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土壤微生物在有机碳形成与转化过程中起到了关键作用[1]。土壤微生物“碳泵”理论的续埋效应观点认为：微生物残体碳(MRC)累积效应对土壤有机碳(SOC)转化起着重要作用[2−3]。在量化微生物残体碳对全球陆地生态系统表层土壤有机碳的贡献后，发现微生物残体碳对土壤有机碳的贡献可达50%以上[4]。这是由于土壤中海量微生物在不断生长、代谢、增殖和死亡等迭代过程中，微生物细胞壁残体组分(如真菌细胞壁组分几丁质和细菌细胞壁组分肽聚糖等)在土壤中会不断累积，而且，土壤中大部分微生物附着于土壤矿物表面生长和繁殖，微生物死亡后形成的残体碳也多与土壤矿物表面相结合形成有机无机复合体，能够相对稳定地存留在土壤中，直接贡献于土壤碳库[5]。因此，微生物残体碳的形成和转化对于维持土壤碳汇功能、缓解气候变化有重要意义[6]。然而，土壤微生物残体碳结构复杂、组分多样，目前无法准确被量化，只能通过解析微生物残体的生物标志物——氨基糖，来表征其形成和转化过程[7]。目前，土壤中有4种氨基糖可以被定量化，分别是氨基葡萄糖(GluN)、胞壁酸(MurN)、氨基半乳糖(GalN)和氨基甘露糖(ManN)，其中GluN主要来源于真菌细胞壁，MurN唯一来源于细菌；GalN一般认为其主要是由细菌合成，但目前尚不确定其准确来源，ManN在土壤中很少，可忽略不计[8]。因此，探究不同微生物来源微生物残体碳与土壤有机碳的关系，有助于揭示土壤有机碳形成和转化过程中真菌和细菌的作用[9]。
毛竹Phyllostachys edulis是中国亚热带地区数量最多、分布面积最大、最具代表性的竹种[10]，面积达4.68×106 hm2[11−12]。毛竹借助其强大的地下竹鞭向周围扩张，逐渐改变原有林分植物群落组成并使其结构简化。毛竹向常绿阔叶林扩张会使得生境内凋落叶输入量有所减少[13−14]，土壤有机碳储量下降且结构也发生改变[15]，土壤微生物生物量下降而细菌多样性和丰富度却显著增加，细菌和真菌的生物量比例升高[16]。然而，毛竹扩张对常绿阔叶林土壤微生物残体的累积特征及其影响因素仍不清楚。因此，本研究以毛竹向亚热带常绿阔叶林扩张演替序列为研究对象，通过分析土壤氨基糖质量分数，揭示毛竹扩张对常绿阔叶林土壤微生物残体碳累积的影响及与有机碳关联特征，并进一步分析毛竹扩张过程中土壤微生物残体碳变化的影响因子，以期提升对亚热带森林土壤有机碳转化的微生物调控机制的认知。
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研究区位于浙江省湖州市安吉县灵峰寺国有林场(30°60′N，119°63′E)。该地属亚热带季风气候，气候温和，光照充足，雨量充沛，四季分明，年平均气温为16.1℃，最冷月平均气温为0.0 ℃，极端最低气温为−18.0 ℃，极端最高气温为41.0 ℃，年日照时数为1 771.7 h，年平均降水为1 423.4 mm，集中在3—8月。地形主要是低山丘陵，海拔为75~250 m。研究区土壤母岩为粉砂岩，母质为坡积物，土壤类型为红壤，按照土壤系统分类可划定为湿润淋溶土。研究区在20世纪80年代前主要为常绿阔叶林，乔木主要有青冈Cyclobalanopsis glauca、木荷Schima superba、苦槠Castanopsis sclerophylla、栲树C. fargesii、麻栎Quercus acutissima和枫香Liquidambar formosana等。林下灌木、杂草丛生，林分郁闭度高。20世纪80年代，人工种植毛竹林。毛竹竹鞭较强的扩张能力，使得毛竹不断向周围常绿阔叶林扩张，并逐步替代常绿阔叶林，在毛竹扩张带上形成了3种不同类型的森林，分别是常绿阔叶林(以青冈为主)、毛竹-阔叶混交林和毛竹纯林。
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2018年5月，在研究区内选择总面积近60 hm2的毛竹向常绿阔叶林扩张演替序列样带，包含常绿阔叶林(BL)、毛竹-阔叶混交林(Mix)、毛竹纯林(BB)。常绿阔叶林乔木以青冈为主；毛竹-阔叶混交林中以青冈为主的阔叶树和毛竹数量比大致为1∶1。3种林分中的灌木及草本类型接近，以山胡椒Lindera glauca、六月雪Serissa japonica、中日金星蕨Parathelypteris nipponica、大油芒Spodiopogon sibiricus等为主。在3种林分内选择地形相对平坦区域，分别划出3个面积为20 m×20 m的样方作为重复，样方之间的直线距离为50 m。在每个样方内随机选取5个采样点，采集凋落物和表层土壤样品，采样深度均为0~10 cm (A层土壤)。将每个采样点的凋落物和土壤样品分别充分混匀为1个样品带回实验室。将凋落物样品风干后，研磨过1 mm筛，测定凋落物有机碳和全氮质量分数；将土壤样品过2 mm筛，风干后测定氨基糖及基础理化性质。年凋落物输入量采用尼龙网(1 mm网格，1 m×1 m)收集，从2018年5月至2019年5月隔3个月收集1次，最后将全年收集的凋落物相加得到年凋落物输入量。
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凋落物和土壤样品的有机碳和全氮质量分数利用元素分析仪(Flash 2000)干烧法测定；土壤含水量采用105 ℃烘干法测定；土壤全磷(TP)采用浓硫酸和高氯酸消解，钼黄比色法测定；土壤微生物生物量碳(MBC)和微生物生物量氮(MBN)均采用氯仿熏蒸硫酸钾浸提-TOC分析仪测定[17]。
土壤氨基糖利用气相色谱法测定[18]。实验步骤如下：称取一定量土样(根据样品含氮量)，用6 mol·L−1盐酸水解，加入内标1(肌醇)溶液过滤，滤液干燥后将其溶解，把pH调到6.6~6.8后离心10 min，再次进行干燥处理。干燥物经过无水甲醇溶解离心后，把上清液转移到衍生瓶内进行氮吹干燥，氮吹后的干燥物加入内标2溶液置于−40 ℃冰箱彻底冷冻后，在冷冻干燥仪内冷冻干燥。干燥后的样品均加入衍生试剂去除无机相，余下的有机相进行氮吹，加入乙酸乙酯∶正己烷为1∶1(质量比)的混合溶剂溶解，瓶内溶液转移到色谱瓶内进行色谱分析测定。利用内标法定量各氨基单糖质量分数。
利用土壤各氨基单糖质量分数估算土壤真菌残体碳(CMRCF)、土壤细菌残体碳(CMRCB)及土壤总微生物残体碳(CMRC)的质量分数[4]。计算公式如下：
