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花香是开花植物的核心表型性状，既是植物授粉的关键化学信号，也是决定花观赏品质的重要因素[1]。萜类化合物是植物花香挥发物中种类最丰富的一类[2]，其合成主要依赖甲羟戊酸(MVA)和甲基赤藓糖醇-4-磷酸(MEP)途径[3]。罗布麻为夹竹桃科Apocynaceae罗布麻属Apocynum植物，该属植物花香浓郁、生态适应性强[4]，是集观赏、生态、纺织[5]、药用、食用[6]于一体的优良经济植物[7]。罗布麻花精油研究开展较早，不同地区、不同品种的罗布麻花精油成分不同。研究发现：新疆2种红麻Apocynum venetum和白麻A. pictum花精油成分不同，红麻花精油主要成分为鲨烯，白麻花精油主要成分为羽扇豆醇[8]，宁夏罗布麻精油中的主要成分则为乙酸乙酯[9]。但罗布麻鲜花挥发性花香成分的研究相对匮乏。
RNA测序(RNA Sequencing，RNA-Seq)是研究花香代谢基因的可靠方法，已在多种观赏植物中成功应用[10−11]，而针对极端荒漠生境下野生芳香植物的系统性探究仍较为薄弱。罗布麻兼具极强抗旱耐盐碱能力与独特花香特征，是研究逆境芳香植物适应性演化的理想材料。本研究以4个罗布麻品种为材料，结合顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱联用(HS-SPME-GCMS)和RNA-Seq技术，解析花香组分及差异表达基因，既可为荒漠芳香资源开发利用提供参考，也为罗布麻花香品质改良与定向育种奠定理论基础。
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供试罗布麻品种包括白麻‘火羽白日生’‘Huoyubairisheng’(BB)、‘星灯’‘Xingdeng’(BX)及红麻‘玉叠’‘Yudie’(HB)、‘Fanjuan Yunbian’‘反卷云边’(HX)(图1)，种植于新疆尉犁县罗布麻资源圃(41°21′30.18″N，86°17′1.63″E)，统一采用露地栽培管理。2025年6月上午采集各品种盛花期花朵，每个品种随机选取3株长势一致的独立植株，单株小花作为1个生物学重复(共3个重复)，样品经液氮速冻后于−80 ℃保存，用于后续挥发性化合物测定、转录组测序及实时荧光定量PCR(RT-qPCR)分析。
图 1 罗布麻盛花期的花
Figure 1. Flowers of 4 cultivars of Apocynum at full blooming stage
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罗布麻花挥发性化合物采用HS-SPME提取：取0.5 g样品经液氮研磨成细粉，立即转入20 mL顶空瓶，加入5 mL饱和NaCl溶液抑制酶促反应；经四氟乙烯橡胶垫密封后，50 ℃平衡15 min，再插入DVB/CAR/PDMS萃取头于50 ℃吸附30 min。随后将萃取头插入GCMS-QP2010 SE(SHIMADZU)进行气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)分析，进样口250 ℃解吸3 min。所有品种均设3次生物学重复。
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GC-MS分析采用DB-5MS毛细管柱(30 m × 0.25 mm，0.25 μm，J&W)分离挥发性化合物，参考赵前[12]的方法设置仪器条件。色谱条件：载气为氦气(He)，流速为1 mL·min−1，不分流进样；柱温程序：40 ℃保持2.5 min，以5 ℃·min−1升至230 ℃，维持5 min。质谱条件：EI 电离源，轰击能量为70 eV，离子源与接口温度均为240 ℃；2.5 min 开始采集，质量扫描范围为35~450 m/z。
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根据NIST-17数据库鉴定化合物。采用面积归一法确定各挥发性化合物的相对含量。相对含量=目标物质峰面积/所有物质峰面积和×100%。本研究中含量为相对含量，后续可通过添加内标物实现半定量或绝对定量。利用在线数据库(https://www.chemicalbook.com/ProductIndex.aspx)结合文献报道的香气描述、气味特征进行花香化合物判定。
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转录组测序委托百迈客(青岛)生物科技有限公司完成。提取总RNA后检测其浓度、纯度及完整性；采用Hieff NGS Ultima Dual-mode mRNA Library Prep Kit for Illumina(Yeasen)构建测序文库，在Illumina NovaSeq平台测序。原始数据经BMKCloud平台处理获得有效数据(clean reads)，通过HISAT2软件[13]与白麻参考基因组(该参考基因组的组装注释信息由通信作者团队提供)比对，利用StringTie[14]组装转录组。以FPKM(fragments per kilobase of exon model per million mapped fragments)为基因表达水平指标，采用DESeq2软件(筛选条件：差异倍数≥1.5且P＜0.05[15])鉴定差异表达基因(DEGs)，并通过京都基因与基因组数据库(KEGG)进行功能注释。
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重新提取4个罗布麻品种花的RNA并反转录为cDNA，选取8个鉴定出的DEGs，采用2×Sybr Green qPCR Mix(High ROX)试剂盒(Aidlab)，在StepOnePlus荧光定量基因扩增仪(Thermo Fisher)上进行RT-qPCR验证。基因特异性引物由北京擎科生物科技股份有限公司合成(表1)；参考张婷婷[16]的研究，选用TUA作为内参基因，采用2−ΔΔCt法计算基因相对表达量[17]。
