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森林是陆地生态系统的重要组分部分，土壤有机碳(SOC)储量远高于植被和大气总碳，是全球生态系统碳循环中的活跃碳库，对维持全球碳平衡发挥着不可忽视的作用[1]。全球森林土壤有机碳的微小变化亦会对大气二氧化碳(CO2)变化产生实质影响[2]。根据有机碳的稳定性和分解速率差异可将土壤有机碳分为惰性有机碳、缓效性有机碳和活性有机碳[3]。土壤活性有机碳如易氧化碳(ROC)、颗粒有机碳(POC)等，具有活跃性较高、易被微生物氧化和分解、移动快等特点[4]，能显著影响土壤中化学物质的溶解、吸附、吸收、解吸、迁移等，对植物养分供应有最直接的作用[5]。活性有机碳库中，微生物生物量碳(MBC)等对土壤管理、森林经营措施的响应更敏感，是土壤质量的重要指示指标[6]。森林生态系统复杂性高，不同森林类型及同一类型中的不同树种组成、不同演替阶段的土壤有机碳及其活性组分特征亦有明显差异，同时也存在同一林分土壤有机碳随土层深度增加有效性降低的规律[7]。值得注意的是土壤有机碳各组分间能够相互转化，不同组分间又共同调控土壤碳库平衡、碳循环过程，影响和指示森林土壤质量[8]。因此，厘清同一优势树种下不同演替阶段林分或管理措施对森林土壤有机碳活性组分分布积累的影响及其内在机制，对于准确评估土壤质量及碳库动态变化具有重要意义。
松材线虫Bursaphelenchus xylophilus病是一种主要危害马尾松Pinus massoniana林分的毁灭性森林病害。中国感染该病的松林面积已超过180万hm2[9]。马尾松林为南方低山丘陵区群落演替的主要先锋林分，浙江省的松林面积约占全省森林总面积的54.87%。2023年浙江省秋季普查发现：已遭受松材线虫病危害的松林面积约28.72万hm2，病死木达153.2万株[10−11]。当前松材线虫病病害林分的主要清理方式为卫生伐疫木，采伐后出现的林窗空地则让其自然恢复形成马尾松次生林[12]。由于对不同病害程度马尾松林分采伐强度不一致，所以不同采伐强度下自然恢复后的植被类型、组成及林分格局会有很大差异[13]。究其原因为不同采伐强度会导致不同大小的林木生长空间，缓解被伐疫木周围活立木对光照和养分的竞争[14]，且自然恢复还使林分中的物种组成发生变化，改善了土壤的理化性质和林分微环境[15]。MA等[16]和DON等[17]研究表明：森林土壤中的碳循环对林业经营管理措施极为敏感，植被恢复能有效提高退化生态系统的土壤有机碳质量分数。然而，由于不同植被恢复措施下的林分物种种类、地上地下生物量、凋落物量均差异显著，因此其对土壤有机碳库的影响亦显著不同[18]，且适度采伐可提升森林的土壤有机碳质量分数[16]。因此，系统研究马尾松松材线虫病林分土壤活性有机碳对采伐强度、植被自然恢复的响应规律，有利于深入了解采伐及植被自然修复对土壤活性有机碳的影响以及与林分间的互作机制。
土壤活性有机碳主要由林分中鲜有机质与腐殖质间的过渡性物质分解而成，林分结构、土壤理化性质以及微环境的变化均会对土壤有机碳的空间变异产生影响，增加它的不稳定性，从而快速表征土壤的碳库变化。王晓荣等[19]发现：抚育间伐1 a后，马尾松林土壤活性有机碳空间异质性增加，总有机碳与微生物生物量碳显著降低。翟凯燕等[20]则发现：中度间伐9 a后的马尾松林土壤总有机碳、颗粒有机碳、易氧化有机碳质量分数提升，而重度间伐林分表现为下降。另有学者研究发现：不同植被恢复措施作用后土壤活性有机碳库出现以下3种情况：显著增加[21]、无显著变化[22]、有所减少[23]。可见，采伐调节林分密度对土壤有机碳的影响以及与林分间的互作机制[24]，以及植被恢复后不同演替阶段的森林土壤有机碳变化规律须进一步探索[25]。本研究以中度采伐、重度采伐等2种强度采伐后自然恢复5、15 a的马尾松松材线虫病次生林为研究对象，探讨其土壤有机碳及其活性组分的累积变化特征，旨在深入理解森林经营管理对马尾松次生林土壤有机碳及其活性组分的变异特性，探明采伐后自然恢复对土壤活性有机碳的长期效应，准确评估和调控松材线虫病危害后的马尾松次生林土壤碳库情况，为遭受松材线虫病危害的马尾松林经营管理提供科学依据。
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研究区位于亚热带地区的浙江省杭州市余杭区与临安区内(29°56′14″~30°34′17″N，118°50′22″~120°20′21″E)。该地属亚热带季风气候，四季分明，海拔为90~243 m，年平均气温为15.4~18.4 ℃，平均相对湿度为70%~81%，年降水量为1 454.0~1 882.0 mm，年无霜期为240.0 d，年日照时数为1 352.0~1 765.0 h。
研究林分为马尾松健康林及遭受松材线虫病危害后的马尾松次生林。林分优势层以马尾松为主，另有木荷Schima superba、杉木Cunninghamia lanceolata、青冈Quercus glauca、朴树Celtis sinensis、樟树Camphora officinarum、漆树Toxicodendron vernicifluum等树种。亚优势层主要有檵木Loropetalum chinense、枫香Liquidambar formosana等。灌木层有赤楠Syzygium buxifolium、山矾Symplocos sumuntia、栀子Gardenia jasminoides、小蜡Ligustrum sinense、柃木Eurya japonica、总序桂Phillyrea latifolia、映山红Rhododendron simsii等。草本层有芒萁Dicranopteris pedata、狗脊Woodwardia japonica、红盖鳞毛蕨Dryopteris erythrosora、阔鳞鳞毛蕨Dryopteris championii、蹄盖蕨Athyrium filix-femina、菝葜Smilax china、欧洲蕨Pteridium aquilinum、青绿薹草Carex breviculmis、蓝眼庭菖蒲Sisyrinchium angustifolium、马银花Rhododendron ovatum、土茯苓Smilax glabra、六月雪Serissa japonica、络石Trachelospermum jasminoides、金樱子Rosa laevigata等。林分土壤类型为红壤，土层深度为45~55 cm。
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采用空间替代时间法，于2023年春季选取地形、海拔、土壤类型、坡向、坡位等立地条件相近的马尾松林为研究对象。设置5个处理：未遭受松材线虫病危害且未采伐的马尾松林为对照(ck)；多年累计采伐株数强度为30%~40%(中度采伐)，经自然恢复5 a的马尾松次生林(ML5)；多年累计采伐株数强度为60%~80%(重度采伐)，经自然恢复5 a的马尾松次生林(HL5)；多年累计采伐株数强度为30%~40%(中度采伐)，经自然恢复15 a的马尾松次生林(ML15)；多年累计采伐株数强度为60%~80%(重度采伐)，经自然恢复15 a的马尾松次生林(HL15)。上述林分均为20世纪80年代荒山飞播造林培育而成。被采伐的林木均为疫木。采伐后均未对林地开展补植，自然恢复期间林木均未遭受病虫危害，且无其他经营管理措施。
2023年3—5月，进行林地踏查后在每个林分设置3个625 m2(25 m×25 m)的标准样地，共15块样地，进行样地植物种类调查(表1)，并于2023年6月进行土壤物理性质调查及样品采集。具体方法：采用对角线法在每个样地的对角线上设置3个土壤采样点，挖取1 m宽的土壤剖面，按照0~10、10~20、20~40 cm的分层方式进行环刀和土壤样品采样，将土壤样品装入自封袋中混匀后，放于低温保温箱中带回实验室测理化性质。共挖取45个土壤剖面，采集135个环刀及135份土壤样品。环刀用于测定土壤容重、孔隙度、含水率等物理性质。土壤样品剔除石粒、根系、凋落物后过2 mm孔径土筛，将样品分为2份，一份新鲜土样置于4 ℃冰箱中用于测定微生物生物量碳(MBN)、水溶性有机碳(WSOC)、硝态氮(${\mathrm{NO}}_3^- $-N)、铵态氮(NH4 +-N)，另一份置于通风处自然风干后用于测定土壤有机碳(SOC)、颗粒有机碳(POC)、易氧化碳(ROC)。
表 1 不同采伐强度及自然恢复年限下林分基本概况
Table 1. Basic overview of forests under different logging intensities and natural restoration years
