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森林是陆地生态系统的主体，具有涵养水源、保持水土和调控径流等多种生态服务功能，被称为“绿色水库”[1]。森林主要通过林冠层、灌草层、凋落物层和土壤层截留和储存降水，从而有效涵蓄水分和补充地下水[2−4]。其中，凋落物层作为森林生态系统水源涵养功能垂直结构中的第三水文层，对森林的水源涵养功能有着重要作用。一方面，凋落物覆盖在地表层能够减小雨滴动能、加强雨水入渗和降低土壤水分蒸发[5−6]；另一方面，凋落物利用其自身的结构特性，能够吸持超过自身质量2~5倍的水分，可拦蓄超过60%的地表径流量，能有效拦蓄降水和减少土壤侵蚀等[7−8]。此外，凋落物的分解过程，能够促进土壤养分循环、改善土壤结构、增加土壤抗蚀性和土壤持水能力，从而使森林涵养水源功能得到充分的发挥[9−11]。
国内外学者对森林的凋落物层水源涵养功能进行了大量研究，如中国温带地区的森林凋落物层生物量比亚热带和热带高[12]；成熟林的凋落物层拦蓄降水量比幼龄林和过熟林大[13]；合理的森林密度能提高林地凋落物层的持水能力[14−15]。除气候、林龄和密度对凋落物的持水能力有影响外，不同森林类型凋落物的水源涵养功能也有明显差异[16−17]。有研究表明：人工林的凋落物层生物量和有效拦蓄量大于天然林[18−19]；阔叶林的持水性能优于针叶林[20−21]；混交林的水源涵养能力比纯林强[8, 22]。上述研究不同森林的水源涵养功能有一定的地域性，普遍规律较弱，因此还需要进一步完善对不同地区森林的凋落物层水文效应研究。
坝上地区属于典型的土石山区，年降水量少、土壤层薄和水土保持能力低，但同时也是京津冀一道重要的屏障，对坝上地区森林的水土保持研究非常重要[23−24]。目前对坝上地区森林的研究多以人工林和纯林为对象，且主要是单一森林类型的比较研究[20, 25−26]，针对不同森林类型的凋落物层水源涵养功能研究较少，这就不能准确评估该区域的水源涵养能力，难以制定有效的水土保持措施。基于此，本研究选取坝上崇礼地区的华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii林、白桦Betula platyphylla林、山杨Populus davidiana-白桦混交林(杨桦混交林)和华北落叶松-白桦混交林(落桦混交林) 4种森林类型，对其森林凋落物层的生物量以及不同分解层持水能力进行定量分析，比较不同森林类型凋落物层的水源涵养功能，以期为坝上地区森林生态系统的植被恢复和水土保持能力提升提供科学依据。
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研究区在河北崇礼森林生态系统观测研究站，该区位于河北省张家口市和平林场内(40°47′~41°17′N，114°17′~115°34′E)，海拔为814.0~2 174.0 m，属温带大陆性季风气候。地形大部分为山地，地势呈现由西北向东南倾斜的趋势，年均气温为3.7 ℃，年均降水量为300.0 mm，降水集中在夏季，时有冰雹和暴雨灾害。土壤以栗钙土、棕壤土、褐土和草甸土为主。植被属于暖温带落叶阔叶林和温带草原类型，植物区系呈现较大的过渡特点，在暖温带落叶阔叶林类型中，森林类型主要是天然次生林植被，以白桦和山杨面积最大，人工针叶林有华北落叶松、云杉Picea asperata、马尾松Pinus massoniana和油松Pinus tabuliformis等。
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在查阅张家口市和平林场森林资源档案和野外调查的基础上，2022年6—9月，在张家口市和平林场内选取林龄为35 a，且具有代表性的4种森林类型为研究对象，包括华北落叶松林(PL)、白桦林(NP)、杨桦混交林(NBP)和落桦混交林(PBL)。每种类型森林设置3块20 m×30 m的样地，共计12块，进行木本植物每木检尺，记录海拔、坡度、坡向等信息。样地基本概况见表1。
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic information of the sample plots
森林类型 海拔/m 坡向 坡度/(°) 树高/m 胸径/cm 密度/(株·hm−2) 郁闭度 华北落叶松林 1 846.7 阴坡 18.0±1.5 16.0±0.9 30.2±0.3 1 033.0±90.3 0.75±0.21 白桦林 1 648.7 阴坡 20.7±3.3 10.8±0.2 11.0±0.5 3 339.0±152.5 0.80±0.11 杨桦混交林 1 685.5 阴坡 25.0±3.9 10.0±0.5 10.6±0.9 3 525.0±118.1 0.83±0.10 落桦混交林 1 696.0 阴坡 19.0±2.7 12.0±0.8 16.2±0.8 2 890.0±106.9 0.70±0.15 说明：数据为平均值±标准误。 -
在每个样地内随机设置5个0.5 m×0.5 m的凋落物小样方，将样方内凋落物按照分解程度，划分为半分解层(凋落物形状不完整且开始腐烂，肉眼可以分辨出大体形状)和未分解层(凋落物的形态和颜色基本保持原状，外表无被分解痕迹)，使用钢卷尺(1 mm精度)分别测定凋落物各层厚度，分层收集样方内的凋落物，带回实验室称量，在85 ℃烘干后称量，计算单位面积凋落物的生物量。
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采用浸泡法，在每个样方内取适量烘干的凋落物样品，装入尼龙网袋后浸入水中，分别测定浸水0.5、1.0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0、12.0、24.0 h后凋落物质量的变化，计算凋落物的最大持水率、自然含水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率、最大持水量、有效拦蓄量和最大拦蓄量。计算公式如下：
