下载:
-
土壤微生物是陆地生态系统的重要组分，是连接植物和土壤的重要因子，在获取资源构建自身生物量的同时，驱动生态系统物质循环和能量流动，调控碳和养分在土壤-植物-大气连续体之间的循环，对生态系统的结构和功能有重要影响[1-2]。土壤微生物生物量能够指示生态系统功能的变化，被用于评价土壤质量和反映微生物群落状态与功能变化[3]。生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，是生物地球化学循环与食物网结构和过程之间的内在联系，对于探索不同生态系统不同层次组分之间的相互联系和内在机制具有重要意义，因而被广泛应用到微生物驱动的生态过程研究中[4]。研究表明，土壤微生物群落组成随植物年龄及发育阶段而发生变化[5-6]，由林龄引起的林分环境和土壤环境的变异会间接影响土壤微生物参与养分循环[7-10]。养分状况的差异会对土壤微生物形成不同程度的养分限制，影响微生物群落结构及酶活性，对养分在根系、土壤和微生物之间的循环和转化同样会产生不确定的影响，进而影响土壤生态系统的结构与功能[11]。因此，研究土壤养分与土壤微生物生物量及其生态化学计量特征间的相互作用关系对理解陆地生态系统养分循环十分重要。另外，土壤微生物对碳氮磷循环的调控机制也是生物地球化学循环研究的重要内容之一。桉树Eucalyptus spp. 是世界三大速生丰产树种之一，因具有良好的经济、生态和社会效益而被广泛引种和种植，截至2015年底，中国桉树人工林面积已达4.5×106 hm2[12]。非科学的经营措施(如超短轮伐期、连栽等)造成的地力衰退等问题[13]，成为制约人工林生产力的主要原因[14]。目前，对桉树人工林生态化学计量特征研究主要集中在器官、凋落物和土壤等尺度[12, 15-16]，对土壤-微生物生态化学计量特征研究较少。本研究以雷州半岛不同生长阶段尾巨桉E. urophylla × E. grandis人工林为研究对象，探讨其土壤-微生物碳、氮、磷化学计量特征，以期为桉树高效可持续经营养分管理提供数据支持。
-
本研究样地雷州半岛北部广东湛江桉树人工林生态系统定位研究站(21°15′53.5″N，110°05′39.2″E)，地处北热带湿润大区雷琼区北缘，为海洋性季风气候。最高海拔220.8 m，最低海拔80.0 m。年平均气温23.1 ℃，最热月(7月)平均气温28.8 ℃，最冷月(1月)平均气温15.6 ℃，≥10 ℃的活动积温8 373.0 ℃。年平均降水量1 567 mm，年相对湿度80.4%，年均日照时数1 937 h。样地土壤类型为玄武岩发育的砖红壤，土壤肥力中等，土层厚度达84 cm。
-
依据国家林业和草原局2017年发布的林业行业标准《主要树种龄级与龄组》，将南方山地丘陵区桉树工业原料林划分为：幼龄林(1~2 a)、中龄林(3~4 a)、近熟林(5 a)、成熟林(6~7 a)和过熟林(≥8 a)，2017年7月以空间换时间的方法在研究区选取立地条件、土壤类型较一致的幼龄林(2 a)、成熟林(6 a)、过熟林(9 a)等3个尾巨桉人工林，各林龄林分内随机设置20 m×20 m样地，每个样地3个重复，进行每木检尺调查。样地基本概况见表1。
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic situation of sample plots
龄级 样地 林龄/a 海拔/m 平均胸
径/cm平均树
高/m林分密度/
(株·hm−2)叶面积
指数0~60 cm土壤
容重/(g·cm−3)pH 幼龄林 1 2 116 8.06 12.20 1575 0.829 1.05 4.6 2 2 120 7.85 11.93 1450 0.732 0.96 5.0 3 2 117 8.14 12.33 1586 0.916 1.03 5.2 成熟林 1 6 104 14.63 12.48 857 0.793 1.08 4.8 2 6 108 13.97 15.37 986 1.039 1.07 4.8 3 6 103 11.97 15.15 1174 1.184 1.08 5.0 过熟林 1 9 113 22.84 25.40 725 1.117 1.07 4.5 2 9 119 20.14 24.97 714 1.101 1.04 4.7 3 9 125 19.74 22.58 675 0.884 0.97 4.7 -
2018年6月在各样地内随机设置5个样点，分别挖取土壤剖面(距离树干100 cm以外)，环刀法(100 cm3)采集0~20、20~40和40~60 cm层次土壤；同层土壤混合均匀装袋标记后置于含冰袋的保温箱中，带回实验室。一部分风干，研磨，过筛，用于测定土壤有机碳、全氮、全磷质量分数，另一部分置于4 ℃冰箱中冷藏保存，用于测定土壤微生物生物量碳、氮、磷质量分数[17]。土壤有机碳采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定，土壤全氮采用凯氏定氮法测定，土壤全磷采用氢氧化钠熔融，钼锑抗比色法测定[18]；微生物碳采用三氯甲烷熏蒸-重铬酸钾容量法测定[19]，微生物氮采用三氯甲烷熏蒸-蒸馏-盐酸(HCl)滴定法测定[20]，微生物磷采用三氯甲烷熏蒸-全磷法测定[21]。
-
采用SPSS 19.0进行数据处理与分析。采用单因素方差法(one-way ANOVA)对不同生长阶段土壤有机碳、全氮、全磷和微生物碳、氮、磷质量分数及碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)进行方差分析和显著性检验(P＜0.05)。Pearson相关检验分析土壤有机碳、全氮、全磷和微生物碳、氮、磷质量分数及C/N、C/P、N/P关系。采用Canoco 5进行冗余分析(RDA)。采用SigmaPlot 14.0制作图形。
-
由图1所示：从碳、氮、磷的平均质量分数看，幼龄林土壤分别为17.88、1.32、0.72 g·kg−1，土壤微生物分别为493.04、52.45、13.54 mg·kg−1；成熟林土壤分别为14.99、1.45、0.78 g·kg−1，土壤微生物分别为436.41、49.83、10.62 mg·kg−1；过熟林土壤分别为20.15、1.47、0.88 g·kg−1，土壤微生物分别为583.09、55.20、28.03 mg·kg−1。不同生长阶段尾巨桉林同一土层土壤碳(Csoil)质量分数从大到小依次为过熟林、幼龄林、成熟林，成熟林的0~20和20~40 cm土层显著低于其他生长阶段(P＜0.05)，垂直分布均为随土层加深而递减，各土层间差异显著(P＜0.05)。土壤氮(Nsoil)质量分数在不同生长阶段无明显差异，垂直分布表现与碳垂直分布一致。土壤磷(Psoil)质量分数从大到小依次为过熟林、成熟林、幼龄林，不同生长阶段差异显著(P＜0.05)，不同土层间无明显差异。
图 1 不同生长阶段土壤与土壤微生物碳、氮、磷质量分数
Figure 1. Carbon, nitrogen and phosphorus contents of soil and soil microbial biomass in different growth stages
土壤微生物碳(Cmic)质量分数在0~20 cm土层表现为成熟林显著低于幼龄林和过熟林(P＜0.05)，20~40 cm土层过熟林Cmic质量分数显著高于幼龄林和成熟林(P＜0.05)。土壤微生物氮(Nmic)质量分数在0~20 cm土层均表现为过熟林、幼龄林显著高于成熟林(P＜0.05)。土壤微生物磷(Pmic)质量分数各土层均表现为过熟林显著高于其他阶段(P＜0.05)。幼龄林Cmic质量分数随土层加深递减，各土层间差异显著(P＜0.05)。过熟林中0~20 cm土层Cmic质量分数显著高于40~60 cm土层(P＜0.05)。幼龄林、成熟林不同土层间Nmic质量分数无显著差异，过熟林中0~20 cm土层显著高于其他土层(P＜0.05)。幼龄林、成熟林中Pmic质量分数0~20 cm土层显著高于其他土层(P＜0.05)，过熟林中各土层间无显著差异。
-
由图2所示：从碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)均值看，幼龄林土壤分别为13.51、24.87、1.84，土壤微生物分别为9.42、41.89、4.85；成熟林土壤分别为10.52、19.25、1.86，土壤微生物分别为9.21、46.37、5.48；过熟林土壤分别为13.63、22.83、1.68，土壤微生物分别为10.97、21.25、2.00。Csoil/Nsoil以成熟林最小，幼龄林和过熟林仅在20~40 cm土层差异显著(P＜0.05)。Csoil/Psoil在0~20和20~40 cm土层从大到小依次为幼龄林、过熟林、成熟林。同一生长阶段Csoil/Psoil随土层加深递减，两两之间差异显著(P＜0.05)。Nsoil/Psoil仅过熟林的0~20 cm土层显著低于幼龄林和成熟林(P＜0.05)，其他无显著差异。Cmic/Nmic在20~40 cm土层均表现为过熟林显著高于其他阶段(P＜0.05)，40~60 cm土层表现为过熟林显著高于幼龄林(P＜0.05)，与成熟林无显著差异。Cmic/Pmic在0~20 cm和40~60 cm表现为过熟林显著低于幼龄林和成熟林(P＜0.05)。Nmic/Pmic在0~20 cm无显著差异，20~40和40~60 cm均以过熟林最小。
图 2 不同生长阶段土壤与土壤微生物碳、氮、磷化学计量比
Figure 2. Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric ratios of soil and soil microbial biomass with different growth stages
不同生长阶段Cmic/Csoil、Nmic/Nsoil、Pmic/Psoil分别为2.58%~3.40%、2.44%~4.61%、0.97%~3.72% (图3)。不同阶段和不同土层Cmic/Csoil均无显著差异。过熟林0~20 cm土层Nmic/Nsoil显著高于其他阶段(P＜0.05)。各土层的Pmic/Psoil均以过熟林最大，仅0~20 cm土层与幼龄林差异不显著，其他均具有显著差异(P＜0.05)。
图 3 不同生长阶段土壤微生物与土壤碳、氮、磷之比
Figure 3. Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric ratios of soil and soil microbial biomass with different growth stages
-
