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森林是陆地生态系统的主体，具有涵养水源、保持水土和调控径流等多种生态服务功能，被称为“绿色水库”[1]。森林主要通过林冠层、灌草层、凋落物层和土壤层截留和储存降水，从而有效涵蓄水分和补充地下水[2−4]。其中，凋落物层作为森林生态系统水源涵养功能垂直结构中的第三水文层，对森林的水源涵养功能有着重要作用。一方面，凋落物覆盖在地表层能够减小雨滴动能、加强雨水入渗和降低土壤水分蒸发[5−6]；另一方面，凋落物利用其自身的结构特性，能够吸持超过自身质量2~5倍的水分，可拦蓄超过60%的地表径流量，能有效拦蓄降水和减少土壤侵蚀等[7−8]。此外，凋落物的分解过程，能够促进土壤养分循环、改善土壤结构、增加土壤抗蚀性和土壤持水能力，从而使森林涵养水源功能得到充分的发挥[9−11]。
国内外学者对森林的凋落物层水源涵养功能进行了大量研究，如中国温带地区的森林凋落物层生物量比亚热带和热带高[12]；成熟林的凋落物层拦蓄降水量比幼龄林和过熟林大[13]；合理的森林密度能提高林地凋落物层的持水能力[14−15]。除气候、林龄和密度对凋落物的持水能力有影响外，不同森林类型凋落物的水源涵养功能也有明显差异[16−17]。有研究表明：人工林的凋落物层生物量和有效拦蓄量大于天然林[18−19]；阔叶林的持水性能优于针叶林[20−21]；混交林的水源涵养能力比纯林强[8, 22]。上述研究不同森林的水源涵养功能有一定的地域性，普遍规律较弱，因此还需要进一步完善对不同地区森林的凋落物层水文效应研究。
坝上地区属于典型的土石山区，年降水量少、土壤层薄和水土保持能力低，但同时也是京津冀一道重要的屏障，对坝上地区森林的水土保持研究非常重要[23−24]。目前对坝上地区森林的研究多以人工林和纯林为对象，且主要是单一森林类型的比较研究[20, 25−26]，针对不同森林类型的凋落物层水源涵养功能研究较少，这就不能准确评估该区域的水源涵养能力，难以制定有效的水土保持措施。基于此，本研究选取坝上崇礼地区的华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii林、白桦Betula platyphylla林、山杨Populus davidiana-白桦混交林(杨桦混交林)和华北落叶松-白桦混交林(落桦混交林) 4种森林类型，对其森林凋落物层的生物量以及不同分解层持水能力进行定量分析，比较不同森林类型凋落物层的水源涵养功能，以期为坝上地区森林生态系统的植被恢复和水土保持能力提升提供科学依据。
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研究区在河北崇礼森林生态系统观测研究站，该区位于河北省张家口市和平林场内(40°47′~41°17′N，114°17′~115°34′E)，海拔为814.0~2 174.0 m，属温带大陆性季风气候。地形大部分为山地，地势呈现由西北向东南倾斜的趋势，年均气温为3.7 ℃，年均降水量为300.0 mm，降水集中在夏季，时有冰雹和暴雨灾害。土壤以栗钙土、棕壤土、褐土和草甸土为主。植被属于暖温带落叶阔叶林和温带草原类型，植物区系呈现较大的过渡特点，在暖温带落叶阔叶林类型中，森林类型主要是天然次生林植被，以白桦和山杨面积最大，人工针叶林有华北落叶松、云杉Picea asperata、马尾松Pinus massoniana和油松Pinus tabuliformis等。
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在查阅张家口市和平林场森林资源档案和野外调查的基础上，2022年6—9月，在张家口市和平林场内选取林龄为35 a，且具有代表性的4种森林类型为研究对象，包括华北落叶松林(PL)、白桦林(NP)、杨桦混交林(NBP)和落桦混交林(PBL)。每种类型森林设置3块20 m×30 m的样地，共计12块，进行木本植物每木检尺，记录海拔、坡度、坡向等信息。样地基本概况见表1。
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic information of the sample plots
森林类型 海拔/m 坡向 坡度/(°) 树高/m 胸径/cm 密度/(株·hm−2) 郁闭度 华北落叶松林 1 846.7 阴坡 18.0±1.5 16.0±0.9 30.2±0.3 1 033.0±90.3 0.75±0.21 白桦林 1 648.7 阴坡 20.7±3.3 10.8±0.2 11.0±0.5 3 339.0±152.5 0.80±0.11 杨桦混交林 1 685.5 阴坡 25.0±3.9 10.0±0.5 10.6±0.9 3 525.0±118.1 0.83±0.10 落桦混交林 1 696.0 阴坡 19.0±2.7 12.0±0.8 16.2±0.8 2 890.0±106.9 0.70±0.15 说明：数据为平均值±标准误。 -
在每个样地内随机设置5个0.5 m×0.5 m的凋落物小样方，将样方内凋落物按照分解程度，划分为半分解层(凋落物形状不完整且开始腐烂，肉眼可以分辨出大体形状)和未分解层(凋落物的形态和颜色基本保持原状，外表无被分解痕迹)，使用钢卷尺(1 mm精度)分别测定凋落物各层厚度，分层收集样方内的凋落物，带回实验室称量，在85 ℃烘干后称量，计算单位面积凋落物的生物量。
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采用浸泡法，在每个样方内取适量烘干的凋落物样品，装入尼龙网袋后浸入水中，分别测定浸水0.5、1.0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0、12.0、24.0 h后凋落物质量的变化，计算凋落物的最大持水率、自然含水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率、最大持水量、有效拦蓄量和最大拦蓄量。计算公式如下：
