程，能够促进土壤养分循环、改善土壤结构、增加土壤抗蚀性和土壤持水能力，从而使森林涵养水源功能得到充分的发挥[9−11]。
国内外学者对森林的凋落物层水源涵养功能进行了大量研究，如中国温带地区的森林凋落物层生物量比亚热带和热带高[12]；成熟林的凋落物层拦蓄降水量比幼龄林和过熟林大[13]；合理的森林密度能提高林地凋落物层的持水能力[14−15]。除气候、林龄和密度对凋落物的持水能力有影响外，不同森林类型凋落物的水源涵养功能也有明显差异[16−17]。有研究表明：人工林的凋落物层生物量和有效拦蓄量大于天然林[18−19]；阔叶林的持水性能优于针叶林[20−21]；混交林的水源涵养能力比纯林强[8, 22]。上述研究不同森林的水源涵养功能有一定的地域性，普遍规律较弱，因此还需要进一步完善对不同地区森林的凋落物层水文效应研究。
坝上地区属于典型的土石山区，年降水量少、土壤层薄和水土保持能力低，但同时也是京津冀一道重要的屏障，对坝上地区森林的水土保持研究非常重要[23−24]。目前对坝上地区森林的研究多以人工林和纯林为对象，且主要是单一森林类型的比较研究[20, 25−26]，针对不同森林类型的凋落物层水源涵养功能研究较少，这就不能准确评估该区域的水源涵养能力，难以制定有效的水土保持措施。基于此，本研究选取坝上崇礼地区的华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii林、白桦Betula platyphylla林、山杨Populus davidiana-白桦混交林(杨桦混交林)和华北落叶松-白桦混交林(落桦混交林) 4种森林类型，对其森林凋落物层的生物量以及不同分解层持水能力进行定量分析，比较不同森林类型凋落物层的水源涵养功能，以期为坝上地区森林生态系统的植被恢复和水土保持能力提升提供科学依据。
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研究区在河北崇礼森林生态系统观测研究站，该区位于河北省张家口市和平林场内(40°47′~41°17′N，114°17′~115°34′E)，海拔为814.0~2 174.0 m，属温带大陆性季风气候。地形大部分为山地，地势呈现由西北向东南倾斜的趋势，年均气温为3.7 ℃，年均降水量为300.0 mm，降水集中在夏季，时有冰雹和暴雨灾害。土壤以栗钙土、棕壤土、褐土和草甸土为主。植被属于暖温带落叶阔叶林和温带草原类型，植物区系呈现较大的过渡特点，在暖温带落叶阔叶林类型中，森林类型主要是天然次生林植被，以白桦和山杨面积最大，人工针叶林有华北落叶松、云杉Picea asperata、马尾松Pinus massoniana和油松Pinus tabuliformis等。
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在查阅张家口市和平林场森林资源档案和野外调查的基础上，2022年6—9月，在张家口市和平林场内选取林龄为35 a，且具有代表性的4种森林类型为研究对象，包括华北落叶松林(PL)、白桦林(NP)、杨桦混交林(NBP)和落桦混交林(PBL)。每种类型森林设置3块20 m×30 m的样地，共计12块，进行木本植物每木检尺，记录海拔、坡度、坡向等信息。样地基本概况见表1。
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic information of the sample plots
森林类型 海拔/m 坡向 坡度/(°) 树高/m 胸径/cm 密度/(株·hm−2) 郁闭度 华北落叶松林 1 846.7 阴坡 18.0±1.5 16.0±0.9 30.2±0.3 1 033.0±90.3 0.75±0.21 白桦林 1 648.7 阴坡 20.7±3.3 10.8±0.2 11.0±0.5 3 339.0±152.5 0.80±0.11 杨桦混交林 1 685.5 阴坡 25.0±3.9 10.0±0.5 10.6±0.9 3 525.0±118.1 0.83±0.10 落桦混交林 1 696.0 阴坡 19.0±2.7 12.0±0.8 16.2±0.8 2 890.0±106.9 0.70±0.15 说明：数据为平均值±标准误。 -
在每个样地内随机设置5个0.5 m×0.5 m的凋落物小样方，将样方内凋落物按照分解程度，划分为半分解层(凋落物形状不完整且开始腐烂，肉眼可以分辨出大体形状)和未分解层(凋落物的形态和颜色基本保持原状，外表无被分解痕迹)，使用钢卷尺(1 mm精度)分别测定凋落物各层厚度，分层收集样方内的凋落物，带回实验室称量，在85 ℃烘干后称量，计算单位面积凋落物的生物量。
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采用浸泡法，在每个样方内取适量烘干的凋落物样品，装入尼龙网袋后浸入水中，分别测定浸水0.5、1.0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0、12.0、24.0 h后凋落物质量的变化，计算凋落物的最大持水率、自然含水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率、最大持水量、有效拦蓄量和最大拦蓄量。计算公式如下：
$$ {R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}=\frac{{G}_{24}-{G}_{\mathrm{干}}}{{G}_{\mathrm{干}}}\times 100\% \text{；} $$ (1) $$ {R}_{\mathrm{O}}=\frac{{G}_{\mathrm{鲜}}-{G}_{\mathrm{干}}}{{G}_{\mathrm{干}}}\times 100\% \text{；} $$ (2) $$ {R}_{\mathrm{M}}={R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}} \text{；} $$ (3) $$ {R}_{\mathrm{S}}=0.85 {R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}} \text{；} $$ (4) $$ {W}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}={R}_{{\mathrm{hmax}}}\times {G}_{\mathrm{C}} \text{；} $$ (5) $$ W_{\mathrm{s}}=(0.85 {W}_{{\mathrm{hmax}}}-{R}_{\mathrm{O}})\times {G}_{\mathrm{C}} \text{；} $$ (6) $$ W_{\mathrm{u}}=({R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}})\times {G}_{\mathrm{C}} 。 $$ (7) 式(1)~(7)中：Rhmax、RO、RM和RS分别代表凋落物层的最大持水率(%)、自然含水率(%)、最大拦蓄率(%)和有效拦蓄率(%)；Whmax、Ws和Wu分别代表最大持水量(t·hm−2)、有效拦蓄量(t·hm−2)和最大拦蓄量(t·hm−2)；GC、G鲜、G干、G24分别为凋落物生物量(t·hm−2)、自然状态下的质量(g)、烘干后的质量(g)、浸泡24 h后的质量(g)；0.85为有效拦蓄系数。