由图4可知：幼龄林第1轴和第2轴的解释变量分别为99.08%和0.65%，Csoil、Csoil/Psoil、Nsoil、Nsoil/Psoil和Pmic/Psoil是土壤微生物及其化学计量比的显著影响因子；成熟林第1轴和第2轴的解释变量分别为91.68%和6.36%，Csoil/Psoil是土壤微生物的主要影响因子；过熟林第1轴和第2轴的解释变量分别为99.07%和0.72%，Nsoil、Nsoil/Psoil、Csoil/Psoil、Csoil和Pmic/Psoil是土壤微生物及其化学计量比的显著影响因子。说明在林分不同生长阶段，土壤微生物生物量的主要影响因子及其影响程度具有差异。相比之下，成熟林阶段土壤化学性质对微生物影响较小，对于3个阶段平均而言，第1轴和第2轴的解释变量分别为96.97%和1.29%，Csoil、Csoil/Psoil、Pmic/Psoil、Nsoil、Nsoil/Psoil、Psoil和Csoil/Nsoil是尾巨桉人工林土壤微生物的显著影响因子。
图 4 不同生长阶段土壤与土壤微生物碳、氮、磷及化学计量比的冗余分析
Figure 4. Carbon, nitrogen and phosphorus contents and stoichiometric ratios of soil and soil microbial biomass with different growth stages
由相关性分析(表2)可知：幼龄林的Cmic、Pmic、Cmic/Nmic受土壤养分及其化学计量比的影响较为一致，均与Csoil、Nsoil、Csoil/Psoil、Nsoil/Psoil、Pmic/Psoil呈显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)正相关。成熟林中仅Pmic与土壤养分关系较为密切，Pmic与Csoil、Nsoil、Csoil/Psoil、Nsoil/Psoil、Pmic/Psoil呈显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)正相关。过熟林中各指标与土壤化学性质及其化学计量比的关系表现差异较大，Cmic与Csoil、Nsoil、Csoil/Psoil 、Nsoil/Psoil呈极显著(P＜0.01)正相关性，与Pmic/Psoil呈显著(P＜0.05)正相关；Nmic与Csoil、Nsoil、Psoil、Csoil/Psoil、Nmic/Nsoil存在显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)正相关；Cmic/Nmic与Psoil、Csoil/Nsoil、Nmic/Nsoil呈极显著(P＜0.01)负相关。
表 2 土壤和土壤微生物碳、氮、磷及化学计量比的相关性
Table 2. Correlation of soil and microbe biomass C, N, P content and their stoichiometry
阶段 指标 Csoil Nsoil Psoil Csoil/Nsoil Csoil/Psoil Nsoil/Psoil Cmic/Csoil Nmic/Nsoil Pmic/Psoil 幼龄林 Cmic 0.969** 0.941** 0.383 0.290 0.960** 0.923** 0.314 −0.324 0.825** Nmic 0.581 0.610 0.101 0.102 0.595 0.623 0.746* 0.330 0.432 Pmic 0.853** 0.854** 0.271 0.202 0.863** 0.856** 0.137 −0.445 0.995** Cmic/Nmic 0.785** 0.710* 0.341 0.327 0.775* 0.689* −0.361 −0.842** 0.743* Cmic/Pmic −0.308 −0.290 −0.099 −0.130 −0.302 −0.294 0.071 0.148 −0.681* Nmic/Pmic −0.611 −0.497 −0.291 −0.411 −0.606 −0.475 0.375 0.508 −0.753* 成熟林 Cmic 0.580 0.417 0.072 0.741 0.615 0.435 0.363 0.191 0.532 Nmic −0.009 0.040 −0.001 −0.096 −0.018 0.034 0.455 0.738* −0.098 Pmic 0.810** 0.744* 0.374 −0.119 0.830** 0.753* −0.336 −0.544 0.997** Cmic/Nmic 0.419 0.347 0.108 0.073 0.444 0.363 −0.274 −0.719* 0.450 Cmic/Pmic −0.402 −0.553 −0.188 0.440 −0.418 −0.573 0.434 0.664 −0.790* Nmic/Pmic −0.437 −0.498 −0.122 0.260 −0.467 −0.524 0.445 0.795* −0.785* 过熟林 Cmic 0.812** 0.906** 0.458 0.226 0.833** 0.850** 0.274 0.565 0.751* Nmic 0.922** 0.785* 0.776* 0.630 0.882** 0.605 −0.163 0.882** 0.463 Pmic 0.645 0.653 0.350 0.263 0.658 0.607 0.226 0.389 0.977** Cmic/Nmic −0.578 −0.224 −0.864** −0.805** −0.458 0.050 0.595 −0.846** 0.146 Cmic/Pmic 0.001 0.120 0.050 −0.140 0.002 0.118 0.003 0.083 −0.612 Nmic/Pmic 0.465 0.293 0.571 0.501 0.409 0.128 −0.410 0.675* −0.404 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) -
按照中国第2次土壤普查养分分级标准[22]，本研究中0~60 cm土层Csoil质量分数均值，幼龄林(17.88 g·kg−1)和成熟林(14.99 g·kg−1)达到中下(4级)水平，过熟林(20.15 g·kg−1)达到中上(3级)水平；Nsoil质量分数均值，幼龄林(1.32 g·kg−1)、成熟林(1.45 g·kg−1)和过熟林(1.47 g·kg−1)均达到中上(3级)水平；Psoil质量分数，幼龄林(0.72 g·kg−1)和成熟林(0.78 g·kg−1)达到中上(3级)水平，成熟林(0.88 g·kg−1)达到高(2级)水平。本研究中，尾巨桉人工林Csoil质量分数从大到小依次为过熟林、幼龄林、成熟林，与以往研究相同[23]。这可能是由于成熟林阶段属桉树人工林速生生长阶段，林木生长需要消耗大量养分，原有有机质的分解大于外界输入，从而使土壤有机碳质量分数下降；当进入过熟林阶段后，林木生长趋缓，对养分吸收减少，而凋落物和植物根系不断积累，分解产生有机碳输入土壤，使得土壤有机碳质量分数升高。土壤Nsoil和Psoil质量分数均为从幼龄林、成熟林到过熟林增加的趋势，与XU等[23]研究结果一致。可能是随着林龄的增加，林分郁闭度降低，林下植被生物多样性增加，凋落物分解速度加快[24]，使得土壤养分在过熟林阶段得到积累。
土壤微生物生物量既是土壤有机质和土壤养分转化与循环的动力，又可作为土壤中植物有效养分的储备库，在土壤肥力和植物营养中具有重要作用。本研究中，土壤微生物Cmic、Nmic、Pmic质量分数(504.18、52.49、17.40 mg·kg−1)均低于全球土壤(680.4、105.0、40.3 mg·kg−1)和森林土壤(629、98、32 mg·kg−1)的平均水平。可能原因是短轮伐期人工林土壤扰动频繁，对土壤微生物群落结构产生较大影响[25-26]，不利于土壤微生物繁殖和生长，具体影响机制有待进一步研究。本研究中，微生物Cmic、Nmic、Pmic质量分数均值均以过熟林最高，与时伟伟等[27]研究结果一致。易桂田等[28]对1、6、11 a生尾叶桉E. urophylla人工林的研究发现：土壤微生物碳质量分数随林龄降低，11 a生植株中仅为56.912 mg·kg−1；这与本研究结果不同。可能原因是①桉树人工林土壤微生物主要集中在0~20 cm土层[29]，本研究对0~60 cm土层进行了取样分析，相比于0~10 cm土层取样更具代表性；②研究区桉树过熟林凋落物量积累较大，具有较高的养分归还量[30]，土壤养分含量也处于3个阶段的最高水平，使得土壤微生物可利用底物含量较高，因而生物量增加；③土壤微生物碳、氮、磷化学计量具有环境可塑性，会因土壤资源状况、气候条件、植被组成、土壤理化性质等的不同而产生差异[31-33]。
3个生长阶段土壤Csoil和Nsoil质量分数随土层加深递减，且差异显著。原因是土壤碳、氮主要来源于土壤表面枯落物的分解归还，在土壤表层积累后经淋溶作用向下迁移，从而被植物吸收利用。Psoil主要集中在0~20 cm土层，随土层变化幅度较小，呈“表层聚集性”特点[34]；可能是由于林分凋落物周转较快，分解的林下凋落物、死亡的植物和腐败的枯草向表层土壤补充大量养分所致[35]；此外，土壤磷主要来源于土壤母质风化，而风化是一个漫长的过程，风化程度在0~60 cm土层中无明显差异，因而土壤磷在土壤剖面上的变化幅度较小。土壤微生物Cmic、Nmic、Pmic质量分数基本表现为表层土壤高于深层土壤，这与前人研究结果相符[9, 36]。表层土壤富集了大多数功能根系，有利于提高微生物生物量[37]，其微生物活性显著高于深层土壤[38]；而深层土壤生境条件较差，抑制微生物活性，因此生物量也较低。
土壤微生物主要由异养型的细菌和真菌组成，土壤中可利用养分资源是调节土壤微生物生物量增长的驱动因子，因此微生物生物量通常与土壤养分变化趋势基本一致[39]。本研究中过熟林Cmic、Nmic与土壤Csoil、Nsoil均表现出显著或极显著相关性，幼龄林Cmic与Csoil、Nsoil表现出极显著相关性，与以往研究结果一致[7, 36]。幼龄林Nmic及成熟林Cmic、Nmic与Csoil、Nsoil未表现出显著相关性，与王薪琪等[9]和LITTON等[40]发现：土壤微生物碳、氮与土壤有机碳、氮相关性不显著的结果相近。可能原因是①植物(草本和木本)根系的生理活性或土壤有机质的活性组分(轻组碳)对微生物生物量碳的影响较大[41]；②成熟林处于速生生长期，地上生物量随林龄增加趋势明显[42-43]，地上植被的生长与土壤微生物碳的固定可能存在竞争关系。
-
土壤碳氮磷比值是土壤有机质组成和质量程度的一个重要指标。TIAN等[44]研究发现中国土壤Csoil/Nsoil、Csoil/Psoil、Nsoil/Psoil均值分别为11.9、61.0、5.2。本研究中，Csoil/Nsoil、Csoil/Psoil、Nsoil/Psoil的均值分别为12.55、22.32、1.79；较高的Csoil/Nsoil表明本研究土壤有机质矿化作用较慢，较低的Csoil/Psoil说明微生物在矿化土壤有机质释放磷的潜力较大[45]，提示研究地Psoil质量分数处于较高水平。
