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中国拥有世界总量一半以上的稻田，水稻Oryza sativa作为最主要的粮食作物，稻米质量达标是粮食安全的重要保障。在汞(Hg)污染严重的土壤上种植水稻将导致汞异常富集，危害人体健康[1]。如贵州省铜仁市由于长期汞矿开采及重金属冶炼等活动，周边农田土壤汞的平均质量分数达14.15 mg·kg−1 [2]，贵州务川汞矿区种植的稻米中总汞质量分数达到51~550 ng·g−1 [3]，远超国家食品安全标准(20 ng·g−1)。因此，减少水稻甲基汞的积累，是有效降低居民甲基汞暴露风险和确保粮食安全的关键。
当前土壤汞污染的修复方法主要包括土壤淋洗法[4]、低温热解法[5]等，这些方法大多受土壤要求限制，且需要消耗大量的人力、物力[6]，难以广泛应用。因此，选择更高效经济的方法来降低土壤中重金属的生物有效性，减少水稻中汞的积累，是降低稻田汞污染风险的关键。研究表明：生物质炭由于比表面积大、含氧官能团丰富等特点，在施入土壤后可提高土壤pH及有机质质量分数，降低土壤重金属的有效态，从而降低土壤重金属的生物毒性，在吸附和去除土壤重金属污染物方面具有很高的潜力[7]。MAN等[8]发现生物质炭施入稻田后，降低了土壤有效态汞的质量分数，且3%添加量的生物质炭处理组中精米的总汞质量分数低于20 ng·g−1，达到了国家食品安全标准。通过改变生物质炭表面结构特征和理化性质，可以促进或抑制生物质炭对污染物吸附与降解能力，而生物质炭的粒径大小是影响其吸附特性的关键因素[9]。XIAO等[10]研究发现：生物质炭粒径减小后，生物质炭微孔面积和比表面积显著增大，对Cd2+吸附量达165.77 mg·g−1，相较于普通粒径提高了93.91%。XU等[11]研究发现：减小生物质炭粒径后，其比表面积从260~343 m2·g−1增加到300~452 m2·g−1，并发现氮气或真空条件更有利于减小生物质炭粒径、增加比表面积。
稻田中汞来源众多，生物地球化学过程复杂，生物质炭在降低污染土壤中汞生物有效性的同时，也会为土壤汞甲基化创造有利条件，使得重金属汞的毒性增加，危害人体健康[12]。因此，在稻田土壤中施入不同粒径的生物质炭需要综合考虑其对土壤中汞甲基化和去甲基化过程的影响，本研究以水稻秸秆为原料，在600 ℃厌氧条件下通过筛分法制备不同粒径生物质炭，分析其结构特征的变化，并通过盆栽试验研究不同粒径生物质炭的施用对稻田土壤和水稻作物中甲基汞质量分数的影响，以期为生物质炭修复汞污染稻田土壤提供科学依据。
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供试生物质炭的热解原料为水稻秸秆，来自浙江省杭州市临安区於潜镇农产品加工厂。在氮气条件下，以10 ℃·min−1的速率升温至600 ℃，恒温2 h后冷却至室温。研磨过筛，获得粒径＜0.5、0.5~1.0和1.0~2.0 mm的生物质炭[13]，分别以RB1、RB2、RB3表示。将所有样品装入密封袋置于干燥器内备用。
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供试土壤采自贵州万山汞矿区水稻田0~20 cm土层，风干后研磨过2 mm筛备用。试验土壤pH为8.44；有机质质量分数为53.14 g·kg−1；全氮、全硫质量分数分别为2.51和0.54 g·kg−1；总汞和甲基汞的质量分数为11.20 mg·kg−1和3.70 μg·kg−1。
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表面超微结构分析：在扫描电子显微镜(ZEISS Sigma 300)上用2万倍的放大倍数观察不同粒径生物质炭形貌特征。表面官能团分析：将衰减全反射附件置于红外光谱仪的光路中，扫描空气背景，将生物质炭的待测表面紧贴于衰减全反射附件的红外透光晶体面上，使用傅里叶红外光谱仪(Nicolet iS20)测定生物质炭的红外光谱。元素组成分析：利用元素分析仪(Vario EL cube)测定生物质炭样品中的元素质量分数(碳、氢、氮、硫、氧)。比表面积和孔径分布：吸附质气体为氮气，采用全自动比表面积及孔隙度分析仪(ASAP 2460)测定3种粒径生物质炭比表面积的变化。
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在浙江农林大学的温室大棚中进行水稻盆栽试验，试验于2022年6—11月进行，共设置4个处理组，分别为添加3种粒径各3%的生物质炭处理组(SRB、MRB、LRB)以及未添加生物质炭的对照组(ck)，每个处理设置3个重复，共12盆。每盆称取4.20 kg土壤样品，与对应粒径的生物质炭混匀后装入盆中。参考《春季主要农作物科学施肥指导意见》和长江中下游地区水稻种植推荐的肥料施用量，在每盆中添加0.43 g·kg−1尿素、0.19 g·kg−1磷酸二氢钾以及0.21 g·kg−1氯化钾作为氮磷钾基肥，添加去离子水，形成约2 cm高的水层，淹水10 d后备用。
选择秧龄30 d以内的健康秧苗移栽，1穴1株，每盆种植4~5株。试验期间，所有盆栽在温室中随机摆放，并定期轮换，以确保均匀的光照条件。在水稻分蘖期、抽穗期、成熟期3个时期进行土壤采样，取水稻根部周围的土壤作为根际土，通过冻干机冷冻干燥后研磨过0.15 mm筛保存备用。水稻采样取根、茎、叶、籽粒4个部分，籽粒脱壳去皮得到精米，水稻样品通过冷冻干燥、球磨、过0.15 mm筛后，于−80 ℃条件下保存备用。
土壤甲基汞采用萃取-乙基结合GC-CVAFS法测定[14]，总汞采用测汞仪(DMA80)测定，检出下限为0.20 μg·kg−1。土壤有效态汞采用氯化钙法提取，通过原子荧光光谱法(AFS)测定质量分数[15]。土壤可溶性有机碳使用TOC元素分析仪(Vario)测定。水稻样品中的甲基汞采用溶剂萃取-水相乙基化衍生GC-CVAFS联用法测定[16]，使用手动汞形态测试系统(Brooks Rand)，检出下限为0.60 pg·kg−1。
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使用Origin 2021和Excel 2010进行数据处理和绘图，使用SPSS 26计算各指标平均值及标准差，进行单因素ANOVA方差齐性检验和LSD-T2多重比较差异显著性分析(P＜0.05)。