$$ {R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}=\frac{{G}_{24}-{G}_{\mathrm{干}}}{{G}_{\mathrm{干}}}\times 100\% \text{；} $$ (1) $$ {R}_{\mathrm{O}}=\frac{{G}_{\mathrm{鲜}}-{G}_{\mathrm{干}}}{{G}_{\mathrm{干}}}\times 100\% \text{；} $$ (2) $$ {R}_{\mathrm{M}}={R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}} \text{；} $$ (3) $$ {R}_{\mathrm{S}}=0.85 {R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}} \text{；} $$ (4) $$ {W}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}={R}_{{\mathrm{hmax}}}\times {G}_{\mathrm{C}} \text{；} $$ (5) $$ W_{\mathrm{s}}=(0.85 {W}_{{\mathrm{hmax}}}-{R}_{\mathrm{O}})\times {G}_{\mathrm{C}} \text{；} $$ (6) $$ W_{\mathrm{u}}=({R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}})\times {G}_{\mathrm{C}} 。 $$ (7) 式(1)~(7)中：Rhmax、RO、RM和RS分别代表凋落物层的最大持水率(%)、自然含水率(%)、最大拦蓄率(%)和有效拦蓄率(%)；Whmax、Ws和Wu分别代表最大持水量(t·hm−2)、有效拦蓄量(t·hm−2)和最大拦蓄量(t·hm−2)；GC、G鲜、G干、G24分别为凋落物生物量(t·hm−2)、自然状态下的质量(g)、烘干后的质量(g)、浸泡24 h后的质量(g)；0.85为有效拦蓄系数。
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运用Excel 2010和SPSS 19.0进行数据处理和统计分析，用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著极差法(LSD)分析不同森林凋落物层的厚度、蓄积量和持水能力差异，采用Origin 2021作图。
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4种森林类型凋落物层厚度为32.3~62.7 mm (表2)，从大到小依次为落桦混交林、华北落叶松林、白桦林、杨桦混交林，其中，华北落叶松林和落桦混交林显著大于杨桦混交林(P＜0.05)。凋落物层总生物量为8.27~23.33 t·hm−2，从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，其中，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。
表 2 不同森林类型凋落物层的厚度和生物量
Table 2. Litter thickness and biomass of different forest types
森林类型 半分解层 未分解层 厚度/mm 总生物量/(t·hm−2) 生物量/(t·hm−2) 比例/% 生物量/(t·hm−2) 比例/% 华北落叶松林 15.75±2.41 a 67.51 7.57±2.09 a 32.49 53.0±8.70 ab 23.33±4.47 a 白桦林 5.47±0.65 b 66.14 2.80±0.78 bc 33.86 36.0±6.90 bc 8.27±1.11 b 杨桦混交林 5.79±0.09 b 50.09 5.78±0.50 ab 49.91 32.0±1.86 c 11.56±0.42 b 落桦混交林 13.41±2.18 a 90.61 1.40±0.16 c 9.39 62.0±3.70 a 14.80±2.03 b 说明：数据为平均值±标准误。同列不同字母表示同一指标不同森林类型间差异显著(P＜0.05)。 从凋落物的未分解层和半分解层生物量来看，未分解层生物量为华北落叶松林最大，落桦混交林最小，华北落叶松林和杨桦混交林显著大于落桦混交林(P＜0.05)；半分解层生物量为华北落叶松林最大，白桦林最小，华北落叶松林和落桦混交林显著大于杨桦混交林和白桦林(P＜0.05)。从凋落物的半分解层和未分解层生物量所占比例来看，4种森林的半分解层生物量所占比例均大于未分解层，且极端比例出现在落桦混交林，其半分解层占比最大，为90.61%。
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如图1所示：凋落物层的最大持水量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，与总生物量的变化规律一致，华北落叶松林显著大于白桦林(P＜0.05)。半分解层最大持水量为10.55~33.37 t·hm−2，华北落叶松林和落桦混交林显著大于白桦林和杨桦混交林(P＜0.05)；未分解层最大持水量为2.98~16.35 t·hm−2，华北落叶松林和杨桦混交林显著大于落桦混交林(P＜0.05)。此外，除杨桦混交林外，华北落叶松林、白桦林和落桦混交林的半分解层最大持水量明显大于未分解层。
图 1 不同森林类型凋落物层的最大持水量和最大持水率
Figure 1. Litter maximum water holding capacity and maximum water holding rate of different forest types
凋落物层的最大持水率白桦林最大，为231.15%，杨桦混交林和落桦混交林次之，华北落叶松林最小，为208.92%，不同森林类型间最大持水率无显著差异。半分解层最大持水率为182.17%~220.90%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，不同森林类型间无显著差异。未分解层最大持水率为208.77%~274.51%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，杨桦混交林显著大于华北落叶松林和落桦混交林(P＜0.05)。除华北落叶松林外，其他3种森林类型未分解层最大持水率均大于半分解层。