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运用Excel 2010和SPSS 19.0进行数据处理和统计分析，用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著极差法(LSD)分析不同森林凋落物层的厚度、蓄积量和持水能力差异，采用Origin 2021作图。
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4种森林类型凋落物层厚度为32.3~62.7 mm (表2)，从大到小依次为落桦混交林、华北落叶松林、白桦林、杨桦混交林，其中，华北落叶松林和落桦混交林显著大于杨桦混交林(P＜0.05)。凋落物层总生物量为8.27~23.33 t·hm−2，从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，其中，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。
表 2 不同森林类型凋落物层的厚度和生物量
Table 2. Litter thickness and biomass of different forest types
森林类型 半分解层 未分解层 厚度/mm 总生物量/(t·hm−2) 生物量/(t·hm−2) 比例/% 生物量/(t·hm−2) 比例/% 华北落叶松林 15.75±2.41 a 67.51 7.57±2.09 a 32.49 53.0±8.70 ab 23.33±4.47 a 白桦林 5.47±0.65 b 66.14 2.80±0.78 bc 33.86 36.0±6.90 bc 8.27±1.11 b 杨桦混交林 5.79±0.09 b 50.09 5.78±0.50 ab 49.91 32.0±1.86 c 11.56±0.42 b 落桦混交林 13.41±2.18 a 90.61 1.40±0.16 c 9.39 62.0±3.70 a 14.80±2.03 b 说明：数据为平均值±标准误。同列不同字母表示同一指标不同森林类型间差异显著(P＜0.05)。 从凋落物的未分解层和半分解层生物量来看，未分解层生物量为华北落叶松林最大，落桦混交林最小，华北落叶松林和杨桦混交林显著大于落桦混交林(P＜0.05)；半分解层生物量为华北落叶松林最大，白桦林最小，华北落叶松林和落桦混交林显著大于杨桦混交林和白桦林(P＜0.05)。从凋落物的半分解层和未分解层生物量所占比例来看，4种森林的半分解层生物量所占比例均大于未分解层，且极端比例出现在落桦混交林，其半分解层占比最大，为90.61%。
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如图1所示：凋落物层的最大持水量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，与总生物量的变化规律一致，华北落叶松林显著大于白桦林(P＜0.05)。半分解层最大持水量为10.55~33.37 t·hm−2，华北落叶松林和落桦混交林显著大于白桦林和杨桦混交林(P＜0.05)；未分解层最大持水量为2.98~16.35 t·hm−2，华北落叶松林和杨桦混交林显著大于落桦混交林(P＜0.05)。此外，除杨桦混交林外，华北落叶松林、白桦林和落桦混交林的半分解层最大持水量明显大于未分解层。
图 1 不同森林类型凋落物层的最大持水量和最大持水率
Figure 1. Litter maximum water holding capacity and maximum water holding rate of different forest types
凋落物层的最大持水率白桦林最大，为231.15%，杨桦混交林和落桦混交林次之，华北落叶松林最小，为208.92%，不同森林类型间最大持水率无显著差异。半分解层最大持水率为182.17%~220.90%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，不同森林类型间无显著差异。未分解层最大持水率为208.77%~274.51%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，杨桦混交林显著大于华北落叶松林和落桦混交林(P＜0.05)。除华北落叶松林外，其他3种森林类型未分解层最大持水率均大于半分解层。
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如图2所示：4种森林类型凋落物层最大拦蓄量为华北落叶松林最大，为39.05 t·hm−2，白桦林最小，为16.73 t·hm−2，与最大持水量的变化规律一致，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。半分解层最大拦蓄量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、白桦林、杨桦混交林，华北落叶松林和落桦混交林与白桦林、杨桦混交林存在显著差异(P＜0.05)；未分解层最大拦蓄量从大到小依次为杨桦混交林、华北落叶松林、白桦林、落桦混交林，其中，杨桦混交林显著大于白桦林、落桦混交林(P＜0.05)，华北落叶松林显著大于落桦混交林(P＜0.05)。
图 2 不同森林类型凋落物层的最大拦蓄量和最大拦蓄率
Figure 2. Litter maximum interception capacity and maximum interception rate of different forest types
凋落物层的最大拦蓄率从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林，与凋落物层最大持水率的变化规律一致，其中，白桦林和杨桦混交林显著大于落桦混交林、华北落叶松林(P＜0.05)。半分解层最大拦蓄率为151.84%~192.28%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，其中，白桦林显著大于落桦混交林、杨桦混交林(P＜0.05)。未分解层最大拦蓄率为175.43%~257.56%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，其中，杨桦混交林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)，华北落叶松林显著小于其他3种森林类型(P＜0.05)。