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结合3种粒径生物质炭的基本理化性质和扫描电镜图分析(表1和图1)，不同粒径生物质炭颗粒的表面形貌差异明显，RB1、RB2生物质炭表面形貌粗糙，RB1生物质炭表现为不规则的粗糙超细颗粒，RB3较RB1、RB2表面更光滑，孔隙结构减少。3种粒径生物质炭的比表面积表现为：RB1＞RB2＞RB3，RB1的比表面积和孔隙度显著高于其余2种粒径生物质炭(P＜0.05)，说明小粒径的秸秆生物质炭含有更丰富的孔隙结构。
表 1 生物质炭理化性质
Table 1. Physical and chemical properties of three particle sizes of biochar
编号 粒径/mm pH 总汞/
(mg·kg−1)元素组成/% 氢碳比 氧碳比 比表面积/
(m2·g−1)平均孔径/nm 碳 氢 氮 氧 硫 RB1 ＜0.5 10.71 − 55.38 1.67 1.12 10.26 0.28 0.36 0.14 134.36 0.04 RB2 0.5~1.0 10.57 − 60.75 1.72 0.99 9.65 0.24 0.34 0.12 107.85 0.03 RB3 1.0~2.0 10.65 − 62.50 1.70 0.95 9.58 0.27 0.33 0.12 62.80 0.02 说明: −为未检出。 
图 1 生物质炭扫描电镜图
Figure 1. Scanning electron microscopy of three particle sizes of biochar
结合生物质炭的红外光谱图分析(图2)，1 570和1 390 cm−1处的吸收峰分别对应C=C、C=O[17]和—COO的伸缩振动[18]，824 cm−1对应羧酸中—OH的伸缩振动[19]，这说明秸秆生物质炭的羧酸基团较丰富，而1 020 cm−1的振动带表明存在C—O的伸缩振动。随着粒径的减小，生物质炭C—O和—OH、—COO官能团强度增加，粒径越小的生物质炭反应活性更高，对土壤汞的络合作用更强，更有助于固定土壤中的重金属离子，降低土壤中汞的生物有效性。
图 2 不同粒径生物质炭的红外光谱图
Figure 2. Infrared spectra of biochar with different particle sizes
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由图3A可见：不同处理组中土壤总汞质量分数没有显著差异。各处理组中土壤总汞质量分数为10.21~10.83 mg·kg−1，与ck相比降低了3.23%~8.44%，变化幅度较小。相比ck，SRB和MRB处理组有效态汞的质量分数显著降低(P＜0.05，图3B)，分别降低了51.15%和42.19%，土壤中汞的迁移性或者生物可利用性降低。对比不同处理组，发现随着生物质炭粒径的减小，土壤中有效态汞质量分数进一步降低，生物质炭基本理化性质以及红外光谱图表明供试生物质炭中含有丰富的含氧官能团，能够通过形成含氧吸附、络合官能团对土壤中的汞进行固定，降低土壤中汞的生物有效性。
图 3 土壤总汞和有效态汞质量分数的变化
Figure 3. Changes in mass fraction of total Hg and available Hg in soil
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由图4A可见：生物质炭处理组土壤中可溶性有机碳质量分数显著高于ck，且可溶性有机碳质量分数随着生物质炭粒径的减小而增大，生物质炭的施入以及水稻根系分泌的大量醋酸、草酸直接向土壤中提供了大量的可溶性有机碳，土壤中可溶性有机物质量分数增多。与ck相比，SRB、MRB和LRB 处理组甲基汞质量分数差异显著(P＜0.05，图4B)，土壤甲基汞质量分数分别增加了76.56%、69.54%和70.69%。SRB处理组土壤甲基汞质量分数最高，为4.91 μg·kg−1，试验中施加的生物质炭含有较高的硫(0.24%~0.28%)，外源硫的添加活化了土壤中的汞，促进了土壤中汞的甲基化。
图 4 土壤可溶性有机碳和甲基汞质量分数的变化
Figure 4. Changes in mass fraction of DOC and MeHg in soil
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水稻生长过程中根、茎、叶甲基汞质量分数存在较大差异，成熟期根部甲基汞质量分数最高，叶甲基汞质量分数最低 (图5)。由图5A可见：水稻从分蘖期到成熟期，根部甲基汞质量分数逐渐降低，3个处理组水稻根部甲基汞质量分数在不同时期较ck均有所降低。成熟期时，与ck相比，LRB、MRB处理组根部甲基汞质量分数的变化不明显，SRB处理组根部甲基汞质量分数降低了22.10%~50.90%。
图 5 水稻各组织中甲基汞质量分数的变化
Figure 5. Changes in MeHg mass fraction in various tissues of rice
由图5B可见：整个水稻生长周期中，水稻茎部与根部的甲基汞质量分数变化规律均呈降低的趋势，与ck相比，生物质炭处理组水稻茎部甲基汞质量分数在分蘖期没有显著变化。在抽穗期，生物质炭处理组水稻茎部甲基汞质量分数与ck相比差异显著，甲基汞质量分数随着生物质炭粒径的减小而减少(P＜0.05)。在成熟期，与ck相比，SRB和MRB处理组水稻茎部甲基汞质量分数分别显著降低了52.20%和38.10% (P＜0.05)。
由图5C可见：水稻根、茎、叶3个部位甲基汞质量分数均呈逐渐下降的趋势，这是因为随着水稻生长发育，水稻各部位的甲基汞逐步向籽粒中转移，根、茎、叶部位中甲基汞质量分数减少，籽粒中的甲基汞明显增多。在抽穗期，ck与生物质炭处理组叶片甲基汞质量分数差异显著(P＜0.05)，其中SRB处理组叶片甲基汞质量分数最低。在水稻成熟期，相较于其他部位来说，叶片甲基汞质量分数最低，各处理组叶片甲基汞质量分数无明显差异。
由图5D可见：精米中甲基汞质量分数的分布情况为：ck＞LRB＞MRB＞SRB。与ck相比，SRB、MRB、LRB处理组精米中甲基汞质量分数分别降低了47.01%、29.78%、11.52%，其中SRB处理组对水稻甲基汞富集的抑制效果最为明显。
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从水稻不同部位甲基汞质量分数变化规律来看，根部甲基汞质量分数大于茎、叶、籽粒。在生长后期水稻根、茎、叶的甲基汞质量分数均呈下降趋势，其中叶的甲基汞质量分数最小。水稻叶片中的汞主要来源于大气，而种植水稻的温室大气汞质量分数较低，对叶片中的汞质量分数影响较小[20]。根部甲基汞质量分数最大，精米的甲基汞质量分数仅次于根部。其主要原因在于水稻根部能直接接触土壤，在接触土壤后吸收的甲基汞大量富集于根部[21]。随着水稻新陈代谢和生长发育，甲基汞从根部迁往茎部、叶部，最终在成熟期时积累在籽粒中[22]。