处理 采伐强度 马∶阔数量比 恢复年限/a 主要植物 乔木层 灌草层 ck 未采伐 － － 马尾松、檵木、青冈等 蹄盖蕨、菝葜、欧洲蕨、青绿薹草、蓝眼庭菖蒲等 ML5 中度 7∶3 5 马尾松、木荷、朴树等 芒萁、柃木、山矾、赤楠、马银花等 HL5 重度 2∶8 5 木荷、青冈、马尾松等 赤楠、马银花、山矾、土茯苓、总序桂等 ML15 中度 6∶4 15 马尾松、青冈、樟树、漆树等 栀子、总序桂、映山红、六月雪、络石、金樱子等 HL15 重度 6∶4 15 枫香、漆树、樟树、檵木等 山矾、金樱子、总序桂、菝葜、阔鳞鳞毛蕨等 说明：马指马尾松，阔指阔叶树。−表示无此项。林龄均为40 a。 -
土壤容重、pH、含水率、孔隙度等参照《土壤农化分析》中的方法测定[26]；土壤有机碳质量分数采用K2Cr2O7-H2SO4消煮法测定[27]；土壤易氧化碳质量分数采用高锰酸钾氧化法测定[28]；土壤水溶性有机碳质量分数采用水浸提法测定[29]；土壤微生物生物量碳质量分数采用氯仿熏蒸浸提法测定[30]；土壤硝态氮质量分数采用紫外分光光度法测定[31]；土壤铵态氮质量分数采用靛酚兰比色法测定[32]；土壤颗粒有机碳质量分数采用六偏磷酸钠分散法测定[33]。
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采用Excel 2016、SPSS 27.0、Origin 2021进行数据统计与分析。正态分布检验后，采用双因素方差分析法分析采伐强度与恢复年限对土壤有机碳及其活性组分的影响，并采用最小显著差异法(LSD)进行显著性检验。采用 Pearson 相关分析法分析有机碳及其组分与土壤理化性质的关系(P＜0.05)。
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由图1可知：不同采伐强度与恢复年限的马尾松次生林分土壤有机碳质量分数随土层加深而降低，且各处理0~10 cm土层土壤有机碳质量分数均高于20~40 cm土层(P＜0.05)。各林分不同土层土壤有机碳质量分数方面，0~10与20~40 cm的2个土层中HL5相差最小，为9.75 g·kg−1，ML5相差最大，为13.86 g·kg−1，各采伐林分均高于ck的7.32 g·kg−1。且各土层ML15显著高于HL5 (P＜0.05)。
图 1 不同采伐强度及自然恢复年限下各土层中土壤有机碳变化
Figure 1. Changes of soil SOC content in different soil layers under different logging intensities and natural restoration years
不同采伐强度林分的土壤有机碳质量分数方面，与ck相比，采伐后各林分不同土层的土壤有机碳质量分数均有所增加，其中ML5、ML15、HL15显著高于ck (P＜0.05)，且同一恢复年限下中度采伐的林分(ML5、ML15)均高于重度采伐林分(HL5、HL15)。
采伐后不同恢复年限的林分土壤有机碳质量分数方面，中度采伐与重度采伐林分各土层土壤有机碳质量分数均随着恢复年限的增加而上升。0~10 cm土层的ML15土壤有机碳质量分数最高，为(33.53±7.86) g·kg−1，ML5、ML15 、HL15均显著高于ck (P＜0.05)。20~40 cm土层的ML15土壤有机碳质量分数显著高于ML5 (P＜0.05)，重度采伐的HL15显著大于ck。
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各处理土壤水溶性有机碳质量分数随土层加深而降低(图2A)，ML15、HL15林分0~10 cm土层的水溶性有机碳质量分数均显著高于20~40 cm (P＜0.05)。同一土层深度下，ML15的水溶性有机碳质量分数最高，显著大于ck、HL5、HL15 (P＜0.05)，0~10、10~20、20~40 cm各土层的水溶性有机碳质量分数均为ck最低，分别为(163.09±2.33)、(145.57±8.92)、(136.55±9.54) mg·kg−1。不同采伐强度林分的土壤水溶性有机碳质量分数方面，采伐后各林分不同土层均有所增加，0~20 cm土层，ML15、HL15分别显著高于ML5、HL5及ck (P＜0.05)，且ML5、ML15、HL15均显著高于ck (P ＜0.05)。采伐后不同恢复年限的林分土壤水溶性有机碳质量分数方面，中度采伐与重度采伐林分各土层均随着恢复年限的增加而上升，最高为0~10 cm土层下ML15，为(417.96±26.13) mg·kg−1，是ck的2.56倍。
图 2 不同采伐强度及自然恢复年限下各土层土壤水溶性有机碳、微生物生物量碳、颗粒有机碳、易氧化碳变化
Figure 2. Changes of soil ROC, POC, MBC, and WSOC content in different soil layers under different logging intensities and natural restoration years
各处理土壤微生物生物量碳随土层加深而降低(图2B)，且各林分0~10 cm土层的微生物生物量碳质量分数均显著高于20~40 cm (P＜0.05)，ML15的各土层微生物生物量碳质量分数差异显著(P＜0.05)。各处理不同土层的微生物生物量碳质量分数方面，0~10与20~40 cm 土层中 HL5相差最小，为229.13 mg·kg−1，ML5相差最大，为298.99 mg·kg−1，各采伐林分均高于ck的176.18 mg·kg−1，且ML15显著高于HL5 (P＜0.05)。不同采伐强度林分的土壤微生物生物量碳质量分数方面，采伐后各林分不同土层均高于ck，同一恢复年限下各土层的中度采伐林分(ML5、ML15)均高于重度采伐林分(HL5、HL15)。采伐后不同恢复年限的林分土壤微生物生物量碳质量分数方面，恢复年限为15 a的2种不同采伐林分(ML15、HL15)均分别显著高于ML5、HL5 (P＜0.05)，且中度采伐与重度采伐林分各土层微生物生物量碳质量分数均随着恢复年限的增加而上升，最高为0~10 cm 土层下ML15，为(895.87±158.71) mg·kg−1，其中ML15、HL15均显著高于ck (P＜0.05)。
各处理土壤颗粒有机碳质量分数随土层加深而降低(图2C)，其中ML5、HL5、ML15、HL15的0~10 cm土层的颗粒有机碳质量分数显著高于20~40 cm (P＜0.05)。各林分不同土层颗粒有机碳质量分数方面，ML15均为最高，ck均为最低，ML15显著高于ck、ML5、HL5 (P＜0.05)，为0~10、10~20、20~40 cm相同土层下ck的3.0、7.4、11.8倍。不同采伐强度林分的土壤颗粒有机碳质量分数方面，采伐后各林分不同土层均有所增加，其中ML15、HL15显著高于ck (P＜0.05)，且同一恢复年限下重度采伐林分(HL5、HL15)均低于中度采伐林分(ML5、ML15)，ML15与HL15差异显著(P＜0.05)。采伐后不同恢复年限的林分土壤颗粒有机碳质量分数方面，中度采伐与重度采伐林分各土层颗粒有机碳质量分数均随着恢复年限的增加而上升，最高为0~10 cm 土层下ML15，为(11.74±0.26) g·kg−1，15 a恢复期的林分(ML15、HL15)分别显著高于5 a恢复期的林分(ML5、HL5，P＜0.05)，且ML15、HL15的颗粒有机碳质量分数至少为0~10、10~20、20~40 cm相同土层下ML5、HL5林分的2.60倍以上。
如图2D所示：各林分土壤易氧化碳质量分数随土层加深而降低，其中HL5、ML15的0~10 cm土层易氧化碳质量分数显著高于20~40 cm (P＜0.05)， ML15的各土层间差异显著(P＜0.05)。各林分不同土层的易氧化碳质量分数方面，ML15的0~10 cm最高，为(4.34±0.03) g·kg−1，且10~20、20~40 cm土层ML15均显著高于其他林分(P＜0.05)。不同采伐强度林分的土壤易氧化碳质量分数方面，中度采伐与重度采伐林分各土层均随着恢复年限的增加而上升，其中ML5、ML15、HL15显著高于ck (P＜0.05)，且同一恢复年限下重度采伐林分(HL5、HL15)均低于中度采伐的林分(ML5、ML15)。采伐后不同恢复年限的林分土壤易氧化碳质量分数方面，各采伐强度的林分土壤易氧化碳质量分数随恢复年限延长而显著增加(P＜0.05)。
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双因素方差检验结果(表2)表明：采伐强度及植被自然恢复年限是土壤有机碳及其活性组分质量分数的显著影响因素(P＜0.05)，其中，采伐强度对土壤活性有机碳组分质量分数的影响达极显著(P＜0.001)，植被自然恢复年限则对土壤微生物生物量、水溶性有机碳、易氧化碳、颗粒有机碳有极显著影响(P＜0.001)。而采伐强度与植被自然恢复年限的交互作用仅对土壤颗粒有机碳有显著影响(P＜0.05)。