$$ \begin{split} & {{C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}\mathrm{B}}}_{}=45\times {C}_{\mathrm{M}\mathrm{u}\mathrm{r}\mathrm{N}}；\\ &{C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}\mathrm{F}}={[C}_{\mathrm{G}\mathrm{l}\mathrm{u}\mathrm{N}} \div 179.17-2\times {C}_{\mathrm{M}\mathrm{u}\mathrm{r}\mathrm{N}} \div 251.23]\times 179.17\times 9 \text{；}\\ &{C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}}={C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}\mathrm{F}}+{C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}\mathrm{B}}\mathrm{。} \end{split}$$ 其中：CMurN为胞壁酸质量分数(μg·g−1)，CGluN为氨基葡萄糖质量分数(μg·g−1)。胞壁酸和细菌残体碳的转换系数为45，氨基葡萄糖和真菌残体碳的转换系数为9，GluN的分子质量为179.17，MurN的分子质量为251.23，细菌细胞壁中胞壁酸与氨基葡萄糖的摩尔比例约为1∶2。
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采用SPSS 17.0对数据进行统计分析。采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)和Duncan法对土壤微生物残体碳数量、真细菌残体碳比值与微生物残体碳占土壤有机碳的比值进行方差分析(P＜0.05)，并通过结构方程初步分析毛竹扩张过程中土壤微生物残体碳与凋落物年产量、凋落物碳氮比、土壤碳氮比、总磷脂肪酸的直接和间接相关性。利用Origin 8.0绘图。图表中数据均为平均值±标准误。
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与常绿阔叶林相比，毛竹-阔叶混交林和毛竹纯林土壤真菌残体碳质量分数显著降低27.59%和36.76% (P＜0.05，图1A)，说明毛竹扩张导致土壤真菌残体碳数量显著降低。常绿阔叶林土壤细菌残体碳为3.53 g·kg−1(图1B)，而竹阔混交林和毛竹林土壤细菌残体碳分别为2.35和2.29 g·kg−1，毛竹扩张也导致土壤细菌残体碳质量分数显著下降35.13% (P＜0.05)。毛竹扩张导致土壤总微生物残体碳质量分数显著降低了32.61%和40.32% (P＜0.05)。
图 1 毛竹扩张过程中常绿阔叶林土壤微生物残体碳质量分数及其占有机碳比值
Figure 1. Changes of microbial residue carbon contents and its proportions in soil organic carbon during Ph. edulis expansion
毛竹扩张对常绿阔叶林土壤真菌残体碳、细菌残体碳、总微生物残体碳与土壤有机碳之比的影响均呈现先下降后上升的趋势(图1D、E、F)。毛竹纯林土壤真菌残体碳与土壤有机碳之比显著高于毛竹-阔叶混交林(P＜0.05，图1D)，毛竹-阔叶混交林演替为毛竹纯林过程中土壤真菌残体碳与土壤有机碳之比提升了25.53%。毛竹纯林土壤细菌残体碳与土壤有机碳之比则显著高于毛竹-阔叶混交林和常绿阔叶林(P＜0.05，图1E)，分别增加了15.50%和43.21%。毛竹纯林土壤中总微生物残体碳与土壤有机碳之比显著高于毛竹-阔叶混交林(P＜0.05，图1F)，说明毛竹扩张使常绿阔叶林土壤微生物残体对有机碳的贡献先下降后逐渐增加。
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如图2所示：毛竹扩张对常绿阔叶林土壤真菌残体碳与细菌残体碳比值的影响虽不显著，但毛竹扩张使常绿阔叶林土壤真菌残体碳与细菌残体碳比值依然呈现下降趋势，毛竹林土壤中真菌残体碳与细菌残体碳比值为3.04，相比常绿阔叶林土壤中的3.48下降了14.47%，意味着毛竹扩张使土壤真菌对有机碳的贡献相对于细菌逐渐下降，而细菌对有机碳的相对贡献有逐渐增加的趋势。
图 2 毛竹扩张对常绿阔叶林土壤真菌残体碳和细菌残体碳比值的影响
Figure 2. Effect of Ph. edulis expansion on the ratio of fungal and bacterial carbon in evergreen broad-leaved forest soil
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毛竹扩张对常绿阔叶林凋落物和土壤理化性质的影响如表1所示：毛竹扩张显著降低了常绿阔叶林凋落物年产量、凋落物碳质量分数和碳氮比，以及土壤有机碳和可溶性有机碳(P＜0.05)，毛竹纯林全磷质量分数也显著低于常绿阔叶林土壤(P＜0.05)。3种林分条件下土壤pH和土壤碳氮比差异不显著。
表 1 毛竹扩张对常绿阔叶林凋落物和土壤基本性质的影响
Table 1. Effects of Ph. edulis expansion on litter and soil properties of evergreen broad-leaved forest
林分类型 凋落物 土壤 凋落物年产量/
(Mg·hm−2·a−1)凋落物有机碳/
(g·kg−1)凋落物全氮/
(g·kg−1)凋落物
碳氮比土壤含
水量/%土壤有机碳/
(g·kg−1)土壤全氮/
(g·kg−1)土壤碳
氮比常绿阔叶林 11.11±1.63 a 461.98±30.35 a 12.84±0.40 a 35.98±2.05 a 0.32±0.06 a 35.24±6.33 a 2.57±0.6 ab 13.85±1.31 a 毛竹-阔叶混交林 10.30±1.13 a 420.72±19.81 b 12.45±1.82 a 34.35±5.90 a 0.28±0.07 a 28.02±0.80 b 2.26±0.2 a 12.48±1.74 a 毛竹纯林 5.71±0.37 b 301.56±49.24 c 14.49±1.62 a 20.74±1.07 b 0.37±0.05 a 19.70±5.44 c 1.63±0.4 b 12.06±0.39 a 林分类型 土壤 土壤全磷/
(g·kg−1)可溶性有机碳/
(mg·kg−1)pH 磷脂脂肪酸/
(nmol·g−1)真菌脂肪酸/
(nmol·g−1)细菌脂肪酸/
(nmol·g−1)真菌脂肪酸/