XU等[46]研究表明：全球土壤微生物Cmic/Nmic、Cmic/Pmic、Nmic/Pmic的均值分别为7.6、42.4、5.6；李品等[47]发现：亚热带阔叶林分别为5.8、53.4、9.1。本研究中，Cmic/Nmic、Cmic/Pmic、Nmic/Pmic的均值分别为9.87、36.50、4.11，其中Cmic/Nmic高于全球和亚热带阔叶林均值，Cmic/Pmic、Nmic/Pmic低于全球土壤和亚热带阔叶林均值，结合研究区土壤理化性质发现：Nsoil质量分数处于中上水平，而低的土壤氮素有效性会影响微生物的利用。研究[48]表明：土壤微生物碳氮比、碳磷比与土壤有机质质量相关，土壤中有效氮、有效磷越丰富，则土壤微生物碳氮比、碳磷比值越低。本研究过熟林Cmic/Nmic高于幼龄林和成熟林，而Cmic/Pmic低于幼龄林和成熟林，表明随着森林植物生长和土壤环境条件的改变，土壤中有效养分资源对土壤微生物生长限制程度也在改变。相关研究[49]表明：土壤微生物C/N可以反映土壤微生物种类和区系，细菌和真菌的C/N一般为3~5和4~15，土壤中Cmic/Nmic越大，真菌比例越高[50]。本研究中过熟林Cmic/Nmic最大，说明过熟林土壤真菌含量相对丰富。相关性分析表明：幼龄林中Cmic/Nmic与Csoil/Nsoil相关系数为0.327，成熟林中为0.073，过熟林中为−0.805，表明Cmic/Nmic随着Csoil/Nsoil的改变是微生物适应土壤养分变化的重要机制[51]。
Cmic/Csoil、Nmic/Nsoil、Pmic/Psoil可以反映土壤养分向微生物的转化效率和土壤养分的流失状况，比单独使用微生物生物量或土壤养分来表征土壤质量变化更加有效[52-53]。本研究中，3个阶段Cmic/Csoil无显著差异，Cmic与Cmic/Csoil均无显著相关性，说明土壤微生物Cmic的周转速度在3个阶段差异可能并不明显。0~20 cm 土层的Nmic/Nsoil、Pmic/Psoil均表现为成熟林最高，且分别与Nmic、Pmic存在极显著正相关，可能是由于过熟林土壤微生物Nmic、Pmic比幼龄林和成熟林具有更快的周转速度，其增加幅度高于Nsoil、Psoil，这与吴建平等[54]研究结果类似。
-
尾巨桉人工林土壤和微生物碳、氮、磷质量分数均为过熟林最高，垂直变化呈现出“表层聚集性”特征。土壤微生物生物量与土壤化学性质关系密切，在林分的不同生长阶段土壤微生物受土壤影响的指标和程度具有差异性，幼龄林、成熟林和过熟林土壤微生物的主要影响因子分别为Csoil、Csoi/Psoil和Nsoil。土壤Csoi/Nsoil和微生物Cmic/Nmic偏高，Csoi/Psoil、Nsoi/Psoil及Cmic/Pmic、Nmic/Pmic均处于较低水平，Psoil质量分数充足，表明尾巨桉人工林土壤微生物可能存在氮素有效性限制，生长后期应注重养分有效性对土壤微生物生长繁殖的影响。
Soil-microbial stoichiometry of Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation at different growth stages
-
摘要:
目的 研究幼龄林、成熟林和过熟林阶段尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandis人工林土壤化学性质及土壤微生物化学计量特征，以丰富桉树林生态系统生态化学计量学领域的基础研究。 方法 以雷州半岛3个处于不同生长阶段的尾巨桉人工林为研究对象，测定0~20、20~40和40~60 cm土层土壤化学性质及土壤微生物碳、氮、磷质量分数，分析土壤及微生物化学计量关系特征。 结果 尾巨桉人工林土壤有机碳、全氮、全磷和土壤微生物碳、氮、磷质量分数均值均以过熟林最高，分别为20.15、1.47、0.88 g·kg−1和583.09、55.20、28.03 mg·kg−1，不同生长阶段差异性特征并不一致。土壤有机碳、全氮、全磷和土壤微生物碳、氮、磷质量分数的垂直变化呈现“表层聚集性”特征，不同生长阶段的土层间差异性元素类别表现不一。成熟林土壤碳氮比(Csoil/Nsoil)和碳磷比(Csoil/Psoil)均值分别为10.52和19.25，显著低于幼龄林和过熟林(P＜0.05)；过熟林氮磷比(Nsoil/Psoil)均值为1.67，显著低于幼龄林和成熟林(P＜0.05)。过熟林土壤微生物碳磷比(Cmic/Pmic)、氮磷比(Nmic/Pmic)均值分别为21.25、2.00，均显著低于其他2个阶段(P＜0.05)。不同生长阶段土壤微生物碳与土壤有机碳比值(Cmic/Csoil)无显著差异，土壤微生物氮与土壤全氮比(Nmic/Nsoil)和土壤微生物磷与土壤全磷比(Pmic/Psoil)均为过熟林显著低于其他阶段(P＜0.05)。冗余分析表明：幼龄林、成熟林和过熟林土壤微生物的首要影响因子分别为Csoil、Csoil/Psoil和Nsoil。 结论 尾巨桉人工林土壤微生物生物量在过熟林阶段最高，土壤微生物生物量与土壤化学性质关系密切，林分不同生长阶段土壤微生物受土壤影响的指标和程度具有差异性，生长后期应注重养分有效性对土壤微生物生长繁殖的影响。图4表2参54 Abstract:Objective The present study aims to investigate the soil-microbial stoichiometry of Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation at young, mature, and overmature stages in order to enrich the basic research in the field of ecological stoichiometry of Eucalyptus plantation ecosystem. Method Three E. urophylla × E. grandis plantations at different growth stages in Leizhou Peninsula were selected as the research objects. Soil samples were collected from 0−20, 20−40, 40−60 cm soil layers respectively for measuring soil organic carbon (Csoil), total nitrogen (Nsoil), total phosphorus (Psoil), soil microbial biomass carbon (Cmic), nitrogen (Nmic), and phosphorus (Pmic), and the ratio among them was estimated to analyze the relationship between soil and microbial biomass. Result The mean values of soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and soil microbial carbon, nitrogen and phosphorus were the highest in overmature forest, which were 20.15, 1.47, 0.88 g·kg−1 and 583.09, 55.20, and 28.03 mg·kg−1, respectively. The differences in different stages were not consistent. The vertical changes of soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus showed the characteristics of "surface aggregation", and the differences among soil layers in different growth stages were different due to different element types. The average values of Csoil/Nsoil and Csoil/Psoil in mature forest were 10.52 and 19.25, respectively, which were significantly lower than those in young and overmature forests (P＜0.05). The mean value of Nsoil/Psoil in overmature forest was 1.67, which was significantly lower than that in young and mature forests (P＜0.05). The average values of Cmic/Pmic and Nmic/Pmic on overmature stage were 21.25 and 2.00, which were significantly lower than those in other two stages (P＜0.05). The ratio of soil microbial biomass carbon to soil organic carbon (Cmic/Csoil) had no significant difference at three stages. The ratio of soil microbial biomass nitrogen to soil total nitrogen (Nmic/Nsoil) and the ratio of microbial biomass phosphorus to soil total phosphorus (Pmic/Psoil) in overmature forest were significantly lower than those in other two stages (P＜0.05). Redundancy analysis showed that Csoil, Csoil/Psoil and Nsoil were the primary influencing factors of soil microbe in young forest, mature forest and overmature forest, respectively. Conclusion The soil microbial biomass of E. urophylla × E. grandis plantation is the highest in the overmature forest stage, and is closely related to the soil chemical properties. The index and degree of soil microbes affected by the soil are different at different growth stages of the stand. The effect of nutrient availability on the growth and reproduction of soil microbe should be paid attention to at the later growth stage. [Ch, 4 fig. 2 tab. 54 ref.] -