$$ {R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}=\frac{{G}_{24}-{G}_{\mathrm{干}}}{{G}_{\mathrm{干}}}\times 100\% \text{；} $$ (1) $$ {R}_{\mathrm{O}}=\frac{{G}_{\mathrm{鲜}}-{G}_{\mathrm{干}}}{{G}_{\mathrm{干}}}\times 100\% \text{；} $$ (2) $$ {R}_{\mathrm{M}}={R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}} \text{；} $$ (3) $$ {R}_{\mathrm{S}}=0.85 {R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}} \text{；} $$ (4) $$ {W}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}={R}_{{\mathrm{hmax}}}\times {G}_{\mathrm{C}} \text{；} $$ (5) $$ W_{\mathrm{s}}=(0.85 {W}_{{\mathrm{hmax}}}-{R}_{\mathrm{O}})\times {G}_{\mathrm{C}} \text{；} $$ (6) $$ W_{\mathrm{u}}=({R}_{\mathrm{h}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{R}_{\mathrm{O}})\times {G}_{\mathrm{C}} 。 $$ (7) 式(1)~(7)中：Rhmax、RO、RM和RS分别代表凋落物层的最大持水率(%)、自然含水率(%)、最大拦蓄率(%)和有效拦蓄率(%)；Whmax、Ws和Wu分别代表最大持水量(t·hm−2)、有效拦蓄量(t·hm−2)和最大拦蓄量(t·hm−2)；GC、G鲜、G干、G24分别为凋落物生物量(t·hm−2)、自然状态下的质量(g)、烘干后的质量(g)、浸泡24 h后的质量(g)；0.85为有效拦蓄系数。
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运用Excel 2010和SPSS 19.0进行数据处理和统计分析，用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著极差法(LSD)分析不同森林凋落物层的厚度、蓄积量和持水能力差异，采用Origin 2021作图。
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4种森林类型凋落物层厚度为32.3~62.7 mm (表2)，从大到小依次为落桦混交林、华北落叶松林、白桦林、杨桦混交林，其中，华北落叶松林和落桦混交林显著大于杨桦混交林(P＜0.05)。凋落物层总生物量为8.27~23.33 t·hm−2，从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，其中，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。
表 2 不同森林类型凋落物层的厚度和生物量
Table 2. Litter thickness and biomass of different forest types
森林类型 半分解层 未分解层 厚度/mm 总生物量/(t·hm−2) 生物量/(t·hm−2) 比例/% 生物量/(t·hm−2) 比例/% 华北落叶松林 15.75±2.41 a 67.51 7.57±2.09 a 32.49 53.0±8.70 ab 23.33±4.47 a 白桦林 5.47±0.65 b 66.14 2.80±0.78 bc 33.86 36.0±6.90 bc 8.27±1.11 b 杨桦混交林 5.79±0.09 b 50.09 5.78±0.50 ab 49.91 32.0±1.86 c 11.56±0.42 b 落桦混交林 13.41±2.18 a 90.61 1.40±0.16 c 9.39 62.0±3.70 a 14.80±2.03 b 说明：数据为平均值±标准误。同列不同字母表示同一指标不同森林类型间差异显著(P＜0.05)。 从凋落物的未分解层和半分解层生物量来看，未分解层生物量为华北落叶松林最大，落桦混交林最小，华北落叶松林和杨桦混交林显著大于落桦混交林(P＜0.05)；半分解层生物量为华北落叶松林最大，白桦林最小，华北落叶松林和落桦混交林显著大于杨桦混交林和白桦林(P＜0.05)。从凋落物的半分解层和未分解层生物量所占比例来看，4种森林的半分解层生物量所占比例均大于未分解层，且极端比例出现在落桦混交林，其半分解层占比最大，为90.61%。
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如图1所示：凋落物层的最大持水量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，与总生物量的变化规律一致，华北落叶松林显著大于白桦林(P＜0.05)。半分解层最大持水量为10.55~33.37 t·hm−2，华北落叶松林和落桦混交林显著大于白桦林和杨桦混交林(P＜0.05)；未分解层最大持水量为2.98~16.35 t·hm−2，华北落叶松林和杨桦混交林显著大于落桦混交林(P＜0.05)。此外，除杨桦混交林外，华北落叶松林、白桦林和落桦混交林的半分解层最大持水量明显大于未分解层。
图 1 不同森林类型凋落物层的最大持水量和最大持水率
Figure 1. Litter maximum water holding capacity and maximum water holding rate of different forest types
凋落物层的最大持水率白桦林最大，为231.15%，杨桦混交林和落桦混交林次之，华北落叶松林最小，为208.92%，不同森林类型间最大持水率无显著差异。半分解层最大持水率为182.17%~220.90%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，不同森林类型间无显著差异。未分解层最大持水率为208.77%~274.51%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，杨桦混交林显著大于华北落叶松林和落桦混交林(P＜0.05)。除华北落叶松林外，其他3种森林类型未分解层最大持水率均大于半分解层。
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如图2所示：4种森林类型凋落物层最大拦蓄量为华北落叶松林最大，为39.05 t·hm−2，白桦林最小，为16.73 t·hm−2，与最大持水量的变化规律一致，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。半分解层最大拦蓄量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、白桦林、杨桦混交林，华北落叶松林和落桦混交林与白桦林、杨桦混交林存在显著差异(P＜0.05)；未分解层最大拦蓄量从大到小依次为杨桦混交林、华北落叶松林、白桦林、落桦混交林，其中，杨桦混交林显著大于白桦林、落桦混交林(P＜0.05)，华北落叶松林显著大于落桦混交林(P＜0.05)。
图 2 不同森林类型凋落物层的最大拦蓄量和最大拦蓄率
Figure 2. Litter maximum interception capacity and maximum interception rate of different forest types