细菌脂肪酸常绿阔叶林 0.44±0.04 a 892.94±96.97 a 3.82±0.21 a 9.31±1.06 a 1.34±0.24 a 5.97±0.56 a 0.22±0.02 a 毛竹-阔叶混交林 0.44±0.03 a 746.87±108.16 b 3.92±0.28 a 7.13±1.41 b 0.88±0.27 b 4.79±0.71 b 0.18±0.03 ab 毛竹纯林 0.33±0.04 b 672.67±86.62 b 4.09±0.14 a 5.64±0.40 b 0.66±0.04 b 3.84±0.19 b 0.17±0.01 b 说明：不同小写字母表示不同林分类型间差异显著(P＜0.05)。 微生物残体碳与凋落物和土壤理化基本性质的Spearman相关分析表明(图3)：凋落物碳、细菌生物量、真菌生物量和总微生物生物量与真菌残体碳、细菌残体碳、总微生物残体碳呈显著正相关(P＜0.05)，土壤有机碳仅与真菌残体碳、总微生物残体碳呈显著正相关(P＜0.05)。土壤全氮则是与真菌残体碳/土壤有机碳、细菌残体碳/土壤有机碳和总微生物残体碳/土壤有机碳呈显著负相关(P＜0.05)。
图 3 土壤微生物残体碳与凋落物和土壤性质的相关分析
Figure 3. Correlation analysis of soil microbial residue carbon with litter and soil properties
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凋落物年产量通过分别影响土壤有机碳、真菌生物量、细菌生物量及总微生物生物量，对土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳产生显著正相关(P＜0.05)，并分别解释了95.3%、39.0%和95.0%的土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳变化 (图4A、B、C)。凋落物年产量和凋落物碳氮比对于土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳变化的影响不显著，但是凋落物碳氮比对真菌生物量和总微生物生物量却呈显著负相关(P＜0.05)。
图 4 凋落物、土壤性质与土壤微生物残体碳的关系
Figure 4. Relationship between litter, soil properties and soil microbial residue carbon
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在本研究中，毛竹向常绿阔叶林扩张后表层土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳均显著下降，说明毛竹扩张显著降低了常绿阔叶林土壤微生物残体碳的累积效应。Spearman相关分析表明：毛竹扩张过程中土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳质量分数变化与凋落物碳质量分数、真菌群落生物量、细菌群落生物量和总微生物群落生物量的下降密切相关[19−20]。结构方程模拟结果发现：毛竹扩张过程中凋落物年产量能够通过间接影响土壤有机碳和土壤真菌生物量、细菌生物量和总微生物生物量，进而分别影响土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳的累积效应，说明在水热条件适宜的条件下，相较于凋落物质量(凋落物碳氮比)，凋落物输入量是影响微生物残体碳的关键因素[13]。毛竹向常绿阔叶林扩张显著降低了凋落物年产量，使得微生物可利用底物输入减少。同时，常绿阔叶林土壤有机碳显著高于毛竹林土壤，说明阔叶林土壤碳源丰富，有利于微生物生存。毛竹扩张过程中凋落物年产量和土壤有机碳均逐渐下降，使得土壤真菌、细菌和总微生物生物量逐渐下降，而土壤真菌、细菌和总微生物生物量分别与土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳具有正相关关系，说明毛竹向常绿阔叶林扩张过程中，凋落物数量下降和不同林分间土壤有机碳水平的差异引起的微生物生物量减少是土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体累积效应下降的主要原因[21]。不过，本研究发现凋落物碳氮比与土壤真菌生物量和总微生物生物量存在显著负相关，意味着毛竹扩张过程中凋落物质量的提升并没有提高真菌和总微生物生物量，原因可能是毛竹向阔叶林扩张导致土壤中微生物可利用底物显著下降，较少的高质量毛竹凋落物输入(碳氮比较低)无法满足微生物需求，使得微生物增殖和周转过程受到抑制，从而降低了微生物残体碳的累积[22]。说明毛竹扩张改变了常绿阔叶林生境条件，不利于微生物源有机碳累积。
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毛竹向常绿阔叶林扩张过程中，土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳在土壤中的占比均呈现先下降后上升的趋势，说明毛竹扩张前期(常绿阔叶林演替为毛竹-阔叶混交林)土壤微生物体内周转作用对有机碳累积贡献有下降趋势，而毛竹扩张后期(毛竹-阔叶混交林演替为毛竹纯林)土壤微生物体内周转作用对有机碳累积的贡献显著增加[23]。土壤微生物体内周转和植物难降解组分残留是有机碳形成的2条主要途径[24]。常绿阔叶林凋落物输入量大，且凋落物中含有大量微生物可利用的活性底物，微生物会优先利用活性底物，将难分解的植物残体保留下来，并贡献于有机碳的累积和储存[13]，因此，常绿阔叶林土壤中微生物对土壤有机碳的贡献较低；毛竹扩张形成毛竹-阔叶混交林后，虽然凋落物的输入量减少，不利于微生物增殖，但是生境植被多样性增加及生境凋落物质量的提升(毛竹凋落叶碳氮比低于常绿阔叶林凋落叶)却有利于微生物周转。虽然微生物残体碳与土壤有机碳协同下降，但是微生物残体碳对有机碳的贡献与常绿阔叶林相比并没有显著差异；而当毛竹-阔叶混交林逐渐演替为毛竹纯林后，凋落物数量显著下降，降低土壤中活性底物数量(活性有机碳质量分数下降)，这可能会促进残留在土壤中的难分解植物组分也被微生物作为碳源利用[25]，导致凋落物中难分解组分在土壤中的累积逐渐减少，土壤有机碳质量分数显著降低。已有研究发现：毛竹扩张降低了常绿阔叶林土壤中木质素质量分数，而微生物残体碳主要以矿物结合态的形式相对稳定地存留在土壤中[26]，因此，毛竹扩张提升了微生物残体碳对土壤有机碳的贡献。