表 2 采伐及自然恢复年限对土壤有机碳及其活性组分影响的双因素方差分析
Table 2. Two-way ANOVA of soil organic carbon and its active components under logging and natural restoration
影响因子 采伐强度 恢复年限 采伐强度×恢复年限 F P F P F P 有机碳 11.440 ＜0.050 6.247 ＜0.050 0.647 0.426 微生物生物量碳 14.838 ＜0.001 29.273 ＜0.001 1.100 0.301 水溶性有机碳 133.725 ＜0.001 54.664 ＜0.001 0.223 0.640 易氧化碳 15.781 ＜0.001 9.498 ＜0.001 0.346 0.560 颗粒有机碳 18.922 ＜0.001 76.350 ＜0.001 4.111 ＜0.05 -
如表3所示：各林分土壤pH为4.23~4.47，容重为0.96~1.40 g·cm−3，土壤含水率为12.05%~20.00%，土壤孔隙度41.05~52.40 mg·kg−1。硝态氮与铵态氮质量分数呈现为随着土层加深而降低的趋势，且随植被恢复年限的延长而增加，最高均为0~10 cm土层ML15林分。采伐强度对土壤pH、容重、硝态氮有极显著影响(P＜0.01)，对土壤含水量、铵态氮有显著性影响(P＜0.05)；恢复年限仅对硝态氮有极显著影响(P＜0.01)，对土壤孔隙度、铵态氮有显著性影响(P＜0.05)；采伐强度及恢复年限的交互作用对pH和土壤容重有显著性影响(P＜0.05)。
表 3 不同采伐强度及自然恢复年限下林分土壤理化因子及双因素方差分析
Table 3. Soil physical and chemical factors and two-way ANOVA analysis in forest stands under different logging intensities and natural restoration years
处理 土层/cm pH 容重/(g·cm−3) 含水量/% 孔隙度/% 硝态氮/(mg·kg−1) 铵态氮/(mg·kg−1) ck 0~10 4.31±0.04 Aa 1.33±0.20 Aa 12.05±5.84 Aa 42.92±1.36 Ab 2.21±0.21 Ac 2.89±0.29 Ac 10~20 4.30±0.06 Ab 1.40±0.18 Aa 14.63±5.27 Aa 42.53±1.25 Ab 1.52±0.23 Bc 2.33±0.78 Ad 20~40 4.27±0.04 Aa 1.35±0.09 Aa 17.84±4.80 Aa 41.05±2.62 Ab 1.17±0.06 Bb 2.08±0.68 Aa ML5 0~10 4.32±0.06 Aa 0.96±0.10 Bc 20.00±1.53 Aa 52.40±2.72 Aa 3.84±0.54 Ab 5.52±1.41 Abc 10~20 4.33±0.04 Ab 1.05±0.08 Bc 15.33±0.67 Ba 51.16±2.46 Aa 2.79±0.38 Bb 4.58±0.66 Abc 20~40 4.24±0.03 Aa 1.15±0.05 Ab 16.00±0.58 Ba 49.28±0.19 Aa 2.05±0.40 Bab 4.02±0.47 Aa HL5 0~10 4.24±0.01 Aa 1.02±0.12 Ac 12.33±0.33 Aa 45.43±2.93 Aab 2.54±0.31 Ac 4.33±0.50 Abc 10~20 4.34±0.03 Ab 1.10±0.12 Ac 15.67±1.45 Aa 48.65±1.36 Aab 2.14±0.48 ABbc 3.39±1.17 Acd 20~40 4.30±0.09 Aab 1.16±0.08 Aab 10.67±2.60 Aa 43.95±2.49 Aab 1.57±0.25 Bb 2.46±0.99 Aa ML15 0~10 4.32±0.06 Aa 1.29±0.12 Aab 19.03±1.74 Aa 49.21±2.30 Aab 6.68±0.46 Aa 13.71±2.61 Aa 10~20 4.31±0.09 Ab 1.29±0.13 Aab 18.01±1.51 Aa 47.48±1.15 Aab 4.87±0.41 ABa 6.33±0.93 Ba 20~40 4.23±0.07 Aa 1.36±0.04 Aa 18.06±1.32 Aa 48.25±2.20 Aab 3.72±0.93 Ba 4.02±1.88 Ba HL15 0~10 4.31±0.17 Aa 1.07±0.06 Abc 19.11±2.21 Aa 49.92±0.75 Aab 4.53±0.47 Ab 6.27±0.66 Ab 10~20 4.23±0.03 Aa 1.25±0.04 Aab 18.38±0.79 Aa 46.30±2.44 Aab 3.01±0.57 ABb 5.46±0.68 ABab 20~40 4.47±0.09 Aa 1.20±0.19 Aab 17.83±0.48 Aa 45.35±2.98 Aab 2.10±0.50 Bab 3.77±0.71 Ba L － ** ** * － ** * Y － － － － * ** * L×Y － * * － － － － 说明：不同大写字母表示相同采伐强度与自然恢复年限下不同土层土壤理化性质差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示不同采伐强度与自然恢复年限下同一土层土壤理化性质差异显著 (P＜0.05)。L表示采伐强度，Y表示恢复年限。*表示0.05水平下差异显著，**表示0.01水平下差异极显著，－表示无显著影响。 -
相关分析可知(图3)：土壤有机碳及其活性组分之间均呈显著正相关关系(P＜0.05)，其中，土壤易氧化碳与与土壤微生物生物量碳相关系数最高，达0.87。土壤容重与土壤有机碳显著负相关(P＜0.05)，土壤含水率与土壤微生物生物量碳、土壤水溶性碳、土壤颗粒有机碳间表现出显著正相关(P＜0.05)；土壤硝态氮、土壤铵态氮与土壤有机碳及其活性组分间亦为显著正相关(P＜0.05)。
图 3 土壤理化因子、有机碳及其活性组分间的皮尔逊相关性分析
Figure 3. Pearson correlation analysis between soil physicochemical factors, soil organic carbon and its active components under logging and natural restoration
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间伐等森林采伐管理措施对固存土壤有机碳影响较大[16]。本研究发现：适度采伐提高了土壤有机碳及其活性组分质量分数，这一结果与之前的研究结果类似。王昌亮等[34]研究表明：40%采伐强度的落叶松Larix gmelinii人工林0~60 cm土层中的土壤有机碳、土壤易氧化有机碳显著高于对照；MA等[16]研究表明：适度采伐(30%采伐强度)的华北落叶松Larix principis-rupprechtii林土壤有机碳和土壤易氧化有机碳明显高于重度采伐及低强度采伐林分。究其原因为中度采伐提高了林分的地上凋落物和地下植物细根量，而重度采伐下的林分一段时间内碳源不足，林分微环境的碳循环能力减弱，致使其土壤中的有机碳质量分数降低。同时，土壤易氧化有机碳、土壤颗粒有机碳、土壤微生物生物量碳、土壤水溶性有机碳质量分数从高到低均表现为中度采伐、重度采伐、ck，其原因可能在于中度采伐的林分植被覆盖更为完整，所提供的有机物质如凋落物等在土壤中分解后形成易氧化碳、颗粒有机碳等[19]，植被还可以通过根系分泌物和凋落物的形式向土壤中输入水溶性有机碳。从土壤微生物活性来说，中度采伐对于土壤扰动小于重度采伐，同时增加林地光照，改善通气状况，有利于植物细根的生长并促进土壤微生物的活动，加速地上与地下凋落物的分解，增加微生物生物量碳及颗粒有机碳来源[20]；中度采伐对林分的人为干扰小于重度采伐，对森林结构的完整性破坏较小，有利于土壤生态系统恢复和有机物质的积累，从而提高土壤碳的质量分数[34]。当表层土壤有机碳的黏结点达到饱和时，易氧化碳将其解析并以水溶性有机碳的形式向土壤深层移动。水溶性有机碳可以提高土壤中稳定性有机碳的分解，土壤活性有机碳质量分数随之升高[35]。