凋落物层的最大拦蓄率从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林，与凋落物层最大持水率的变化规律一致，其中，白桦林和杨桦混交林显著大于落桦混交林、华北落叶松林(P＜0.05)。半分解层最大拦蓄率为151.84%~192.28%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，其中，白桦林显著大于落桦混交林、杨桦混交林(P＜0.05)。未分解层最大拦蓄率为175.43%~257.56%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，其中，杨桦混交林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)，华北落叶松林显著小于其他3种森林类型(P＜0.05)。
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如图3所示：4种森林凋落物层有效拦蓄量为13.90~31.56 t·hm−2，从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，与最大持水量和最大拦蓄量变化规律一致，华北落叶松林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)。半分解层华北落叶松林和落桦混交林有效拦蓄量分别为20.78和17.36 t·hm−2，显著大于白桦林(8.60 t·hm−2)和杨桦混交林(7.20 t·hm−2)(P＜0.05)；未分解层有效拦蓄量为2.87~14.87 t·hm−2，杨桦混交林最大，华北落叶松林和白桦林次之，落桦混交林最小。
图 3 不同森林类型凋落物层的有效拦蓄量和有效拦蓄率
Figure 3. Litter effective interception capacity and effective interception rate for different forest types
凋落物层的有效拦蓄率为138.95%~172.94%，从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林，与凋落物层最大持水率和最大拦蓄率变化规律一致，其中，白桦林和杨桦混交林显著大于落桦混交林、华北落叶松林(P＜0.05)。半分解层有效拦蓄率为124.51%~159.14%，从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，其中，白桦林显著大于落桦混交林和杨桦混交林(P＜0.05)。未分解层有效拦蓄率为144.12%~216.38%，从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林，其中，杨桦混交林显著大于其他3种森林类型(P＜0.05)，华北落叶松林显著小于其他3种森林类型(P＜0.05)。
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如图4所示：4种森林类型凋落物层持水量在浸水最初2.0 h内都迅速增加，处于快速吸水状态；在浸水2.0~8.0 h内，凋落物层持水量增加逐渐变缓；在浸水12.0 h后持水量增加明显较少，接近稳定状态；24.0 h后持水量达到最大值，处于饱和状态。不同森林类型凋落物半分解层和未分解层持水量变化有差异，半分解层持水量从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，未分解层持水量从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林。对4种森林类型凋落物层持水量(w)与浸水时长(t)的关系进行拟合发现：持水量与浸水时间呈较好的对数函数关系(表3)，关系式为$ {w}=k\mathrm{ln}t+b $。其中：k为系数，b为常数。
图 4 不同森林类型凋落物的持水量随浸水时长的变化
Figure 4. Variation of water holding capacity of litter with soaking time for different forest types
表 3 不同森林类型凋落物持水量和吸水速率与浸水时长的拟合方程
Table 3. Simulated equations between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter in different forest types
森林类型 凋落物层 持水量(w)与时长(t) 吸水速率(y)与时长(t) 回归方程 R2 回归方程 R2 华北落叶松林 未分解层 w=0.14 lnt+1.63 0.97 y=1.63 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.79 0.94 y=1.78 t−0.91 0.99 白桦林 未分解层 w=0.23 lnt+1.75 0.98 y=1.73 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.15 lnt+1.80 0.97 y=1.80 t−0.92 0.99 杨桦混交林 未分解层 w=0.16 lnt+2.12 0.98 y=2.11 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.63 0.94 y=1.63 t−0.94 0.99 落桦混交林 未分解层 w=0.22 lnt+1.52 0.98 y=1.52 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.17 lnt+1.62 0.97 y=1.60 t−0.91 0.92 -
如图5所示：4种森林类型凋落物层吸水速率在浸水最初2.0 h内急剧下降，在浸水2.0~8.0 h，吸水速率逐渐变缓，在浸水24.0 h时，吸水速率基本为0。半分解层的吸水速率从大到小依次为白桦林、华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林，未分解层的吸水速率从大到小依次为杨桦混交林、白桦林、落桦混交林、华北落叶松林。对4种森林类型凋落物层吸水速率(y)与浸水时长(t)的关系进行拟合发现：凋落物吸水速率与浸水时长呈较好的幂函数关系(表3)，关系式为$ y=k{t}^{n} $。其中：k为系数，n为指数。
图 5 不同森林类型凋落物层的吸水速率随浸水时长的变化
Figure 5. Variation of water absorption rate of litter with soaking time for different forest types