在水稻整个生长周期中，分蘖期水稻各部位甲基汞质量分数显著高于抽穗期和成熟期，成熟期甲基汞质量分数最低。这是由于水稻中甲基汞主要来源于种植初期根系对土壤甲基汞的吸收，该时期水稻植株矮小，生物量相对较低，所以水稻各部位甲基汞质量分数均较高。而随着水稻的生长，水稻生物量增大，在生物量稀释和生物质炭吸附固定作用下，水稻各部位甲基汞质量分数逐渐降低[23]。
3种粒径的生物质炭均能有效降低水稻中甲基汞的质量分数，与大粒径生物质炭相比，小粒径生物质炭的降低效果更好。其主要原因在于生物质炭粒径的减小能够增加其比表面积和官能团强度，扩大生物质炭的孔隙并提高生物质炭的反应活性。相关研究表明：生物质炭在施入土壤后对甲基汞的去除作用主要通过其表面官能团与甲基汞的稳定络合实现[24]，粒径减小后—OH、—COO、C—O官能团强度的增加使生物质炭与汞离子络合作用增强，土壤中的甲基汞被进一步固定，甲基汞的生物有效性降低，从而抑制了水稻对甲基汞的吸收，减少了水稻各组织中甲基汞的质量分数[25−26]。另一方面，可能是小粒径生物质炭比表面积和孔隙度的增大使其能够更好地释放速效养分，增强土壤保水、保肥能力，促进水稻生长，在生物量稀释作用下有效降低水稻的甲基汞质量分数[27]。
与水稻中甲基汞质量分数变化趋势不同的是，3种粒径生物质炭的施入均提高了土壤中甲基汞的质量分数，且这种正向的促进作用随着生物质炭粒径的减小而更为明显。这可能与施加生物质炭后，水稻生长过程中有机物质分解增强了铁细菌活性有关[28]。已有研究报道：生物质炭的添加提高了土壤可溶性有机物的质量分数[29]，加快了微生物介导下Fe3+的还原[30−31]，提高了汞甲基化微生物的活性，且随着施入生物质炭粒径的减小，更大的比表面积和更丰富的孔隙结构显著提升了土壤微生物的附着空间，进一步促进了土壤中汞的甲基化[32]。此外，土壤中的硫与土壤重金属有着密切的联系，生物质炭中质量分数较高的硫提高了土壤中硫酸根的质量分数，促进了水稻土壤中硫酸盐还原菌的微生物甲基化过程，增大了土壤中甲基汞的质量分数[33−34]。
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生物质炭的施入能够有效降低稻田土壤中甲基汞的生物有效性，通过含氧吸附、络合官能团为甲基汞在土壤中的固定创造有利条件，减少水稻对土壤中甲基汞的富集，且随着生物质炭粒径的减小，生物质炭对水稻组织甲基汞富集的抑制作用增强，水稻中甲基汞质量分数进一步降低。同时，施用生物炭增加了水稻根际土壤中甲基汞的质量分数，且这种正向促进作用随着粒径的减小而更为明显。
Effect of biochar with different particle sizes on the enrichment of methylmercury in rice
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摘要:
目的 研究生物质炭粒径的改变对其理化性质以及汞污染稻田土壤中修复能力的影响，以期为减少汞污染地区水稻Oryza sativa甲基汞富集量、保障粮食安全提供科学依据。 方法 以水稻秸秆为制备生物质炭的原料，通过筛分法制备不同粒径(＜0.5、0.5~1.0、1.0~2.0 mm)的水稻秸秆生物质炭，利用元素分析仪、比表面分析仪、傅里叶红外光谱仪和扫描电镜仪分析不同生物质炭的结构特征变化，并结合盆栽试验研究施用不同粒径生物质炭对水稻甲基汞富集的影响。 结果 ①随着粒径的减小，生物质炭的表面形貌变化明显，生物质炭比表面积增大，孔隙增多， C—O、—OH和—COO含氧官能团强度增加。②与对照相比，3种粒径生物质炭的施入均降低了土壤中甲基汞的生物有效性，水稻各组织中甲基汞富集量减少，其中小粒径生物质炭的降低效果最佳，添加粒径＜0.5 mm的生物质炭组精米中的甲基汞质量分数降低了47.01%。③生物质炭的施入增大了水稻根际土壤甲基汞质量分数，且这种正向促进作用随着生物质炭粒径的减小而更加明显。 结论 生物质炭粒径的减小能够增强其在汞污染稻田土壤中的修复能力，减少水稻对甲基汞的积累，降低甲基汞暴露风险。图5表1参34 Abstract:Objective The impact of different particle sizes of biochar on the physicochemical properties and its remediation efficacy in mercury-contaminated rice soil was investigated, aiming to establish a scientific foundation for mitigating methylmercury accumulation in rice within mercury-polluted regions and ensure food safety. Method Rice straw was utilized as the feedstock for biochar production. The rice straw biochar with different particle sizes (＜ 0.5, 0.5 − 1.0, 1.0 − 2.0 mm) were obtained through sieving, and the structural characteristics of various biochar were analyzed using element analyzer, specific surface analyzer, FTIR spectrometer and scanning electron microscope. The impact of different biochar particle sizes on the accumulation of methylmercury in rice was investigated through a rice pot experiment. Result (1) With the reduction of particle size, the surface morphology of biochar had significant changes. There was an increase in the specific surface area and pore volume of biochar, as well as an enhancement in the strength