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如图3所示：4种森林凋落物层有效拦蓄量为13.90~31.56 t·hm−2，从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，与最大持水量和最大拦蓄量变化规律一致，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。半分解层华北落叶松林和落桦混交林有效拦蓄量分别为20.78和17.36 t·hm−2，显著大于白桦林(8.60 t·hm−2)和杨桦混交林(7.20 t·hm−2)(P＜0.05)；未分解层有效拦蓄量为2.87~14.87 t·hm−2，杨桦混交林最大，华北落叶松林和白桦林次之，落桦混交林最小。
图 3 不同森林类型凋落物层的有效拦蓄量和有效拦蓄率
Figure 3. Litter effective interception capacity and effective interception rate for different forest types
凋落物层的有效拦蓄率为138.95%~172.94%，从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林，与凋落物层最大持水率和最大拦蓄率变化规律一致，其中，白桦林和杨桦混交林显著大于落桦混交林、华北落叶松林(P＜0.05)。半分解层有效拦蓄率为124.51%~159.14%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，其中，白桦林显著大于落桦混交林和杨桦混交林(P＜0.05)。未分解层有效拦蓄率为144.12%~216.38%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，其中，杨桦混交林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)，华北落叶松林显著小于其他3种森林类型(P＜0.05)。
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如图4所示：4种森林类型凋落物层持水量在浸水最初2.0 h内都迅速增加，处于快速吸水状态；在浸水2.0~8.0 h内，凋落物层持水量增加逐渐变缓；在浸水12.0 h后持水量增加明显较少，接近稳定状态；24.0 h后持水量达到最大值，处于饱和状态。不同森林类型凋落物半分解层和未分解层持水量变化有差异，半分解层持水量从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，未分解层持水量从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林。对4种森林类型凋落物层持水量(w)与浸水时长(t)的关系进行拟合发现：持水量与浸水时间呈较好的对数函数关系(表3)，关系式为$ {w}=k\mathrm{ln}t+b $。其中：k为系数，b为常数。
图 4 不同森林类型凋落物的持水量随浸水时长的变化
Figure 4. Variation of water holding capacity of litter with soaking time for different forest types
表 3 不同森林类型凋落物持水量和吸水速率与浸水时长的拟合方程
Table 3. Simulated equations between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter in different forest types
森林类型 凋落物层 持水量(w)与时长(t) 吸水速率(y)与时长(t) 回归方程 R2 回归方程 R2 华北落叶松林 未分解层 w=0.14 lnt+1.63 0.97 y=1.63 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.79 0.94 y=1.78 t−0.91 0.99 白桦林 未分解层 w=0.23 lnt+1.75 0.98 y=1.73 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.15 lnt+1.80 0.97 y=1.80 t−0.92 0.99 杨桦混交林 未分解层 w=0.16 lnt+2.12 0.98 y=2.11 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.63 0.94 y=1.63 t−0.94 0.99 落桦混交林 未分解层 w=0.22 lnt+1.52 0.98 y=1.52 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.17 lnt+1.62 0.97 y=1.60 t−0.91 0.92 -
如图5所示：4种森林类型凋落物层吸水速率在浸水最初2.0 h内急剧下降，在浸水2.0~8.0 h，吸水速率逐渐变缓，在浸水24.0 h时，吸水速率基本为0。半分解层的吸水速率从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，未分解层的吸水速率从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林。对4种森林类型凋落物层吸水速率(y)与浸水时长(t)的关系进行拟合发现：凋落物吸水速率与浸水时长呈较好的幂函数关系(表3)，关系式为$ y=k{t}^{n} $。其中：k为系数，n为指数。
图 5 不同森林类型凋落物层的吸水速率随浸水时长的变化
Figure 5. Variation of water absorption rate of litter with soaking time for different forest types
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凋落物层生物量受到凋落物的分解速率、积累时间以及林龄、密度、森林类型、立地条件和气候等因素的影响[27−29]。本研究发现：4种森林类型凋落物层的生物量和厚度有明显差异，落桦混交林厚度最大，杨桦混交林厚度最小，这可能是阔叶树种的凋落物比针叶树更容易分解[30]。华北落叶松林凋落物层生物量最大，白桦林最小，且华北落叶松林显著大于其他3种森林类型，这与冀西北清水河流域的4种森林类型[18]的研究结果相近。一方面可能是由于华北落叶松林对光和养分等资源利用能力强，地上部植物生长状况好；另一方面是其叶片年凋落量大且分解速率慢，导致其生物量大[31]。另外，4种森林类型中凋落物未分解层生物量占比均小于半分解层，尤其是落桦混交林占比最小，这与崇陵流域4种森林类型的研究结果相似[5]，可能是由于未分解层分解较快，凋落物现存量较少。而冀北山地6种人工林的未分解层生物量均大于半分解层[32]，这主要是因为其林龄尚小且分解时间较短，使得凋落物未分解层累积量高。此外，4种森林类型凋落物厚度和生物量变化不一致，这与滨海沙地4种防护林凋落物层的研究结果不一致[33]，可能是由于针叶树凋落物分解速率慢，而阔叶树凋落物分解较快，以及与凋落物的结构也有关系，导致华北落叶松林和杨桦混交林凋落物厚度较低，但生物量最大，落桦混交林和白桦林凋落物厚度较大，但生物量偏低。