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毛竹扩张降低了常绿阔叶林土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳的累积，而微生物对土壤有机碳的贡献却呈现先下降后上升的趋势，这可能与凋落物数量下降和质量提升有关。而且，毛竹向常绿阔叶林扩张在改变土壤有机碳来源和组分的同时，提高了有机碳的可利用性，有利于提高毛竹林土壤有机碳抵抗环境条件变化的能力。研究结果对通过合理的营林措施提升土壤有机碳储量，发挥森林土壤碳汇功能具有重要意义。
Effects of Phyllostachys edulis expansion on soil microbial residue carbon accumulation in evergreen broad-leaved forests
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摘要:
目的 揭示亚热带毛竹Phyllostachys edulis扩张过程中，通过影响土壤微生物残体碳累积，调控常绿阔叶林土壤有机碳动态变化的规律。 方法 以微生物残体标志物——氨基糖为研究对象，探究浙江省安吉县灵峰寺国有林场常绿阔叶林、毛竹-阔叶混交林和毛竹纯林的表层土壤(0~10 cm)微生物残体碳的累积效应，以及与有机碳的关联特征。 结果 毛竹扩张过程中，土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳质量分数均显著下降(P＜0.05)，分别下降了36.76%、35.13%和40.32%，且毛竹扩张过程中凋落物年产量能够通过间接影响土壤有机碳以及土壤真菌生物量、细菌生物量和总微生物生物量，进而分别影响土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳的累积效应。在毛竹扩张前期(常绿阔叶林到毛竹-阔叶混交林)土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳占有机碳的比值变化并不显著，但是在毛竹扩张后期(毛竹-阔叶混交林到毛竹纯林)，土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳占有机碳的比值显著提高(P＜0.05)。 结论 毛竹向常绿阔叶林扩张过程中微生物源碳对土壤有机碳形成的作用逐渐增加。图4表1参26 Abstract:Objective This study is to reveal the dynamic changes of soil organic carbon (SOC) in evergreen broad-leaved forests during the expansion of Phyllostachys edulis in subtropical regions by affecting the accumulation of soil microbial residue carbon. Method Taking amino sugar as the research object, this study investigated the accumulative effect of microbial residue carbon in surface soil (0−10 cm) of evergreen broad-leaved forest, Ph. edulis and broad-leaved mixed forest, and pure Ph. edulis forest in the state-owned forest farm of Lingfengsi in Anji, Zhejiang Province, as well as the correlation characteristics with organic carbon. Result During the expansion of Ph. edulis, soil fungal residue carbon, bacterial residue carbon and microbial residue carbon all significantly (P＜0.05) decreased (36.76%, 35.13% and 40.32%, respectively), and the annual litter production indirectly affected SOC, fungi biomass, soil bacteria biomass and total microbial biomass, thereby affecting the cumulative effects of soil fungal residue carbon, bacterial residue carbon and total microbial residue carbon, respectively. There was no significant change in the ratio of fungal residue carbon, bacterial residue carbon and total microbial carbon residue to SOC in the early stage of Ph. edulis expansion (from evergreen broad-leaved forest to Ph. edulis and broad-leaved mixed forest), but in the late stage of expansion (from Ph. edulis and broad-leaved mixed forest to Ph. edulis forest), the ratio increased significantly. Conclusion The role of microbial carbon on SOC gradually increases during the expansion of Ph. edulis into evergreen broad-leaved forests. [Ch, 4 fig. 1 tab. 26 ref.] -