表 1 实时荧光定量PCR引物序列
Table 1. Primer sequences for RT-qPCR
基因名称 正引物序列(5′→3′) 反引物序列(5′→3′) 基因编号 TUA CTTCTTCAGCGAAACTGGGTC TGTTAGCGGCGTCTTCCTTT — ACAT ACGACTCCAGCTCTTGTGATAC TGGTTTGCAAGAGCCACAACC Api02G000320 AOC3 TGAATAGGACTGGGCAACTGAC CTCCACGTGCATATTGTGTGACC Api07G004390 DXS ACTTTTGCTGCAGGATTGGC TGCACTACCTGGTCATAAGCTCC Api04G009250 GOT1 AAGTGAAGGGTATGGCTGATCG CAACTTGTTCAGGAGTCAAGCCC Api05G011640 HMGCR TGCTGGACCTTTGTTGCTTG TTTCAACAGCACGCTGGTTGC Api07G009240 MIF TGCCTTGCCTGAATCTCTCTAC ATGAGTTTGGCAACGGTGGAGC Api05G001190 MVD AAGGTTCAGGAAGTGCTTGC TGACAAGCTCATCCCAATGCC Api02G022100 MVK AGACAACGGCACTCAATTGC TCAATTGCAGCCGCTATAGCC Api05G008060 -
采用Excel 2016进行数据处理，使用GraphPad Prism 9.5进行分析图绘制，使用Adobe Illustrator CC 2018进行通路图绘制，使用Chiplot (https://www.chiplot.online/)在线工具进行主成分分析(PCA)，使用SIMCA 14.1进行正交偏最小二乘判别分析(OPLS-DA)。
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经HS-SPME-GC-MS分析，从4个罗布麻品种花中共鉴定76种挥发性组分，其中萜类数量最多，共22种，占比28.94%(图2)。红麻化合物种类整体多于白麻，且萜类数量(如‘玉叠’17种)高于白麻(如‘星灯’3种)(图3)，萜类可能是花香差异的核心物质。相对含量上，白麻以酯类为主，醛类次之；红麻则富集酮类与醛类且品种差异明显(图3)。虽萜类相对含量较低(‘玉叠’为3.39%、‘星灯’为9.03%)，但该类物质具有气味阈值低、嗅觉辨识度高的特点，可能在花香中发挥“微量高效”作用。综上，罗布麻属不同品种花的香气特异性由挥发性化合物的种类组成及相对含量共同决定。
图 2 4个罗布麻品种中化合物的种类
Figure 2. Quantity of compound types among 4 cultivars of Apocynum
图 3 4个罗布麻品种花的挥发性化合物种类及其相对含量对比
Figure 3. Comparison of flower volatile compounds quantity and relative content in 4 cultivars of Apocynum
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4个罗布麻品种花的挥发性物质PCA(图4A)累计解释率近98%，可有效反映品种间核心差异。红麻‘玉叠’‘反卷云边’集中于PC1负方向，白麻‘火羽白日生’‘星灯’集中于PC1正方向，二者差异显著；红麻2个品种在PC2轴分离明显，可通过PC2区分，白麻2个品种重叠度高、差异较小。进一步进行OPLS-DA分析，自变量拟合指数(R2X)为0.981，因变量拟合指数(R2Y)为0.998，模型预测指数(Q2)为0.932，该模型为出色的模型(图4B)。同时，OPLS-DA也与PCA得到了相似的结果(图4C)。
图 4 4个罗布麻品种花的挥发性化合物的主成分分析和正交偏最小二乘判别分析
Figure 4. Principal component analysis and orthogonal projections to latent structures-discriminant analysis of volatile compounds in flowers of 4 culitvars of Apocynum
通过Chemical Book数据库检索注释，共明确63种挥发性物质的香气特征(表2)。白麻‘火羽白日生’与‘星灯’以水杨酸甲酯为主导香气组分，相对含量均高于50%，整体呈冬绿薄荷香型。红麻‘玉叠’特征成分为苯乙醛(相对含量为34.84%)，具有风信子香气，同时富含各类萜类物质，赋予其层次丰富的木质香调；红麻‘反卷云边’优势香气物质为苯乙酮(相对含量为41.57%)，散发清甜坚果与果香，且整体香型多元，涵盖果香、蔬菜香、木香及草香等。白麻2个品种挥发性组分相似度较高，但也存在正戊醇、叶醇等14种物质存在差异。红麻‘玉叠’和‘反卷云边’中同时独特含有的β-榄香烯、苯甲醇、苯乙酮、β-古巴烯等12种花香物质，可能是红麻和白麻花香差异的原因之一。‘玉叠’与‘反卷云边’之间共有24种差异组分，其中γ-榄香烯、β-蒎烯、香柠檬烯等萜类物质占12种，表明萜类代谢差异可能是2个红麻品种花香香型区分的关键因素。
表 2 4个罗布麻品种花的挥发性物质香气特征
Table 2. Aroma characteristics of volatile component in flowers of 4 cultivars of Apocynum