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如图2所示：4种森林类型凋落物层最大拦蓄量为华北落叶松林最大，为39.05 t·hm−2，白桦林最小，为16.73 t·hm−2，与最大持水量的变化规律一致，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。半分解层最大拦蓄量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、白桦林、杨桦混交林，华北落叶松林和落桦混交林与白桦林、杨桦混交林存在显著差异(P＜0.05)；未分解层最大拦蓄量从大到小依次为杨桦混交林、华北落叶松林、白桦林、落桦混交林，其中，杨桦混交林显著大于白桦林、落桦混交林(P＜0.05)，华北落叶松林显著大于落桦混交林(P＜0.05)。
图 2 不同森林类型凋落物层的最大拦蓄量和最大拦蓄率
Figure 2. Litter maximum interception capacity and maximum interception rate of different forest types
凋落物层的最大拦蓄率从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林，与凋落物层最大持水率的变化规律一致，其中，白桦林和杨桦混交林显著大于落桦混交林、华北落叶松林(P＜0.05)。半分解层最大拦蓄率为151.84%~192.28%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，其中，白桦林显著大于落桦混交林、杨桦混交林(P＜0.05)。未分解层最大拦蓄率为175.43%~257.56%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，其中，杨桦混交林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)，华北落叶松林显著小于其他3种森林类型(P＜0.05)。
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如图3所示：4种森林凋落物层有效拦蓄量为13.90~31.56 t·hm−2，从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，与最大持水量和最大拦蓄量变化规律一致，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。半分解层华北落叶松林和落桦混交林有效拦蓄量分别为20.78和17.36 t·hm−2，显著大于白桦林(8.60 t·hm−2)和杨桦混交林(7.20 t·hm−2)(P＜0.05)；未分解层有效拦蓄量为2.87~14.87 t·hm−2，杨桦混交林最大，华北落叶松林和白桦林次之，落桦混交林最小。
图 3 不同森林类型凋落物层的有效拦蓄量和有效拦蓄率
Figure 3. Litter effective interception capacity and effective interception rate for different forest types
凋落物层的有效拦蓄率为138.95%~172.94%，从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林，与凋落物层最大持水率和最大拦蓄率变化规律一致，其中，白桦林和杨桦混交林显著大于落桦混交林、华北落叶松林(P＜0.05)。半分解层有效拦蓄率为124.51%~159.14%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，其中，白桦林显著大于落桦混交林和杨桦混交林(P＜0.05)。未分解层有效拦蓄率为144.12%~216.38%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，其中，杨桦混交林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)，华北落叶松林显著小于其他3种森林类型(P＜0.05)。
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如图4所示：4种森林类型凋落物层持水量在浸水最初2.0 h内都迅速增加，处于快速吸水状态；在浸水2.0~8.0 h内，凋落物层持水量增加逐渐变缓；在浸水12.0 h后持水量增加明显较少，接近稳定状态；24.0 h后持水量达到最大值，处于饱和状态。不同森林类型凋落物半分解层和未分解层持水量变化有差异，半分解层持水量从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，未分解层持水量从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林。对4种森林类型凋落物层持水量(w)与浸水时长(t)的关系进行拟合发现：持水量与浸水时间呈较好的对数函数关系(表3)，关系式为$ {w}=k\mathrm{ln}t+b $。其中：k为系数，b为常数。
图 4 不同森林类型凋落物的持水量随浸水时长的变化
Figure 4. Variation of water holding capacity of litter with soaking time for different forest types
表 3 不同森林类型凋落物持水量和吸水速率与浸水时长的拟合方程
Table 3. Simulated equations between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter in different forest types
森林类型 凋落物层 持水量(w)与时长(t) 吸水速率(y)与时长(t) 回归方程 R2 回归方程 R2 华北落叶松林 未分解层 w=0.14 lnt+1.63 0.97 y=1.63 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.79 0.94 y=1.78 t−0.91 0.99 白桦林 未分解层 w=0.23 lnt+1.75 0.98 y=1.73 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.15 lnt+1.80 0.97 y=1.80 t−0.92 0.99 杨桦混交林 未分解层 w=0.16 lnt+2.12 0.98 y=2.11 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.63 0.94 y=1.63 t−0.94 0.99 落桦混交林 未分解层 w=0.22 lnt+1.52 0.98 y=1.52 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.17 lnt+1.62 0.97 y=1.60 t−0.91 0.92 -