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凋落物层生物量受到凋落物的分解速率、积累时间以及林龄、密度、森林类型、立地条件和气候等因素的影响[27−29]。本研究发现：4种森林类型凋落物层的生物量和厚度有明显差异，落桦混交林厚度最大，杨桦混交林厚度最小，这可能是阔叶树种的凋落物比针叶树更容易分解[30]。华北落叶松林凋落物层生物量最大，白桦林最小，且华北落叶松林显著大于其他3种森林类型，这与冀西北清水河流域的4种森林类型[18]的研究结果相近。一方面可能是由于华北落叶松林对光和养分等资源利用能力强，地上部植物生长状况好；另一方面是其叶片年凋落量大且分解速率慢，导致其生物量大[31]。另外，4种森林类型中凋落物未分解层生物量占比均小于半分解层，尤其是落桦混交林占比最小，这与崇陵流域4种森林类型的研究结果相似[5]，可能是由于未分解层分解较快，凋落物现存量较少。而冀北山地6种人工林的未分解层生物量均大于半分解层[32]，这主要是因为其林龄尚小且分解时间较短，使得凋落物未分解层累积量高。此外，4种森林类型凋落物厚度和生物量变化不一致，这与滨海沙地4种防护林凋落物层的研究结果不一致[33]，可能是由于针叶树凋落物分解速率慢，而阔叶树凋落物分解较快，以及与凋落物的结构也有关系，导致华北落叶松林和杨桦混交林凋落物厚度较低，但生物量最大，落桦混交林和白桦林凋落物厚度较大，但生物量偏低。
本研究表明：凋落物层最大持水率从大到小依次为白桦林、杨桦混交林、落桦混交林、华北落叶松林。这一方面是因为阔叶树种的凋落物层易分解，且其分解后结构变疏松，导致吸水速率大[34]；另一方面，针叶树种的叶片富含油脂，叶片角质层发达难分解，亲水性较差，导致其持水率低[20]。而凋落物层最大持水量从大到小依次为华北落叶松林、落桦混交林、杨桦混交林、白桦林，其变化规律与最大持水率相反，这与阔叶林凋落物层持水能力优于针叶林的研究结果不一致[20−21]，因为最大持水量除与凋落物性质有关外，还主要取决于生物量大小，最大持水量与生物量呈线性正相关关系[35]。4种森林类型凋落物层最大持水率总体表现为未分解层大于半分解层，而持水量表现为半分解层大于未分解层，这与大兴安岭兴安落叶松Larix gmelinii林凋落物的研究结果不一致[36]，这可能是随着凋落物的分解，其单位面积可持水性物质减少，导致半分解层最大持水率减小。此外，不同森林类型凋落物的持水能力有差异的原因也是多样的，凋落物持水性能还受到立地条件和人为干扰等因素的影响。
4种森林类型凋落物层最大拦蓄量、有效拦蓄量与最大持水量变化规律一致。凋落物层最大拦蓄率、有效拦蓄率与最大持水率变化规律基本一致，这与湖南会同杉木Cunninghamia lanceolata人工林的研究结果相似[8]。华北落叶松林和落桦混交林凋落物层有效拦蓄量大于杨桦混交林和白桦林，说明华北落叶松林和落桦混交林拦蓄降水能力优于杨桦混交林和白桦林，这可能是因为华北落叶松林生产力高、生长状况好和林下植物多样性高，林内环境更适宜凋落物积累，导致凋落物层有效拦蓄量较大。而白桦和山杨属于次生林，林地曾受人为干扰，凋落物分解速率快且积累量少，造成白桦林凋落物有效拦蓄量低。有效拦蓄量不仅与凋落物现存量有关外，还受凋落物分解程度和气候等因素的影响，因此不同分解层凋落物拦蓄能力有差异[2]。
4种森林类型凋落物的持水量和吸水速率与浸水时间呈现相似的规律，在浸水初期，凋落物由于表面水势差较大而迅速吸水；随着浸水时间的延长，持水量逐渐增大并趋向饱和，吸水速率逐渐减小并趋向稳定；凋落物层持水量、吸水速率与浸水时长分别呈现较好的对数和幂函数关系。这与冀西北山地[19]和小五台山地区[37]森林凋落物持水过程的研究结果一致，表明林地凋落物在降水前期能快速吸水，发挥拦蓄降水作用，有助于保持水土和涵养水源。
以往的研究中大多认为天然林的水土保持能力在各个层面均比人工林更好[38]，而本研究结果表明：坝上地区人工林(华北落叶松林)与天然林(白桦林、杨桦混交林)的凋落物持水性能之间差异不显著，而人工林凋落物层生物量显著大于天然林，凋落物层最大持水量和有效拦蓄量比天然林提高了71.93%、59.96%，其凋落物层的综合水源涵养效果比天然林更好，这与青海省塔尔沟小流域森林凋落物层的研究结果相似[38]。这一方面可能是落叶松林适宜坝上地区的水热条件，生长状况好，凋落物累积量较多；另一方面，山杨和白桦属于次生林，前期的人为干扰对其水土保持能力也有一定的影响。此外，森林的水文功能除与凋落物层有关外，还受林冠层、土壤层和树木生态特性等多种因素的影响。综上，在不同的区域内，天然林凋落物层的水源涵养效果不一定都是最优，而人工辅助措施营造的人工林也能显著提高林地水土保持效果，这为后期研究人工林的生态效益提供新的认识。
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本研究表明：白桦林和杨桦混交林凋落物层的持水率和拦蓄率较高。但综合考虑凋落物层厚度、生物量、持水量和拦蓄水量等各项水文指标，落叶松林和落桦混交林凋落物层水源涵养能力更强。因而，在后期坝上地区的林业规划过程中，可以考虑引种人工针叶林，或在阔叶纯林中混交针叶树种等措施，充分发挥人工林凋落物层的生态效益，实现森林的水源涵养能力提升。
Hydrological effects of litter layers in different forest types in the Bashang region
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摘要:
目的 坝上地区是京津冀地区的重要水源涵养功能区，研究不同森林类型凋落物层的水源涵养能力可以为该区域植被的恢复、经营以及水土保持提供依据。 方法 在张家口市和平林场内选择华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii林、白桦Betula platyphylla林、山杨Populus davidiana-白桦林(杨桦混交林)和华北落叶松-白桦林(落桦混交林) 4种森林类型为研究对象，通过野外调查和室内浸泡法测定凋落物层的各项生态水文指标。 结果 ①不同森林凋落物层厚度在32.0~62.0 mm内变化，从大到小依次为落桦混交林、华北落叶松林、杨桦混交林、白桦林。②白桦林和杨桦混交林凋落物层的最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率大于落桦混交林和华北落叶松林，其中白桦林最大，分别为231.15%、207.60%和172.94%；华北落叶松林最小，分别为208.92%、170.29%和138.95%。③4种森林类型凋落物层的生物量为8.27~23.33 t·hm−2，最大持水量为18.96~49.71 t·hm−2，最大拦蓄量为16.73~39.05 t·hm−2，有效拦蓄量为13.90~31.56 t·hm−2，基本规律为华北落叶松林＞落桦混交林＞杨桦混交林＞白桦林。④4种森林凋落物层持水量与浸水时长符合对数函数关系(R2＞0.94)；吸水速率与浸水时长符合幂函数关系(R2＞0.92)。 结论 华北落叶松林单位质量下的凋落物层吸持水性能低于白桦林，但综合考虑凋落物生物量后，其持水和拦蓄水总量显著高于后者，综合水源涵养能力强。