挥发性香气物质 CAS 相对含量/% 香气特征 ‘火羽白日生’(BB) ‘星灯’(BX) ‘玉叠’(HB) ‘反卷云边’(HX) 醇类alcohols 1-戊烯-3-醇1-penten-3-ol 616-25-1 0.30±0.17 — — — 果香，蔬菜香气 异戊醇1-butanol, 3-methyl- 123-51-3 0.99±0.30 0.47±0.06 0.04±0.03 0.23±0.05 清新的果香和花香 正戊醇1-pentanol 71-41-0 0.14±0.03 — — — 醇香气味 2-乙基己醇1-hexanol, 2-ethyl- 104-76-7 1.96±0.56 3.66±1.64 0.27±0.03 0.20±0.04 玫瑰的花香 叶醇3hexen-1-ol, (Z)- 928-96-1 — 0.86±0.51 — — 青草味 苯乙醇phenylethyl Alcohol 60-12-8 — 1.60±0.76 11.15±1.31 14.23±1.66 玫瑰的花香 1-辛烯-3-醇1-octen-3-ol 3391-86-4 — — 0.03±0.01 — 蘑菇、薰衣草、玫瑰和干草香气 苯甲醇benzyl alcohol 100-51-6 — — 1.01±0.05 1.48±0.12 甜草和杏仁香味 反式-2-癸烯醇2-decen-1-ol, (E)- 18409-18-2 — — 0.16±0.04 — 黄瓜清香 6-甲基-5-庚烯-2-醇
5-hepten-2-ol, 6-methyl-1569-60-4 — — — 0.06±0.00 草本柑橘气味 (R)-(+)-1-苯基乙醇
benzenemethanol, .alpha.-methyl-, (R)-1517-69-7 — — — 0.30±0.07 柔和花香 醛类aldehydes 丁醛butanal 123-72-8 0.46±0.24 — — — 水果和香蕉香气 异戊醛butanal, 3-methyl- 590-86-3 2.29±0.65 2.60±1.15 0.14±0.06 0.43±0.29 桃子香气 戊醛pentanal 110-62-3 4.82±0.65 1.51±0.49 0.50±0.11 0.68±0.41 果香，面包香气 正己醛hexanal 66-25-1 2.75±1.29 2.01±1.13 0.25±0.14 0.21±0.12 橙子香气 壬醛nonanal 124-19-6 0.90±0.21 1.72±0.99 0.36±0.12 0.37±0.05 甜橙香气 苯甲醛benzaldehyde 100-52-7 — 2.42±1.43 2.98±0.99 3.47±0.08 杏仁气味 正辛醛octanal 124-13-0 — 0.46±0.23 0.08±0.03 0.07±0.01 脂肪橙气味 苯乙醛benzeneacetaldehyde 122-78-1 — 3.51±1.70 34.84±3.15 18.93±1.54 风信子气味 紫罗兰叶醛2,6-nonadienal, (E,Z)- 557-48-2 — — 0.23±0.03 0.59±0.24 蔬菜香气 反式-2-壬烯醛2-nonenal, (E)- 18829-56-6 — — — 0.55±0.20 黄瓜香气 萜类terpenes 4-甲基-1-己烯1-hexene, 4-methyl- 3769-23-1 0.41±0.05 — — — 草药香气 罗勒烯 异构体混合物1,3,6-octatriene,3,7-dimethyl-,(Z)- 3338-55-4 1.67±0.21 3.77±1.60 0.14±0.10 0.11±0.05 花香和青草香 α-法呢烯α-farnesene 502-61-4 3.06±0.40 4.67±0.46 — — 柑橘草药和薰衣草香 反式-β-罗勒烯trans-β-ocimene 3779-61-1 0.24±0.13 0.59±0.31 — — 甜草药味 α-蒎烯α-pinene 80-56-8 — — 0.06±0.01 — 清新木香 β-蒎烯β-pinene 18172-67-3 — — 0.03±0.01 — 松树香味 δ-榄香烯δ-elemene 20307-84-0 — — 0.25±0.11 0.17±0.12 木质柑橘香 (−)-Α-荜澄茄油烯α-cubebene 17699-14-8 — — 0.03±0.02 — 木质辛香 A-古巴烯copaene 3856-25-5 — — 0.05±0.02 — 醇厚木香 β-榄香烯β-elemene 515-13-9 — — 0.18±0.07 0.11±0.07 清新木香 Α-香柠檬烯bicyclo[3.1.1]hept-2-ene, 2,6-dimethyl-6-(4-methyl-3-pentenyl)- 17699-05-7 — — 0.03±0.00 — 柑橘清香 石竹烯caryophyllene 87-44-5 — — 0.43±0.27 0.13±0.03 胡椒木香 大根香叶烯B germacrene B 15423-57-1 — — 0.12±0.05 — 草本青香 马兜铃烯(−)-aristolene 6831-16-9 — — 0.08±0.04 — 柔和木香 蛇麻烯humulene 6753-98-6 — — 0.55±0.28 — 木质香 γ-茂伦烯γ-muurolene 30021-74-0 — — 0.11±0.02 — 清淡木香 β-古巴烯β-copaene 18612-33-4 — — 0.51±0.10 0.20±0.14 厚重木香 β-红没药烯β-bisabolene 495-61-4 — — 0.39±0.07 0.25±0.17 甜润木香 Δ-杜松烯naphthalene, 1,2,3,5,6,8a-hexahydro-4,7-dimethyl-1-(1-methylethyl)-, (1S-cis)- 483-76-1 — — 0.14±0.07 — 杜松清香 (−)-异喇叭烯 (−)-isoledene 95910-36-4 — — — 0.05±0.03 檀香 γ-榄香烯γ-elemene 29873-99-2 — — — 0.17±0.12 清淡木香 酮类ketones 甲基庚烯酮5-hepten-2-one, 6-methyl- 110-93-0 — 0.58±0.31 0.47±0.13 0.63±0.05 柑橘味 1-戊烯-3-酮1-penten-3-one 1629-58-9 — — 0.05±0.02 — 辛辣的胡椒味 苯乙酮acetophenone 