生态用地研究是景观生态学重要的研究内容，其理论方法强调土地利用的合理性，目的在于阐明土地生态评价单元与其土地利用方式之间的协调程度和发展趋势[1]。综合考虑景观生态和环境要素的生态用地研究是目前城市规划、土地利用规划以及环境影响评价等研究的热点及难点问题[2-3]。景观生态安全格局是判别和建立生态基础设施的重要途径，并以景观生态学理论和方法为基础，从生态过程与格局的功能关系研究出发，判别对这些生态过程的健康与安全有着关键意义的景观格局[4]。多年来，景观格局研究都是停留在景观格局特征的描述方面[5-6]，由于未能深入反映生态过程研究而受到质疑。因此，应用生态敏感性评价方法与景观生态安全理论相结合的途径，必将在未来成为研究区域生态用地格局的发展趋势。本研究以浙江省慈溪市附海镇为研究对象，应用生态敏感性评价方法和景观生态安全理论，借助地理信息空间分析技术，在研究各类生态用地合理配置及区域生态可持续发展的基础上，提出了基于生态用地评价的规划和建设目标，并试图为相关研究提供研究思路和方法。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
附海镇位于慈溪市东南部，中心位于30°07′N，121°03′E，南与观海卫镇、桥头镇接壤，西与新浦镇交界，北枕杭州湾，距离慈溪市中心15 km，总面积约为22 km2。南北约为11 km，东西在中部宽约6 km，整个区域地势平坦，呈长条状，系海洋沉积平原。母质为海积物，由长江口涌入的海泽泥沙和钱塘江下冲泥沙在潮汐动力作用下堆积而成，南部地势略高于北部。附海镇属亚热带南缘季风气候区，全年以东南风为主。气温受冷暖气团交替控制和杭州湾海水调节，气候温和湿润，平均气温为17.9 ℃。辖区自然条件独具特色，栽有大量的花卉植物，素有“花卉之乡”美誉。随着慈溪市交通干道中横线和杭州湾跨海大桥南岸连接线的开通，附海镇现已融入宁波“半小时”经济圈和上海“两小时”经济圈。
1.2 研究方法
1.2.1 数据来源与预处理
本研究以附海镇2009年高空间分辨率航空影像（1 ∶ 5 000）为主要数据源，结合土地利用现状图、城市绿地系统规划总图及相关部门的现状调查资料作为空间信息提取的基本信息源。首先利用ENVI 4.3图像处理软件对图像进行几何校正，转换成Xian_1980坐标体系，并对图像进行拼接裁剪处理，获得研究区的影像图[7]。利用ArcGIS 9.2进行人工目视解译，结合实地调查对研究区土地利用类型分布进行矢量化，并将矢量文件通过空间分析模块（conversion tools）转换成大小为5 m × 5 m的栅格数据，最后利用ArcGIS 9.2软件的数据管理功能，将属性数据与图层数据相结合进行管理。
景观格局指数分析景观格局指数是景观空间分析的重要方法，使生态过程与空间格局相互关联的度量成为可能，在景观格局分析与功能评价、景观规划、设计与管理等领域都具有重要作用[8-10]。景观分类是景观格局定量分析的基础，目前，有关城镇景观类型分类尚存在着不同的分类体系。本研究的景观分类，主要参照GB 50137-2011《城市用地分类与规划建设用地标准》，结合附海镇的用地特点，将研究区分为建设用地、交通用地、农田、城镇绿地、滩涂湿地、水域6种类型（表 1），以此6种类型作为城镇景观类型的基本单元，研究城镇景观生态安全和可持续发展的生态功能[11-13]。将处理过的航片栅格图导入Fragstats 3.3 软件中进行景观指数计算。根据本研究区域的特点，选择的景观格局指数有斑块数（NP），斑块类型面积（CA），斑块面积比例（PLAND），斑块密度（PD），边缘密度（ED），最大斑块指数（LPI），斑块形状指数（LSI），平均斑块面积（AREA＿MN），面积加权平均形状指数（SHAPE＿AM），面积加权平均分维数（FRAC＿AM），景观聚集度指数（AI）等[14-18]指标对研究区整体景观格局进行初步分析。
表 1 附海镇景观类型分类Table 1. Landscape types of Fuhai Town序号 景观类型 特征 1 建设用地 主要是城镇建设用地，包括居住用地、工业用地、仓储用地、广场用地和一些未利用的裸露地面等 2 交通用地 主要是高速公路和一、二级公路等 3 农田 主要是耕地、农田等 4 城镇绿地 主要是公园绿地、附属绿地、生产绿地、防护绿地等 5 湿地及滩涂 主要是滩涂、湿地 6 水域 主要是江、河等水系 1.2.3 生态敏感性评价
生态敏感性指生态系统对人类活动干扰和自然环境变化的反应程度，可表征区域生态环境遇到干扰时产生生态环境问题的难易程度和可能性大小[19-20]。在生态敏感程度较高的区域，当受到人类不合理活动影响时，更易产生生态环境问题，应划分区域生态环境保护重点。生态敏感性评价中的指标选取是生态用地评价的核心[20]，指标体系的选取应反映研究区域最主要的生态问题。通过调查与研究区域生态环境现状、主要生态问题，咨询相关专家以及参考已有类似研究指标权重体系的基础上[21-22]，本研究选取对研究区生态敏感性影响较大的生态因素，即土地利用类型、距环境敏感区距离和区域开发强度3大类进行生态敏感性分析（表 2）。①土地利用类型评价因子。不同生态系统类型对区域生态环境的影响程度不同，其生态敏感性也有所差异。土地利用类型是不同生态系统的最直接表征[23]。因此，本研究选择土地利用类型作为生态敏感性评价因子之一，结合航片高清影像解译数据及区域土地利用特征，将附海镇土地利用类型划分为建设用地、交通用地、农田、城镇绿地、滩涂湿地、水域6类，依据不同土地利用类型对生态敏感性的影响大小进行分类并赋值。②区域开发强度评价因子。人类的区域开发活动对当地生态敏感性影响程度较大。工业区、居民点等建设用地，以及道路、交通等建设用地程度，是区域开发强度的主要表现。在空间距离上，越是靠近区域开发强度高的地区，则生态敏感度越低。因此，本研究将距建设用地的距离、距交通用地的距离作为生态敏感性评价因子。划分距建设用地的距离大于200 m为高度敏感区，大于100 m小于200 m为中度敏感区，大于50 m小于100 m为低度敏感区，小于50 m为非敏感区；划分距交通用地距离大于300 m为高度敏感区，大于100 m小于300 m为中度敏感区，大于50 m小于100 m为低度敏感区、小于50 m为非敏感区。③环境敏感区评价因子。环境敏感性指生态系统对人类活动反应的敏感程度，用来反映产生生态失衡与生态环境问题的可能性大小。根据附海镇生态环境特征，其环境敏感区包括主要水域、湿地和滩涂等，上述环境敏感区对附海镇生态环境保护具有重要意义。划分距环境敏感区的距离小于100 m为高度敏感区；大于100 m小于200 m为中度敏感区；大于200 m小于300 m为低度敏感区，大于300 m为非敏感区。④综合评价。通过ArcGIS 9.2 软件的空间分析（spatial analysis）功能，进行生态敏感性各因子评价以及加权综合评价（表 2）。各评价因子赋值、敏感性分级和权重分配反映了各评价因子内部以及总体权重的相对趋势。根据各个评价因子权重及敏感性分级，计算附海镇生态敏感性综合评价值，并将生态敏感区分为高度敏感区、中度敏感区、低度敏感区和非敏感区4种等级。
表 2 生态敏感性评价因子等级及权重Table 2. Grades and weights of ecological sensibility factors评价因子 亚项 生态敏感性 重分类 分值 权重/% 土地利用类型 高度敏感 水域 10 40 滩涂、湿地 8 中度敏感 农田 6 城镇绿地 4 低度敏感 交通用地 2 非敏感 建设用地 1 距环境敏感区距离 高度敏感 ＜100m 10 20 中度敏感 100~200m 6 低度敏感 200~300m 3 非敏感 ＞300m 1 区域开发强度 距道路距离 高度敏感 ＞300m 10 20 中度敏感 100~300m 6 低度敏感 50~100m 3 非敏感 ＜50m 1 距建筑距离 高度敏感 ＞200m 10 20 中度敏感 100~200m 6 低度敏感 50~100m 3 非敏感 ＜50m 1 2. 结果与分析
2.1 景观格局指数分析
2.1.1 城镇景观斑块组成结构
从附海镇景观要素斑块组成可以看出（图 1，表 3），城镇绿地的斑块面积最大，达到767.31 hm2，面积所占比例也最高为35.27%；其次是建设用地和农田，两类斑块面积都处于中等水平，面积分别为591.29 hm2和497.83 hm2，占总面积的27.18%和22.88%；交通用地和滩涂湿地面积较小，分别为128.75 hm2和103.17 hm2，占总面积的5.92%和4.74%；斑块总面积最小的为水域，仅为87.37 hm2，占总面积的4.02%。从附海镇景观格局分类图（图 1）可以看出：附海镇建设用地类型主要分布在中部成片的居住区以及南部工业园区；农田类型主要分布在镇北部、西南以及东南区域；由于苗木产业发达，城镇绿地类型所占比率最大，其生产绿地基本上为大型斑块，连接成片，所占比率最高，主要分布在附海镇北部和东南部的苗木栽植区。景观类型斑块数和平均斑块面积，在一定意义上可揭示城镇景观破碎化程度。从附海镇景观类型斑块组成上来看，滩涂湿地类型的斑块数量最小，是以2个特大型斑块形式存在，平均斑块面积最大，受到人为活动的干扰最小，斑块破碎化程度最低；交通用地与水域类型的斑块数量最多，分别为495个和506个，其平均斑块面积最小，斑块破碎化程度最大；其原因在于附海镇形成了较好的公路交通网，城镇主要道路连通性及完整性较好。同时，乡镇村庄众多，村级道路网络复杂多样，破碎化程度较高；另外，乡镇区域三塘横江、四塘横江、蛟门浦、八塘横江等水系通道显著，河流水系分支较多，并大量被交通道路景观要素分割，城镇景观总体呈现出“树枝”状形态，破碎化程度很高。
表 3 附海镇不同景观类型的斑块组成Table 3. Patch structure of different landscape types in Fuhai Town斑块类型 斑块数/个 面积/hm2 占总数/% 平均斑块面积/hm2 最大斑块指数 建设用地 292 591.29 27.18 2.03 3.34 交通用地 495 128.75 5.92 0.26 3.60 农田 218 497.83 22.88 2.28 2.22 城镇绿地 460 767.31 35.27 1.67 2.63 湿地及滩涂 2 103.17 4.74 51.59 2.98 水域 506 87.37 4.02 0.17 0.49 合计 1973 2175.72 100 2.1.2 城镇景观类型尺度分析