图5表3参38 Abstract:Objective This study, with an investigation of the water conservation capacity of litter layers in different forest types in the Bashang region, an important water conservation functional area in the Beijing-Tianjin-Hebei region, is aimed to provide a basis for the restoration, management and improvement of water and soil conservation in this region. Method With four types of forests, including Larix gmelinii var. principis-rupprechtii (PL), Betula platyphylla (NP), Populus davidiana and B. platyphylla mixed forest (NBP), L. gmelinii var. principis-rupprechtii and B. platyphylla mixed forest (PBL), selected as research objects in the Heping Forest Farm in Zhangjiakou City, field investigations and indoor immersion methods were employed to measure the ecological hydrological indicators of litter layers. Result (1) The thickness of litter layers in different forests ranged from 32.0 to 62.0 mm, with the PBL mixed forest having the thickest litter layer, followed by PL forest, NBP mixed forest, and NP forest. (2) The maximum water holding rate, maximum retention rate, and effective retention rate of litter layers were higher in NP forest and NBP mixed forest than PBL mixed forest and PL forest, with NP forest having the highest values of 231.15%, 207.60%, and 172.94%, respectively, and PL forest having the lowest values of 208.92%, 170.29%, and 138.95%, respectively. (3) The biomass, maximum water holding capacity, maximum retention capacity, and effective retention capacity of litter layers in the four types of forests ranged from 8.27 to 23.33 t·hm−2, 18.96 to 49.71 t·hm−2, 16.73 to 39.05 t·hm−2, and 13.90 to 31.56 t·hm−2, respectively, and the general trend was PL＞PBL mixed forest＞NBP mixed forest＞NP forest. (4) The water holding capacity of litter layers in the four types of forests showed a logarithmic function relationship with the immersion time (R2＞0.94) while the water absorption rate showed a power function relationship with the immersion time (R2＞ 0.92). Conclusion The water absorption performance of litter layers per unit mass in PL forest was weaker than that in NP forest, but when considering the biomass, the total water holding and retention capacity of PL forest was significantly higher than NP forest, indicating a strong comprehensive water conservation capacity. [Ch, 5 fig. 3 tab. 38 ref.] -
Key words:
- Bashang regin /
- forest types /
- litter /
- water conservation
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GRF(general regulatory factor)蛋白质最先由MOORE等[1]在牛脑中发现，并根据淀粉凝胶电泳上的迁移特性命名。GRF蛋白质是一类高度保守的同源或异源的二聚体蛋白质，具有多种功能，广泛存在于真核生物中，如酵母Pichia guilliermondii、拟南芥Arabidopsis thaliana、水稻Oryza sativa、花生Arachis hypogaea等。已有研究[2]表明：GRF蛋白质家族通过与磷酸化的靶蛋白质相互作用参与植物信号传导、细胞定位、转录调控和应激反应等多种重要生命活动过程，在植物代谢调控和生物合成反应中发挥着重要作用，如拟南芥GRF蛋白质可以与感光系统中的蛋白质相互作用调节根系生长发育[3]；葡萄Vitis vinifera GRF蛋白质参与冷热应激反应[4]；木薯Manihot esculenta GRF蛋白质主要分布在细胞质中，作用于淀粉合成酶Ⅲ靶蛋白质，对淀粉的合成起到负调控作用[2]；菊花Dendranthema morifolium GRF蛋白质参与开花和周期调控，盐、冷等胁迫响应过程[5]；动物细胞中GRF蛋白质还可通过调节细胞周期，影响细胞凋亡，参与多种信号通路等方式来调控肿瘤进程[6]。GRF活化后可以使G2/M期阻滞从而起到负调控细胞周期，发挥抑制癌基因的作用[7]。在动物中GRF蛋白质的过表达可能转化为一种致癌因子，促进肿瘤的发生[8]，还可能与肿瘤细胞耐药性有关[9]。毛竹Phyllostachys edulis用途广泛，笋和叶具有食用、药用价值；竹材多用于建筑制造、工艺品制作。毛竹林是一种重要的经济林，具有重要生态价值，其固碳作用机制在不同的生长阶段有所差异[10]。毛竹基因组草图已公布，且大量转录组数据也可以从公共数据库中获取[11]。目前根据毛竹全基因组数据进行基因家族分析已取得了一定的成果，如ZF-HD基因家族[12]、B3基因家族[13]、APX基因家族[14]等，也分析了毛竹快速生长期的基因表达[15-16]。但对于毛竹GRF基因家族的全基因组数据分析尚未有相关报道。本研究通过毛竹公开的相关测序结果，利用生物信息学的方法，从基因组及转录组数据入手，对毛竹GRF基因进行全基因组的鉴定与表达分析，拟为进一步明确GRF基因家族在毛竹重要生长发育过程中的功能解析提供依据。