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自然恢复年限对土壤有机碳及其活性组分变化产生显著影响，它们的质量分数均随恢复年限增长而增加。相同采伐强度下的马尾松次生林土壤有机碳、土壤易氧化碳、土壤微生物生物量碳、土壤颗粒有机碳、土壤水溶性有机碳质量分数均与其植被自然恢复年限成正比。活性有机碳组分是土壤中植物和微生物具有较高可利用性的化学活性组分，可作为土壤碳库稳定的指示因子，表征土壤碳库稳定性[35]，如混交林土壤活性有机碳与土壤有机碳的占比低于纯林，土壤碳库稳定性更强[36]，这与本研究结果一致。土壤颗粒有机碳主要是与砂砾结合的动植物半残体分解物组成，是有机碳中的非保护性部分[37]。本研究中土壤颗粒有机碳质量分数表现为0~10 cm土层大于10~40 cm土层，这与尚瑶等[38]的研究结果相符。其原因可能是自然恢复过程中会增加动植物残体、凋落物等，这些物质的增加会促使易氧化碳和颗粒有机碳的形成[27]，从而提高其质量分数。而土壤水溶性有机碳随恢复年限增加呈显著增加的原因在于土壤水溶性有机碳主要来源于凋落物、植物残体腐殖质等，恢复年限越长的林分中有机质越高[39]。植被的改善有利于土壤吸收更多的根系分泌物和凋落物[21]，促进微生物的发展和生长，提高微生物生物量碳的质量分数。同时，微生物的活动也有助于土壤有机质的分解和转化[23]，影响其他有机碳组分的质量分数。随着有机质的积累和微生物的作用，土壤结构得到改善，土壤中养分的有效循环提高植物生产力，增加土壤有机碳的输入，有利于土壤有机碳的累积。
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马尾松次生林经适度采伐后，出现大量林窗，增加了灌草生长空间，凋落物、细根生物量随之增加，土壤有机碳碳源得到补充；随着植被恢复，植物种类增加，群落组成结构趋于复杂，提高了土壤微生物底物的可利用性，促进土壤微生物生长和活性，有利于土壤碳的累积。马尾松次生林土壤有机碳质量分数随土层加深而降低，符合凋落物、根系等碳源集中在表层土的特征[39]。土壤颗粒有机碳、土壤微生物生物量碳等是土壤活性有机碳的重要组分[40]，因而各活性组分亦表现为随土层深度增加其有效性降低的规律[9, 41]。本研究中土壤颗粒有机碳、土壤水溶性有机碳、土壤易氧化碳、土壤微生物生物量碳均与土壤有机碳存在极显著的正相关关系。这与王斐等[42]、朱浩宇等[43]的研究结果相符合，显示土壤有机碳是影响活性有机碳主要的决定性因素。活性有机碳组分之间也呈现极显著正相关关系，表明其关系密切，作为活性碳库的成分，共同影响土壤有机碳周转。土壤硝态氮、土壤铵态氮与有机碳及其组分均存在极显著正相关关系，表明氮素有效性也是影响有机碳及其组分的关键。本研究中，采伐后林分土壤硝态氮、铵态氮质量分数均高于未采伐林分，并随着恢复时限的增长而增加。氮素的增加会刺激植物生长，从而增加根系分泌物和凋落物的产生[3]，同时可能会促进微生物的生长和活性，加速其对有机质的分解，影响有机碳的稳定性和质量分数。本研究中，采伐后的马尾松次生林土壤含水率高于未采伐林分。土壤含水率的提高通常有利于土壤中有机物质的保持，减少矿化，这促使土壤有机碳和易氧化碳的积累[44]。良好的水分条件亦有益于微生物活动环境，促进微生物生物量碳的增加[45]。土壤容重的大小反映土壤结构、质地和腐殖质等的变化，从而影响有机碳的变化。本研究发现：土壤容重与土壤有机碳呈现显著负相关关系。这与袁星明等[46]的研究结果相符合。相比ck，马尾松次生林采伐后的土壤容重有所降低，意味着土壤质地变得更加疏松，有助于提高土壤的通气性和水分保持能力，为微生物活动提供更好的环境，促使其更有效地分解有机质，从而增加土壤有机碳、土壤易氧化碳、土壤颗粒有机碳质量分数[9]。采伐后的林分土壤孔隙度高于ck，有利于改善土壤结构，增加空气和水的渗透性，为植物根系生长和微生物活动提供良好的环境，减少有机物质的干燥和氧化，有助于维护有土壤有机碳的稳定性，增加土壤有机碳及其活性组分的质量分数[9]。
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采伐对马尾松林分土壤有机碳及其活性组分质量分数具有显著的促进作用，形成的马尾松次生林微环境，加快了土壤活性有机碳组分的转化，尤其是0~10 cm土层的有机碳及其活性组分质量分数对采伐的响应更为敏感。30%~40%中度采伐的改善作用强于60%~80%的重度采伐。
采伐后马尾松次生林土壤有机碳及其活性组分质量分数与植被自然恢复年限呈显著正相关。15 a自然恢复年限的土壤有机碳库显著高于5 a的自然恢复年限及未采伐的马尾松林分，且各活性有机碳组分对自然恢复年限的响应趋势相同。
土壤中的有机碳及其活性组分间具有协同提升的作用。土壤不同活性有机碳组分对马尾松次生林采伐强度与自然恢复年限的响应是通过改变林下植物种类、改善林木生长空间和光温水热等复杂的生物与非生物因素驱动的。因此，在森林经营条件许可的情况下，可以针对马尾松纯林进行适当强度的采伐，选择适地树种人工促进更新，加快针叶纯林演替成混交林，促进森林土壤碳循环，增加土壤有机碳库。
Effects of natural vegetation restoration after logging on soil organic carbon and its active components in Pinus massoniana secondary forests
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摘要:
目的 研究遭受松材线虫Bursaphelenchus xylophilus病危害的马尾松Pinus massoniana林土壤有机碳及其活性组分分布特征，揭示采伐后自然恢复对马尾松次生林土壤碳汇的影响机制，为有机碳库管理提供科学支撑。 方法 2023年3—6月在浙江省杭州市余杭区与临安区，采用空间替代时间调查法，以未遭受危害的马尾松林为对照(ck)，设置4种植被恢复类型：中度采伐恢复5 a (ML5)、中度采伐恢复15 a (ML15)、重度采伐恢复5 a (HL5)和重度采伐恢复15 a (HL15)，比较不同采伐强度采伐后自然恢复下马尾松次生林各土层(0~10、10~20、20~40 cm)土壤有机碳、易氧化碳、颗粒有机碳、微生物生物量碳、水溶性有机碳的变化特征，分析其与土壤理化性质的关系，探究其机制。 结果 ①各处理不同土层土壤有机碳及其活性组分质量分数从大到小依次均为土壤有机碳、易氧化碳、颗粒有机碳、微生物生物量碳、水溶性有机碳，且随着土层加深其质量分数相应降低， ML15的0~10 cm土层中土壤有机碳质量分数最高，为33.53 g·kg−1， ck的20~40 cm土层中水溶性有机碳质量分数最低，为136.55 mg·kg−1。②相同采伐强度下的马尾松次生林土壤各活性有机碳质量分数均表现为随着其自然恢复年限增加而提高，其中各土层间颗粒有机碳质量分数变化最大，15 a的各土层高于5 a各土层的2.6倍以上；③ML15的0~10 cm土层中各活性有机碳组分质量分数均表现为最高，且均显著高于ck (P＜0.05)；④相关性分析表明：土壤中各活性有机碳组分之间及其与硝态氮、铵态氮均呈显著正相关关系(P＜0.05)。 结论 中度采伐对马尾松次生林土壤有机碳及其活性组分具有更显著的促进作用，随自然恢复时间越长越有利于土壤活性有机碳组分质量分数增加，适度采伐马尾松纯林并让其自然恢复可促进土壤碳库积累。图3表3参46 Abstract:Objective The objective is to study the distribution characteristics of soil organic carbon (SOC) and its active components in Pinus massoniana forest affected by pine wilt disease, so as to reveal the influence mechanism of natural vegetation restoration after logging on soil carbon sink in P. massoniana secondary forest and provide scientific support for organic carbon pool management. Method From March to June 2023, in Yuhang District and Lin’an District of Hangzhou City, the undamaged P. massoniana forest was used as the control (ck), four vegetation restoration types were set up by using the space substitution time survey method: moderate logging restoration for 5 a (ML5), moderate logging restoration