98-86-2 — — 28.56±0.95 41.57±2.70 甜美的坚果和水果香气 烷烃类alkanes 正十五烷pentadecane 629-62-9 — 1.24±0.75 — 1.77±1.43 蜡味 酯类esters 苯甲酸乙酯benzoic acid, ethyl ester 93-89-0 0.63±0.28 0.95±0.07 — — 果味 水杨酸甲酯methyl salicylate 119-36-8 62.09±7.46 52.53±2.15 0.73±0.17 0.10±0.07 冬绿薄荷味 邻甲氧基苯甲酸甲酯benzoic acid, 2-methoxy-, methyl ester 606-45-1 1.81±0.34 — — — 草本花香 乙酸顺-3,3,5-三甲基环己酯cyclohexanol,3,3,5-trimethyl-, acetate, cis 24691-16-5 0.79±0.17 — — — 甜美的薄荷味 水杨酸异辛酯2-ethylhexyl salicylate 118-60-5 — 0.55±0.39 — — 温和的兰花甜香 乙酸苄酯acetic acid, phenylmethyl ester 140-11-4 — — 0.63±0.04 0.45±0.13 茉莉花香 乙酸苯乙酯acetic acid, 2-phenylethyl ester 103-45-7 — — 10.65±1.09 6.39±0.87 玫瑰甜香 苯甲酸苄酯benzyl benzoate 120-51-4 — — 0.28±0.07 — 淡甜草本香 乙酸己酯acetic acid, hexyl ester 142-92- — — 0.07±0.01 — 苹果清香 乙酸异戊酯1-butanol, 3-methyl-, acetate 123-92-2 — — — 0.29±0.14 香蕉果香 丙烯酸正丁酯2-propenoic acid, butyl ester 141-32- — — — 0.37±0.21 果香味 其他类 苯benzene 71-43-2 1.14±0.16 2.07±0.43 — — 苦杏仁香气 苯乙腈benzyl nitrile 140-29-4 — — 0.08±0.02 0.26±0.10 苦杏仁气味 3-甲基丁醛肟butanal, 3-methyl-, oxime 626-90-4 2.78±1.05 2.15±1.25 0.24±0.16 0.91±0.12 桃子香气 吲哚indole 120-72-9 2.68±0.74 4.57±2.53 0.38±0.04 — 花香气 说明：“—”表示未检出。 -
测序质控后获75.75 Gb 干净数据(clean data)，各样品clean data≥5.86 Gb、Q30≥94.76%，clean data与参考基因组比对率90.92%~94.99%。种内品种间差异基因数量偏少，其中红麻品种间仅1 854个；而白麻‘火羽白日生’与红麻‘反卷云边’跨种对比DEGs数量最高，上调3 349个、下调2 447个(图5A)，印证种内遗传表达更为保守。维恩(Venn)分析(图5B)显示：各组共含50个核心共有DEGs，或参与关键生物学调控；其中跨种比较组合“BB vs HX”组特异DEGs最多(542个)，转录特征差异独特。KEGG富集(图5C)表明：DEGs显著富集于20条通路，并集中于萜类骨架合成、类胡萝卜素合成等花香代谢关键途径。
图 5 转录组DEGs分析
Figure 5. Analysis of differentially expressed genes in transcriptome
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基于功能注释筛选花香合成相关DEGs，热图显示各品种间基因表达存在差异(图6)。萜类骨架生物合成通路富集DEGs最多(45个)，其余依次为苯丙氨酸-酪氨酸-色氨酸生物合成(33个)、苯丙氨酸代谢(27个)、类胡萝卜素合成(24个)、单萜类合成(11个)及柠檬烯和蒎烯降解通路(8个)。白麻与红麻种间表达分化明显，种内品种表达模式相近。白麻富集大量苯丙氨酸通路DEGs，可能主要依托莽草酸途径合成芳香族前体进而积累香气组分；红麻偏好单萜合成与柠檬烯、蒎烯降解通路，这可能是其萜类物质丰富的主因。所有品种均高度富集萜类骨架合成通路且品种间差异突出，该通路为花香物质合成的核心供给基础，其基因表达差异是不同品种花香分化的重要分子根源。
图 6 6个花香相关通路差异表达基因热图
Figure 6. Heatmap of differentially expressed genes in 6 flower fragrance-related pathways
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萜类骨架生物合成通路是罗布麻花香合成的核心基础，共富集45个DEGs(涉及33种酶)，其中MVA和MEP途径是萜类前体合成的关键途径，涉及15种酶及14个DEGs(图7)。白麻在两途径中的基因表达整体强于红麻：‘火羽白日生’以MVA途径的ACAT、HMGCS、HMGCR酶基因表达为主，‘星灯’则MEP途径的DXS、ispF(Api03G017090)酶基因表达更高。红麻多数基因表达量低于白麻，但‘反卷云边’的HMGCR酶基因(Api07G009240，FPKM=373.69)为该通路最高，推测其对该品种花香合成至关重要；‘玉叠’的关键基因为ACAT(Api02G000320，FPKM=62.33)和DXS(Api04G009250，FPKM=63.89)。4个品种通过差异表达关键基因调控酶活性，生成萜类通用前体IPP和DMAPP，后者进一步合成单萜、倍半萜等物质，为花香成分形成提供基础；基因表达差异影响通路效率，进而调控花香成分组成与释放。
图 7 甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径通路分析