本研究表明：凋落物层最大持水率从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林。这一方面是因为阔叶树种的凋落物层易分解，且其分解后结构变疏松，导致吸水速率大[34]；另一方面，针叶树种的叶片富含油脂，叶片角质层发达难分解，亲水性较差，导致其持水率低[20]。而凋落物层最大持水量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，其变化规律与最大持水率相反，这与阔叶林凋落物层持水能力优于针叶林的研究结果不一致[20−21]，因为最大持水量除与凋落物性质有关外，还主要取决于生物量大小，最大持水量与生物量呈线性正相关关系[35]。4种森林类型凋落物层最大持水率总体表现为未分解层大于半分解层，而持水量表现为半分解层大于未分解层，这与大兴安岭兴安落叶松Larix gmelinii林凋落物的研究结果不一致[36]，这可能是随着凋落物的分解，其单位面积可持水性物质减少，导致半分解层最大持水率减小。此外，不同森林类型凋落物的持水能力有差异的原因也是多样的，凋落物持水性能还受到立地条件和人为干扰等因素的影响。
4种森林类型凋落物层最大拦蓄量、有效拦蓄量与最大持水量变化规律一致。凋落物层最大拦蓄率、有效拦蓄率与最大持水率变化规律基本一致，这与湖南会同杉木Cunninghamia lanceolata人工林的研究结果相似[8]。华北落叶松林和落桦混交林凋落物层有效拦蓄量大于杨桦混交林和白桦林，说明华北落叶松林和落桦混交林拦蓄降水能力优于杨桦混交林和白桦林，这可能是因为华北落叶松林生产力高、生长状况好和林下植物多样性高，林内环境更适宜凋落物积累，导致凋落物层有效拦蓄量较大。而白桦和山杨属于次生林，林地曾受人为干扰，凋落物分解速率快且积累量少，造成白桦林凋落物有效拦蓄量低。有效拦蓄量不仅与凋落物现存量有关外，还受凋落物分解程度和气候等因素的影响，因此不同分解层凋落物拦蓄能力有差异[2]。
4种森林类型凋落物的持水量和吸水速率与浸水时间呈现相似的规律，在浸水初期，凋落物由于表面水势差较大而迅速吸水；随着浸水时间的延长，持水量逐渐增大并趋向饱和，吸水速率逐渐减小并趋向稳定；凋落物层持水量、吸水速率与浸水时长分别呈现较好的对数和幂函数关系。这与冀西北山地[19]和小五台山地区[37]森林凋落物持水过程的研究结果一致，表明林地凋落物在降水前期能快速吸水，发挥拦蓄降水作用，有助于保持水土和涵养水源。
以往的研究中大多认为天然林的水土保持能力在各个层面均比人工林更好[38]，而本研究结果表明：坝上地区人工林(华北落叶松林)与天然林(白桦林、杨桦混交林)的凋落物持水性能之间差异不显著，而人工林凋落物层生物量显著大于天然林，凋落物层最大持水量和有效拦蓄量比天然林提高了71.93%、59.96%，其凋落物层的综合水源涵养效果比天然林更好，这与青海省塔尔沟小流域森林凋落物层的研究结果相似[38]。这一方面可能是落叶松林适宜坝上地区的水热条件，生长状况好，凋落物累积量较多；另一方面，山杨和白桦属于次生林，前期的人为干扰对其水土保持能力也有一定的影响。此外，森林的水文功能除与凋落物层有关外，还受林冠层、土壤层和树木生态特性等多种因素的影响。综上，在不同的区域内，天然林凋落物层的水源涵养效果不一定都是最优，而人工辅助措施营造的人工林也能显著提高林地水土保持效果，这为后期研究人工林的生态效益提供新的认识。
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本研究表明：白桦林和杨桦混交林凋落物层的持水率和拦蓄率较高。但综合考虑凋落物层厚度、生物量、持水量和拦蓄水量等各项水文指标，落叶松林和落桦混交林凋落物层水源涵养能力更强。因而，在后期坝上地区的林业规划过程中，可以考虑引种人工针叶林，或在阔叶纯林中混交针叶树种等措施，充分发挥人工林凋落物层的生态效益，实现森林的水源涵养能力提升。
Hydrological effects of litter layers in different forest types in the Bashang region
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摘要:
目的 坝上地区是京津冀地区的重要水源涵养功能区，研究不同森林类型凋落物层的水源涵养能力可以为该区域植被的恢复、经营以及水土保持提供依据。 方法 在张家口市和平林场内选择华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii林、白桦Betula platyphylla林、山杨Populus davidiana-白桦林(杨桦混交林)和华北落叶松-白桦林(落桦混交林) 4种森林类型为研究对象，通过野外调查和室内浸泡法测定凋落物层的各项生态水文指标。 结果 ①不同森林凋落物层厚度在32.0~62.0 mm内变化，从大到小依次为落桦混交林、华北落叶松林、杨桦混交林、白桦林。②白桦林和杨桦混交林凋落物层的最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率大于落桦混交林和华北落叶松林，其中白桦林最大，分别为231.15%、207.60%和172.94%；华北落叶松林最小，分别为208.92%、170.29%和138.95%。③4种森林类型凋落物层的生物量为8.27~23.33 t·hm−2，最大持水量为18.96~49.71 t·hm−2，最大拦蓄量为16.73~39.05 t·hm−2，有效拦蓄量为13.90~31.56 t·hm−2，基本规律为华北落叶松林＞落桦混交林＞杨桦混交林＞白桦林。④4种森林凋落物层持水量与浸水时长符合对数函数关系(R2＞0.94)；吸水速率与浸水时长符合幂函数关系(R2＞0.92)。 结论 华北落叶松林单位质量下的凋落物层吸持水性能低于白桦林，但综合考虑凋落物生物量后，其持水和拦蓄水总量显著高于后者，综合水源涵养能力强。图5表3参38 Abstract:Objective This study, with an investigation of the water conservation capacity of litter layers in different forest types in the Bashang region, an important water conservation functional area in the Beijing-Tianjin-Hebei region, is aimed to provide a basis for the restoration, management and improvement of water and soil conservation in this region. Method With four types of forests, including Larix gmelinii var. principis-rupprechtii (PL), Betula platyphylla (NP), Populus davidiana and B. platyphylla mixed forest (NBP), L. gmelinii