for 15 a (ML15), heavy logging restoration for 5 a (HL5) and heavy logging restoration for 15 a (HL15) to compare the variation characteristics of SOC, readily oxidizable carbon (ROC), particulate organic carbon (POC), microbial biomass carbon (MBC) and water-soluble organic carbon (WSOC) in different soil layers ( 0−10, 10−20, 20−40 cm ) of P. massoniana secondary forest under natural recovery after different logging intensities, and their relationship with soil physicochemical properties was analyzed to explore their mechanisms. Result (1) The content of SOC and its active components in each soil layer ranking from high to low were SOC, ROC, POC, MBC and WSOC, and the content decreased accordingly with the deepening of soil layer. The highest SOC content was 33.53 g·kg−1 in 0−10 cm soil layer of ML15, and the lowest WSOC content was 136.55 mg·kg−1 in 20−40 cm soil layer of ck. (2) Under the same logging intensity, the content of active organic carbon in soil of P. massoniana secondary forest increased with the increase of natural recovery years, among which the content of POC in each soil layer changed the most, and the content of POC in each soil layer of 15 a was over 2.6 times higher than that in each soil layer of 5 a. (3) The content of active organic carbon component in 0−10 cm soil layer of ML15 was the highest, and was significantly higher than that in ck (P＜0.05 ). (4) The results of correlation analysis showed that there were significant positive correlations among active organic carbon components in soil and between active organic carbon components and ${\mathrm{NO}}_3^- $-N and NH4 + -N ( P＜0.05 ). Conclusion Moderate logging has a significant promoting effect on SOC and its active components in P. massoniana secondary forest. The longer the natural recovery time of vegetation, the more favorable it is to increase the content of soil active organic carbon components. Moderate logging of P. massoniana pure forests and their natural recovery can promote soil carbon pool accumulation. [Ch, 3 fig. 3 tab. 46 ref.] -
生物质炭基肥是一种以生物质炭为基质，根据不同区域土地特点、不同作物生长特点以及科学施肥原理，添加有机质或无机质配制而成的生态环保型肥料。生物质炭具有微观孔隙结构、较大的比表面积和高吸附性等特点，这使得生物质炭基肥在优化土壤理化性质和调节土壤微生物群落及数量等方面效果显著[1]。研究表明：施用生物质炭基肥可以显著改善土壤的物理性状[2]，降低土壤容重[3]，增加田间持水量和透气性[4]，提高土壤pH和养分有效性[5]。在生产实践中，施用生物质炭基肥可实现化肥减施，提高当地烟农收益的目的[6−7]。根据不同用途，研究人员相继开发出多种生物质炭基肥类型，并已在北方壤土、砂土麦田和南方烟田进行应用[8]。
尽管生物质炭基肥在烤烟Nicotiana tabacum种植中已经得到一定的推广，但相关研究多集中在施用生物质炭基肥对烤烟地上部生长及养分积累方面[9−10]，而对烤烟根系发育及其与烤后烟化学品质关系的研究鲜有报道。重庆植烟区烟叶品质和地方性香韵特色突出，是中国烟叶的重要产区。近年来，随着有机肥的使用比例过少和土壤连作效应的增加，重庆植烟区土壤有效养分严重失衡，土壤酸化、黏化、贫瘠以及微生物群落结构恶化已经成为丞待解决的问题[11]。研究显示：重庆植烟土壤在2005年已经出现了严重的酸化现象[12]，有一半以上的土壤严重酸化，其中黔江县、丰都县的酸化土壤面积均达65%以上[13]，酸碱度适宜的土壤不到35%。因此，在生产中应采取增施生物质炭基肥、种植绿肥等措施加强对酸化土壤的治理，为优质烟叶的生产提供保障。本研究选用‘云烟116’N. tabacum ‘Yunyan 116’为材料，在重庆彭水县设置常规施肥、生物质炭基有机肥和生物质炭基复混肥大田试验，研究生物质炭基肥对烤烟根系发育、产量产值和化学品质的影响，以期为指导当地烤烟生产和提高烟农收益提供理论依据和技术支持。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
于2020年和2021年3—10月，在重庆市彭水县润溪镇重庆烟草科学研究所彭水试验站(29.14°N，107.96°E)开展研究。烟草种植制度为1年1熟，冬季休闲。该区属亚热带湿润季风气候，年均气温为17.5 ℃，年均降水量为1 241.0 mm。土壤类型为黄壤土，pH 5.4，有机质和有机碳质量分数分别为24.1和14.0 g·kg−1，碱解氮、速效磷、速效钾质量分数分别为88.8、12.8、147.8 mg·kg−1。
1.2 试验设计
大田试验选择肥力中等、地势平坦、无严重病害史的田块，采取完全随机设计，共设3个处理：①常规施肥(T1)。按照当地农户习惯，施农家肥2 250 kg·hm−2和烟草复合肥750 kg·hm−2；②生物质炭基有机肥(T2)。在T1处理基础上增施生物质炭基有机肥1 350 kg·hm−2；③生物质炭基复混肥(T3)。在农家肥2 250 kg·hm−2的基础上增施生物质炭基复混肥750 kg·hm−2。其中T1和T2处理中的烟草复合肥氮磷钾质量比为6∶12∶25，生物质炭基复混肥中的氮磷钾和生物质炭的质量比为8∶10∶20∶18，生物质炭基有机肥发酵原料含质量分数为85%的杏鲍菇渣和15%的生物质炭。各处理分别用尿素、过磷酸钙和硫酸钾补充配平，保证各处理氮磷钾肥用量相同。每个处理重复3次，共9个小区。生物质炭基有机肥和生物质炭基复混肥均由贵州金叶丰农业科技有限公司提供。供试品种为‘云烟116’，由重庆市烟草公司彭水县分公司提供。烟苗采用漂浮育苗，于5月上旬移栽，移栽密度为16 492 株·hm−2，移栽行距为120 cm，株距为50 cm，垄高为40 cm。其他田间管理按照规范化栽培技术进行。
1.3 样品采集与处理
1.3.1 根系样品采集与处理
分别在移栽后的30、60、90和120 d，选取每个处理具有代表性的烤烟3株，取烟株根系20 g在超低温冰箱−80 ℃内保存，用于测定生理指标，余下部分，在105 ℃下杀青15 min，65 ℃烘干至恒量后用粉碎机进行粉碎，过60目筛，装入封口袋保存，用于测定根系氮钾和烟碱质量分数。
1.3.2 烤后样品采集与处理