如图5所示：4种森林类型凋落物层吸水速率在浸水最初2.0 h内急剧下降，在浸水2.0~8.0 h，吸水速率逐渐变缓，在浸水24.0 h时，吸水速率基本为0。半分解层的吸水速率从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，未分解层的吸水速率从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林。对4种森林类型凋落物层吸水速率(y)与浸水时长(t)的关系进行拟合发现：凋落物吸水速率与浸水时长呈较好的幂函数关系(表3)，关系式为$ y=k{t}^{n} $。其中：k为系数，n为指数。
图 5 不同森林类型凋落物层的吸水速率随浸水时长的变化
Figure 5. Variation of water absorption rate of litter with soaking time for different forest types
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凋落物层生物量受到凋落物的分解速率、积累时间以及林龄、密度、森林类型、立地条件和气候等因素的影响[27−29]。本研究发现：4种森林类型凋落物层的生物量和厚度有明显差异，落桦混交林厚度最大，杨桦混交林厚度最小，这可能是阔叶树种的凋落物比针叶树更容易分解[30]。华北落叶松林凋落物层生物量最大，白桦林最小，且华北落叶松林显著大于其他3种森林类型，这与冀西北清水河流域的4种森林类型[18]的研究结果相近。一方面可能是由于华北落叶松林对光和养分等资源利用能力强，地上部植物生长状况好；另一方面是其叶片年凋落量大且分解速率慢，导致其生物量大[31]。另外，4种森林类型中凋落物未分解层生物量占比均小于半分解层，尤其是落桦混交林占比最小，这与崇陵流域4种森林类型的研究结果相似[5]，可能是由于未分解层分解较快，凋落物现存量较少。而冀北山地6种人工林的未分解层生物量均大于半分解层[32]，这主要是因为其林龄尚小且分解时间较短，使得凋落物未分解层累积量高。此外，4种森林类型凋落物厚度和生物量变化不一致，这与滨海沙地4种防护林凋落物层的研究结果不一致[33]，可能是由于针叶树凋落物分解速率慢，而阔叶树凋落物分解较快，以及与凋落物的结构也有关系，导致华北落叶松林和杨桦混交林凋落物厚度较低，但生物量最大，落桦混交林和白桦林凋落物厚度较大，但生物量偏低。
本研究表明：凋落物层最大持水率从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林。这一方面是因为阔叶树种的凋落物层易分解，且其分解后结构变疏松，导致吸水速率大[34]；另一方面，针叶树种的叶片富含油脂，叶片角质层发达难分解，亲水性较差，导致其持水率低[20]。而凋落物层最大持水量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，其变化规律与最大持水率相反，这与阔叶林凋落物层持水能力优于针叶林的研究结果不一致[20−21]，因为最大持水量除与凋落物性质有关外，还主要取决于生物量大小，最大持水量与生物量呈线性正相关关系[35]。4种森林类型凋落物层最大持水率总体表现为未分解层大于半分解层，而持水量表现为半分解层大于未分解层，这与大兴安岭兴安落叶松Larix gmelinii林凋落物的研究结果不一致[36]，这可能是随着凋落物的分解，其单位面积可持水性物质减少，导致半分解层最大持水率减小。此外，不同森林类型凋落物的持水能力有差异的原因也是多样的，凋落物持水性能还受到立地条件和人为干扰等因素的影响。
4种森林类型凋落物层最大拦蓄量、有效拦蓄量与最大持水量变化规律一致。凋落物层最大拦蓄率、有效拦蓄率与最大持水率变化规律基本一致，这与湖南会同杉木Cunninghamia lanceolata人工林的研究结果相似[8]。华北落叶松林和落桦混交林凋落物层有效拦蓄量大于杨桦混交林和白桦林，说明华北落叶松林和落桦混交林拦蓄降水能力优于杨桦混交林和白桦林，这可能是因为华北落叶松林生产力高、生长状况好和林下植物多样性高，林内环境更适宜凋落物积累，导致凋落物层有效拦蓄量较大。而白桦和山杨属于次生林，林地曾受人为干扰，凋落物分解速率快且积累量少，造成白桦林凋落物有效拦蓄量低。有效拦蓄量不仅与凋落物现存量有关外，还受凋落物分解程度和气候等因素的影响，因此不同分解层凋落物拦蓄能力有差异[2]。
4种森林类型凋落物的持水量和吸水速率与浸水时间呈现相似的规律，在浸水初期，凋落物由于表面水势差较大而迅速吸水；随着浸水时间的延长，持水量逐渐增大并趋向饱和，吸水速率逐渐减小并趋向稳定；凋落物层持水量、吸水速率与浸水时长分别呈现较好的对数和幂函数关系。这与冀西北山地[19]和小五台山地区[37]森林凋落物持水过程的研究结果一致，表明林地凋落物在降水前期能快速吸水，发挥拦蓄降水作用，有助于保持水土和涵养水源。
以往的研究中大多认为天然林的水土保持能力在各个层面均比人工林更好[38]，而本研究结果表明：坝上地区人工林(华北落叶松林)与天然林(白桦林、杨桦混交林)的凋落物持水性能之间差异不显著，而人工林凋落物层生物量显著大于天然林，凋落物层最大持水量和有效拦蓄量比天然林提高了71.93%、59.96%，其凋落物层的综合水源涵养效果比天然林更好，这与青海省塔尔沟小流域森林凋落物层的研究结果相似[38]。这一方面可能是落叶松林适宜坝上地区的水热条件，生长状况好，凋落物累积量较多；另一方面，山杨和白桦属于次生林，前期的人为干扰对其水土保持能力也有一定的影响。此外，森林的水文功能除与凋落物层有关外，还受林冠层、土壤层和树木生态特性等多种因素的影响。综上，在不同的区域内，天然林凋落物层的水源涵养效果不一定都是最优，而人工辅助措施营造的人工林也能显著提高林地水土保持效果，这为后期研究人工林的生态效益提供新的认识。
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本研究表明：白桦林和杨桦混交林凋落物层的持水率和拦蓄率较高。但综合考虑凋落物层厚度、生物量、持水量和拦蓄水量等各项水文指标，落叶松林和落桦混交林凋落物层水源涵养能力更强。因而，在后期坝上地区的林业规划过程中，可以考虑引种人工针叶林，或在阔叶纯林中混交针叶树种等措施，充分发挥人工林凋落物层的生态效益，实现森林的水源涵养能力提升。