var. principis-rupprechtii and B. platyphylla mixed forest (PBL), selected as research objects in the Heping Forest Farm in Zhangjiakou City, field investigations and indoor immersion methods were employed to measure the ecological hydrological indicators of litter layers. Result (1) The thickness of litter layers in different forests ranged from 32.0 to 62.0 mm, with the PBL mixed forest having the thickest litter layer, followed by PL forest, NBP mixed forest, and NP forest. (2) The maximum water holding rate, maximum retention rate, and effective retention rate of litter layers were higher in NP forest and NBP mixed forest than PBL mixed forest and PL forest, with NP forest having the highest values of 231.15%, 207.60%, and 172.94%, respectively, and PL forest having the lowest values of 208.92%, 170.29%, and 138.95%, respectively. (3) The biomass, maximum water holding capacity, maximum retention capacity, and effective retention capacity of litter layers in the four types of forests ranged from 8.27 to 23.33 t·hm−2, 18.96 to 49.71 t·hm−2, 16.73 to 39.05 t·hm−2, and 13.90 to 31.56 t·hm−2, respectively, and the general trend was PL＞PBL mixed forest＞NBP mixed forest＞NP forest. (4) The water holding capacity of litter layers in the four types of forests showed a logarithmic function relationship with the immersion time (R2＞0.94) while the water absorption rate showed a power function relationship with the immersion time (R2＞ 0.92). Conclusion The water absorption performance of litter layers per unit mass in PL forest was weaker than that in NP forest, but when considering the biomass, the total water holding and retention capacity of PL forest was significantly higher than NP forest, indicating a strong comprehensive water conservation capacity. [Ch, 5 fig. 3 tab. 38 ref.] -
Key words:
- Bashang regin /
- forest types /
- litter /
- water conservation
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随着城市化加速发展，不透水地面逐渐增多，城市热岛效应(urban heat island effect，UHI)日益凸显。学者们多从热环境时空变化[1−2]、影响机制及驱动力[3]、城市热岛效应缓解方法[4]等方面展开研究，但较少关注景观网络在缓解热岛效应中的作用。这些研究表明，地表温度受斑块间的热交换影响显著，热源与热汇的连通性是影响热流动的重要因素。然而，地表温度难以反映整体格局和连通性，需要合适的方法来准确描述热环境的空间格局。对城市热岛的研究侧重于整体区域尺度或是斑块水平上的统计分析，忽视了景观网络对缓解城市热环境的作用。陈利顶等[5]利用“源-汇”理论，将热环境与生态过程结合，为解决城市热环境问题提供新思路。
城市绿地对缓解城市热岛效应具有重要作用[6]，当绿地覆盖面积在40%以下时，绿地系统的空间格局将对环境的增势以及降温产生主要影响[7]，在有限的城市空间中增加大面积的绿地已经难以实现，因此通过优化绿地空间格局来缓解城市热岛效应尤为重要。基于景观生态学“源-汇”理论，识别城市热岛像元与绿地像元，构建多层级生态网络，将是缓解城市热环境的重要手段。生态网络构建方法主要包括形态空间格局分析方法(morphological spatial pattern analysis，MSPA)、最小累积阻力模型以及重力模型等 [8−9]。MSPA方法强调景观内部结构性的连接，可以准确地将前景要素划分为核心、孤岛、孔隙、边缘、环道、桥接和支线等7类，为后期廊道以及生态节点的识别提供理论依据[10−12]。近年来MSPA方法也逐渐应用到城市热岛的研究中，以达到缓解城市热岛效应的目的。景观连通性指数包括整体连通性指数(integral index of connectivity，IIC)、可能连通性指数(probability of connectivity，PC)等，反映了景观对生态过程中能量流动的促进或阻碍作用大小，良好的景观连通性有助于构建稳定的生态环境[13]。最小累积阻力模型是指物种从源地向目标迁移扩散过程中，穿越不同景观表面所需耗费的最小代价的模型[14]，最小累积阻力模型与重力模型相结合能更好地识别生态廊道间的相互作用强度，以筛选具有重要作用的关键廊道。目前，大多数研究利用MSPA、景观连通性指数、最小累积阻力模型等方法进行绿地生态网络的构建，但利用该方法体系构建缓解城市热环境的多层级生态网络的研究相对较少。
本研究以成都市中心城区为研究对象，基于“源-汇”理论，利用MSPA与景观连通性指数，筛选研究区“源”“汇”景观，利用最小累积阻力模型、重力模型以及水文分析模块构建“源-源”“汇-汇”“源-汇”景观廊道以及生态节点，最终形成具备“补偿-运输-作用”功能的多层级景观网络格局，确定需要重点保护的生态用地、重要廊道以及关键节点，提出优化策略，为成都市生态网络空间的构建提供有效支撑。