植物功能性状是指对植物个体生存与发展有着一定影响的植物特征，与植物自身的生存策略密切相关[1-2]。植物的生物学特性间接反映植物各功能性状间的权衡方式，影响着植物在群落中的生存与发展。在植物的各种器官间，小枝和叶片是植物器官分支系统中最敏感的部分，在植物的不同发育阶段，小枝和叶性状是植物与环境相互作用的结果[3]。植物如何通过调整小枝内各构件之间的生长关系，来适应不断变化的环境，是研究植物生态策略的重要内容[4]。作为植物光合作用重要的器官，叶片能够将光能转化为自身发育所需要的物质，其大小直接影响着植物个体的发育模式以及对光能的捕获和转化能力[5]。小枝是植物叶片直接着生的器官，它能够传输茎运输过来的养分及叶光合作用产生的同化物质，与植物在空间上的开展情况密切相关，并决定着叶片的投资方式[6]。小枝与叶片之间的关系是植物个体在不同发育阶段的生态策略体现[7]。不同物种对环境的适应情况不同，因此生存策略方式也不同，即快速高效策略和慢速高质量策略[8-10]。物种内存在不同发育阶段的植物个体，它们在环境中获得的资源情况不同。为了提高对环境的适应性，植物枝叶可能会在不同发育阶段有着不同的投资方式。植物小枝与叶片对环境变化的敏感性强，植物个体在不同发育阶段的生态策略容易在其性状上表现出来[10]。种群空间格局指种群个体在空间上的分布情况，是与外界环境相互作用的结果，在一定程度上反映种群的生态策略方式[11]。目前，关于种群空间格局的研究主要集中在不同物种间、物种内不同发育阶段等方面[11-12]，在植物性状间空间格局的分析较少。地统计学作为研究植物空间格局的重要方法，可以真实反映植物的空间变化[13]。SIEFERT[14]采用半方差变异函数对农田植物叶功能性状的空间格局进行了研究，发现叶功能性状具有中等空间自相关性，植物功能性状在空间上是连续变化的，进而能够预测植物性状的空间变化情况。探究植物枝叶性状的空间变化有助于理解植物对环境的适应策略。峨眉含笑Michelia wilsonii是多年生常绿乔木，主要生长于气候湿润，海拔600~2 000 m的常绿阔叶林中。虽然峨眉含笑的结实量较多，但其自然更新困难，分布区域较小，现已濒临灭绝，为国家Ⅱ级保护树种。目前，对于峨眉含笑的研究主要集中在群落结构、凋落物特征等方面[15-16]，对其生态策略方式还不清楚。因此，本研究以四川省雅安周公山峨眉含笑优势阔叶林为基础，选取种群内不同发育阶段个体为研究对象，分析枝叶性状在空间上的自相关性，以期为了解峨眉含笑枝叶性状之间的资源权衡方式和生态策略方式提供依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省雅安周公山国家森林公园内(29°58′09″N，103°02′58″E)。该区属亚热带季风性湿润气候，降水量大，年均降水量为1 774.3 mm；湿度大，年平均相对湿度79%；气温较低，年平均气温14.0 ℃，海拔900~1 180 m；土壤类型以山地黄壤为主。研究区内植被丰富，以常绿阔叶林为主，除峨眉含笑优势树种外，伴生有杉木Cunninghamia lanceolata、华中樱桃Cerasus conradinae、栗Castanea mollissima、日本杜英Elaeocarpus japonicus、刺楸Kalopanax septemlobus、灯台Bothrocaryum controversum、南酸枣Choerospondias axillaris等乔木树种，林分郁闭度为0.8~0.9；林下主要有水竹Phyllostachys heteroclada、姬蕨Hypolepis punctata及一些禾草等植物，盖度达80%以上[15]。
1.2 样地设置
在峨眉含笑种群分布较多的地区，建立1块200 m×200 m的固定样地，并将样地划分为100个20 m×20 m的样方。逐一对样方内所有胸径≥5 cm的峨眉含笑个体进行挂牌登记，并记录胸径、树高等信息，以便进行后期采样工作。
1.3 枝叶采集
于2018年7月采集样地内峨眉含笑个体的叶片和枝条。根据研究区域峨眉含笑种群的年龄结构及数量动态特征[16]，将其划分为小树(胸径5~15 cm)、中树(胸径15~25 cm)和大树(胸径＞25 cm) 3个阶段。定义当年生小枝为1年生小枝，沿着1年生小枝依次向内为2年生、3年生小枝。为了保证每株树采集的1、2年生枝条和叶来自同一个树枝，本研究在树冠南部枝条分叉处直径约1 cm粗的地方剪取1个树枝，从树枝上采集6个能明显区分1、2年生的小枝。采集小枝上成熟的当年生叶片15片，并将1、2年生小枝中均匀生长的部分截断，将其保存在自封袋中，做好标记带回实验室进行后续指标测定。共采集20株小树、59株中树、34株大树的枝叶。
1.4 指标测定
叶片鲜质量使用电子天平(精度0.000 1 g)称量；将称量过后的叶片放入烘箱中，在105 ℃下烘20 min进行杀青，然后在80 ℃下烘48 h，用电子天平称其干质量(精度0.000 1 g)。用叶面积(LI-3100C，LI COR，美国)扫描仪测定叶片后，在PS6中计算叶片面积；用游标卡尺测量叶片厚度(精度0.01 mm)。叶干鲜比=叶片干质量(g)/叶片鲜质量(g)；比叶面积=叶片面积(cm2)/叶片干质量(g)。将所有小枝浸入去离子水中8~12 h，待小枝达到饱和状态后将其取出，用排水法测量小枝体积。将测量完体积的小枝，用吸水纸吸去表面水分后用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝鲜质量，然后将其放入烘箱中80 ℃烘48 h，用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝干质量。小枝干鲜比=小枝干质量(g)/小枝鲜质量(g)；小枝密度=小枝干质量(g)/小枝体积(cm3)。
1.5 数据处理
采用单因素方差分析对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状进行差异分析；采用标准化主轴分析计算枝叶性状间的相关性。为了使枝叶性状呈正态分布，对其进行了对数转换(以10为底数)。数据分析在R语言的smatR包中进行。
通过主成分分析获得每株树木第1轴枝叶性状的得分值，然后采用半方差函数法对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状主成分得分进行空间格局分析[17-18]。其计算公式为：
$$ \gamma \left(h\right)=\frac{1}{2N\left(h\right)}\sum _{i=1}^{N\left(h\right)}{[Z\left({x}_{i}\right)-Z({x}_{i}+h\left)\right]}^{2} {\text{。}} $$ 式(1)中：γ(h)为林木个体间距为h时的半方差函数值；N(h)为林木个体间距为h时的样本对数；Z(xi)为林木个体i在位置点xi处的实测值；Z(xi+h)为林木个体在位置点xi+h处的实测值。通过半方差值进行模型拟合，绘制半方差函数图。
本研究选取4种模型进行拟合(球状模型、指数模型、高斯模型和线性模型)，选取模型决定系数(R2)最大和残差最小的模型。通过最优模型获得基台值(C0+C)、偏基台值(C)、块金值(C0)和变程(A)，求得结构方差比[C/(C0+C)]来表示研究区变量的最大变异程度。一般认为结构方差＞75%时，空间自相关性强；结构方差位于25%~75%时，空间自相关性中等，结构方差＜25%时，空间自相关弱，此时不宜采用克里格(Kringing)插值进行变量预测。