景观类型的斑块密度可揭示某一区域景观被该类型斑块分割的程度，其对境域生物物种保护、物质和能量分布具有重要影响。各个景观组分的斑块密度（PD）则直接地反映了斑块组分的破碎化程度，而斑块形状指数（LSI）则反映斑块聚合和离散程度。从表 4可见：斑块密度指数（PD）排序为水域＞交通用地＞城镇绿地＞建设用地＞农田＞滩涂及湿地；斑块形状指数的排序为交通用地＞水域＞城镇绿地＞建设用地＞农田＞滩涂及湿地。上述结果表明：交通用地和水域破碎化最为严重，景观类型复杂，尤其是南部水域支流更为明显；湿地及滩涂类型斑块的形状较规则，斑块成片集中分布在镇域北部，完整性较好。因此，其斑块密度和斑块形状指数都最小。同样从面积加权平均形状指数（SHAPE＿AM）和面积加权平均分维数（FRAC＿AM）的数值上可见：交通用地和水域均为较高的数值，而农田及生态涵养用地景观类型的面积加权形状指数和面积加权平均分维数都比较低。从景观聚集度指数上则也反映出，滩涂及湿地类型具有最高的景观聚集度指数（AI），其次是城镇绿地和农田，最小的是交通用地。同样也表明湿地及滩涂景观破碎化较低，而交通用地类型破碎化最为严重，受人为活动的影响最大。
表 4 附海镇景观类型特征Table 4. Characteristics of landscape types in Fuhai Town斑块类型 斑块密度
(PD)边缘密度
(ED)斑块形状指数(LSI) 面积加权平均形状指
数(SHAPE_AM)面积加权平均形状指
数(FRAC_AM)景观聚集度指
数(AI)建设用地 13.42 93.15 28.80 4.28 1.22 94.27 交通用地 22.75 105.67 72.04 28.42 1.51 68.55 农田 10.02 63.95 24.87 3.09 1.17 94.64 城镇绿地 21.14 92.40 28.88 2.65 1.15 94.95 湿地及滩涂 0.09 1.80 2.11 1.50 1.06 99.45 水域 23.26 57.73 49.22 4.47 1.30 74.06 2.2 生态敏感性评价
2.2.1 单因子评价
在附海镇生态敏感性评价的4个因子中，土地利用类型因子最为敏感，其高度敏感区和中度敏感区面积比例分别为8.68% 和57.24%，其次为环境敏感区因子，其高度敏感区和中度敏感区面积比例分别为64.75% 和24.53%（图 2）。在土地利用类型评价因子中，其结果显示高度敏感区主要分布在七塘公路以北沿海滩涂湿地、三塘横江和八塘横江一带；中度敏感区主要分布在镇域北部苗圃地和农耕用地；低度敏感区和非敏感区主要集中于镇区南部以及中部的建成区、村落和工业片区。附海镇北部为沿海滩涂区，其良好的自然环境和丰富的食物生境已成为鸟类迁徙必经的中转站。同时，它在维护生态平衡、降解污染、调节气候及控制土壤侵蚀等方面均起到重要作用，是镇域环境敏感区的重要组成部分。环境敏感区影响因子分析结果表明：该因子高度敏感区主要分布在七塘公路以北沿海滩涂湿地，以及八塘横江、三塘横江、蛟门浦、四塘横江等主干水系区域。区域开发强度因子的生态敏感度分析表明：距建筑的距离，以及距主要交通道路的距离越大，则该因子的生态敏感度越高，其结果显示出低度敏感区主要集中在观附公路、高速连接线、中横线、韩家路、郑家浦路、建附公路等镇域主要交通道路以及镇域中南部的居住、工业建筑片区。
图 2 生态敏感性单因子评价结果Figure 2. Results of single factor ecological sensitivity assessment in Fuhai Town2.2.2 综合评价
根据上述各评价因子权重及敏感性分级，综合加权得到附海镇生态敏感性综合评价值为1.2 ~10.0，采用自然裂段法（natural breaks）将生态敏感区分为4类，即高度敏感区、中度敏感区、低度敏感区和非敏感区（表 5）。由图 3综合分析得出：附海镇生态高度敏感区、中度敏感区、低度敏感区和非敏感区面积分别为155.78，593.75 ，662.73 和763.46 hm2，分别占总面积的7.16%，27.29%，30.46%和35.09%。生态高度敏感区主要分布于北部沿海滩涂湿地，以及三塘横江、八塘横江、蛟门浦等河流水系等区域。该区域生态最为敏感，应加强湿地水体的保护，禁止在该区域内开发建设用地，巩固和保护好现有的生态屏障。中度敏感区主要分布于镇域北部经济林种植片区、农耕地，以及区域中部、南部居民点附近零星的农耕地片区，该区域处于湿地水体与道路建筑之间，具有一定的植被资源，属于生态环境保护较好的区域。由于受周边人类区域开发活动强度的影响，其生态敏感性综合评价为中度，但考虑区域的生态安全，中度敏感区的开发建设活动应严格控制其规模和强度。低度敏感区主要分布于中部建成区以及南部工业建筑区域，该类区域受人类活动影响较大，其生态敏感度综合评价较低，该区域的建设用地布局和规模，应该加强控制保护好周围生态资源，减弱对周边生态环境安全的影响。非敏感区主要集中于西部居民村落片区，以及中部居住、工业建筑片区。该片区距湿地水域等环境敏感区较远，并且受到人类区域开发活动影响最大，因而生态敏感性最低。附海镇区生态敏感度大体呈现从水体、滩涂湿地到居住、工业建设用地逐步降低的趋势。
表 5 生态敏感性综合评价结果Table 5. Results of ecological sensitivity comprehensive assessment生态敏感性类别 面积/hm2 百分比/% 利用类型 利用类型面积/hm2 利用类型百分比/% 高度敏感区 155.78 7.16 核心保护区 155.78 7.16 中度敏感区 593.75 27.29 控制发展区 593.75 27.29 一般敏感区 662.73 30.46 适宜发展区 1426.19 65.55 非敏感区 763.46 35.09 3. 结论与讨论
本研究利用生态敏感性评价方法与景观生态安全理论相结合的分析途径，研究浙江省慈溪市附海镇生态敏感性程度及其空间分布状况。结果表明：从景观生态安全格局评判可以发现，道路景观的破碎化程度最高，受人为影响严重。滩涂湿地景观破碎化程度较低，没有受到大量的人为干扰影响。从生态敏感性评价可知，生态敏感性综合评价结果与生态环境现状基本一致，反映本研究所筛选的生态敏感性评价指标较为合理，其评价结果也具有客观性。生态高度敏感区最集中于北部沿海滩涂湿地等区域，与景观安全格局分析中破碎化程度越低，受到人为影响越小，生态敏感度越高的结果相符合。基于2种分析方法的融合研究，较以往单一研究方法所分析的结果更具有科学性。同时，还具有一定的客观性和可操作性等特点，将为乡镇区域建设规划方案调整与优化提供科学依据。通过上述研究，以此划分出促进本地区景观生态安全的核心保护区、控制发展区、适宜发展区3类区域利用类型,并提出相应的管护措施。
本研究选择建设用地、交通用地和环境敏感区影响因子等指标，研究开发活动对乡镇区域生态环境的影响程度，并结合土地利用类型影响因子，试图深入探讨镇域土地资源合理利用时所表证的生态用地特征，可为同类型区域开发及生态评价提供借鉴和参考。当然，也应该根据不同地区的特点，选用适宜的评判方法，并结合时间动态变化，综合分析城镇生态用地的发展趋势。
-
图 1 不同生长阶段土壤与土壤微生物碳、氮、磷质量分数
Figure 1 Carbon, nitrogen and phosphorus contents of soil and soil microbial biomass in different growth stages
图 2 不同生长阶段土壤与土壤微生物碳、氮、磷化学计量比
Figure 2 Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric ratios of soil and soil microbial biomass with different growth stages
图 3 不同生长阶段土壤微生物与土壤碳、氮、磷之比
Figure 3 Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric ratios of soil and soil microbial biomass with different growth stages
图 4 不同生长阶段土壤与土壤微生物碳、氮、磷及化学计量比的冗余分析
Figure 4 Carbon, nitrogen and phosphorus contents and stoichiometric ratios of soil and soil microbial biomass with different growth stages
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic situation of sample plots
龄级 样地 林龄/a 海拔/m 平均胸
径/cm平均树
高/m林分密度/
(株·hm−2)叶面积
指数0~60 cm土壤
容重/(g·cm−3)pH 幼龄林 1 2 116 8.06 12.20 1575 0.829 1.05 4.6 2 2 120 7.85 11.93 1450 0.732 0.96 5.0 3 2 117 8.14 12.33 1586 0.916 1.03 5.2 成熟林 1 6 104 14.63 12.48 857 0.793 1.08 4.8 2 6 108 13.97 15.37 986 1.039 1.07 4.8 3 6 103 11.97 15.15 1174 1.184 1.08 5.0 过熟林 1 9 113 22.84 25.40 725 1.117 1.07 4.5 2 9 119 20.14 24.97 714 1.101 1.04 4.7 3 9 125 19.74 22.58 675 0.884 0.97 4.7 
下载: 导出CSV
表 2 土壤和土壤微生物碳、氮、磷及化学计量比的相关性
Table 2. Correlation of soil and microbe biomass C, N, P content and their stoichiometry