1. 研究区域与数据来源
1.1 研究区域概况
成都市位于川西平原，30°22′~30°96′N，103°68′~104°49′E，地势较为平坦，由于地形影响，夏季炎热，冬季寒冷。本研究的中心城区(图1)包括郫都区、新都区、青白江区、温江区、金牛区、成华区、龙泉驿区、青羊区、武侯区、锦江区、双流区等11个行政区，总面积为3 732.06 km2。中心城区处于全国两大静风区之一，建筑及人口密度高，地表通风能力弱[15]，不利于城市内部热量扩散，城市热环境矛盾突出，因此具有研究城市热岛效应的典型特征。
1.2 数据来源与处理
所用数据包括2020年空间分辨率为30 m的Landsat 8 OLI卫星影像数据(
http://earthexplorer.usgs.gov )，空间分辨率为30 m的DEM高程数据(https://www.gscloud.cn/ )，以及《成都市国土空间总体规划(2020—2035年)》(草案)等相关规划图件。利用ENVI软件对获取的遥感影像预处理后利用覃志豪等[16]的单窗算法反演地表温度；利用监督分类的方法，将研究区2020年的土地利用类型细分为草地、林地、耕地、水域以及城乡建设用地等5种类型，通过实地调研踏勘与高分辨率遥感影像的目视判别，对分类结果进行校正，最终解译精度达89%以上。2. 研究方法
2.1 生态源地的识别与评价
2.1.1 “源-汇”景观划分
通过计算城市区域与周边地区的平均温度之差来确定相对热岛强度，相对热岛强度越高，相应区域内热岛效应越明显[17]。在ArcGIS中通过计算不同用地类型的相对热岛强度来判别“源-汇”景观。按照LAL等[18]和贾玉雪等[19]的研究将计算结果中相对热岛强度(H)≥0的斑块定义为对城市热环境有促进作用的“源”景观，H＜0的景观定义为“汇”景观。
2.1.2 空间形态格局分析
将“源”景观作为前景，赋值为2，“汇”景观作为背景，赋值为1，并将其转化为30 m×30 m栅格数据；运用Guidos Toolbox软件对其进行MSPA分析，设置8邻域的连通规则，边缘宽度为1，获得7种景观类型：核心区、边缘、孤岛、桥接区、环道、支线和孔隙。按相同步骤将“汇”景观作为前景，“源”景观作为背景，得到“汇”景观的空间形态格局。
2.2 基于景观连通性评价筛选生态源地
景观连通性指数可以衡量不同空间单元之间景观要素的连通性。量化景观要素在生态源地之间进行扩散或者迁移的难易程度，也是衡量生态过程之间联系程度的重要指标[20]。利用Conefor 2.6软件，通过计算IIC、PC以及斑块重要性(dI’)来衡量不同核心斑块的重要程度[21]。考虑研究区内斑块的面积和连通性，通过反复测试计算，设定斑块连接性阈值为2 000，连通概率为0.5。最后，基于景观连通性指数dI’值大小综合评估核心区斑块的景观重要程度。
2.3 阻力面构建
根据研究区现状以及数据的可获取性，最终选取用地类型、高程、坡度以及归一化植被指数(NDVI)来构建综合阻力面。其中高程决定了城市内不同区域的温度分布，坡度影响空气流动和热量累积，不同用地类型对城市热环境产生不同影响，而NDVI则反映了植被覆盖情况，对城市温度、热岛效应和空气质量有重要影响。采用专家打分法确定因子阻力值，并采用层次分析法(AHP)计算其权重值(表1)，通过叠加分析最终生成综合阻力面(图2)。可以看出，研究区内阻力值的呈现由中心向四周扩散，逐渐递减，尤其是东南方向的递减最为明显。
表 1 赋予不同影响因子的阻力值Table 1 Resistance values assigned to different impact factors影响因子 类型分级 赋予阻力值 所占权重 影响因子 类型分级 赋予阻力值 所占权重 用地分类 林地 10 0.520 坡度/( º ) 0~10 10 0.078 水地 20 10~20 30 草地 30 20~30 50 耕地 50 30~40 70 未利用土地 70 40~50 90 建设用地 100 ＞50 100 高程/m ＜200 10 0.078 归一化植被
指数(NDVI)−1.00~−0.20 10 0.201 200~400 30 −0.20~0.30 30 400~600 50 0.30~0.50 50 600~800 70 0.50~0.70 70 800~1 000 90 0.70~1.00 90 ＞1 000 100 2.4 景观生态廊道的构建
在ArcGIS中，利用Cost-distance工具构建研究区的累积耗费距离表面。利用Cost-path构建多对多的潜在生态廊道，以连接不同的“源-汇”景观。最后，利用重力模型[22]计算生态廊道间的相互作用强度，通过筛选合适的强度阈值，确保所有的“源-汇”景观均被连通，从而提取出“源-源”“汇-汇”“源-汇”生态廊道。
2.5 生态节点的识别
识别生态廊道中的关键点和障碍点能够为物种的迁徙及物种保护区的划分和规划提供科学依据[23−24]。在ArcGIS中，运用水文分析模块，对累积耗费距离表面进行水流方向、汇流累积量等一系列分析计算。通过对比不同阈值设定下最小阻力路径的完整性与连通性，最后确定阈值为500构建研究区内的低阻力廊道。运用ArcGIS中的Intersect工具将低阻力值廊道与“源-源”“汇-汇”廊道进行相交分析从而获得不同生态节点，包括生态障碍点与生态关键点，其中生态关键点是生态廊道中能量流动密度较大的点，需要对关键点进行有效利用与保护；对障碍点则需进行生态修复来提升廊道整体的连接度，以保障冷热能的有效传递。
2.6 构建缓解城市热环境多层级“源-汇”景观生态网络
将“源-源”“汇-汇”“源-汇”廊道共同相交[25]，得到一级补偿廊道；将“汇-汇”“源-汇”廊道进行相交，得到二级输送引导廊道；将“源-源”“源-汇”廊道进行相交，得到三级作用廊道，完成廊道的“补偿-运输-作用”的完整体系，构建完整的多层级“源-汇”生态景观网络。
3. 结果与分析
3.1 生态源地的识别与评价
3.1.1 “源-汇”景观的识别
从图3A可以看出：“源”景观在研究区中部呈现聚集特征，“汇”景观大多分散分布在研究区的西北部以及东南部。其中，“汇”景观斑块总计
98342 个，占研究区域总面积的62.1%，以大面积的带状水域和块状绿地为主；“源”景观斑块总计212 231个，占研究区域总面积的37.9%，由大面积建设用地组成。3.1.2 基于MSPA的“源-汇”景观分析
从“源-汇”景观的MSPA格局分析(图3B)可以看出：“源”核心景观密集地分布在研究区中部，多为城市建设用地；研究区西北以及东南两侧的“源”景观核心斑块较为破碎，景观连通性较差。研究区中部的“汇”景观由于城市绿地破碎化严重导致空间连通性较差。对比不同景观要素类型面积比(表2)发现：“源”景观核心区面积为1 169.33 km2，占“源”景观前景要素总面积的31.83%；“汇”景观核心区面积为2 053.78 km2，占“汇”景观前景要素总面积的55.91%，对城市热岛效应起重要作用。最终，分别筛选面积在0.01 km2以上的源、汇核心斑块作为重要核心斑块，以进行景观连通性分析。
表 2 “源”“汇”景观要素不同类型面积占比Table 2 Area proportion of different types of “source” “sink” landscape elements景观类型 “汇”景观面