Hydrological effects of litter layers in different forest types in the Bashang region
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摘要:
目的 坝上地区是京津冀地区的重要水源涵养功能区，研究不同森林类型凋落物层的水源涵养能力可以为该区域植被的恢复、经营以及水土保持提供依据。 方法 在张家口市和平林场内选择华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii林、白桦Betula platyphylla林、山杨Populus davidiana-白桦林(杨桦混交林)和华北落叶松-白桦林(落桦混交林) 4种森林类型为研究对象，通过野外调查和室内浸泡法测定凋落物层的各项生态水文指标。 结果 ①不同森林凋落物层厚度在32.0~62.0 mm内变化，从大到小依次为落桦混交林、华北落叶松林、杨桦混交林、白桦林。②白桦林和杨桦混交林凋落物层的最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率大于落桦混交林和华北落叶松林，其中白桦林最大，分别为231.15%、207.60%和172.94%；华北落叶松林最小，分别为208.92%、170.29%和138.95%。③4种森林类型凋落物层的生物量为8.27~23.33 t·hm−2，最大持水量为18.96~49.71 t·hm−2，最大拦蓄量为16.73~39.05 t·hm−2，有效拦蓄量为13.90~31.56 t·hm−2，基本规律为华北落叶松林＞落桦混交林＞杨桦混交林＞白桦林。④4种森林凋落物层持水量与浸水时长符合对数函数关系(R2＞0.94)；吸水速率与浸水时长符合幂函数关系(R2＞0.92)。 结论 华北落叶松林单位质量下的凋落物层吸持水性能低于白桦林，但综合考虑凋落物生物量后，其持水和拦蓄水总量显著高于后者，综合水源涵养能力强。图5表3参38 Abstract:Objective This study, with an investigation of the water conservation capacity of litter layers in different forest types in the Bashang region, an important water conservation functional area in the Beijing-Tianjin-Hebei region, is aimed to provide a basis for the restoration, management and improvement of water and soil conservation in this region. Method With four types of forests, including Larix gmelinii var. principis-rupprechtii (PL), Betula platyphylla (NP), Populus davidiana and B. platyphylla mixed forest (NBP), L. gmelinii var. principis-rupprechtii and B. platyphylla mixed forest (PBL), selected as research objects in the Heping Forest Farm in Zhangjiakou City, field investigations and indoor immersion methods were employed to measure the ecological hydrological indicators of litter layers. Result (1) The thickness of litter layers in different forests ranged from 32.0 to 62.0 mm, with the PBL mixed forest having the thickest litter layer, followed by PL forest, NBP mixed forest, and NP forest. (2) The maximum water holding rate, maximum retention rate, and effective retention rate of litter layers were higher in NP forest and NBP mixed forest than PBL mixed forest and PL forest, with NP forest having the highest values of 231.15%, 207.60%, and 172.94%, respectively, and PL forest having the lowest values of 208.92%, 170.29%, and 138.95%, respectively. (3) The biomass, maximum water holding capacity, maximum retention capacity, and effective retention capacity of litter layers in the four types of forests ranged from 8.27 to 23.33 t·hm−2, 18.96 to 49.71 t·hm−2, 16.73 to 39.05 t·hm−2, and 13.90 to 31.56 t·hm−2, respectively, and the general trend was PL＞PBL mixed forest＞NBP mixed forest＞NP forest. (4) The water holding capacity of litter layers in the four types of forests showed a logarithmic