阶段 指标 Csoil Nsoil Psoil Csoil/Nsoil Csoil/Psoil Nsoil/Psoil Cmic/Csoil Nmic/Nsoil Pmic/Psoil 幼龄林 Cmic 0.969** 0.941** 0.383 0.290 0.960** 0.923** 0.314 −0.324 0.825** Nmic 0.581 0.610 0.101 0.102 0.595 0.623 0.746* 0.330 0.432 Pmic 0.853** 0.854** 0.271 0.202 0.863** 0.856** 0.137 −0.445 0.995** Cmic/Nmic 0.785** 0.710* 0.341 0.327 0.775* 0.689* −0.361 −0.842** 0.743* Cmic/Pmic −0.308 −0.290 −0.099 −0.130 −0.302 −0.294 0.071 0.148 −0.681* Nmic/Pmic −0.611 −0.497 −0.291 −0.411 −0.606 −0.475 0.375 0.508 −0.753* 成熟林 Cmic 0.580 0.417 0.072 0.741 0.615 0.435 0.363 0.191 0.532 Nmic −0.009 0.040 −0.001 −0.096 −0.018 0.034 0.455 0.738* −0.098 Pmic 0.810** 0.744* 0.374 −0.119 0.830** 0.753* −0.336 −0.544 0.997** Cmic/Nmic 0.419 0.347 0.108 0.073 0.444 0.363 −0.274 −0.719* 0.450 Cmic/Pmic −0.402 −0.553 −0.188 0.440 −0.418 −0.573 0.434 0.664 −0.790* Nmic/Pmic −0.437 −0.498 −0.122 0.260 −0.467 −0.524 0.445 0.795* −0.785* 过熟林 Cmic 0.812** 0.906** 0.458 0.226 0.833** 0.850** 0.274 0.565 0.751* Nmic 0.922** 0.785* 0.776* 0.630 0.882** 0.605 −0.163 0.882** 0.463 Pmic 0.645 0.653 0.350 0.263 0.658 0.607 0.226 0.389 0.977** Cmic/Nmic −0.578 −0.224 −0.864** −0.805** −0.458 0.050 0.595 −0.846** 0.146 Cmic/Pmic 0.001 0.120 0.050 −0.140 0.002 0.118 0.003 0.083 −0.612 Nmic/Pmic 0.465 0.293 0.571 0.501 0.409 0.128 −0.410 0.675* −0.404 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)
下载: 导出CSV
-
[1] DEVI N B, YADAVA P S. Seasonal dynamics in soil microbial biomass C, N and P in a mixed-oak forest ecosystem of Manipur, North-east India [J]. Appl Soil Ecol, 2006, 31(3): 220 − 227. [2] LEFF J W, JONES S E, PROBER S M, et al. Consistent responses of soil microbial communities to elevated nutrient inputs in grasslands across the globe [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2015, 112(35): 10967 − 10972. [3] HE Z L, YANG X E, BALIGAR V C, et al. Microbiological and biochemical indexing systems for assessing quality of acid soils [J]. Adv Agron, 2003, 78(2): 89 − 138. [4] BUCHKOWSKI R W, SCHMITZ O J, BRADFORD M A. Microbial stoichiometry overrides biomass as a regulator of soil carbon and nitrogen cycling [J]. Ecology, 2015, 96(4): 1139 − 1149. [5] ADAIR K L, WRATTEN S, LEAR G. Soil phosphorus depletion and shifts in plant communities change bacterial community structure in a long-term grassland management trial [J]. Environ Microbiol Rep, 2013, 5(3): 404 − 413. [6] SHILLAM L, HOPKINS D W, BADALUCCO L, et al. Structural diversity and enzyme activity of volcanic soils at different stages of development and response to experimental disturbance [J]. Soil Biol Biochem, 2008, 40(9): 2182 − 2185. [7] 杨凯, 朱教君, 张金鑫, 等. 不同林龄落叶松人工林土壤微生物生物量碳氮的季节变化[J]. 生态学报, 2009, 29(10): 5500 − 5507. YANG Kai, ZHU Jiaojun, ZHANG Jinxin, et al. Seasonal dynamics of soil microbial biomass C and N in two larch plantation forests with different ages in Northeastern China [J]. Acta Ecol Sin, 2009, 29(10): 5500 − 5507. [8] 范媛媛, 李懿, 李启迪. 不同林龄油松土壤微生物、酶活性和养分特征[J]. 水土保持研究, 2019, 26(6): 58 − 64. FAN Yuanyuan, LI Yi, LI Qidi. Microbe, enzymatic activity and nutrient contents of soils in different stand ages of Pinus tabuliformis [J]. Res Soil Water Conserv, 2019, 26(6): 58 − 64. [9] 王薪琪, 韩轶, 王传宽, 等. 帽儿山不同林龄落叶阔叶林土壤微生物生物量及其季节动态[J]. 植物生态学报, 2017, 41(6): 597 − 609. WANG Xinqi, HAN Yi, WANG Chuankuan, et al. Soil microbial biomass and its seasonality in deciduous broadleaved forests with different stand ages in the Mao’ershan region, Northeast China [J]. Chin J Plant Ecol, 2017, 41(6): 597 − 609. [10] 牛小云, 孙晓梅, 陈东升, 等. 辽东山区不同林龄日本落叶松人工林土壤微生物、养分及酶活性[J]. 应用生态学报, 2015, 26(9): 2663 − 2672. NIU Xiaoyun, SUN Xiaomei, CHEN Dongsheng, et al. Soil microorganisms, nutrients and enzyme activity of Larix kaempferi plantation under different ages in mountainous region of eastern Liaoning Province, China [J]. Chin J Appl Ecol, 2015, 26(9): 2663 − 2672. [11] 王传杰, 王齐齐, 徐虎, 等. 长期施肥下农田土壤-有机质-微生物的碳氮磷化学计量学特征[J]. 生态学报, 2018, 38(11): 3848 − 3858. WANG Chuanjie, WANG Qiqi, XU Hu, et al. Carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry characteristics of bulk soil, organic matter, and soil microbial biomass under long-term fertilization in cropland [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(11): 3848 − 3858. [12] 竹万宽, 陈少雄, 王志超, 等. 不同林龄尾巨桉人工林凋落物和土壤C、N、P化学计量特征[J]. 热带亚热带植物学报, 2017, 25(2): 127 − 135. ZHU Wankuan, CHEN Shaoxiong, WANG Zhichao, et al. Ecological stoichiometric characteristrics of carbon, nitrogen and phosphorus in litter and soil of Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation at different forest ages [J]. J Trop Subtrop Bot, 2017, 25(2): 127 − 135. [13] 黄国勤, 赵其国. 广西桉树种植的历史、现状、生态问题及应对策略[J]. 生态学报, 2014, 34(18): 5142 − 5152. HUANG Guoqin, ZHAO Qiguo. The history, status quo, ecological problems and countermeasures of Eucalyptus plantations in Guangxi [J]. Acta Ecol Sin, 2014, 34(18): 5142 − 5152. [14] 许宇星, 王志超, 竹万宽, 等. 雷州半岛3种速生人工林下土壤生态化学计量特征[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(1): 35 − 42. XU Yuxing, WANG Zhichao, ZHU Wankuan, et al. Ecological stoichiometric characteristics of soil C, N, P, and K in three types of plantations on the Leizhou Peninsula [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2018, 35(1): 35 − 42. [15] 许宇星, 王志超, 竹万宽, 等. 