of C—O, —OH and —COO oxygen-containing functional groups. (2) Compared with the control group, the application of biochar with different particle sizes reduced the bioavailability of methylmercury in soil, and the enrichment of methylmercury in rice tissues decreased. The application of biochar with the smallest particle size demonstrated the most significant effect, the addition of biochar with particles ＜0.5 mm reduced the mass fraction of methylmercury in polished rice grain by 47.01% compared to the control. (3) The application of biochar increased the mass fraction of methylmercury in the rhizosphere soil of rice, and this positive promoting effect became more obvious with the decrease of the particle size of biochar. Conclusion The reduction of biochar particle size can enhance the remediation capacity of biochar in mercury-contaminated rice soil, decrease the accumulation of methylmercury in rice, and mitigate the exposure risk of methylmercury. [Ch, 5 fig. 1 tab. 34 ref.] -
Key words:
- biochar /
- particle size /
- rice /
- methylmercury
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油茶广义上是山茶科Theaceae山茶属Camellia中种子油脂含量较高的一类植物，是世界四大木本油料树种之一。其中，普通油茶Camellia oleifera是栽培面积最大、最重要的物种。科学经营油茶有保持水土、涵养水源、增加碳汇和调节气候等生态效益，具有重要的生态价值；同时茶油中不饱和脂肪酸高达90%以上，被誉为“油中软黄金”，具有很高的营养和经济价值[1]，因此油茶产业是中国山区林农脱贫致富的重要产业。良种是油茶产业健康发展的基础和关键。提高果实产量，发掘高含油率的种质是选育油茶高产良种的重要途径之一。前人对普通油茶的选育大多以果实产量为主要育种目标，种仁含油率的分析和评估还处于起步阶段[2]。研究普通油茶种仁含油率等经济性状的遗传变异规律，可为油茶高含油率种质创制与筛选提供科学依据，对油茶高产良种选育具有重要意义[3]。
杂交育种是林木育种的有效技术之一，通过杂交创造新的变异，可有效缩短育种周期[4]。杂交育种策略在桉树Eucalyptus robusta[5]、杨树Populus spp.[6]、马尾松Pinus massniana[7]、杉木Cunninghamia lanceolata[8]和马褂木Liriodendron sino-americanum[9]等用材树种良种选育中发挥了重要作用，同时培育了大量良种。亲本的科学选配是杂交育种成功的先决条件[10]，对杂交亲本进行配合力等遗传参数估算，筛选优良的亲本和亲本组合，能够有效提高杂交育种效率[11]。配合力是指亲本对子代性状的影响力，包括一般配合力和特殊配合力[12]。一般配合力反映亲本的育种利用价值并能预测后代的表现[13]，特殊配合力是某一特定组合后代偏离双亲一般配合力的表型偏差[14]。高配合力亲本能够更好地遗传优势性状，在一定程度上预测杂交子代表型，缩小筛选育种材料范围，节省育种时间，提高育种效率[15]。目前，普通油茶的杂交育种工作主要局限于简单互补性状的亲本杂交，关于亲本配合力、重要性状遗传力等遗传参数的研究还处于起步阶段[16]。林萍等[17]对普通油茶杂交子代幼林生长、含油率等性状进行了亲本的配合力分析，初步筛选了一批具有育种潜力的杂交亲本与组合。但由于林木大多数性状的亲本配合力、遗传力等遗传参数会随着树龄的增长而变化。以幼龄林为研究对象对杂交育种的指导具有局限性，因此，以普通油茶杂交子代成林评估各性状的遗传参数显得非常重要。
种仁含油率是油茶高产育种的最主要指标之一。木质素、纤维素、半纤维素等在植物的生长发育过程中具有重要作用，主要表现在增强植物体的机械强度、疏导水分和营养物质的运输、阻止病原菌的侵染以及增强对各种胁迫的防御能力等[18]。MIAO等[19]研究发现：油菜Brassica napus种皮中木质素、纤维素和半纤维素质量分数与含油率呈显著负相关。王安妮等[20]研究也发现：油茶种仁含油率与木质素、纤维素质量分数亦具有显著相关性。因此，研究木质素、纤维素和半纤维素质量分数的遗传规律，对油茶高产育种具有一定的指导意义。
本研究以普通油茶全双列杂交的20个杂交组合为对象，分析了林龄为8 a的盛产期子代群体种仁含油率、木质素、纤维素和半纤维素质量分数的变异规律，探讨了各性状间的相关关系，评估了亲本在4个性状的配合力效应，解析了4个性状在油茶成林阶段的遗传力和杂种优势，为制定油茶高产杂交育种策略提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
在浙江省金华市婺城区东方红林场国家油茶种质资源收集库内，选择普通油茶无性系‘长林4号’ ‘长林10号’‘长林40号’‘长林53号’‘长林95号’(表1)，按照5×5全双列杂交设计创制了20个杂交组合(无自交)。于2014年春季利用杂交子代2年生幼苗营建子代测定林。控制授粉、群体的创制与子代测定林营造管理等参照林萍等[17]的方法。
表 1 亲本种仁含油率相关性状的平均值Table 1 Mean value of oil content related traits of parent seed kernel亲本 含油率/
(mg·g−1)木质素质
量分数/