function relationship with the immersion time (R2＞0.94) while the water absorption rate showed a power function relationship with the immersion time (R2＞ 0.92). Conclusion The water absorption performance of litter layers per unit mass in PL forest was weaker than that in NP forest, but when considering the biomass, the total water holding and retention capacity of PL forest was significantly higher than NP forest, indicating a strong comprehensive water conservation capacity. [Ch, 5 fig. 3 tab. 38 ref.] -
Key words:
- Bashang regin /
- forest types /
- litter /
- water conservation
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中国常见白蚁Termitida主要有台湾乳白蚁Coptotermes formosanus，黄胸散白蚁Reticulitermes flaviceps，黑胸散白蚁Reticulitermes chinensis，黑翅土白蚁Odontotermes formosanus，截头堆砂白蚁Cryptotermes domestictis等。这些白蚁广泛分布于温带和热带，以木质纤维素为食，主要危害树木、各类木制品和纸张、布匹等含纤维素的物质，对园林植被、建筑物和堤坝造成严重危害[1]。浙江地区雨水充足，气候温暖湿润，非常适宜白蚁生存繁衍，其中台湾乳白蚁、黄胸散白蚁、黑翅土白蚁、黄翅大白蚁Macrotermes barneyi等对人类生活影响较大[2]。药剂防治作为传统的白蚁灭治方法，因对环境影响较大，近年来已逐渐转变为环境友好的监测控制技术；使用药物也由持久性有机污染物氯丹和灭蚁灵转变为对环境危害较小的拟除虫菊酯类和昆虫生长调节剂等药剂[3-4]。监测控制技术以食物诱集为前提，通过投放饵剂达到整巢灭治白蚁的目的；该技术降低了药剂的使用量，减少了药物的使用面积，减轻对环境的污染，同时具有控制时间长、针对性强的优点，在白蚁防治中得到广泛应用[4-5]。监测控制技术所用饵剂由引诱白蚁的饵料和有效灭治白蚁的药剂组成。以白蚁喜食的木材(松木、桉树皮等)、纤维素粉、小米粉、甘蔗等作为引诱剂，可对白蚁产生较好的诱集作用[6-9]。在灭治药剂的选择上，要求无明显的驱避作用且在白蚁回避浓度以下，同时要求药性缓慢，药剂逐步传递到群体内，从而灭治整个巢群。常用药剂有神经毒类如氟虫腈，代谢抑制物类如氟虫胺和氟蚁腙，几丁质合成抑制剂类如氟铃脲、多氟脲等；不同药剂的灭治效果会因地域和白蚁种类的不同而有较大差异[10]。饵剂中添加氨基酸、糖、二氧化碳、木薯等可增加白蚁的喜食性，加强药效[11-13]，但在实际应用中，饵剂可能会出现药效缓慢、衰减、易霉变、被其他地下昆虫(如金环马陆Spirobolus bungii)取食等问题，同时饵剂的投放位点、数量、大小和对饵剂的检查和更换时间也会影响诱杀效果[8, 14]。因此，研制白蚁喜食而又持久耐用的饵料和有效灭治白蚁的药剂是监测与诱杀白蚁的关键。为得到引诱效果持久、不易霉变、使用方便的白蚁监控饵料，本研究比较了台湾乳白蚁对不同饵料的取食选择性，为研制诱集效果好、灭治药效强的新型白蚁饵剂提供基础。
1. 材料与方法
1.1 供试昆虫、饵料制取与饵剂制备
供试昆虫台湾乳白蚁取自杭州市白蚁防治研究所白蚁养殖室，松木饲养6 a。饵料主要成分为桉树皮、松木和纤维素，饵剂是在饵料的基础上加入虫螨腈。
1.1.1 饵料制备
将桉树树皮、松木烘干，经流水式高速中药粉碎机(DF-20，温岭市林大机械有限公司)粉碎后，与纤维素粉(浙江中维药业有限公司)按m(木粉):m(纤维素粉)=9:1的比例混合均匀，加水揉搓成直径约为5 cm的球状，置于60 ℃烘箱中干燥15 h后，制成松纤饵料或桉纤饵料。同时将纯纤维素粉加水制成纯纤饵料。饵料用封口袋保存，待野外试验时取出，压制成7.0 cm × 7.0 cm × 1.0 cm的块状。
1.1.2 饵剂制备
将纯度为94.5%的虫螨腈原粉(巴斯夫公司，德国)用丙酮溶解，按100 μg·g-1添加到纯纤饵料、松纤饵料和桉纤饵料中，配制成含虫螨腈的松纤饵剂、桉纤饵剂和纯纤饵剂。
1.2 台湾乳白蚁对饵料的取食选择性测定
准备直径15.0 cm，深度2.0 cm的圆形玻璃皿，皿中铺0.5 cm厚的吸水蛭石。准确称取松木块(对照)、纯纤饵料、松纤饵料和桉纤饵料各1.0 g，对称放入玻璃皿中；在皿中间处放入300头工蚁和30头兵蚁。盖上皿盖，将玻璃皿置于黑暗条件、温度(27±1) ℃的培养箱内。1周后检查，将剩余饵料烘干并称取质量，计算出取食质量。试验设重复6次·处理-1。
1.3 不同纤维素饵剂对台湾乳白蚁的药效试验
1.3.1 室内药效试验
试验装置(玻璃皿)同上，准确称取纯纤饵料(对照)、纯纤饵剂、松纤饵剂和桉纤饵剂各1.0 g，放入皿中；放入50头工蚁和5头兵蚁。盖上皿盖，将玻璃皿置于黑暗、温度为(27±1) ℃的培养箱内5 d。重复5次·处理-1。
1.3.2 室外埋设处理后药效试验
在杭州市白蚁防治研究所办公楼楼下的无遮挡草坪覆盖区挖坑，尺寸为25.0 cm × 12.0 cm × 10.0 cm；放入装有纯纤饵料(对照)、纯纤饵剂、松纤饵剂和桉纤饵剂的带孔长方形塑料盒，上盖后覆土。埋设1个月后取出，按1.3.1方法进行药效试验。
逐日记录工蚁个体死亡数，计算死亡率与校正死亡率。死亡率=(死虫数/供试虫数)×100%；校正死亡率=(处理死亡率-对照死亡率)/(100-对照死亡率)×100%。
1.4 纤维素装置的野外使用效果测定
选取园林绿地和房屋建筑为试验点。将纯纤饵料放入带孔的塑料盒内做成纤维素装置，在公园绿化树木周围(1棵树木周围埋设1个饵料装置)和距离房屋建筑1.0 m处(饵料装置相距至少5.0 m)埋设装置，隔1个月打开装置观察，对己取食完全或毁坏严重的饵料进行补充，连续8个月观察并记录饵料被取食情况和霉变情况。
1.5 数据处理