积占比/%“源”景观面
积占比/%核心区 55.91 31.83 孤岛 0.07 0.14 孔隙 2.46 1.61 边缘区 3.32 3.77 环岛 0.06 0.04 桥接区 0.06 0.08 支线 0.21 0.26 3.1.3 基于景观连通性的生态源地筛选
将dI’值大于0.1的斑块作为研究的生态源地，分别筛选出24 个“源”“汇”生态源地(图3C)，其中“源”景观生态源地占研究区总面积的28.81%，“汇”景观生态源地占研究区总面积的53.60%。“汇”生态源地主要分布在青白江生态带、龙泉山国家森林片区、三圣乡片区、青龙湖湿地公园片区、兴隆湖湿地公园片区以及江安河流域段，而“源”景观生态源地主要分布在金牛区、成华区、锦江区、青羊区以及武侯区(简称“五城区”)。
3.2 多层级“源-汇”景观廊道
3.2.1 “源-汇”景观廊道构建
基于最小成本路径构建“源-源”廊道276条，“汇-汇”廊道266条，“源-汇”廊道690条。利用重力模型最终筛选出“源-源”廊道102条，总长度为2 081.6 km，“汇-汇”廊道141条，总长度为1 907.8 km，“源-汇”廊道325条，总长度为7 698.0 km (图4)。其中“源”景观23、24号生态源点与“汇”景观23号生态源点仅由单条景观廊道连通，表明它们在整个热环境中相对独立，呈孤岛状分布，受到其他景观斑块的影响较小，导致在整个热传导的过程中不能发挥良好的作用。
3.2.2 不同类型生态廊道与城市景观格局的空间关系
统计不同行政区内各廊道的占比情况(表3)发现：新都区、郫都区与双流区内各类“源-汇”重要廊道最多，主要以毗河、岷江等河流，部分廊道呈簇团状分布，说明在研究区冷热交换过程中起到了重要作用；由于五城区分布有大片的“源”景观生态源地，且建筑密度相对较高，区域内各层级“源-汇”重要廊道分布较少，导致其在冷热交换过程中发挥的作用较小。尤其是成华区建筑密度为14.49%，各层级廊道占比都相对较低，区域内大量热空气堆积不易扩散，热岛效应明显。
表 3 研究区各行政区景观廊道分布Table 3 Distribution of landscape corridors in each administrative district行政区 建筑密度/% “源-源”廊道长度/km 所占比例/% “汇-汇”廊道长度/km 所占比例/% “源-汇”廊道长度/km 所占比例/% 新都区 20.50 825.32 26.6 642.65 17.2 23 563.22 21.87 郫都区 20.43 518.02 16.7 810.47 21.8 17 422.12 16.17 双流区 12.72 509.82 16.4 689.71 18.6 23 944.23 22.22 温江区 19.12 357.46 11.5 233.84 6.2 9 438.32 8.76 龙泉驿区 11.16 345.57 11.1 171.33 4.6 9 768.86 9.06 金牛区 18.99 229.24 7.3 379.07 6.2 5 423.08 5.03 青白江区 15.01 201.95 6.5 31.16 0.8 3 699.39 3.43 成华区 14.49 90.75 2.9 18.13 0.5 2 827.71 2.62 锦江区 18.01 11.05 0.3 177.75 4.7 3 295.24 3.06 青羊区 28.09 7.04 0.2 303.22 8.2 3 500.85 3.25 武侯区 22.20 5.26 0.2 409.52 11.0 4 882.50 4.53 3.2.3 生态关键点与生态障碍点的数量与空间分布特征
利用水文分析模块获取低阻力廊道95条，将低阻力廊道与“源-汇”廊道相交分析得到生态障碍点148个，生态关键点103个(图5A)，其中生态关键点在青羊区、武侯区以及锦江区与双流区交汇处出现堆积现象，导致该区域出现功能廊道不能充分利用的问题。生态关键点整体分布与“汇”景观生态源地分布情况大致相同，这意味着加强“汇”景观源地的生态建设，降低周边阻力值，将会有效提升网络连通性。而生态障碍点大多聚集在建筑密度相对较高的区域，生态障碍点堆积处出现大量的热能无法有效被传输，加强生态障碍点的生态修复对城市热量的传导具有重要作用。
图 5 低阻力廊道、生态障碍点与关键点分布(A)及“源-汇”多层级景观网络示意图(B)Figure 5 Distribution of low-resistance corridors, ecological barrier points and key points (A), and “source-sink” multi-level landscape network (B)3.2.4 缓解热环境的多层级生态网络构建
多层级“源-汇”景观网络中(图5B)，一级补偿廊道36条，主要由岷江、毗河和其他河流廊道构成，分布在研究区西部以及北部，在城市中发挥着冷热空气交换的重要作用，是补充能量的主要途径；二级输送引导廊道125条，主要分布在西部、南部以及北部的三环路附近，起到将冷空气运输和分配的作用，是实现能量传递的次要路线；三级作用廊道86条，主要分布在研究区西北以及东北部，主要承担实现热空气的运输和分配的任务，是“源-汇”景观能量交换过程的末端环节。3种廊道共同作用，实现了廊道的“补偿-输送-作用”的功能，以达到缓解城市热岛效应的作用。
4. 缓解城市热环境的优化策略
4.1 生态源地优化
优化生态网络中的“源-汇”景观源地对改善城市热环境具有重要作用。在五城区中大量建筑密度高、人口高度密集的“源”景观生态源地，应加强垂直绿化、屋顶绿化等来增加植被覆盖率；在源地周围增加社区口袋公园、绿化带等构建缓冲区，以改善城市生态环境。对于龙泉驿区、双流区等植被覆盖率高、生态质量好的“汇”景观生态源地，可建设生态公园和自然保护区、引进生态景观设计等，以增强其改善气候环境的生态效能。
4.2 生态节点优化
对区域内生态障碍点来说，可以推广绿色建筑以有效地吸收太阳辐射，对新建城区的建筑布局进行合理规划，降低建筑密度、增加绿色基础服务设施以降低城市表面的温度，有效改善城市热岛效应。对生态关键点可退耕还林、扩大区域植被绿化面积、建立生态缓冲区等来降低生态关键点周边的阻力值，以确保生态关键点与生态廊道的连通性，保障热量之间的相互流通。
4.3 生态廊道优化
一级补偿廊道多依托水系以及绿道进行构建，是调节气候的关键要素，可对其进行生态规划保护，包括河道整治、整合岸线资源以及拓宽绿道宽度等。二级输送引导廊道相当于城市通风廊道，可对廊道布局、地形特征和内部设施等方面合理规划，以保证冷空气的输送，尤其需注重绿地植被结构的优化设计，确保其通透性。三级作用廊道主要起热交换的作用，可以拓宽廊道横截面、加强沿线绿化建设等提高其作用效率。
4.4 生态网络的空间联系
通过生态缓冲区的建设提高生态关键点与障碍点的生态环境质量，增强与生态廊道的有效连接与过渡，强化“源”“汇”景观生态源地之间的相互渗透，增加绿色基础设施建设，减弱高密度建成区对自然生态环境的干扰，推进城市生态环境多层次、立体化、网络化的建设思路，整体提升生态网络缓解城市热岛效应的能力。
5. 讨论与结论