不同品种桉树林生活叶-凋落物-土壤碳氮磷化学计量特征[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2018, 46(3): 94 − 100. XU Yuxing, WANG Zhichao, ZHU Wankuan, et al. Stoichiometric characteristics of C, N and P in leaf-litter-soil of different Eucalyptus varieties [J]. J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed, 2018, 46(3): 94 − 100. [16] 陈亚梅, 刘洋, 张健, 等. 巨桉混交林不同树种C、N、P化学计量特征[J]. 生态学杂志, 2015, 34(8): 2096 − 2102. CHEN Yamei, LIU Yang, ZHANG Jian, et al. Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus of different tree species in Eucalyptus grandis mixed plantation [J]. Chin J Ecol, 2015, 34(8): 2096 − 2102. [17] GÜSEWELL S. N∶P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance [J]. New Phytol, 2004, 164(2): 243 − 266. [18] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 1999: 133 − 135. [19] WU J, JOERGENSEN R G, POMMERENING B, et al. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation-extraction: an automated procedure [J]. Soil Biol Biochem, 1990, 22(8): 1167 − 1169. [20] 黄懿梅, 安韶山, 曲东, 等. 两种测定土壤微生物量氮方法的比较初探[J]. 植物营养与肥料学报, 2005, 11(6): 830 − 835. HUANG Yimei, AN Shaoshan, QU Dong, et al. Comparison between two methods of determination soil microbial biomass nitrogen [J]. Plant Nutr Fert Sci, 2005, 11(6): 830 − 835. [21] 吴金水, 肖和艾, 陈桂秋, 等. 旱地土壤微生物磷测定方法研究[J]. 土壤学报, 2003, 40(1): 70 − 78. WU Jinshui, XIAO Heai, CHEN Guiqiu, et al. Measurement of microbial biomass-P in upland soils in China [J]. Acta Pedol Sin, 2003, 40(1): 70 − 78. [22] 全国土壤普查办公室. 中国土壤普查技术[M]. 北京: 农业出版社, 1992: 107 − 119. [23] XU Yuxing, DU Apeng, WANG Zhichao, et al. Effects of different rotation periods of Eucalyptus plantations on soil physiochemical properties, enzyme activities, microbial biomass and microbial community structure and diversity[J]. For Ecol Manage, 2020, 456: 117683. doi: 10.1016/j.foreco.2019.117683. [24] TROGISCH S, HE Jinsheng, HECTOR A, et al. Impact of species diversity, stand age and environmental factors on leaf litter decomposition in subtropical forests in China [J]. Plant Soil, 2016, 400(1/2): 337 − 350. [25] 胡亚林, 汪思龙, 颜绍馗. 影响土壤微生物活性与群落结构因素研究进展[J]. 土壤通报, 2006, 37(1): 170 − 176. HU Yalin, WANG Silong, YAN Shaokui. Research advances on the factors influencing the activity and community structure of soil microorganism [J]. Chin J Soil Sci, 2006, 37(1): 170 − 176. [26] 钟文辉, 蔡祖聪. 土壤管理措施及环境因素对土壤微生物多样性影响研究进展[J]. 生物多样性, 2004, 12(4): 456 − 465. ZHONG Wenhui, CAI Zucong. Effect of soil management practices and environmental factors on soil microbial diversity: a review [J]. Biodiv Sci, 2004, 12(4): 456 − 465. [27] 时伟伟, 彭晚霞, 宋同清, 等. 不同林龄尾巨桉人工林土壤养分与微生物的耦合关系[J]. 西北植物学报, 2013, 33(7): 1452 − 1458. SHI Weiwei, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al. Coupling relationships between soil microbe and soil nutrient in Eucalyptus urophylla × E. grandis plantation at different stand ages [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2013, 33(7): 1452 − 1458. [28] 易桂田, 王晓丽, 刘占锋, 等. 亚热带地区不同人工林配置下土壤微生物量碳及微生物墒的年际动态[J]. 生态环境学报, 2018, 27(2): 224 − 231. YI Guitian, WANG Xiaoli, LIU Zhanfeng, et al. Interannual dynamics of soil microbial biomass carbon under different plantations in Subtropical China [J]. Ecol Environ Sci, 2018, 27(2): 224 − 231. [29] 冯健, 张健. 巨桉人工林地土壤微生物类群的生态分布规律[J]. 应用生态学报, 2005, 16(8): 1422 − 1426. FENG Jian, ZHAGN Jian. Ecological distribution patterns of soil microbes under artificial Eucalyptus grandis stand [J]. Chin J Appl Ecol, 2005, 16(8): 1422 − 1426. [30] 雍强, 陈彪, 林波, 等. 雷州半岛不同林龄尾巨桉人工林凋落物产量、养分归还及分解动态研究[J]. 桉树科技, 2019, 36(3): 16 − 21. YONG Qiang, CHEN Biao, LIN Bo, et al. Litter production, nutrient return and decomposition in Eucalyptus plantations of different ages in Leizhou Peninsula [J]. Eucalypt Sci Technol, 2019, 36(3): 16 − 21. [31] ZHOU Z H, WANG C K. Soil resources and climate jointly drive variations in microbial biomass carbon and nitrogen in China’s forest ecosystems [J]. Biogeosci Discuss, 2015, 12: 11191 − 11216. [32] LI Pin, YANG Yuanhe, HAN Wenxuan, et al. Global patterns of soil microbial nitrogen and phosphorus stoichiometry in forest ecosystems [J]. Global Ecol Biogeogr, 2014, 23(9): 979 − 987. [33] LI Yong, WU Jinshui, LIU Shoulong, et al. Is the C∶N∶P stoichiometry in soil and soil microbial biomass related to the landscape and land use in southern subtropical China? [J]. Global Biogeochem Cycles, 2012, 26(4): 4002. doi: 10.1029/2010GB004399. [34] 岑龙沛, 严友进, 戴全厚, 等. 喀斯特不同土地利用类型裂隙土壤有机碳及磷素赋存特征[J]. 生态学报, 2020, 40(21): 7567 − 7575. CEN Longpei, YAN Youjin, DAI Quanhou, et al. Occurrence characteristics of organic carbon and phosphorus in fissured soil under different land use types in karst area [J]. Acta Ecol Sin, 2020, 40(21): 7567 − 7575. [35] 吴艳宏, 周俊, 邴海健, 等. 