(mg·g−1)纤维素质
量分数/
(mg·g−1)半纤维素质
量分数/
(mg·g−1)‘长林4号’ 425.32 109.06 84.73 42.65 ‘长林10号’ 402.81 105.87 75.48 49.02 ‘长林40号’ 421.91 98.70 77.87 46.87 ‘长林53号’ 412.38 109.38 77.73 40.82 ‘长林95号’ 400.05 108.78 85.14 35.31 1.2 性状调查
于2021年秋季采集林龄为8 a的子代测定林果实样品测定相关性状。各杂交组合10株一小区，3次重复，共30株单株取样。每单株随机取30颗果实，测定种仁含油率、木质素、纤维素和半纤维素质量分数等性状平均值作为单株果实经济性状。种仁含油率测定采用姚小华等[21]和杨雨晨等[22]的方法。木质素、纤维素和半纤维素质量分数的测定采用王安妮等[20]的方法。
1.3 数据分析方法
用Excel 2010整理数据。性状间采用Pearson相关性分析，家系间的表型差异进行单因素方差分析。利用固定模型估算杂交亲本的一般配合力、特殊配合力和反交效应[23−24]，根据随机模型估算加性、显性、表型和遗传方差以及广义、狭义遗传力。估算参照林萍等[17]的方法。所有分析采用DPS软件[25]完成。
2. 结果与分析
2.1 普通油茶杂交一代群体种仁性状的相关性分析
相关性分析(表2)发现：杂交群体中，普通油茶种仁中的含油率与木质素、纤维素、半纤维素质量分数呈显著(P＜0.05)或者极显著负相关(P＜0.01)。木质素与纤维素、半纤维素质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)。纤维素和半纤维素质量分数呈极显著负相关(P＜0.01)。因此，在高产油茶良种选育中，除了含油率，木质素、纤维素和半纤维素质量分数也可作为高产种质筛选的重要判断依据。
表 2 普通油茶杂交一代群体种仁性状的相关性Table 2 Correlation of the kernel traits of the first-filial progency of C. oleifera性状 含油率 木质素
质量分数纤维素
质量分数半纤维素
质量分数含油率 1 木质素质量分数 −0.47** 1 纤维素质量分数 −0.11* 0.19** 1 半纤维素质量分数 −0.30** 0.22** −0.25** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)。 2.2 普通油茶杂交一代群体含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数的差异分析
20个家系的含油率平均值为411.84 mg·g−1，变异幅度为14.46%~53.71%；木质素、纤维素、半纤维素质量分数的平均值依次为106.36、80.19和42.93 mg·g−1，变异幅度分别为4.68%~22.02％、3.70%~13.00%和0.08%~11.89%，其中，半纤维素质量分数的变异系数最大，达38.03%。方差分析结果(表3)表明：含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数在不同组合间的差异均达到极显著水平(P＜0.01)，表明采用不同优良性状的无性系开展杂交可为油茶育种创造出变异丰富的育种群体。
表 3 普通油茶杂交子代种仁性状方差分析Table 3 Variance analysis of the kernel traits of the first-filial progeny of C. oleifera性状 自由度 F 平均值/
(mg·g−1)变异
幅度/%变异
系数/%含油率 19 4.61** 411.84 14.46~53.71 13.22 木质素质量分数 19 6.54** 106.36 4.68~22.02 16.82 纤维素质量分数 19 7.06** 80.19 3.70~13.00 16.23 半纤维素质量分数 19 5.27** 42.93 0.08~11.89 38.03 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)。 多重比较结果(表4)表明：含油率最高的前2个家系为‘长林4号’ב长林40号’和‘长林4号’ב长林53号’，其含油率均值为451.58和443.71 mg·g−1，分别是含油率最小家系‘长林40号’ב长林10号’的1.18和1.16倍。‘长林4号’ב长林95号’和‘长林40号’ב长林95号’的木质素和纤维素质量分数在所有的家系中分别是最高和最低的，前者分别是后者的1.39和1.32倍。半纤维素质量分数均值最高的家系为‘长林40号’ב长林10号’，是最低家系‘长林95号’ב长林40号’的1.86倍。家系‘长林40号’ב长林10号’半纤维素质量分数排名第1位，但含油率在所有家系中最低，这与含油率和半纤维素质量分数呈显著负相关关系一致。
表 4 普通油茶杂交组合子代各种仁性状及其多重比较Table 4 Multiple comparison results of kernel traits in first-filial progeny of C. oleifera组合
(母本×父本)含油率/
(mg·g−1)木质素质量分数/
(mg·g−1)纤维素质量分数/
(mg·g−1)半纤维素质量分数/
(mg·g−1)‘长林4号’ב长林40号’ 451.58±44.39 a 95.08±20.05 fgh 79.89±14.75 bcdef 37.18±17.58 def ‘长林4号’ב长林53号’ 443.71±51.98 ab 109.13±15.61 bcdef 81.50±17.41 abcde 50.47±28.34 abc ‘长林53号’ב长林4号’ 443.37±30.62 ab 107.01±17.97 bcdef 76.47±13.62 cdef 43.49±20.44 bcdef ‘长林40号’ב长林95号’ 435.78±63.22 abc 89.47±13.94 h 69.54±15.58 f 42.08±19.71 bcdef ‘长林10号’ב长林4号’ 424.45±55.25 abcde 108.06±20.22 bcdef 72.66±14.60 ef 46.04±20.28 bcde ‘长林40号’ב长林4号’ 420..91±56.76 abcdef 107.72±15.00 bcdef 76.74±16.14 cdef 37.94±12.10 cdef ‘长林95号’ב长林40号’ 419.66±59.79 abcdef 