将移栽后120 d的烟叶从下部叶自下而上进行采收，采收后按照小区进行统一编杆烘烤。依据GB 2635—92对烘烤后的烟叶样品进行分级，每处理分别取上部叶、中部叶和下部叶烟叶各2.5 kg，置于65 ℃烘箱烘至恒量，粉碎过60目筛，用于测定烤后烟叶的化学成分。
1.4 测定项目及方法
1.4.1 根系生理活性指标
根系活力采用改良氯化三苯基四氮唑法测定[14]；根系氮质量分数采用凯氏定氮法测定，根系钾质量分数采用火焰光度计法测定，根系烟碱质量分数采用提取脱色法测定[15]。
1.4.2 经济性状指标
各处理小区烟叶单独采收编杆，单独计产量。待烟叶全部采收烘烤完毕后，依照GB 2635—1992对烤后烟叶进行分级，计算产值、产量与上等烟比例。
1.4.3 化学品质指标
分别测定分析各处理烤后烟叶的常规化学成分(质量分数)[16]。全氮采用凯氏定氮法测定；总糖和还原糖采用3,5-二硝基水杨酸(DNS)比色法测定；烟碱采用提取脱色法测定；氯离子采用浸提法(热蒸馏水法)测定；全钾采用火焰光度计法测定。
1.5 数据统计与分析
使用Excel整理数据，采用SPSS 22.0对烤烟的根系活力、根条数、根系氮、钾和烟碱质量分数以及烤后烟的经济性状和化学品质等进行多重比较和相关分析，其中多重比较采用Duncan的SSR检验法(显著性水平为0.05)，相关分析采用Pearson相关系数中的双尾检验，采用Origin 2021绘图。
2. 结果与分析
2.1 不同生物质炭基肥对烤烟根系性状的影响
2.1.1 不同生物质炭基肥对烤烟根系活力的影响
由图1可知：随着烟株移栽时间的延长，3个处理的根系活力均呈先上升后下降的抛物线式变化，以移栽后60 d时最高，移栽后120 d时最低。在移栽后30 d时，3个处理的烟株根系活力无显著差异。在移栽后60 d时，T2处理的根系活力较T1处理显著提高(P＜0.05)。在移栽后90 d时，T2与T3处理的根系活力无显著差异，但较T1处理分别显著提高了46.8%和34.4%(P＜0.05)。在移栽后120 d时，T2处理的根系活力与T3和T1处理差异显著(P＜0.05)。生物质炭基肥可以提高烟株根系活力，总体上以T2处理效果最好。
图 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根系活力的变化Figure 1 Change of root activities of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation2.1.2 不同生物质炭基肥对烤烟根条数的影响
如表1所示：烟株的侧根条数在移栽后的30 d时，3个处理间无显著性差异。在移栽后60 d时，T2和T3处理的侧根条数显著高于T1处理(P＜0.05)。在移栽后90 d时，3个处理侧根条数从大到小依次为T3、T2、T1，T3处理相比T1处理增加了17.5% (P＜0.05)。在移栽后120 d时，T2和T3处理比T1处理提高14.7%和26.4% (P＜0.05)。
表 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根条数的变化Table 1 Change of root number of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation移栽后时间/d 处理 侧根/条 不定根/条 30 T1 13.8±4.1 a 62.4±1.3 b T2 14.3±1.2 a 74.9±2.6 a T3 15.4±0.8 a 76.6±3.1 a 60 T1 17.5±1.4 b 89.2±1.5 c T2 22.7±2.9 a 117.2±1.9 b T3 24.7±1.6 a 136.6±2.0 a 90 T1 25.7±3.8 b 59.0±4.8 c T2 26.3±1.0 ab 68.6±0.5 b T3 30.2±2.4 a 75.0±3.3 a 120 T1 23.1±1.3 b 44.8±0.8 b T2 26.5±1.6 a 54.7±1.5 a T3 29.2±1.7 a 53.3±1.9 a 说明：不同字母表示同时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。 移栽后30 d时，T2和T3处理烟株的不定根条数均高于T1处理，且与T1处理呈显著差异(P＜0.05)。移栽后60和90 d时，3个处理的不定根条数从大到小依次为T3、T2、T1，且3个处理间均存在显著差异(P＜0.05)。移栽后120 d时，以T2处理的不定根条数最多，其次为T3处理，最后为T1处理，且T2、T3与T1处理差异达显著水平(P＜0.05)。总体上，烟株的侧根条数和不定根条数以T3处理最多。
2.1.3 不同生物质炭基肥对烤烟根系钾、氮和烟碱质量分数的影响
由图2可以看出：3个处理根系钾质量分数随烟株的生长呈逐渐下降趋势。移栽后30和60 d时，T2和T3处理的烟株根系钾质量分数均高于T1处理，其中T3处理显著高于T1处理(P＜0.05)。移栽后90和120 d时，3个处理的烟株根系钾质量分数无显著差异。
图 2 不同生物质炭基肥对根系钾质量分数的影响Figure 2 Effects of different biochar-based fertilizers on potassium contents in roots从图3可见：在移栽后的30~90 d，T3和T1处理的烟株根系氮质量分数均高于T2处理。其中在移栽后30 d时，T3与T2处理烟株根系氮质量分数差异显著(P＜0.05)，在移栽后60 d时，3个处理之间的根系氮质量分数差异不显著。在移栽后90 d时，T1和T3处理根系氮质量分数均显著高于T2处理(P＜0.05)，而在移栽后120 d时，T2处理根系氮质量分数最高，且与T1处理差异显著(P＜0.05)。
图 3 不同生物质炭基肥对根系氮质量分数的影响Figure 3 Effects of different biochar-based fertilizers on nitrogen contents in roots图4表明：3个处理的烟碱质量分数均在移栽后90 d时达最高值。移栽后30 d时，3个处理的根系烟碱质量分数无显著差异。移栽后60 d时，以T3处理烟株根系的烟碱质量分数最高，且显著高于T1与T2处理(P＜0.05)。移栽后90 d时，仍以T3处理最高，且与T2处理间差异显著(P＜0.05)。移栽后120 d时，T1和T3处理降幅较大，以T2处理烟碱质量分数最高，且与T1处理间差异显著(P＜0.05)。
图 4 不同生物质炭基肥对根系烟碱质量分数的影响Figure 4 Effects of different biochar-based fertilizers on nicotine contents in roots2.2 不同生物质炭基肥对烤后烟产量和品质的影响
2.2.1 对烤后烟经济性状的影响
从表2可见：T2处理的烟叶产量最高，比T1处理高16.9% (P＜0.05)。T3与T1处理差异不显著，但比T1处理增加了11.4%。3个处理的产值与产量从大到小依次为T2、T3、T1。3个处理间的均价差异不显著(P＞0.05)，其中T2和T3处理的均价高于T1处理。各处理间的上中等烟比例差异显著(P＜0.05)，其中以T2处理最高，其次为T3处理，最后为T1处理。总体上，与T1处理相比，T2和T3处理的产量、产值、均价和中上等烟比例均呈增加趋势，整体以T2处理效果最佳，说明施用生物质炭基肥对烤后烟的产量产值及上中等烟比例均有明显的促进作用。
表 2 不同生物质炭基肥处理下烤后烟经济性状的比较Table 2 Comparison of economic traits of different biochar-based fertilizer treatments处理 产量/
(kg·hm−2)产值/
(万元·hm−2)均价/
(元·kg−1)上中等烟
比例/%T1 1 933 b 5.3 b 27.4 a 83.1 c T2 2 260 a 6.5 a 28.5 a 86.0 a T3 2 153 ab 6.0 ab 28.0 a 84.6 b 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)。 2.2.2 对烤后烟化学品质的影响
烟叶内在化学成分及其协调性是衡量烤烟品质的重要指标[17]。由表3可知：T2处理烤后烟上部叶中的氯离子、还原糖、烟碱质量分数最高，且糖碱比高于其他2个处理。但T3处理的烤后烟叶的钾和总氮质量分数较为突出，在3个处理中钾氯比和氮碱比最高。T1处理的总糖质量分数占比最高，与T2、T3处理差异显著(P＜0.05)。T2处理烤后烟中部叶的氯离子、还原糖、总糖和烟碱质量分数仍然最高，其中，3个处理的上部叶和中部叶的氯离子质量分数均差异显著(P＜0.05)，且T2和T3处理的还原糖质量分数均差异显著(P＜0.05)。T3处理的钾和总氮质量分数最高，与T1处理差异显著(P＜0.05)，T3处理的钾氯比和氮碱比最高，与其他2个处理差异显著(P＜0.05)，糖碱比则以T1处理最高。烤后烟下部叶中3个处理的氯离子、烟碱和总氮质量分数及钾氯比差别不显著，但钾、还原糖和总糖质量分数均以T2处理最高，且与T1或T3处理差异显著(P＜0.05)，氮碱比则以T1处理最高。