Figure 7. Analysis of mevalonic acid pathway and methylerythritol phosphate pathway
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选取 8 个花香合成相关DEGs进行qRT-PCR 验证，结果(图8)显示：其表达趋势与转录组数据一致，证实转录组结果可信。
图 8 8个花香相关基因的RT-qPCR分析
Figure 8. RT-qPCR analysis of 8 floral-related genes
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不同植物的花香组分在种类与含量上存在明显差异[18]。本研究通过HS-SPME-GC-MS鉴定出76种挥发性化合物，萜类数量最多，与荷花Nelumbo spp.[19]、牡丹Paeonia lactiflora [20]等一致。PCA和OPLS-DA分析证实，罗布麻种间花香差异显著，且白麻品种间差异小于红麻。63种花香物质中，白麻以水杨酸甲酯等酯类为主，该成分可抑制烷烃合成、提升低阈值香气化合物占比，与百合Lilium spp.[21]、郁金香Tulipa spp.[22]研究一致，也解释了白麻烷烃类物质较少的现象；红麻则富集苯乙酮、苯乙醛等酮醛类物质，既往报道红麻干燥花挥发油以脂肪酸为主[23]，推测与干燥、蒸馏处理导致易挥发酮醛类大量散失有关。红麻中β-榄香烯、石竹烯等萜类虽挥发量低，但气味阈值低，可构成花香“底调”与“层次感”，这与茉莉Jasminum sambac[24]中萜类的作用一致，其组成差异是红白麻及红麻品种间香型分化的关键诱因。综上，罗布麻不同类型与品种凭借挥发性组分组成丰度差异形成鲜明香型特征，可为特色芳香资源挖掘、深加工利用及优质种质选育提供理论支撑。本研究因未添加内标，暂未计算香气活度值(OAV)。后续研究可通过引入内标实现花香物质的半定量或绝对定量，进而计算OAV，从感官贡献度的角度并对各花香物质进行排序，为深入探究其花香物质特征及形成机制提供理论参考。
萜类骨架生物合成通路DEGs显著富集，而萜类化合物是植物花香重要组成[25]。该通路通过MVA和MEP途径提供萜类合成前体，二者的代谢流量是花香合成强度的关键限速步骤，其酶活性受基因表达的精密调控[26]。比如，在玫瑰Rose rugosa、薰衣草Lavandula angustifolia等花卉中萜类骨架生物合成通路为花香主要物质香叶醇(单萜类)和β-石竹烯(倍半萜类)等提供了前体物质[10,26]。在罗布麻中，‘火羽白日生’显著上调MVA途径结构基因ACAT、HMGCS、HMGCR(Api11G000310)的表达水平，‘星灯’则显著上调MEP途径中DXS(Api03G017090)、ispF等基因的表达，牡丹[27]相关研究也证实此类基因差异表达与单萜、倍半萜积累密切相关，也解释了‘星灯’中反式-β-罗勒烯、罗勒烯异构体等物质含量高于‘火羽白日生’的原因。王振昱[28]已在薰衣草中证明DXS是花香合成的关键基因，它能促进单萜类化合物的生物合成，这解释了‘玉叠’中柠檬烯、蒎烯等单萜类花香化合物的特殊存在。‘反卷云边’表现出HMGCR(Api07G009240)的高表达，SHANG等[29]在紫枝玫瑰R. rugosa ‘Zizhi’和无刺蔷薇R. multiflora ‘Wuci’中发现了这一基因家族的扩张促进MVA途径化合物合成，因此该基因的高表达可能是‘反卷云边’中γ-榄香烯存在的原因。MVA途径在细胞质中产生IPP，作为底物生成石竹烯、榄香烯、红没药烯、古巴烯、大根香叶烯等低挥发、低气味阈值的倍半萜化合物，它们构成沉稳持久的花香底调；MEP途径则发生在质体中，生成的IPP和DMAPP作为底物最终合成罗勒烯、柠檬烯、蒎烯等单萜类花香化合物。综上，MVA/MEP途径关键基因的表达差异最终塑造了不同罗布麻品种独特的萜类香型特征。
除萜类骨架生物合成通路外，类胡萝卜素生物合成和单萜类生物合成也是罗布麻花香合成的重要通路，已被证明参与了金银花Lonicera japonica花香的合成[30]。此外，苯丙氨酸代谢及苯丙氨酸-酪氨酸和色氨酸生物合成通路也在罗布麻中被显著富集，ZHOU等[31]在研究巨花蔷薇时发现相同的结果，并证明这2个通路的富集促进以苯丙氨酸为前体的苯丙烷类花香物质(如苯乙醇、苯甲醛等)的合成。多种花香通路的共同作用使得罗布麻拥有丰富的香气资源。
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本研究在4个罗布麻品种中共鉴定出76种挥发性成分，其中63种成分具有花香活性。2个白麻品种香气组成相近，以水杨酸甲酯为主；红麻“玉叠”与“反卷云边”则分别富集苯乙醛与苯乙酮。萜类为红白麻差异组分中最丰富的类别，其香气分化与MVA/MEP途径基因表达差异密切相关。白麻酯类香气清新柔和，适宜作为茶饮香型改良原料；红麻萜类物质丰富，在芳香精油选育中具备良好应用潜力。
Identification of floral scent components and transcriptome analysis of 4 cultivars of Apocynum
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摘要:
目的 探究罗布麻属Apocynum 4个品种间花香差异物质及分子调控机制，明确花香合成关键通路与核心基因，为罗布麻花香品质改良及遗传育种提供理论支撑。 方法 以白麻A. pictum ‘火羽白日生’‘Huoyubairisheng’和‘星灯’‘Xingdeng’，红麻A. venetum‘玉叠’‘Yudie’和‘反卷云边’‘Fanjuan Yunbian’盛花期花朵为试材，采用顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱联用(HS-SPME-GC-MS)技术鉴定花香挥发性成分，结合高通量RNA测序分析转录组差异。 结果 共检测到76种挥发性物质，萜类化合物为种类最多的组分，其中花香物质63种，红麻与白麻在花香成分的种类和相对含量上存在明显差异；萜类骨架生物合成通路为花香合成关键通路，甲羟戊酸(MVA)和甲基赤藓糖醇-4-磷酸(MEP)途径中14个基因差异表达，ACAT、HMGCS、HMGCR、DXS等为调控花香差异的核心基因；类胡萝卜素合成、苯丙氨酸代谢等通路被富集，参与花香差异物质合成；实时荧光定量PCR(RT-qPCR)验证结果RNA测序(RNA-seq)表达趋势一致。 结论 罗布麻属4个品种的花香物质种类最多组分为萜类化合物，红麻和白麻间花香的物质成分种类和相对含量存在明显差异。MVA/MEP途径中的关键差异基因是调控花香差异的核心，为解析罗布麻花香形成机制提供了重要依据。图8表2参31 Abstract:Objective To explore the differential volatile components and molecular regulatory mechanisms underlying the floral scent differences among 4 Apocynum cultivars, identify the key pathways and core genes involved in floral scent biosynthesis, and provide theoretical support for the improvement of floral scent quality and genetic breeding of Apocynum. Method Taking the flowers of A. pictum (‘Huoyubairisheng’, ‘Xingdeng’) and A. venetum (‘Yudie’ ‘Fanjuan Yunbian’) at full blooming stage as test materials, the headspace solid-phase microextraction combined with gas chromatography-mass spectrometry (HS-SPME-GC-MS) was used to identify the volatile floral scent components, and high-throughput RNA sequencing was performed to analyze the transcriptomic differences. RT-qPCR was used to verify the expression trends of key genes. Result A total of 76 volatile compounds were detected, with terpenoids as the most abundant. Among them, 63 compounds were identified as characteristic aroma substances. Significant differences in the types and contents of floral scent components existed between A. pictum and A. venetum. The terpenoid backbone biosynthesis pathway was key for floral scent synthesis, with 14 differentially expressed genes in the MVA and MEP pathways. Core DEGs (e.g., ACAT, HMGCS, HMGCR, DXS) regulated floral scent differences by modulating terpenoid synthesis. Additionally, enriched pathways (carotenoid biosynthesis, limonene/pinene degradation, phenylalanine metabolism, etc.) participated in synthesizing differential floral scent substances among cultivars. RT-qPCR results were consistent with RNA-seq expression trends. Conclusion Floral scent differences among Apocynum cultivars are jointly determined by the types and contents of volatile components, especially terpenoids. The key differentially expressed genes in the MVA/MEP pathways are core regulators of these differences, laying an important foundation for deciphering Apocynum floral scent formation mechanisms. [Ch, 8 fig. 2 tab. 31 ref.] -
Key words:
- Apocynum /
- floral scent /
- volatile compounds /
- transcriptome
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图 3 4个罗布麻品种花的挥发性化合物种类及其相对含量对比
Figure 3 Comparison of flower volatile compounds quantity and relative content in 4 cultivars of Apocynum
图 4 4个罗布麻品种花的挥发性化合物的主成分分析和正交偏最小二乘判别分析