1. 材料与方法
1.1 基因家族来源、鉴定及理化性质分析
毛竹基因组序列、编码序列(CDS)、蛋白质序列和基因组GFF注释文件均从以下站点ftp://parrot.genomics.cn/gigadb/pub/10.5524/100001_101000/100498/[12]下载。从Pfam数据库[17]中下载隐马可夫模型(HMM) PF00244.17的结构域数据，并以此结构域数据为种子模型，用HMMER[18]检索本地毛竹蛋白质数据库。在Excel 2018中，将E-value设置为≤1E−20，对检索结果排序整理，去除重复，获得候选基因。进一步从毛竹全基因组数据库中提取得到GRF家族成员的基因、CDS、蛋白质序列以及基因结构和位置信息；利用在线工具ProtParam(https://web.expasy.org/protparam/)、ProtScale(https://web.expasy.org/protscale/)[19]以及SignalP 4.1[20]在线分析GRF家族各成员理化性质等。
1.2 家族进化分析
依据毛竹、拟南芥、水稻GRF家族成员蛋白质序列，分别通过ClustalW多重比对，用MEGA 7.0软件邻位连接(neighbor-Joining, NJ)法构建种内和种间系统进化树，自检值取1 000次抽样[21]。
1.3 基因结构、基序和保守结构域预测
根据毛竹全基因组的GFF注释文件基因位置信息，分析毛竹GRF家族的基因结构并绘制基因结构图；利用在线网站NCBI Conserve Domain(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/)和MEME(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/)对GRF家族成员的保守结构域(domain)和基序(motif)进行预测[22]，并通过TBtools[23]将结果可视化。
1.4 启动子分析
提取毛竹GRF基因上游1 500 bp序列作为启动子序列信息，通过在线预测软件PlantCare[24]预测毛竹GRF基因的顺式作用元件，并整理预测结果，富集顺式作用元件，利用TBtools上的Simple Biosequence viewer功能进行可视化分析。
1.5 染色体定位及共线性分析
利用MCScanX[25]获取GRF家族种内、种间共线性关系，并用TBtools软件Amazing Super Circos[26]和Multipe Synteny Plot分别对种内和种间的结果可视化。
1.6 基因表达分析
选取NCBI SRA数据库中毛竹不同组织器官：根(登录号为ERR105075、ERR105076)，花序(登录号为ERR105069、ERR105070、ERR105071)，叶(登录号为ERR105067、ERR105068、ERR105075)，鞭(登录号为ERR105073、ERR105074)和笋不同生长高度：0.2 m(登录号为SRR6131114、SRR131113、SRR6131115)，0.5 m(登录号为SRR131117、SRR6131118、SRR5710699)和1.0 m(登录号为SRR5710701、SRR5710702、SRR5710697)的转录组数据，分别计算毛竹GRF基因的TPM(transcripts per million reads)值表示基因的表达丰度。为方便统计，对每个表达数值取以2为底的对数(log2)，使用TBtools Amazing Heatmap绘制基因表达热图，用对数转换预处理数据，再用正态标准化的方法处理数据。
1.7 蛋白质三级结构同源模建
利用SWISSMODEL(https://www.swissmodel.expasy.org/)在线软件[27]预测GRF蛋白质的3D结构。模建结果使用SAVES v5.0(https://servicesn.mbi.ucla.edu/SAVES/)[19]进行评估。
2. 结果与分析
2.1 基因家族成员鉴定及理化特性分析
根据植物GRF隐马可夫模型(PF00244.17)搜索毛竹相关基因组数据，获得相关GRF家族成员，然后通过E-value(≤1E−20)筛选、保守结构域、基序特征分析，去除相同转录本重复，最终筛选得到13个GRF家族成员(表1)。将获得13个GRF家族成员按照其在scaffold的分布先后顺序命名为PeGRF01~PeGRF13。进一步对PeGRF作蛋白质特性分析，13个GRF蛋白质中长度最短的为PeGRF10(256个氨基酸)，最长的为PeGRF09(293个氨基酸)，平均长度266.8个氨基酸；各GRF蛋白质等电点最小的为4.70(PeGRF02)，最大的为5.29(PeGRF01)，平均等电点为4.82；各GRF蛋白质分子量最小的为PeGRF04(28.65 kD)，最大的为PeGRF09(32.41 kD)，平均分子量为29.79 kD。
表 1 毛竹GRF基因及其蛋白质理化特性Table 1 Characteristics of PeGRF family genes and their deduced proteins基因登录号 基因名称 等电点(pI) 平均分子量/kD 内含子数量/个 氨基酸数量/个 PH02Gene26029.t1 PeGRF01 5.29 32.20 5 286 PH02Gene21972.t1 PeGRF02 4.70 29.68 4 262 PH02Gene06378.t1 PeGRF03 4.79 29.14 4 263 PH02Gene19868.t1 PeGRF04 4.82 28.65 3 261 PH02Gene15394.t1 PeGRF05 4.76 31.08 4 274 PH02Gene31988.t1 PeGRF06 4.73 29.94 6 270 PH02Gene44376.t1 PeGRF07 4.79 29.15 4 263 PH02Gene09923.t1 PeGRF08 4.86 29.28 4 261 PH02Gene25395.t2 PeGRF09 4.72 32.41 5 293 PH02Gene13806.t1 PeGRF10 4.76 29.02 4 256 PH02Gene13908.t1 PeGRF11 4.82 29.15 4 260 PH02Gene26176.t1 PeGRF12 4.84 28.76 3 263 PH02Gene15240.t1 PeGRF13 4.75 28.77 4 256 2.2 GRF基因家族分类与进化树构建