111.95±24.13 abcde 85.03±13.79 abc 32.03±15.26 ef ‘长林53号’ב长林40号’ 416.62±44.69 abcdef 98.72±13.67 defgh 77.14±11.50 cdef 34.09±18.79 ef ‘长林40号’ב长林53号’ 412..07±50.31 bcdef 97.63±19.16 efgh 74.13±15.27 def 47.78±18.34 abcd ‘长林95号’ב长林53号’ 411.12±45.76 bcdef 106.66±24.80 bcdefg 78.83±13.87 bcdef 37.15±16.84 def ‘长林10号’ב长林95号’ 410.69±28.82 bcdef 109.58±4.43b cdef 70.68±6.51 ef 52.95±15.12 ab ‘长林4号’ב长林10号’ 408.77±19.15 bcdef 107.98±7.25 bcdef 86.05±5.39 ab 44.08±6.72 bcdef ‘长林95号’ב长林4号’ 403.41±80.21 cdef 101.71±13.46 cdefgh 87.75±14.86 ab 36.32±13.56 def ‘长林4号’ב长林95号’ 397.24±38.43 def 124.07±14.67 a 91.48±5.42 a 38.87±11.49 cdef ‘长林53号’ב长林10号’ 395.50±57.45 ef 111.34±37.01 abcde 83.36±13.95 abcd 40.06±16.08 bcdef ‘长林53号’ב长林95号’ 394.00±65.17 ef 120.46±24.40 ab 73.96±11.38 def 45.63±16.09 bcde ‘长林10号’ב长林53号’ 391.03±45.67 ef 113.45±20.75 abcd 79.91±13.28 bcdef 50.08±15.41 abc ‘长林95号’ב长林10号’ 388.98±48.55 ef 114.81±17.24 abc 88.96±15.89 ab 35.74±10.70 def ‘长林10号’ב长林40号’ 385.08±40.73 ef 92.39±15.12 gh 78.66±9.01 bcdef 47.02±13.68 bcde ‘长林40号’ב长林10号’ 382.87±65.80 f 99.97±20.04 cdefgh 91.08±20.64 a 59.66±20.08 a 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示差异极显著(P＜0.01)。 2.3 杂交亲本的一般配合力、特殊配合力和反交效应
本研究中不同组合间各性状均差异极显著(P＜0.01)。在此基础上，进一步采用固定模型评估杂交亲本的配合力。由表5可知：杂交亲本在纤维素和半纤维素质量分数的一般配合力、特殊配合力和反交效应值差异均达极显著水平(P＜0.01)。亲本含油率的一般配合力和特殊配合力差异达极显著水平(P＜0.01)，反交效应值无显著差异。木质素质量分数的亲本一般配合力和反交效应值差异达极显著水(P＜0.01)，特殊配合力差异不显著。可见，普通油茶杂交育种中，一般配合力、特殊配合力和反交效应值对杂交群体含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数等性状具有极显著影响(P＜0.01)。
表 5 普通油茶全双列杂交(无自交)配合力及反交效应值的方差分析Table 5 Variance analysis of combining ability and reciprocal cross effect in complete diallel cross of C. oleifera变异来源 自由度 F 含油率 木质素
质量分数纤维素质
量分数半纤维素
质量分数一般配合力 4 11.18** 15.57** 3.98** 7.26** 特殊配合力 5 6.45** 0.88 7.32** 3.88** 反交效应值 10 1.31 6.08** 8.10** 5.03** 说明：**表示差异极显著(P＜0.01)。 对差异极显著的各亲本一般配合力多重比较(表6)表明：‘长林4号’含油率和纤维素质量分数的一般配合力均最高，分别为1.64和0.18，这与该良种年平均产油量高的特性一致。在半纤维素质量分数中，‘长林10号’的一般配合力最高，为0.54，明显高于其他亲本，同时‘长林10号’的含油率一般配合力最低，为−1.79。‘长林95号’木质素质量分数的一般配合力排名第1位，为0.46，含油率的一般配合力为−0.56，排名倒数第2位。可见，在高含油率杂交种质创制时，除了选择含油率一般配合力高的亲本外，选择木质素、纤维素和半纤维素质量分数一般配合力较低的亲本也是可行的。
表 6 各组合母本一般配合力估计值Table 6 Estimated general combining ability of female parent of each cross亲本 一般配合力估计值 含油率 木质素
质量分数纤维素
质量分数半纤维素
质量分数‘长林4号’ 1.64 0.16 0.18 −0.15 ‘长林10号’ −1.79 0.11 0.16 0.54 ‘长林40号’ 0.50 −0.97 −0.16 −0.09 ‘长林53号’ 0.21 0.23 −0.27 0.09 ‘长林95号’ −0.56 0.46 0.08 −0.38 说明：表中数据均为平均值。 不同杂交组合含油率的特殊配合力为−2.23~1.66，根据含油率的特殊配合力效应选出前5个亲本组合为‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林53号’(‘长林53号×长林4号’)、‘长林10号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林10号’)、‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)和‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)(表7)。由于木质素、纤维素、半纤维素质量分数与含油率呈负相关，因此在以含油率为育种目标时，宜选择特殊配合力较低的组合。各杂交组合木质素含量的特殊配合力为−0.22~0.31，由于组合间差异不显著(表5)，因此该特殊配合力效应只作为筛选优良组合的参考，不具有决定性。