2. 结果与分析
2.1 峨眉含笑不同发育阶段枝叶性状特征
不同发育阶段叶鲜质量、叶干质量和2年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，大树与中树、小树之间叶面积、比叶面积、1年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，中树和小树之间叶干鲜比和2年生小枝干鲜比差异显著(P＜0.05)，其余性状差异不显著(P＞0.05)(表1)。叶鲜质量、叶干质量、叶面积、叶厚、1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度随着林木胸径的增加呈显著增加(P＜0.05)，比叶面积随着林木胸径的增加显著降低(P＜0.05)(表2)。主成分分析前2轴的解释总方差为56.99%，其中第1轴的解释方差为39.95%，第2轴的解释方差为17.04%(图1)。对枝叶性状进行排序，叶性状与第1排序轴的相关性较高，枝性状与第2排序轴相关性较好。在第1排序轴中，除比叶面积外，从左到右，枝叶性状增加，幼树有着较高的比叶面积值，而大树除比叶面积外，其他枝叶性状较高；在第2排序轴中，从下到上，枝性状逐渐增加，叶性状逐渐减小，幼树有着较低的枝叶性状。这意味着更高发育阶段的个体有着更高的枝叶性状。
表 1 不同发育阶段枝叶性状特征Table 1 Traits of twig and leaf in different development stages发育
阶段叶鲜
质量/g叶干
质量/g叶厚/mm 叶干鲜比 叶面积/cm2 比叶面积/
(cm2·g−1)1年生小枝
干鲜比1年生小枝
密度/(g·cm−3)2年生小枝
干鲜比2年生小枝
密度/(g·cm−3)大树 1.20±0.23 a 0.44±0.09 a 0.21±0.03 a 0.37±0.05 ab 50.52±6.15 a 113.37±18.12 b 0.38±0.02 a 0.45±0.04 a 0.41±0.03 a 0.45±0.04 a 中树 0.96±0.22 b 0.37±0.10 b 0.18±0.03 b 0.38±0.06 a 46.56±7.42 b 130.10±26.26 a 0.37±0.02 a 0.42±0.04 b 0.41±0.02 a 0.43±0.04 b 小树 0.84±0.14 c 0.31±0.07 c 0.18±0.03 b 0.35±0.03 b 43.41±5.79 b 140.67±21.46 a 0.38±0.03 a 0.42±0.03 b 0.39±0.02 b 0.40±0.04 c 说明：不同字母表示不同发育阶段同一性状差异显著(P＜0.05) 
图 1 不同发育阶段枝叶性状主成分排序图Figure 1 PCA ordination of twig and leaf traits at different developmental stages箭头表示枝叶性状表 2 枝叶性状与胸径之间的相关系数Table 2 Correlation coefficient between twig, leaf traits and DBH性状 叶鲜质量 叶干质量 叶厚 叶干鲜比 叶面积 比叶面积 1年生小枝干鲜比 1年生小枝密度 2年生小枝干鲜比 2年生小枝密度 胸径 0.60** 0.52** 0.38** −0.41** −0.01 0.44** 0.22* 0.41** 0.15 0.41** 说明：*P＜0.05；**P＜0.01 2.2 不同发育阶段枝叶性状相互关系
标准化主轴分析发现(表3)：叶性状之间及枝性状之间有着较强的相关关系，叶性状与茎性状之间相关性较弱，仅叶鲜质量和叶干质量与小枝性状具有相关性。主成分分析(PCA)也发现(图1)：叶性状与小枝性状存在正交关系。从表4~6可以看出：不同发育阶段叶性状间相关显著(P＜0.05)，其中，大树和中树阶段叶性状间相关性均比小树阶的段相关性强；不同发育阶段枝性状之间相关性从大到小依次为小树、中树、大树。枝叶性状之间相关性，除了小树阶段叶干质量和1年生小枝密度，大树阶段叶鲜质量和1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度，中、小树阶段比叶面积和1年生小枝密度，中树阶段叶厚和1年生小枝密度显著相关外(P＜0.05)，其余均不显著(P＞0.05)。
表 3 整个发育阶段枝叶性状之间的相关系数Table 3 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in the whole development stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.850** 1 LT 0.585** 0.604** 1 LDMC −0.028 0.304** 0.138 1 LA 0.722** 0.697** 0.408** 0.052 1 SLA −0.588** −0.733** −0.513** −0.496** −0.284** 1 ABDMC 0.310** 0.253** 0.083 0.030 0.065 −0.220** 1 ABTD 0.371** 0.395** 0.295** 0.098 0.151 −0.374** 0.440** 1 BBDMC 0.076 0.133 0.026 0.171 0.031 −0.099 0.255** 0.216** 1 BBTD 0.250** 0.258** 0.149 0.172 0.095 −0.291 0.325** 0.352** 0.507** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 4 大树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 4 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in big tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.817** 1 LT 0.623** 0.616** 1 LDMC −0.017 0.183 0.135 1 LA 0.651** 0.638** 0.472* 0.003 1 SLA −0.540** −0.607** −0.433** −0.567* −0.264 1 ABDMC 0.344* 0.170 0.124 0.164 0.108 −0.024 1 ABTD 0.449* 