Figure 4 Principal component analysis and orthogonal projections to latent structures-discriminant analysis of volatile compounds in flowers of 4 culitvars of Apocynum
图 6 6个花香相关通路差异表达基因热图
Figure 6 Heatmap of differentially expressed genes in 6 flower fragrance-related pathways
图 7 甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径通路分析
Figure 7 Analysis of mevalonic acid pathway and methylerythritol phosphate pathway
表 1 实时荧光定量PCR引物序列
Table 1. Primer sequences for RT-qPCR
基因名称 正引物序列(5′→3′) 反引物序列(5′→3′) 基因编号 TUA CTTCTTCAGCGAAACTGGGTC TGTTAGCGGCGTCTTCCTTT — ACAT ACGACTCCAGCTCTTGTGATAC TGGTTTGCAAGAGCCACAACC Api02G000320 AOC3 TGAATAGGACTGGGCAACTGAC CTCCACGTGCATATTGTGTGACC Api07G004390 DXS ACTTTTGCTGCAGGATTGGC TGCACTACCTGGTCATAAGCTCC Api04G009250 GOT1 AAGTGAAGGGTATGGCTGATCG CAACTTGTTCAGGAGTCAAGCCC Api05G011640 HMGCR TGCTGGACCTTTGTTGCTTG TTTCAACAGCACGCTGGTTGC Api07G009240 MIF TGCCTTGCCTGAATCTCTCTAC ATGAGTTTGGCAACGGTGGAGC Api05G001190 MVD AAGGTTCAGGAAGTGCTTGC TGACAAGCTCATCCCAATGCC Api02G022100 MVK AGACAACGGCACTCAATTGC TCAATTGCAGCCGCTATAGCC Api05G008060 
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表 2 4个罗布麻品种花的挥发性物质香气特征
Table 2. Aroma characteristics of volatile component in flowers of 4 cultivars of Apocynum
挥发性香气物质 CAS 相对含量/% 香气特征 ‘火羽白日生’(BB) ‘星灯’(BX) ‘玉叠’(HB) ‘反卷云边’(HX) 醇类alcohols 1-戊烯-3-醇1-penten-3-ol 616-25-1 0.30±0.17 — — — 果香，蔬菜香气 异戊醇1-butanol, 3-methyl- 123-51-3 0.99±0.30 0.47±0.06 0.04±0.03 0.23±0.05 清新的果香和花香 正戊醇1-pentanol 71-41-0 0.14±0.03 — — — 醇香气味 2-乙基己醇1-hexanol, 2-ethyl- 104-76-7 1.96±0.56 3.66±1.64 0.27±0.03 0.20±0.04 玫瑰的花香 叶醇3hexen-1-ol, (Z)- 928-96-1 — 0.86±0.51 — — 青草味 苯乙醇phenylethyl Alcohol 60-12-8 — 1.60±0.76 11.15±1.31 14.23±1.66 玫瑰的花香 1-辛烯-3-醇1-octen-3-ol 3391-86-4 — — 0.03±0.01 — 蘑菇、薰衣草、玫瑰和干草香气 苯甲醇benzyl alcohol 100-51-6 — — 1.01±0.05 1.48±0.12 甜草和杏仁香味 反式-2-癸烯醇2-decen-1-ol, (E)- 18409-18-2 — — 0.16±0.04 — 黄瓜清香 6-甲基-5-庚烯-2-醇
5-hepten-2-ol, 6-methyl-1569-60-4 — — — 0.06±0.00 草本柑橘气味 (R)-(+)-1-苯基乙醇
benzenemethanol, .alpha.-methyl-, (R)-1517-69-7 — — — 0.30±0.07 柔和花香 醛类aldehydes 丁醛butanal 123-72-8 0.46±0.24 — — — 水果和香蕉香气 异戊醛butanal, 3-methyl- 590-86-3 2.29±0.65 2.60±1.15 0.14±0.06 0.43±0.29 桃子香气 戊醛pentanal 110-62-3 4.82±0.65 1.51±0.49 0.50±0.11 0.68±0.41 果香，面包香气 正己醛hexanal 66-25-1 2.75±1.29 2.01±1.13 0.25±0.14 0.21±0.12 橙子香气 壬醛nonanal 124-19-6 0.90±0.21 1.72±0.99 0.36±0.12 0.37±0.05 甜橙香气 苯甲醛benzaldehyde 100-52-7 — 2.42±1.43 2.98±0.99 3.47±0.08 杏仁气味 正辛醛octanal 124-13-0 — 0.46±0.23 0.08±0.03 0.07±0.01 脂肪橙气味 苯乙醛benzeneacetaldehyde 122-78-1 — 3.51±1.70 34.84±3.15 18.93±1.54 风信子气味 紫罗兰叶醛2,6-nonadienal, (E,Z)- 557-48-2 — — 0.23±0.03 0.59±0.24 蔬菜香气 反式-2-壬烯醛2-nonenal, (E)- 18829-56-6 — — — 