根据纤维素和半纤维素质量分数的特殊配合力，筛选出纤维素质量分数特殊配合力较低的组合有‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)、‘长林10号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林10号’)、‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)、‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)和‘长林53号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林53号’)。筛选出半纤维素质量分数特殊配合力较低的组合有‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)、‘长林40号’ב长林53号’(‘长林53号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)、‘长林10号’ב长林53号’(‘长林53号’ב长林10号’)。
表 7 普通油茶亲本组合的特殊配合力及反交效应值Table 7 Values of specific combining ability and reciprocal cross effect for different combinations of C. oleifera序号 组合
(母本×父本)含油率 木质素质量分数 纤维素质量分数 半纤维素质量分数 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 1 ‘长林4号’ב长林53号’ 1.31 0.02 −0.22 0.11 −0.03 0.25 0.47 0.35 ‘长林53号’ב长林4号’ 2 ‘长林4号’ב长林95号’ −2.23 −0.31 0.02 0.03 0.68 0.19 −0.01 0.13 ‘长林95号’ב长林4号’ 3 ‘长林53号’ב长林95号’ −0.57 −0.86 0.03 0.69 −0.18 −0.24 0.14 0.42 ‘长林95号’ב长林53号’ 4 ‘长林4号’ב长林40号’ 0.30 1.53 0.31 −0.63 −0.22 0.16 −0.29 −0.04 ‘长林40号’ב长林4号’ 5 ‘长林40号’ב长林53号’ −0.46 −0.23 −0.08 −0.05 −0.03 −0.15 −0.19 0.68 ‘长林53号’ב长林40号’ 6 ‘长林40号’ב长林95号’ 1.66 0.81 −0.06 −1.12 −0.21 −0.77 −0.11 0.50 ‘长林95号’ב长林40号’ 7 ‘长林4号’ב长林10号’ 0.62 −0.78 −0.11 0.27 −0.43 0.67 −0.17 −0.10 ‘长林10号’ב长林4号’ 8 ‘长林10号’ב长林53号’ −0.28 −0.22 0.27 0.11 0.25 −0.17 −0.41 0.50 ‘长林53号’ב长林10号’ 9 ‘长林10号’ב长林95号’ 1.15 1.08 0.01 −0.26 −0.28 −0.91 −0.02 0.86 ‘长林95号’ב长林10号’ 10 ‘长林10号’ב长林40号’ −1.50 0.11 −0.16 −0.38 0.46 −0.62 0.60 −0.63 ‘长林40号’ב长林10号’ 依据反交效应。可判断一对杂交亲本中哪个做母本更易获得性状优良的杂交子代。通常，反交效应值为正时，正交组合能够更容易获得较高水平表型的子代，反交效应值为负时，采用反交组合将更易创制较高水平表型的子代。对依据特殊配合力筛选出的5个亲本组合，进一步根据反交效应确定高含油率的杂交组合为‘长林40号’ב长林95号’、‘长林4号’ב长林53号’、‘长林10号’ב长林95号’、‘长林10号’ב长林4号’和‘长林4号’ב长林40号’。低纤维素特殊配合力的杂交组合为‘长林10号’ב长林4号’、‘长林10号’ב长林95号’、‘长林40号’ב长林4号’、‘长林40号’ב长林95号’和‘长林53号’ב长林95号’。低半纤维素的杂交组合有‘长林53号’ב长林10号’、‘长林4号’ב长林40号’、‘长林53号’ב长林40号’、‘长林4号’ב长林10号’和‘长林95号’ב长林40号’。综合子代含油率、纤维素、半纤维素质量分数的配合力分析结果，筛选出‘长林40号’ב长林95号’和‘长林4号’ב长林53号’，这2个组合含油率的特殊配合力较高，含油率在20个家系中的排名分别为第4位和第5位，在纤维素质量分数排名为第20位和第8位；在半纤维素质量分数排名为第11位和第3位。推测这2个组合在普通油茶高含油率育种中具有重要的育种潜力和价值。
2.4 普通油茶含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数的遗传控制方式
在本研究群体中，含油率和纤维素和半纤维素质量分数的显性方差均大于加性方差(表8)。其中，含油率的加性方差和显性方差分别为1.38、2.39，显性方差是加性方差的1.73倍；纤维素质量分数的遗传方差主要为显性方差，加性方差为0；半纤维素质量分数的显性方差略大于加性方差，是加性方差的1.24倍。可见这3个性状均以非加性遗传效应控制为主，加性效应次之，尤其是纤维素质量分数主要由显性遗传效应控制。木质素质量分数的加性方差为0.58，显性方差为0，这一性状主要由加性效应控制，这与木质素质量分数的特殊配合力方差差异不显著是一致的。含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数的广义遗传力为7.86%~14.03%，狭义遗传力为0~14.03%，遗传力均较低，说明这些数量性状受到较强的环境效应影响。
表 8 普通油茶种仁性状的主要遗传参数Table 8 Major genetic parameters for kernel traits of C. oleifera遗传参数 加性
方差显性
方差遗传
方差表型
方差广义遗
传力/%狭义遗
传力/%含油率 1.38 2.39 3.74 30.00 12.55 4.60 木质素质量分数 0.58 0.00 0.58 4.17 14.03 14.03 纤维素质量分数 0.00 0.20 0.20 2.05 9.52 0.00 半纤维素质量分数 0.11 0.14 0.25 3.16 7.86 3.51 3. 讨论
3.1 普通油茶种仁含油率与木质素、纤维素质量分数的相关性