0.305 0.294 −0.026 0.183 0.031 0.547** 1 BBDMC 0.020 −0.077 −0.058 0.226 0.086 −0.056 0.219 0.004 1 BBTD 0.259 0.045 0.244 0.147 0.206 −0.205 0.024 0.176 0.279 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 5 中树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 5 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in middle tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.831** 1 LT 0.486** 0.573** 1 LDMC −0.043 0.394** 0.248 1 LA 0.732** 0.695** 0.301* 0.125 1 SLA −0.506** −0.718** −0.509** −0.540** −0.212 1 ABDMC 0.228 0.175 −0.033 −0.072 −0.075 −0.248 1 ABTD 0.124 0.236 0.070 0.166 −0.033 −0.348* 0.373* 1 BBDMC −0.047 0.097 −0.044 0.030 −0.086 0.037 0.232 0.187 1 BBTD −0.024 0.066 −0.025 0.118 −0.196 −0.118 0.369* 0.240 0.511** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 6 小树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 6 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in small tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.737** 1 LT 0.510* 0.471* 1 LDMC −0.122 0.336 0.105 1 LA 0.438 0.437 0.361 −0.360 1 SLA −0.342 −0.649* −0.246 −0.472* 0.196 1 ABDMC 0.393 0.481* 0.029 0.262 0.219 −0.243 1 ABTD 0.368 0.570* 0.478* 0.315 0.094 −0.645* 0.336 1 BBDMC 0.266 0.346 0.372 0.343 0.007 −0.377 0.413 0.679** 1 BBTD 0.268 0.448 0.126 0.335 0.172 −0.388 0.570* 0.573** 0.775** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 2.3 不同发育阶段枝叶性状半方差分析
在不同发育阶段枝叶性状中，选择第1轴的林木个体枝叶性状主成分得分进行半变异函数方差分析(表7和图2)。对整体林分而言，单木整体性状、叶性状和枝性状的结构方差比分别为25.2%、31.8%、0，单木整体性状和叶性状具有中等程度的空间自相关，枝性状空间自相关性弱，拟合最优模型为线性，说明其性状表现呈随机分布。在大树阶段，单木整体、叶性状和枝性状的结构方差比分别为50.5%、50.4%和50.5%，具有中等的空间自相关程度，有效变程分别为75.60、73.70和212.70 m，拟合最优模型分别为球状模型、球状模型和指数模型，呈聚集分布，枝性状的有效变程最大，说明枝性状的空间连续性更大。在中树和小树阶段，模型拟合效果差，且结构方差低，说明小树阶段枝叶性状空间自相关性弱，不宜采用克里格插值(Kringing)空间预测。
表 7 枝叶性状半方差模型及参数Table 7 Isotropic semi-variogram model and parameters of twig and leaf traits发育阶段 变量 模型 块金值C0 基台值C0+C 结构方差比C/(C0+C)/% 有效变程A/m 决定系数R2 残差 整个发育阶段 单木整体性状 线性 0.105 2 0.140 7 25.2 144.95 0.630 0.001 0 叶 线性 0.114 0 0.167 1 31.8 144.95 0.625 0.002 2 枝 线性 0.091 7 0.091 7 0 144.95 0.509 0.004 3 大树 单木整体性状 球状 0.045 9 0.092 8 50.5 75.60 0.382 0.004 6 叶 球状 0.056 1 0.113 2 50.4 73.70 0.328 0.008 9 枝 指数 0.052 1 0.105 2 50.5 212.10 0.370 0.000 3 中树 单木整体性状 高斯 0.009 2 0.083 0 88.9 2.77 0.001 0.001 3 叶 线性 0.113 4 0.113 4 0 78.30 0.039 0.002 2 枝 线性 0.078 9 0.078 9 0 78.30 0.000 0.004 9 小树 单木整体性状 球状 0.015 3 0.085 6 82.1 9.00 0.040 0.020 3 叶 球状 0.003 7 0.059 4 93.8 10.10 0.117 0.008 2 枝 线性 0.144 6 0.144 6 0 82.42 0.449 0.070 9 3. 讨论
3.1 不同发育阶段枝叶性状的差异
植物之间的生存策略方式会在植物的性状上表现出来。比叶面积与植物的光合利用效率有关[19]，本研究中比叶面积随着林木大小增加显著降低，这与其他不同物种及生境下得到的研究结果一致[20]。耿梦娅等[21]通过对不同发育阶段叶性状的研究发现：发育后期的植物个体有着更大更厚的叶片，且不同的发育阶段叶片性状差异显著，与本研究结果相符。较高的林木在进行长距离水分运输时，必须克服阻力问题，而较高的茎干鲜比将有利于水分的运输[22]。本研究发现：枝干鲜比与林木大小的关系不显著，可能是研究区内湿度高，水资源没有成为限制植物生长的环境因子，这与HE等[23]的研究结果一致。研究还发现：随着林木的发育，小枝密度逐渐增大，高密度的小枝除了能够加强对外界环境的抵抗外，还能够承载更大更多的叶片；较低的小枝密度意味着有更低构造细胞的成本，有利于小树阶段枝条的快速生长[24]。这反映了种群的生态策略方式从小树到大树阶段由快收益向慢收益转变，这是物种的生存策略所决定的。自然界中，无论从单个物种的发育阶段还是不同生活型的物种来看，大部分矮小的林木有着小的叶片，高大的林木个体叶片和枝密度更高[25]，与本研究结果相符。