应用DPS软件对试验结果进行分析。百分数进行反正弦平方根转换，采用方差分析检验取食量和死亡率[15]，P＜0.05为差异显著。
2. 结果与分析
2.1 台湾乳白蚁对饵料的取食选择性测定
试验7 d后，测定台湾乳白蚁对松木块、纯纤饵料、松纤饵料和桉纤饵料的取食选择性(表 1)。结果表明，台湾乳白蚁对纯纤饵料的取食量显著多于松纤饵料和松木块(P＜0.05)，与桉纤饵料相比无显著差异(P＞0.05)。试验7 d中，各处理饵料和木块均未出现霉变，且均未有白蚁死亡；与松木块相比，台湾乳白蚁更喜取食纯纤饵料。
表 1 台湾乳白蚁对4种饵料的取食量比较Table 1. The comparison of the food consumption of Coptotermes formosanus feeding with 4 kinds of baits饵料类型 取食量/(mg•头-1) 纯纤饵料 1.18±0.09 a 桉纤饵料 1.04±0.17 ab 松纤饵料 0.70±0.14 b 松木 0.24±0.02 c 说明：表中数据为平均数±标准误。数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 2.2 不同纤维素饵剂对台湾乳白蚁的药效试验
将3种纤维素饵剂用于台湾乳白蚁的室内药效试验(表 2)。结果表明，在第1天，3个饵剂造成的白蚁死亡率均较小；第2天，台湾乳白蚁取食桉纤饵剂后的死亡率显著大于松纤饵剂(P＜0.05)；到第3天，3个饵剂下的白蚁均出现大量死亡(死亡率＞50%)，其中取食纯纤饵剂的死亡率显著大于松纤饵剂(P＜0.05)；到第5天，所有试验组白蚁死亡率均达到或接近100%。
表 2 3种纤维素饵剂对台湾乳白蚁的逐日累计校正死亡率Table 2. Corrected mortalities of 3 cellulose baits against workers of C. formosanus by contact toxicity饵剂类型 死亡率/% 第1天 第2天 第3天 第4天 第5天 纯纤饵剂 6.40±1.33 ab 54.40±3.66 ab 64.18±2.83 a 95.20±2.06 a 100.00±0.00 a 桉纤饵剂 10.00±1.10 a 57.20±3.72 a 60.61±2.36 ab 90.00±6.32 a 100.00±0.00 a 松纤饵剂 5.20±1.62 b 43.00±4.07 b 54.38±1.30 b 87.60±4.07 a 97.20±1.96 a 说明：表中数据为平均数±标准误。数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 对埋设1个月后的饵剂重复室内药效试验(表 3)。结果表明：第1天，3个饵剂造成的的白蚁死亡率均小于10%，第3天起，3个饵剂下的白蚁均出现大量死亡(死亡率＞50%)，第1~3天，台湾乳白蚁取食纯纤饵剂后的死亡率显著大于松纤饵剂(P＜0.05)；到第5天，3个饵剂下的白蚁死亡率均接近100%。与未埋设的饵剂相比，室外埋设1个月的饵剂对台湾乳白蚁同样有较好的灭治效果。
表 3 3种纤维素饵剂（埋设1个月后）对台湾乳白蚁的逐日累计校正死亡率Table 3. Corrected mortalities of three cellulose baits (buried for one month) against workers of C. formosanus by contact toxicity饵剂类型 死亡率/% 第1天 第2天 第3天 第4天 第5天 纯纤饵剂 9.00±2.41 a 53.95±4.03 a 64.67±3.62 a 91.60±3.54 a 96.60±2.36 a 桉纤饵剂 5.20±l.62 ab 42.0l±4.08 ab 52.12±3.73 b 80.80±6.02 a 92.40±0.98 a 松纤饵剂 3.20±0.80 b 38.27±4.07 b 51.13±2.98 b 82.00±4.98 a 96.80±3.20 a 说明：表中数据为平均数±标准误。数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 2.3 纤维素装置的野外使用效果测定
试验于2015年3月将纤维素装置埋于园林绿地和房屋建筑周边，2015年10月取出，期间定期观察霉变情况、对白蚁的引诱效果和非靶标生物的进入情况。结果显示，在园林绿地内埋设的55个纤维素装置，均观察到黑翅土白蚁和黄翅大白蚁的取食痕迹，仅1处发现有金环马陆，未发现其他非靶标生物，观察期间未发现有饵料霉变现象；在房屋建筑周边埋设的22个纤维素装置，发现有2处被黄胸散白蚁取食，4处被金环马陆取食，未发现其他非靶标生物，观察期间未发现有饵料霉变现象。
3. 结论与讨论
在监测控制技术中，饵料对于防治白蚁起到至关重要的监控作用，为能得到在野外保持长时间引诱效果，不影响药剂发挥作用，并且不易变质或失效的监控装置饵料，本试验比较了纤维素、松木和桉树皮作为饵料成分对引诱及灭治白蚁效果的影响。结果表明：较之于松木，台湾乳白蚁更喜食3种纤维素饵料，其中对纯纤饵料的取食量显著大于对松纤饵料的取食量(P＜0.05)，说明单一纤维素的饵料有更好的适口性。现国内的白蚁防治监控装置产品，多以木材为饵料，使用中需要大量的木材更换，不利于环保[15-16]；而纤维素大量存在于自然界中，推广纤维素饵料可大大减少木材使用量，更加低碳环保[17]。药效试验发现，3种纤维素饵剂在经室外埋设处理1个月和未经室外埋设处理对台湾乳白蚁均产生了虽然缓慢但是有效的灭治效果。试验第1天白蚁死亡率较小，到第3天出现大量死亡(死亡率＞50%)，第5天白蚁的死亡率接近100%。虫螨腈对白蚁有慢性毒性和非趋避性[18-20]，野外埋设处理并未影响到虫螨腈的灭治效果，与HAMM等[9]和EGER等[21]效果一致。3种纤维素饵剂造成的台湾乳白蚁死亡率之间存在差异，可能与供试白蚁对饵料的取食量不同有关。取食试验中，台湾乳白蚁对纯纤饵料的取食量多于桉纤饵料和松纤饵料，因此能够摄入较多的药剂，使得白蚁死亡率在前3 d的药效试验中表现出差异。