在本研究中，含油率与木质素、纤维素和半纤维质量分数在油茶群体中具有显著负相关关系。MIAO等[19]研究发现：油菜籽含油率与木质素和纤维素质量分数也存在显著负相关，且相关性系数与油茶相当；与半纤维素质量分数的相关性系数略低。WANG等[26]研究表明：油菜籽中的纤维组分包括木质素、纤维素和半纤维素，对含油率有负面影响。推测可能是纤维素和半纤维素的合成减少了进入种子油生物合成途径中的光合同化物，从而导致含油率降低[27−28]。SCHILBERT等[29]研究发现：BnaPAL4基因在这个过程中起重要作用。可见，木质素、纤维素、半纤维素质量分数等3个性状作为间接参考指标，衡量油茶种仁含油率是可行的。当油脂测定不便或样本材料较少时，可通过测定饼粕中木质素、纤维素和半纤维素质量分数间接评估油茶中的含油率。
3.2 普通油茶杂交亲本评估的必要性
目前，油茶产业上用的无性系良种多来源于选择育种，但通过选择育种来培育高产优质新品种的潜力逐渐减小。正确选择亲本是普通油茶杂交育种成功的基础和关键，开展杂交亲本一般配合力和特殊配合力的估算，能够更高效地提高育种效率。本研究发现：普通油茶杂交亲本在油脂性状上的一般配合力、特殊配合力和反交效应都差异极显著，表明亲本评估对以含油率为育种目标的普通油茶杂交非常关键。
本研究中，5个亲本在含油率以及木质素、纤维素和半纤维素质量分数等4个性状中的一般配合力有较大差异。同一亲本的一般配合力在不同的性状间存在明显差异，同一性状在不同亲本的一般配合力间也存在显著差异。如‘长林4号’在含油率的一般配合力最高，在半纤维素质量分数的一般配合力是倒数第2位。亲本在半纤维素质量分数的一般配合力范围较大，最高的‘长林10号’一般配合力为0.54，最低的‘长林95号’一般配合力为−0.38，这与桤木Alnus cremastogyne种间杂交亲本种实性状(种子长度、宽度、千粒重)的配合力情况相同[30]。同样地，各组合在4个油脂相关性状上的特殊配合力值也存在显著差异。
3.3 一般配合力与特殊配合力的相对重要性
一般配合力和特殊配合力的相对重要性一直是林木杂交育种中亲本的评估重点[17]。研究表明：一般配合力和特殊配合力的相对重要性受测试材料、性状、地点和树龄等的影响[15]。牛慧敏等[31]研究发现：对于杉木幼林的干形性状，一般配合力测定比特殊配合力测定更重要。吴兵等[32]研究发现：桉树种间杂交子代的生长性状受加性与非加性效应的共同作用，但是以加性效应为主，所以应更关注双亲的一般配合力。林萍等[15]针对油茶5×5全双列杂交子代幼林生长性状的研究表明：一般配合力比特殊配合力更重要；对(不完全双列杂交)设计的油茶子代林分析发现：林龄不同其生长性状的一般配合力和特殊配合力方差分量也不相同，1年生子代林的一般配合力方差分量高于特殊配合力，而2年生子代林一般配合力方差分量均明显低于特殊配合力[16]。柴静瑜等[33]对进入盛产期的油茶巢式杂交子代群体进行遗传分析显示：组合间含油率和脂肪酸质量分数的差异主要来源于双亲的特殊配合力，评估双亲的特殊配合力远比亲本的一般配合力更重要。赵颖等[14]评估了马尾松纸浆材主要经济性状，发现特殊配合力相对重要性大于一般配合力。在本研究中，油茶杂交子代成林的含油率和纤维素质量分数的显性方差显著大于加性方差，这2个性状亲本的特殊配合力比一般配合力更重要。半纤维素质量分数的显性方差与加性方差相当，说明半纤维素质量分数亲本的一般配合力和特殊配合力同等重要。因此，在以含油率为育种目标的油茶杂交中，优先选择特殊配合力较高的亲本组合，同时兼顾亲本的一般配合力。
3.4 遗传力的评估
因受测试材料、性状、地点和树龄等因素的不同，遗传力也有差别。吴兵等[32]研究发现：桉树幼林各生长性状遗传力均在0.57以上。黄逢龙等[34]发现：杨树无性系的各树冠性状遗传力都较低，均小于0.50。在马尾松巢式交配子代生长性状遗传分析发现：胸径、树高和单株材的广义遗传力为0.48~0.69，受中度遗传控制[7]，这与红松Pinus koraiensis[35]的研究结果一致。林萍等[17]研究发现：普通油茶杂交子代林幼龄时期种仁含油率、脂肪酸成分及其质量分数等经济性状受环境影响较大，遗传控制力度较弱。柴静瑜等[33]研究发现：盛产期后油茶油脂性状的遗传力显著升高，尤其是硬脂酸、油酸、亚油酸等决定油脂品质的脂肪酸质量分数。可见，子代幼林的遗传力评估仅可作为油茶杂交育种策略制定的参考，重点应关注成林的遗传力参数。
4. 结论
本研究发现：普通油茶含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数4个性状在组合间存在显著差异，且含油率与木质素、纤维素、半纤维素质量分数间存在显著负相关；4个性状的亲本一般配合力、特殊配合力和反交效应值差异显著。含油率和纤维素质量分数的遗传方差以显性效应为主，半纤维素质量分数的加性方差与显性方差相当，而木质素质量分数的遗传方差则以加性效应为主；4个性状的遗传力均较低，受环境影响较大。在此基础上，筛选出可用于高含油率种质创制的优良亲本‘长林4号’和‘长林40号’，优良杂交组合‘长林40号’ב长林95号’和‘长林4号’ב长林53号’。
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图 1 生物质炭扫描电镜图
Figure 1 Scanning electron microscopy of three particle sizes of biochar
图 3 土壤总汞和有效态汞质量分数的变化
Figure 3 Changes in mass fraction of total Hg and available Hg in soil
图 5 水稻各组织中甲基汞质量分数的变化
Figure 5 Changes in MeHg mass fraction in various tissues of rice
表 1 生物质炭理化性质
Table 1. Physical and chemical properties of three particle sizes of biochar
编号 粒径/mm pH 总汞/
(mg·kg−1)元素组成/% 氢碳比 氧碳比 比表面积/
(m2·g−1)平均孔径/nm 碳 氢 氮 氧 硫 RB1 ＜0.5 10.71 − 55.38 1.67 1.12 10.26 0.28 0.36 0.14 134.36 0.04 RB2 0.5~1.0 10.57 − 60.75 1.72 0.99 9.65 0.24 0.34 0.12 107.85 0.03 RB3 1.0~2.0 10.65 − 62.50 1.70 0.95 9.58 0.27 0.33 0.12 62.80 0.02 说明: −为未检出。 
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