表 3 烤后烟叶化学成分比较Table 3 Comparison of chemical composition of flue-cured tobacco等级 处理 氯/% 钾/% 钾氯比 还原糖/% 总糖/% 烟碱/% 糖碱比 总氮/% 氮碱比 上部叶 T1 0.24 c 1.51 b 6.43 b 19.82 ab 27.35 a 2.44 a 8.12 a 2.73 a 1.07 a T2 0.28 a 1.51 b 5.41 c 20.73 a 25.61 b 2.55 a 8.13 a 2.57 b 0.97 b T3 0.26 b 1.90 a 7.32 a 17.74 b 23.17 c 2.61 a 6.80 b 2.89 a 1.11 a 中部叶 T1 0.35 c 1.65 b 4.75 b 21.84 a 28.01 a 2.18 b 10.02 a 2.31 b 0.93 b T2 0.40 a 1.70 b 4.23 b 22.39 a 28.64 a 2.56 a 8.75 b 2.46 ab 0.96 b T3 0.37 b 2.09 a 5.63 a 20.58 b 27.66 a 2.17 b 9.48 ab 2.74 a 1.11 a 下部叶 T1 0.31 a 1.91 b 6.12 a 20.87 b 31.21 ab 1.86 a 11.22 b 2.15 a 0.92 a T2 0.33 a 2.53 a 7.57 a 24.66 a 32.43 a 1.89 a 13.05 a 2.02 a 0.87 b T3 0.34 a 2.18 b 6.53 a 21.39 b 28.89 b 1.93 a 11.08 b 2.10 a 0.87 b 说明：不同字母表示同等级不同处理间差异显著(P＜0.05)；氯、钾、还原糖、总糖、烟碱、总氮均为质量分数。 2.3 烤烟根系生长指标与烟叶化学品质指标的相关分析
相关分析(表4)可知：移栽后30 d时，根系钾与烟叶氯离子呈显著正相关(P＜0.05)；移栽后60 d时，烟叶钾与根系活力呈显著正相关(P＜0.05)，与氮碱比呈显著负相关(P＜0.05)，根系氮与烟叶总氮呈显著正相关(P＜0.05)，但与烟叶钾呈显著负相关(P＜0.05)；移栽后90 d时，根系烟碱与烟叶总氮呈显著负相关(P＜0.05)，与烟叶钾氯比呈显著正相关(P＜0.05)，而根系氮与烟叶还原糖呈显著负相关(P＜0.05)；移栽后120 d时，根系烟碱与烟叶钾呈显著正相关(P＜0.05)。根系钾与烟叶总糖呈显著正相关(P＜0.05)，根系氮与烟叶钾氯比呈极显著正相关(P＜0.01)。
表 4 烤烟根系性状与烟叶化学品质的相关分析Table 4 Correlation analysis of flue-cured tobacco root traits and chemical properties移栽后时间/d 根系性状 烟叶化学成分 还原糖 总糖 总氮 钾 烟碱 糖碱比 氮碱比 钾氯比 氯离子 30 根系活力 0.395 −0.410 −0.621 0.665 0.936 0.213 0.970 0.528 0.996 烟碱 −0.835 −0.970 0.663 −0.618 0.512 −0.924 0.068 −0.743 0.262 钾 0.252 −0.543 −0.496 0.545 0.978 0.064 −0.923 0.394 0.998* 氮 −0.899 −0.930 0.754 −0.714 0.397 0.966 0.196 −0.823 0.135 60 根系活力 0.919 0.332 −0.99 0.997* 0.434 0.828 −0.870 0.968 0.660 烟碱 −0.075 −0.785 −0.188 0.245 0.993 −0.263 −0.748 0.076 0.924 钾 0.573 −0.216 −0.767 0.803 0.844 0.407 −0.999* 0.690 0.957 氮 −0.955 −0.428 0.999* −0.999* 0.339 −0.882 0.814 −0.989 −0.579 90 根系活力 0.789 0.081 −0.922 0.943 0.649 0.658 −0.967 0.872 0.830 烟碱 0.976 0.499 −0.999* 0.995 0.262 0.917 −0.765 0.998* 0.512 钾 −0.858 −0.201 0.962 −0.976 −0.552 −0.745 0.929 −0.925 −0.756 氮 −0.999* −0.698 0.957 −0.939 −0.015 −0.987 0.582 −0.984 −0.284 120 根系活力 0.958 0.860 −0.849 0.817 −0.245 0.995 −0.350 0.903 0.024 烟碱 0.922 0.339 −0.991 0.997* 0.427 0.832 −0.866 0.970 0.655 钾 0.616 0.997* −0.389 0.335 −0.759 0.754 0.254 0.491 −0.556 氮 0.989 0.562 −0.993 0.984 0.189 0.944 −0.715 0.999** 0.446 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01。 综合来看，根系性状与化学品质之间在移栽后存在不同的相关关系，且在移栽后60、90和120 d时更为突出，根系钾和氮与烤后烟的化学品质指标相关性均达到显著水平(P＜0.05)。在移栽后90和120 d时，根系烟碱与化学品质指标相关性同样也达到显著水平(P＜0.05)。
3. 讨论
根系不仅是作物吸收水分和养分的重要器官，也是激素、氨基酸和有机酸等生物大分子的合成器官，其形态建成和生理功能将直接影响作物地上部分的生长发育、产量和品质[18]。不仅如此，对于烤烟来说烟株根系还是次生代谢产物烟碱的重要合成器官，其生长发育状况对烤烟品质有直接影响。在烤烟的生产实践中，烟株的主根长度、须根条数、根总体积和根尖数等根系形态指标与烤烟农艺性状表现出显著正相关[19]。本研究表明：T2和T3处理烟株的根系活力相比常规施肥均有所提升，其中T2处理的根系活力最高，这与韩毅等[20]的研究结果一致；另外，也有研究表明：添加生物质炭可以有效提高烟株的根系活力[21]。这说明生物质炭和生物质炭基肥本身具有的多孔和大比表面积结构有利于土壤通气性的增加，这对烟株根系活力的提高起到重要的调控作用。与此同时，施用生物质炭基肥能够显著增加烟株的不定根条数与侧根条数，这表明生物质炭基肥能够对烟株根系发育提供良好的生态环境[22−23]。根系钾和总氮质量分数均随着烟株的生长而逐渐降低，生物质炭基肥处理相比T1处理的降幅较小，可能是生物质炭具有缓释氮肥的作用，从而保证了烤烟各生长期所需的氮肥量，但要注意与氮肥的配施比例[24]。根系烟碱质量分数则在移栽后90 d达到峰值，可能与打顶后烟株体内的激素平衡状态被破坏有关，这与范江等[25]的研究结果一致。烟株的根系生长受到刺激，其生物量显著高于未打顶的烟株，发达的根系可促进烟株对养分的吸收。根系是合成烟碱的主要部位，打顶后烟株合成烟碱的能力大幅提升，进而提高烟株的烟碱积累量[26]。除了能够改善土壤的通透性之外，生物质炭基肥还含有丰富的大量元素与微量元素，从而为烟株根系的生长发育、后期烤烟产量和品质提供了保障[27]。
生物质炭基肥对常见农作物的生长具有促进作用，可达到增产的目的[28]。本研究结果表明：施用生物质炭基肥显著增加了烤烟产量、产值、均价和上中等烟比例，其中以施用生物质炭基有机肥处理烟株的产量、产值最佳。王晓强等[29]研究表明：生物质炭基肥与氮肥配施可提高烟叶产量和中上等烟比例，从而提高烟叶的均价及产值。同时施用生物质炭基肥可减少氮素化肥的施用量，从而改善烟叶内在化学成分的协调性，增加中性致香物质[30]。从不同生物质炭基肥对烤后烟常规化学成分的影响来看，T2和T3处理对烤烟内在常规化学成分有显著的影响。其中T2处理能显著提高上中下部叶的还原糖质量分数及中下部叶的总糖质量分数，这与李青山等[31]的研究结果一致。上中部叶的氯质量分数高于其他处理，减低总氮和烟碱质量分数处于适中稳定的范围，从而提高糖碱比。糖碱比高，有助于提高烟叶的安全性，柔和烟气。中上部叶钾质量分数差异不明显，钾氯比变化不大；T3处理可提高上中部叶的钾质量分数、钾氯比、氮碱比和总氮质量分数，T3处理的全氮、烟碱质量分数较高，可能由于施用生物质炭基复混肥可减少土壤养分的淋溶损失有关。T3处理的氯离子质量分数高，可能与淋溶损失能力与生物质炭基复合肥的施用成正比有关。据烟叶采收后对中部烟叶化学成分的分析表明：T2和T3处理烟叶在各指标上都符合优质烟叶的标准，T1处理在优质烟叶协调性方面略差。这表明施用生物质炭基肥不但能够促进烤烟生长，而且能提高烟叶内在化学成分的协调性，改善烟叶品质。