本研究共筛选“源” “汇”景观源地24个，“源-源”廊道102条，“汇-汇”廊道141条，“源-汇”廊道325条，生态关键点103个，生态障碍点148个。多层级景观网络中，一级补偿廊道36条，二级输送廊道125条，三级作用廊道86条，分布在研究区北部、南部与西北部。
与其他研究相比[15−16]，本研究利用MSPA方法提取研究区内与城市热环境相关的“源-汇”景观核心斑块，计算景观连通性筛选“源-汇”景观生态源地，使生态源地识别过程更科学，减少生态源地识别的主观性；运用最小累积阻力模型与重力模型，最终构建多层级生态网络优化格局，该研究方法框架将为缓解城市热环境提出新的研究思路。综合运用水文分析模块构建的低阻力廊道与不同类型的“源”“汇”景观生态廊道相交，获取缓解城市热环境的生态关键点与生态障碍点，同时，将不同类型的“源”“汇”生态廊道进行相交，构建多层级的“源-汇”生态网络，分析城市建设开发状况与生态网络的空间格局关系，可更直观地揭示出生态网络脆弱区域存在的生态问题。
本研究仅对2020年的城市热环境数据展开分析，城市景观格局不断地发生变化，根据不同时期城市景观格局与城市热岛效应之间的动态变化关系，筛选具有高稳定性、高连通性的源地，综合构建缓解热环境的优化生态网络空间格局，将是后期研究的重点方向。生态网络建设是一个复杂的过程，涉及诸多因素，需要从不同尺度进行多层次分析和构建。增强城市与周边地区生态斑块之间的联系，保护核心生态斑块的完整性，保护区域的生物多样性并促进城市的可持续发展是其最终目的，因此从多尺度协同角度出发来构建综合生态网络，也是后期研究的重要方向。
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图 1 不同森林类型凋落物层的最大持水量和最大持水率
Figure 1 Litter maximum water holding capacity and maximum water holding rate of different forest types
图 2 不同森林类型凋落物层的最大拦蓄量和最大拦蓄率
Figure 2 Litter maximum interception capacity and maximum interception rate of different forest types
图 3 不同森林类型凋落物层的有效拦蓄量和有效拦蓄率
Figure 3 Litter effective interception capacity and effective interception rate for different forest types
图 4 不同森林类型凋落物的持水量随浸水时长的变化
Figure 4 Variation of water holding capacity of litter with soaking time for different forest types
图 5 不同森林类型凋落物层的吸水速率随浸水时长的变化
Figure 5 Variation of water absorption rate of litter with soaking time for different forest types
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic information of the sample plots
森林类型 海拔/m 坡向 坡度/(°) 树高/m 胸径/cm 密度/(株·hm−2) 郁闭度 华北落叶松林 1 846.7 阴坡 18.0±1.5 16.0±0.9 30.2±0.3 1 033.0±90.3 0.75±0.21 白桦林 1 648.7 阴坡 20.7±3.3 10.8±0.2 11.0±0.5 3 339.0±152.5 0.80±0.11 杨桦混交林 1 685.5 阴坡 25.0±3.9 10.0±0.5 10.6±0.9 3 525.0±118.1 0.83±0.10 落桦混交林 1 696.0 阴坡 19.0±2.7 12.0±0.8 16.2±0.8 2 890.0±106.9 0.70±0.15 说明：数据为平均值±标准误。 
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表 2 不同森林类型凋落物层的厚度和生物量
Table 2. Litter thickness and biomass of different forest types
森林类型 半分解层 未分解层 厚度/mm 总生物量/(t·hm−2) 生物量/(t·hm−2) 比例/% 生物量/(t·hm−2) 比例/% 华北落叶松林 15.75±2.41 a 67.51 7.57±2.09 a 32.49 53.0±8.70 ab 23.33±4.47 a 白桦林 5.47±0.65 b 66.14 2.80±0.78 bc 33.86 36.0±6.90 bc 8.27±1.11 b 杨桦混交林 5.79±0.09 b 50.09 5.78±0.50 ab 49.91 32.0±1.86 c 11.56±0.42 b 落桦混交林 13.41±2.18 a 90.61 1.40±0.16 c 9.39 62.0±3.70 a 14.80±2.03 b 说明：数据为平均值±标准误。同列不同字母表示同一指标不同森林类型间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 不同森林类型凋落物持水量和吸水速率与浸水时长的拟合方程
Table 3. Simulated equations between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter in different forest types
森林类型 凋落物层 持水量(w)与时长(t) 吸水速率(y)与时长(t) 回归方程 R2 回归方程 R2 华北落叶松林 未分解层 w=0.14 lnt+1.63 0.97 y=1.63 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.79 0.94 y=1.78 t−0.91 0.99 白桦林 未分解层 w=0.23 lnt+1.75 0.98 y=1.73 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.15 lnt+1.80 0.97 y=1.80 t−0.92 0.99 杨桦混交林 未分解层 w=0.16 lnt+2.12 0.98 y=2.11 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.63 0.94 y=1.63 t−0.94 0.99 落桦混交林 未分解层 w=0.22 lnt+1.52 0.98 y=1.52 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.17 lnt+1.62 0.97 y=1.60 t−0.91 0.92
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