3.2 枝叶性状间的相关性
本研究发现：在小枝与叶片的10个性状中，叶性状间的相关性强，与FORTUNEL等[26]的研究结果一致。部分性状间在小树阶段相关性较低或不显著，可能是在激烈的竞争环境下，由于生存策略的优化方式，不同器官间的权衡方式在各性状间独立运行的原因[27]。小枝与叶功能性状相关性较弱，仅小枝密度与叶鲜质量和干质量呈正相关，然而MÉNDEZ-ALONZO等[28]研究发现：茎密度与水分传导速率呈显著负相关，本研究结果与其相反，原因是茎的密度远大于小枝密度，足以支持林木生长的需要，因此更应该考虑长距离运输过程中高密度组织细胞带来的水分运输问题，这是茎与小枝不同的功能作用造成的。对茎叶经济谱的研究发现[9, 29]：茎经济谱与叶经济谱呈正交状态，本研究中小枝与叶性状在排序轴呈正交状态，这是造成枝叶性状相关性弱的重要原因。叶片质量与枝密度呈显著正相关，较大的枝密度意味着小枝能够承受更多的质量负荷。对不同发育阶段叶片质量与枝密度之间的相关性分析发现：这种现象在大树阶段表现得更加显著，其原因是小枝密度与叶生物量密切相关[6]，本研究也发现大树有着更大更厚的叶。通过研究4个枝性状之间的关系，两两之间呈正相关，较高的小枝密度需要更多的结构组织，这种现象在不同的发育阶段都有着不同程度的表现，小树阶段小枝性状间相关性更大，这主要是因为小树阶段的生物学特征决定的。关于茎经济谱[9]的研究表明：茎密度与茎干鲜比密切相关，本研究中小枝性状间也出现这种相关性。对于茎经济谱理论，同样也能适用于小枝部分性状的研究。
3.3 不同发育阶段枝叶性状空间特征
在地统计学分析中，整体林分的枝叶性状分布模式以随机分布为主，其空间自相关性为中等，其原因是天然林中阔叶树种的分布方式常以随机分布为主[29]。大树阶段，枝叶性状以聚集分布为主，刘妍妍[30]通过对阔叶林的空间格局分析发现：具有较大叶片的个体通常以聚集形式分布，与本研究相符。叶片和小枝性状是影响植物冠幅大小的重要因素，能够影响成年植物冠层的结构形式及发展状态，进而影响植物对资源的获取能力。大树阶段枝性状主成分得分的有效影响变程均大于整体和叶性状，说明枝条的开展情况比叶的大小更能加剧大树个体之间的影响。中、小树阶段枝叶性状的拟合效果和结构方差比较小，不成连续变化状态，中、小树阶段林木枝叶性状的预测不宜采用克里格(Kringing)插值估算，与SIEFERT[14]的研究不一致，主要原因可能是中、小树阶段的空间格局分布方式为随机分布，林木间的距离较远，空间自相关性弱。若要预测样地整体功能性状的表现，需要测量更多林木个体的功能性状值。
综上所述，不同发育阶段枝叶性状差异显著，大树倾向于高质量的投资策略，小树的投资策略为快速投资；不同发育阶段叶性状间和小枝性状间相关性显著；峨眉含笑种群大树阶段枝叶性状具有空间自相关性。
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图 1 毛竹扩张过程中常绿阔叶林土壤微生物残体碳质量分数及其占有机碳比值
Figure 1 Changes of microbial residue carbon contents and its proportions in soil organic carbon during Ph. edulis expansion
图 2 毛竹扩张对常绿阔叶林土壤真菌残体碳和细菌残体碳比值的影响
Figure 2 Effect of Ph. edulis expansion on the ratio of fungal and bacterial carbon in evergreen broad-leaved forest soil
图 3 土壤微生物残体碳与凋落物和土壤性质的相关分析
Figure 3 Correlation analysis of soil microbial residue carbon with litter and soil properties
图 4 凋落物、土壤性质与土壤微生物残体碳的关系
Figure 4 Relationship between litter, soil properties and soil microbial residue carbon
表 1 毛竹扩张对常绿阔叶林凋落物和土壤基本性质的影响
Table 1. Effects of Ph. edulis expansion on litter and soil properties of evergreen broad-leaved forest
林分类型 凋落物 土壤 凋落物年产量/
(Mg·hm−2·a−1)凋落物有机碳/
(g·kg−1)凋落物全氮/
(g·kg−1)凋落物
碳氮比土壤含
水量/%土壤有机碳/
(g·kg−1)土壤全氮/
(g·kg−1)土壤碳
氮比常绿阔叶林 11.11±1.63 a 461.98±30.35 a 12.84±0.40 a 35.98±2.05 a 0.32±0.06 a 35.24±6.33 a 2.57±0.6 ab 13.85±1.31 a 毛竹-阔叶混交林 10.30±1.13 a 420.72±19.81 b 12.45±1.82 a 34.35±5.90 a 0.28±0.07 a 28.02±0.80 b 2.26±0.2 a 12.48±1.74 a 毛竹纯林 5.71±0.37 b 301.56±49.24 c 14.49±1.62 a 20.74±1.07 b 0.37±0.05 a 19.70±5.44 c 1.63±0.4 b 12.06±0.39 a 林分类型 土壤 土壤全磷/
(g·kg−1)可溶性有机碳/
(mg·kg−1)pH 磷脂脂肪酸/
(nmol·g−1)真菌脂肪酸/
(nmol·g−1)细菌脂肪酸/
(nmol·g−1)真菌脂肪酸/
细菌脂肪酸常绿阔叶林 0.44±0.04 a 892.94±96.97 a 3.82±0.21 a 9.31±1.06 a 1.34±0.24 a 5.97±0.56 a 0.22±0.02 a 毛竹-阔叶混交林 0.44±0.03 a 746.87±108.16 b 3.92±0.28 a 7.13±1.41 b 0.88±0.27 b 4.79±0.71 b 0.18±0.03 ab 毛竹纯林 0.33±0.04 b 672.67±86.62 b 4.09±0.14 a 5.64±0.40 b 0.66±0.04 b 3.84±0.19 b 0.17±0.01 b 说明：不同小写字母表示不同林分类型间差异显著(P＜0.05)。 
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