4. 结论
施用生物质炭基肥能促进烤烟根系发育，有效提升烟株的根系活力，增加侧根和不定根条数，延缓根系钾、氮质量分数流失，提高烟株根系的烟碱积累量。同时，施用生物质炭基肥可增加烤烟的产量产值，提升烤后烟的化学品质。本研究的生物质炭基有机肥更有利于促进烤烟根系的生长发育，改善烤后烟叶化学成分质量分数，提高烤烟产量、产值、均价和中上等烟比例。
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图 1 不同采伐强度及自然恢复年限下各土层中土壤有机碳变化
Figure 1 Changes of soil SOC content in different soil layers under different logging intensities and natural restoration years
图 2 不同采伐强度及自然恢复年限下各土层土壤水溶性有机碳、微生物生物量碳、颗粒有机碳、易氧化碳变化
Figure 2 Changes of soil ROC, POC, MBC, and WSOC content in different soil layers under different logging intensities and natural restoration years
图 3 土壤理化因子、有机碳及其活性组分间的皮尔逊相关性分析
Figure 3 Pearson correlation analysis between soil physicochemical factors, soil organic carbon and its active components under logging and natural restoration
表 1 不同采伐强度及自然恢复年限下林分基本概况
Table 1. Basic overview of forests under different logging intensities and natural restoration years
处理 采伐强度 马∶阔数量比 恢复年限/a 主要植物 乔木层 灌草层 ck 未采伐 － － 马尾松、檵木、青冈等 蹄盖蕨、菝葜、欧洲蕨、青绿薹草、蓝眼庭菖蒲等 ML5 中度 7∶3 5 马尾松、木荷、朴树等 芒萁、柃木、山矾、赤楠、马银花等 HL5 重度 2∶8 5 木荷、青冈、马尾松等 赤楠、马银花、山矾、土茯苓、总序桂等 ML15 中度 6∶4 15 马尾松、青冈、樟树、漆树等 栀子、总序桂、映山红、六月雪、络石、金樱子等 HL15 重度 6∶4 15 枫香、漆树、樟树、檵木等 山矾、金樱子、总序桂、菝葜、阔鳞鳞毛蕨等 说明：马指马尾松，阔指阔叶树。−表示无此项。林龄均为40 a。 
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表 2 采伐及自然恢复年限对土壤有机碳及其活性组分影响的双因素方差分析
Table 2. Two-way ANOVA of soil organic carbon and its active components under logging and natural restoration
影响因子 采伐强度 恢复年限 采伐强度×恢复年限 F P F P F P 有机碳 11.440 ＜0.050 6.247 ＜0.050 0.647 0.426 微生物生物量碳 14.838 ＜0.001 29.273 ＜0.001 1.100 0.301 水溶性有机碳 133.725 ＜0.001 54.664 ＜0.001 0.223 0.640 易氧化碳 15.781 ＜0.001 9.498 ＜0.001 0.346 0.560 颗粒有机碳 18.922 ＜0.001 76.350 ＜0.001 4.111 ＜0.05
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表 3 不同采伐强度及自然恢复年限下林分土壤理化因子及双因素方差分析
Table 3. Soil physical and chemical factors and two-way ANOVA analysis in forest stands under different logging intensities and natural restoration years
处理 土层/cm pH 容重/(g·cm−3) 含水量/% 孔隙度/% 硝态氮/(mg·kg−1) 铵态氮/(mg·kg−1) ck 0~10 4.31±0.04 Aa 1.33±0.20 Aa 12.05±5.84 Aa 42.92±1.36 Ab 2.21±0.21 Ac 2.89±0.29 Ac 10~20 4.30±0.06 Ab 1.40±0.18 Aa 14.63±5.27 Aa 42.53±1.25 Ab 1.52±0.23 Bc 2.33±0.78 Ad 20~40 4.27±0.04 Aa 1.35±0.09 Aa 17.84±4.80 Aa 41.05±2.62 Ab 1.17±0.06 Bb 2.08±0.68 Aa ML5 0~10 4.32±0.06 Aa 0.96±0.10 Bc 20.00±1.53 Aa 52.40±2.72 Aa 3.84±0.54 Ab 5.52±1.41 Abc 10~20 4.33±0.04 Ab 1.05±0.08 Bc 15.33±0.67 Ba 51.16±2.46 Aa 2.79±0.38 Bb 4.58±0.66 Abc 20~40 4.24±0.03 Aa 1.15±0.05 Ab 16.00±0.58 Ba 49.28±0.19 Aa 2.05±0.40 Bab 4.02±0.47 Aa HL5 0~10 4.24±0.01 Aa 1.02±0.12 Ac 12.33±0.33 Aa 45.43±2.93 Aab 2.54±0.31 Ac 4.33±0.50 Abc 10~20 4.34±0.03 Ab 1.10±0.12 Ac 15.67±1.45 Aa 48.65±1.36 Aab 2.14±0.48 ABbc 3.39±1.17 Acd 20~40 4.30±0.09 Aab 1.16±0.08 Aab 10.67±2.60 Aa 43.95±2.49 Aab 1.57±0.25 Bb 2.46±0.99 Aa ML15 0~10 4.32±0.06 Aa 1.29±0.12 Aab 19.03±1.74 Aa 49.21±2.30 Aab 6.68±0.46 Aa 13.71±2.61 Aa 10~20 4.31±0.09 Ab 1.29±0.13 Aab 18.01±1.51 Aa 47.48±1.15 Aab 4.87±0.41 ABa 6.33±0.93 Ba 20~40 4.23±0.07 Aa 1.36±0.04 Aa 18.06±1.32 Aa 48.25±2.20 Aab 3.72±0.93 Ba 4.02±1.88 Ba HL15 0~10 4.31±0.17 Aa 1.07±0.06 Abc 19.11±2.21 Aa 49.92±0.75 Aab 4.53±0.47 Ab 6.27±0.66 Ab 10~20 4.23±0.03 Aa 1.25±0.04 Aab 18.38±0.79 Aa 46.30±2.44 Aab 3.01±0.57 ABb 5.46±0.68 ABab 20~40 4.47±0.09 Aa 1.20±0.19 Aab 17.83±0.48 Aa 45.35±2.98 Aab 2.10±0.50 Bab 3.77±0.71 Ba L － ** ** * － ** * Y － － － － * ** * L×Y － * * － － － － 说明：不同大写字母表示相同采伐强度与自然恢复年限下不同土层土壤理化性质差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示不同采伐强度与自然恢复年限下同一土层土壤理化性质差异显著 (P＜0.05)。L表示采伐强度，Y表示恢复年限。*表示0.05水平下差异显著，**表示0.01水平下差异极显著，－表示无显著影响。
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