利用MEGA 7.0对13个毛竹GRF、14个拟南芥GRF和8个水稻GRF的氨基酸序列比对后，采用NJ法进行系统聚类分析(图1)，绝大部分毛竹基因家族成员和水稻处于同一分支，表明毛竹与水稻的进化关系较近。
图 1 毛竹(Pe)、拟南芥(At)和水稻(Os)GRF家族系统进化树分析Figure 1 Phylogentic analysis of GRF gene family from Phyllostachys edulis (Pe), Arabidopsis thaliana (At) and Oryza sativa (Os)2.3 GRF家族基因结构、基序及保守结构域
对毛竹GRF基因结构分析发现：内含子数量存在差异，非ε组成员都包含4个外显子和3个内含子，它们在位置上高度保守。ε组成员都具有不同于非ε组的内含子-外显子结构，具有2个额外的N-末端内含子[21]。利用NCBI-CDD对毛竹GRF基因进行保守结构域分析，PeGRF蛋白质均包含14/3/3结构域，毛竹GRF基因家族14/3/3结构域存在一定的保守性，但该结构域的分布位置有一定分化。利用MEME在线工具对该基因家族的保守基序预测，基数设置为10，结果显示(图2)：Motif1~6在每个家族成员中均出现，属于高度保守结构，其余基序在家族成员中出现的频率及所在位置均存在一定的差异。
2.4 启动子特征
如图3所示：筛选出的部分典型的顺式调控元件，除核心启动子TATA-box(5个)和CAAT-box(16个)外，还有与激素相关的顺式调控元件，包括与赤霉素相关的GARE-motif(5个)、P-box(3个)，与生长素有关的AuxRR-core(3个)、TGA-element(6个)，与脱落酸有关的ABRE(42个)，与水杨酸有关的TCA-element(5个)；与外部条件有关的顺式调控元件，包括参与低温响应的LTR(2个)和光响应的G-box(48个)。推测毛竹GRF蛋白质家族可能参与激素和非生物胁迫响应，家族基因表达模式可能有所不同。
图 3 PeGRF基因家族启动子的上游顺式作用元件Figure 3 Upstream cis-acting elements of promotor from PeGRF gene family2.5 染色体分布及共线性分析
利用毛竹基因组GFF注释文件提取PeGRF在scaffold上的分布特征，结果显示：毛竹GRF基因在scaffold上分布不均匀，不同的scaffold基因分布密度不同，scaffold7、14、16、18和21仅包含1个PeGRF，scaffold3、13、15和22上分别包含2个。
利用TBtools工具，将毛竹GRF基因种内和种间的共线性关系进行了可视化分析。从图4A中可以看出：除PeGRF02、PeGRF03和PeGRF07不存在种内共线性关系外，其余家族基因成员间均有显著的共线性关系，说明GRF基因家族存在基因复制现象，推测在进化过程中GFR基因可能通过复制进行家族成员数量的扩张。但PeGRF不存在串联重复基因。物种间的共线性关系是反映不同物种来源于同一个祖先的现象。从图4B可以看出：毛竹与水稻的共线性关系要明显多于拟南芥，这可能与水稻和毛竹同属于禾本科Gramineae，进化关系较近有关。
图 4 毛竹PeGRF家族染色体分布(A)及共线性分析(B)Figure 4 Chromosomal distribution of PeGRF genes in Ph. edulis (A) and their collinear relationships (B)Sca表示scaffold；CHR和Chr表示染色体(chromosome)2.6 GRF家族基因表达模式
本研究基于毛竹RNA-Seq转录组数据，对毛竹不同组织(叶、花序、鞭及根)以及不同生长高度(0.2、0.5、1.0 m)的毛竹笋中的GRF表达量绘制热图。由图5可以看出：除PeGRF10，PeGRF09在不同组织和生长高度保持较低的表达量外，其他成员均有较高的表达量。在毛竹不同组织中，根和花序的表达量相对于叶和鞭要稍高；非ε组的GRF基因均有较高的表达。在竹笋的不同生长阶段，非ε组的GRF基因保持较高的表达水平；ε组不同的基因表达量有增有减，如PeGRF05在竹笋生长各个阶段均有较高的表达量，且随生长进程表达量不断增高；PeGRF06表达量随生长进程呈下降趋势。推测不同家族成员在参与组织器官发育的过程中发挥不同的作用，但其中的内在分子机制还值得进一步研究。
图 5 毛竹GRF基因家族表达水平热图分析Figure 5 Heatmaps of expression level of PeGRF family genes in Ph. edulis2.7 GRF家族蛋白质空间三级结构
由图6所示：毛竹GRF蛋白质由2个单体连接而成，每个单体由反向平行的9个α螺旋组成，每个单体都存在与配体(FSC3、FEC4)相互作用的结合位点，2个FSC配体均与壳梭孢素有关，单体间构成同源或异源二聚体，总体呈“W”型[28-29]。
图 6 毛竹GRF家族蛋白质SWISSMODEL同源模建的三维空间结构Figure 6 Predicted 3D protein structure of the GRF family from Ph. edulis by SWISSMODEL红色为α螺旋，黄色为配体(FSC3、FEC4)3. 讨论
物种基因组全序列的测定推动了生物信息学的迅速发展，在海量数据的基础上，利用生物信息学手段，对物种基因家族进行高效的统计分类和分析，预测基因家族的结构、功能及作用机制，将极大地推动相关功能基因的挖掘和农艺性状遗传的改良进程[30]。随着2018年第2版毛竹基因组数据的公布以及大量毛竹转录组数据的共享，毛竹GRF基因家族的生物信息学分析成为可能[11]。本研究通过全基因组数据分析发现：毛竹GRF家族成员共13个，数量多于水稻，可能的原因是毛竹染色体经过加倍，基因组数据远大于水稻；另外，共线性分析进一步证实：正是通过基因复制扩增，毛竹GRF在数量上有优势。毛竹GRF基因家族各成员间的理化性质存在一定的差异，但均含有14/3/3蛋白质结构域，其中有6种基序在每个成员中均出现。根据基因结构将PeGRF分为ε组和非ε组，其中ε组可能保留了祖先的蛋白质功能，这与PIOTROWSKI等[31]和WANG等[32]的研究结果相似。
大量研究表明GRF蛋白质参与激素信号的转导。如在拟南芥的研究中发现：GRF参与油菜素类激素(BR)调控细胞核发育的途径[33]；在烟草Nicotiana tabacum中，GRF参与赤霉素(GA)生物合成调控[34]；在水稻中，GRF表达同脱落酸(ABA)密切相关[35]。本研究发现：毛竹GRF顺式作用元件存在许多激素相关元件。由此可以推测毛竹GRF蛋白质可能介导激素信号的转导过程。但毛竹GRF同其他激素的相互关系还需进一步验证。