野外环境中，地下监控装置内的饵料或饵剂受温度和湿度的影响而发生霉变。有研究表明：添加质量分数为0.20%山梨酸钾或0.05%苯甲酸钠可延迟饵料发生霉变的时间，且不影响引诱效果[7, 22]。本研究发现，纤维素装置在野外环境8个月内未出现霉变，说明在不添加防霉变材料的情况下纤维素装置仍能长时间保证饵料的质量；减少饵料的更换，既增加了有效引诱时间，又降低了经济成本。另外，监测控制装置在使用时需要进行多次的检查，一方面检查是否引诱到白蚁，一方面确保饵料的完好。由于白蚁喜欢在黑暗隐蔽处活动，频繁的检查会对白蚁起到驱赶作用，减少白蚁的活动量，而不易霉变的纤维素可减少装置的检查次数，增加白蚁的活动频率，提高引诱效果[23]。野外环境复杂不可控，监控装置内或许会引入非靶标生物[7]。试验中的多数纤维素装置引诱到黑翅土白蚁、黄翅大白蚁和黄胸散白蚁，少数装置内的金环马陆暂未发现对引诱白蚁产生影响，但仍需对纤维素装置的野外使用进行更长时间的观察。
综上所述，纤维素作为白蚁饵料具有良好的适口性，在地下长期使用不易霉变，适合长期用于白蚁的监测控制技术。但该技术在使用过程中受环境影响，具有复杂多变的特点，对如何充分发挥饵剂的灭治效果，减少非靶标生物的进入，选择环境友好型的装置材料减少人为污染等还需进一步的研究。
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图 1 不同森林类型凋落物层的最大持水量和最大持水率
Figure 1 Litter maximum water holding capacity and maximum water holding rate of different forest types
图 2 不同森林类型凋落物层的最大拦蓄量和最大拦蓄率
Figure 2 Litter maximum interception capacity and maximum interception rate of different forest types
图 3 不同森林类型凋落物层的有效拦蓄量和有效拦蓄率
Figure 3 Litter effective interception capacity and effective interception rate for different forest types
图 4 不同森林类型凋落物的持水量随浸水时长的变化
Figure 4 Variation of water holding capacity of litter with soaking time for different forest types
图 5 不同森林类型凋落物层的吸水速率随浸水时长的变化
Figure 5 Variation of water absorption rate of litter with soaking time for different forest types
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic information of the sample plots
森林类型 海拔/m 坡向 坡度/(°) 树高/m 胸径/cm 密度/(株·hm−2) 郁闭度 华北落叶松林 1 846.7 阴坡 18.0±1.5 16.0±0.9 30.2±0.3 1 033.0±90.3 0.75±0.21 白桦林 1 648.7 阴坡 20.7±3.3 10.8±0.2 11.0±0.5 3 339.0±152.5 0.80±0.11 杨桦混交林 1 685.5 阴坡 25.0±3.9 10.0±0.5 10.6±0.9 3 525.0±118.1 0.83±0.10 落桦混交林 1 696.0 阴坡 19.0±2.7 12.0±0.8 16.2±0.8 2 890.0±106.9 0.70±0.15 说明：数据为平均值±标准误。 
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表 2 不同森林类型凋落物层的厚度和生物量
Table 2. Litter thickness and biomass of different forest types
森林类型 半分解层 未分解层 厚度/mm 总生物量/(t·hm−2) 生物量/(t·hm−2) 比例/% 生物量/(t·hm−2) 比例/% 华北落叶松林 15.75±2.41 a 67.51 7.57±2.09 a 32.49 53.0±8.70 ab 23.33±4.47 a 白桦林 5.47±0.65 b 66.14 2.80±0.78 bc 33.86 36.0±6.90 bc 8.27±1.11 b 杨桦混交林 5.79±0.09 b 50.09 5.78±0.50 ab 49.91 32.0±1.86 c 11.56±0.42 b 落桦混交林 13.41±2.18 a 90.61 1.40±0.16 c 9.39 62.0±3.70 a 14.80±2.03 b 说明：数据为平均值±标准误。同列不同字母表示同一指标不同森林类型间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 不同森林类型凋落物持水量和吸水速率与浸水时长的拟合方程
Table 3. Simulated equations between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter in different forest types
森林类型 凋落物层 持水量(w)与时长(t) 吸水速率(y)与时长(t) 回归方程 R2 回归方程 R2 华北落叶松林 未分解层 w=0.14 lnt+1.63 0.97 y=1.63 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.79 0.94 y=1.78 t−0.91 0.99 白桦林 未分解层 w=0.23 lnt+1.75 0.98 y=1.73 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.15 lnt+1.80 0.97 y=1.80 t−0.92 0.99 杨桦混交林 未分解层 w=0.16 lnt+2.12 0.98 y=2.11 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.63 0.94 y=1.63 t−0.94 0.99 落桦混交林 未分解层 w=0.22 lnt+1.52 0.98 y=1.52 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.17 lnt+1.62 0.97 y=1.60 t−0.91 0.92
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