贡嘎山海螺沟典型植被带总磷分布特征[J]. 地球科学与环境学报, 2012, 34(3): 70 − 74. WU Yanhong, ZHOU Jun, BING Haijian, et al. Characteristic of total phosphorus distribution in typical vegetation zones along Hailuogou of Gongga Mountain [J]. J Earch Sci Environ, 2012, 34(3): 70 − 74. [36] 刘宝, 吴文峰, 林思祖, 等. 中亚热带4种林分类型土壤微生物生物量碳氮特征及季节变化[J]. 应用生态学报, 2019, 30(6): 1901 − 1910. LIU Bao, WU Wenfeng, LIN Sizu, et al. Characteristics of soil microbial biomass carbon and nitrogen and its seasonal dynamics in four mid-subtropical forests [J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(6): 1901 − 1910. [37] CHEN C R, XU Z H, ZHANG S L, et al. Soluble organic nitrogen pools in forest soils of subtropical Australia [J]. Plant soil, 2005, 277(1/2): 285 − 297. [38] TAYLOR J P, WILSON B, MILLS M S, et al. Comparison of microbial numbers and enzymatic activities in surface soils and subsoils using various techniques [J]. Soil Biol Biochem, 2002, 34(3): 387 − 401. [39] WARDLE D A. A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil [J]. Biol Rev, 1992, 67(3): 321 − 358. [40] LITTON C M, RYAN M G, KNIGHT D H, et al. Soil-surface carbon dioxide efflux and microbial biomass in relation to tree density 13 years after a stand replacing fire in a lodgepole pine ecosystem [J]. Global Change Biol, 2003, 9(5): 680 − 696. [41] SONG Piao, REN Haibao, JIA Qi, et al. Effects of historical logging on soil microbial communities in a subtropical forest in southern China [J]. Plant Soil, 2015, 397(1/2): 115 − 126. [42] CHEN Yuanqi, LIU Zhanfeng, RAO Xingquan, et al. Carbon storage and allocation pattern in plant biomass among different forest plantation stands in Guangdong, China [J]. Forests, 2015, 6(3): 794 − 808. [43] CHEN Yuanqi, YU Shiqin, LIU Suping, et al. Reforestation makes a minor contribution to soil carbon accumulation in the short term: evidence from four subtropical plantations [J]. For Ecol Manage, 2017, 384: 400 − 405. [44] TIAN Hanqin, CHEN Guangsheng, ZHANG Chi, et al. Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China’s soils: a synthesis of observational data [J]. Biogeochemistry, 2010, 98(1/3): 139 − 151. [45] 曹娟, 闫文德, 项文化, 等. 湖南会同3个林龄杉木人工林土壤碳、氮、磷化学计量特征[J]. 林业科学, 2015, 51(7): 1 − 8. CAO Juan, YAN Wende, XIANG Wenhua, et al. Stoichiometry characterization of soil C, N, and P of Chinese fir plantations at three different ages in Huitong, Hunan Province, China [J]. Sci Silv Sin, 2015, 51(7): 1 − 8. [46] XU Xiaofeng, THORNTON P E, POST W M. A global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems [J]. Global Ecol Biogeogr, 2013, 22(6): 737 − 749. [47] 李品, 木勒德尔·吐尔汗拜, 田地, 等. 全球森林土壤微生物生物量碳氮磷化学计量的季节动态[J]. 植物生态学报, 2019, 43(6): 532 − 542. LI Pin, Muledeer Tuerhanbai, TIAN Di, et al. Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry across global forest ecosystems [J]. Chin J Plant Ecol, 2019, 43(6): 532 − 542. [48] CLEVELAND C C, LIPTZIN D. C∶N∶P stoichiometry in soil: is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass? [J]. Biogeochemistry, 2007, 85(3): 235 − 252. [49] 黄昌勇. 土壤学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2000: 50 − 64. [50] PAUL E A, CLARK F E. Soil Microbiology and Biochemistry[M]. San Diego: Academic Press, 1989: 131 − 146. [51] MOOSHAMMER M, WANEK W, ZECHMEISTER-BOLTENSTERN S, et al. Stoichiometric imbalances between terrestrial decomposer communities and their resources: mechanisms and implications of microbial adaptations to their resources[J]. Front Microbiol, 2014, 5(22): 22. doi: 10.3389/fmicb.2014.00022. [52] ANDERSON J P E, DOMSCH K H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils [J]. Soil Biol Biochem, 1978, 10(3): 215 − 221. [53] VANCE E D, CHAPIN Ⅲ F S. Substrate limitations to microbial activity in taiga forest floors [J]. Soil Biol Biochem, 2001, 33(2): 173 − 188. [54] 吴建平, 韩新辉, 许亚东, 等. 黄土丘陵区不同植被类型下土壤与微生物C, N, P化学计量特征研究[J]. 草地学报, 2016, 24(4): 783 − 792. WU Jianping, HAN Xinhui, XU Yadong, et al. Ecological stoichiometry of soil and soil microbial biomass C, N, P under grain-to-green program in Loess Hilly Region [J]. Acta Agrestia Sin, 2016, 24(4): 783 − 792. 期刊类型引用(6)
1. 李瑞连，王玉倩，母德锦，徐骏飞，蔡年辉，许玉兰，陈林. 云南松GA20氧化酶基因的克隆与表达分析. 西南林业大学学报(自然科学). 2025(01): 55-67 . 
百度学术2. 桑娟，王艺程，李玺，张世杰，朱盛杰，席志俊，张琼，张志国，秦巧平，刘翔. 萱草海水胁迫相关WRKY转录因子密码子偏向性分析. 应用技术学报. 2024(02): 245-253 . 百度学术3. 侯哲，娄晓鸣，李昂，黄长兵. 11种唐松草属(Thalictrum)rbcL基因的密码子偏好性研究. 江苏农业科学. 2023(03): 46-53 . 百度学术4. 高守舆，李钰莹，杨志青，董宽虎，夏方山. 白羊草叶绿体基因组密码子使用偏好性分析. 草业学报. 2023(07): 85-95 . 百度学术5. 韩春丽，杨果豪，李天香，王健宇，熊忠萍，许尤厚，朱鹏，杨家林，王鹏良. 方格星虫线粒体全基因组密码子偏好性分析. 南方农业学报. 2023(09): 2604-2613 . 百度学术6. 刘璐，武志博，李晓佳，海春兴，姜洪涛，郝思鸣，刘世英. 干旱胁迫对千屈菜种子萌发和幼苗生长的影响. 草原与草坪. 2022(03): 139-145 . 百度学术其他类型引用(0)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200536
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 1104
- HTML全文浏览量: 233
- PDF下载量: 58
- 被引次数: 6