0.55±0.20 黄瓜香气 萜类terpenes 4-甲基-1-己烯1-hexene, 4-methyl- 3769-23-1 0.41±0.05 — — — 草药香气 罗勒烯 异构体混合物1,3,6-octatriene,3,7-dimethyl-,(Z)- 3338-55-4 1.67±0.21 3.77±1.60 0.14±0.10 0.11±0.05 花香和青草香 α-法呢烯α-farnesene 502-61-4 3.06±0.40 4.67±0.46 — — 柑橘草药和薰衣草香 反式-β-罗勒烯trans-β-ocimene 3779-61-1 0.24±0.13 0.59±0.31 — — 甜草药味 α-蒎烯α-pinene 80-56-8 — — 0.06±0.01 — 清新木香 β-蒎烯β-pinene 18172-67-3 — — 0.03±0.01 — 松树香味 δ-榄香烯δ-elemene 20307-84-0 — — 0.25±0.11 0.17±0.12 木质柑橘香 (−)-Α-荜澄茄油烯α-cubebene 17699-14-8 — — 0.03±0.02 — 木质辛香 A-古巴烯copaene 3856-25-5 — — 0.05±0.02 — 醇厚木香 β-榄香烯β-elemene 515-13-9 — — 0.18±0.07 0.11±0.07 清新木香 Α-香柠檬烯bicyclo[3.1.1]hept-2-ene, 2,6-dimethyl-6-(4-methyl-3-pentenyl)- 17699-05-7 — — 0.03±0.00 — 柑橘清香 石竹烯caryophyllene 87-44-5 — — 0.43±0.27 0.13±0.03 胡椒木香 大根香叶烯B germacrene B 15423-57-1 — — 0.12±0.05 — 草本青香 马兜铃烯(−)-aristolene 6831-16-9 — — 0.08±0.04 — 柔和木香 蛇麻烯humulene 6753-98-6 — — 0.55±0.28 — 木质香 γ-茂伦烯γ-muurolene 30021-74-0 — — 0.11±0.02 — 清淡木香 β-古巴烯β-copaene 18612-33-4 — — 0.51±0.10 0.20±0.14 厚重木香 β-红没药烯β-bisabolene 495-61-4 — — 0.39±0.07 0.25±0.17 甜润木香 Δ-杜松烯naphthalene, 1,2,3,5,6,8a-hexahydro-4,7-dimethyl-1-(1-methylethyl)-, (1S-cis)- 483-76-1 — — 0.14±0.07 — 杜松清香 (−)-异喇叭烯 (−)-isoledene 95910-36-4 — — — 0.05±0.03 檀香 γ-榄香烯γ-elemene 29873-99-2 — — — 0.17±0.12 清淡木香 酮类ketones 甲基庚烯酮5-hepten-2-one, 6-methyl- 110-93-0 — 0.58±0.31 0.47±0.13 0.63±0.05 柑橘味 1-戊烯-3-酮1-penten-3-one 1629-58-9 — — 0.05±0.02 — 辛辣的胡椒味 苯乙酮acetophenone 98-86-2 — — 28.56±0.95 41.57±2.70 甜美的坚果和水果香气 烷烃类alkanes 正十五烷pentadecane 629-62-9 — 1.24±0.75 — 1.77±1.43 蜡味 酯类esters 苯甲酸乙酯benzoic acid, ethyl ester 93-89-0 0.63±0.28 0.95±0.07 — — 果味 水杨酸甲酯methyl salicylate 119-36-8 62.09±7.46 52.53±2.15 0.73±0.17 0.10±0.07 冬绿薄荷味 邻甲氧基苯甲酸甲酯benzoic acid, 2-methoxy-, methyl ester 606-45-1 1.81±0.34 — — — 草本花香 乙酸顺-3,3,5-三甲基环己酯cyclohexanol,3,3,5-trimethyl-, acetate, cis 24691-16-5 0.79±0.17 — — — 甜美的薄荷味 水杨酸异辛酯2-ethylhexyl salicylate 118-60-5 — 0.55±0.39 — — 温和的兰花甜香 乙酸苄酯acetic acid, phenylmethyl ester 140-11-4 — — 0.63±0.04 0.45±0.13 茉莉花香 乙酸苯乙酯acetic acid, 2-phenylethyl ester 103-45-7 — — 10.65±1.09 6.39±0.87 玫瑰甜香 苯甲酸苄酯benzyl benzoate 120-51-4 — — 0.28±0.07 — 淡甜草本香 乙酸己酯acetic acid, hexyl ester 142-92- — — 0.07±0.01 — 苹果清香 乙酸异戊酯1-butanol, 3-methyl-, acetate 123-92-2 — — — 0.29±0.14 香蕉果香 丙烯酸正丁酯2-propenoic acid, butyl ester 141-32- — — — 0.37±0.21 果香味 其他类 苯benzene 71-43-2 1.14±0.16 2.07±0.43 — — 苦杏仁香气 苯乙腈benzyl nitrile 140-29-4 — — 0.08±0.02 0.26±0.10 苦杏仁气味 3-甲基丁醛肟butanal, 3-methyl-, oxime 626-90-4 2.78±1.05 2.15±1.25 0.24±0.16 0.91±0.12 桃子香气 吲哚indole 120-72-9 2.68±0.74 4.57±2.53 0.38±0.04 — 花香气 说明：“—”表示未检出。
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