GRF蛋白质参与了植物的生长发育，特别是在花器官的发育中具有重要作用。PERTL等[36]证实随着百合Lilium brownii var. viridulum花粉管的生长，GRF蛋白质的表达量也明显增加。李兵娟[37]也证实雷竹Phyllostachys violascens GRF基因参与开花调控机制。本研究通过转录组数据分析发现：GRF蛋白质在花序组织中高表达，且表达量明显高于竹叶和竹鞭，这表明毛竹GRF基因可能参与花序的发育和调控。除此之外，在研究毛竹GRF顺式作用元件时还发现其启动子区域存在许多光响应元件，结合光周期对植物开花的作用机制以及在模式植物水稻上的研究[38]，GRF基因可能是通过光响应元件接受外界环境信号从而触发其高表达，最终影响毛竹花的发育。由于受毛竹花发育相关材料的限制，该假设将在后续实验验证。
毛竹GRF蛋白质是以一个螺旋结构为主的同源二聚体，二聚体界面内包着多个疏水残基和多个极性残基，外周则由盐桥连接，三级结构呈“W”型，每个单体分别含有2个凹槽，可能用于结合配体靶蛋白质。毛竹GRF蛋白质序列在进化谱系中高度保守，并且与配体结合的氨基酸残基极端保守，这同SEHNKE等[28]发现的结果相似。另外，虽然毛竹GRF蛋白质的N端和C端同源性较低，但可能通过碱性簇维持空间构象的稳定[28]。PAUL等[39]在研究拟南芥GRF蛋白质时发现，GRF蛋白质还可以通过结合磷酸化的蛋白质，参与重力反应等生理过程。GRF蛋白质在进化上高度保守，毛竹PeGRF可能也具有相似的分子作用机制。但毛竹GRF蛋白质生物学功能与上述空间结构之间的关系还需进一步的探索。
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图 1 不同森林类型凋落物层的最大持水量和最大持水率
Figure 1 Litter maximum water holding capacity and maximum water holding rate of different forest types
图 2 不同森林类型凋落物层的最大拦蓄量和最大拦蓄率
Figure 2 Litter maximum interception capacity and maximum interception rate of different forest types
图 3 不同森林类型凋落物层的有效拦蓄量和有效拦蓄率
Figure 3 Litter effective interception capacity and effective interception rate for different forest types
图 4 不同森林类型凋落物的持水量随浸水时长的变化
Figure 4 Variation of water holding capacity of litter with soaking time for different forest types
图 5 不同森林类型凋落物层的吸水速率随浸水时长的变化
Figure 5 Variation of water absorption rate of litter with soaking time for different forest types
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic information of the sample plots
森林类型 海拔/m 坡向 坡度/(°) 树高/m 胸径/cm 密度/(株·hm−2) 郁闭度 华北落叶松林 1 846.7 阴坡 18.0±1.5 16.0±0.9 30.2±0.3 1 033.0±90.3 0.75±0.21 白桦林 1 648.7 阴坡 20.7±3.3 10.8±0.2 11.0±0.5 3 339.0±152.5 0.80±0.11 杨桦混交林 1 685.5 阴坡 25.0±3.9 10.0±0.5 10.6±0.9 3 525.0±118.1 0.83±0.10 落桦混交林 1 696.0 阴坡 19.0±2.7 12.0±0.8 16.2±0.8 2 890.0±106.9 0.70±0.15 说明：数据为平均值±标准误。 
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表 2 不同森林类型凋落物层的厚度和生物量
Table 2. Litter thickness and biomass of different forest types
森林类型 半分解层 未分解层 厚度/mm 总生物量/(t·hm−2) 生物量/(t·hm−2) 比例/% 生物量/(t·hm−2) 比例/% 华北落叶松林 15.75±2.41 a 67.51 7.57±2.09 a 32.49 53.0±8.70 ab 23.33±4.47 a 白桦林 5.47±0.65 b 66.14 2.80±0.78 bc 33.86 36.0±6.90 bc 8.27±1.11 b 杨桦混交林 5.79±0.09 b 50.09 5.78±0.50 ab 49.91 32.0±1.86 c 11.56±0.42 b 落桦混交林 13.41±2.18 a 90.61 1.40±0.16 c 9.39 62.0±3.70 a 14.80±2.03 b 说明：数据为平均值±标准误。同列不同字母表示同一指标不同森林类型间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 不同森林类型凋落物持水量和吸水速率与浸水时长的拟合方程
Table 3. Simulated equations between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter in different forest types
森林类型 凋落物层 持水量(w)与时长(t) 吸水速率(y)与时长(t) 回归方程 R2 回归方程 R2 华北落叶松林 未分解层 w=0.14 lnt+1.63 0.97 y=1.63 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.79 0.94 y=1.78 t−0.91 0.99 白桦林 未分解层 w=0.23 lnt+1.75 0.98 y=1.73 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.15 lnt+1.80 0.97 y=1.80 t−0.92 0.99 杨桦混交林 未分解层 w=0.16 lnt+2.12 0.98 y=2.11 t−0.93 0.99 半分解层 w=0.11 lnt+1.63 0.94 y=1.63 t−0.94 0.99 落桦混交林 未分解层 w=0.22 lnt+1.52 0.98 y=1.52 t−0.89 0.99 半分解层 w=0.17 lnt+1.62 0.97 y=1.60 t−0.91 0.92
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