3种蜡梅属植物花香物质及白天释放节律

胡桂婷; 杨丽媛; 任广兵; 赵宏波

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20240266

3种蜡梅属植物花香物质及白天释放节律

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240266

1.
浙江农林大学风景园林与建筑学院浙江省园林植物种质创新与利用重点实验室/国家林业和草原局南方园林植物种质创新与利用重点实验室，浙江杭州 311300
2.
济南市公园发展服务中心，山东济南 250100

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31401902)

详细信息

作者简介: 胡桂婷(ORCID: 0009-0001-9876-3705)，从事蜡梅属植物花香花色及其传粉者研究。E-mail: hgt1851506848@163.com。通信作者：;赵宏波(ORCID: 0000-0003-4714-8240)，教授，博士，从事观赏植物遗传育种研究。E-mail: zhaohb@zafu.edu.cn

中图分类号: S685.99

Floral substances and daytime release rhythms of 3 Chimonanthus species

1.
Zhejiang Provincial Key Laboratory of Germplasm Innovation and Utilization for Garden Plants/Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Germplasm Innovation and Utilization for Southern Garden Plants, College of Landscape Architecture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
Ji’nan Park Development Service Center, Ji’nan 250100, Shandong, China

摘要: 目的花香是观赏植物的重要特性，对植物的繁殖至关重要。探讨蜡梅属Chimonanthus植物花香物质的生物合成和释放机制，为蜡梅属植物资源开发及利用提供理论基础。方法采用顶空-固相微萃取(HS-SPME)结合气相色谱-质谱联用技术(GC-MS)对蜡梅C. praecox、柳叶蜡梅C. salicifolius和山蜡梅C. nitens 等3种蜡梅属植物的花香物质进行鉴定和分析。结果 3种蜡梅属植物共鉴定出44种花香物质，蜡梅、柳叶蜡梅和山蜡梅的花中分别鉴定出19、23和18种物质。蜡梅花中醇类和酯类化合物的相对含量最高，而柳叶蜡梅与山蜡梅的花香物质中烯类化合物的相对含量最高。3种蜡梅属植物花香物质的白天释放节律存在差异。柳叶蜡梅和山蜡梅在上午、中午和下午的花香物质差异较大，但蜡梅的花香物质在不同时段变化较小。系统发育分析表明：柳叶蜡梅和山蜡梅的亲缘关系比蜡梅更近。结论柳叶蜡梅和山蜡梅的花香物质较为相似，验证了两者在系统发育上的关联性。鉴于蜡梅特殊的低温开花环境，其传粉昆虫与花香之间的相互作用可能是花香物质产生独特性的原因。图3表3参35
- 蜡梅属植物 /
- 花香物质 /
- 释放节律
Abstract: Objective Flower fragrance is an important characteristic of ornamental plants, which is very crucial for plants reproduction. This study aims to reveal the biosynthesis and release mechanism of floral substances in Chimonanthus, and to provide a solid theoretical basis for the utilization and development of Chimonanthus resources. Method Headspace solid phase microextraction (HS-SPME) and gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) were used to identify and analyze floral substances of 3 Chimonanthus species, including C. praecox, C. salicifolius and C. nitens. Result A total of 44 floral substances were identified in 3 Chimonanthus species, among which 19, 23 and 18 substances were identified in C. praecox, C. salicifolius and C. nitens respectively. The floral substances of alcohols and esters were the highest in C. praecox, while the content of alkenes was the highest in the floral substances of C. salicifolius and C. nitens. The daytime release rhythms of floral substances in 3 Chimonanthus species were different. The floral substances of C. salicifolius and C. nitens in the morning, noon and afternoon were different, but the floral substances of C. praecox changed little. Phylogenetic analysis showed that C. salicifolius and C. nitens were more closely related than C. praecox. Conclusion The floral substances of C. salicifolius and C. nitens are similar, which caters to the phylogenetic relationship between them. In view of the special low-temperature flowering environment of C. praecox, the interaction between pollination insects and floral fragrance may be the reason for the uniqueness of floral substances. [Ch, 3 fig. 3 tab. 35 ref.]
- Chimonanthus /
- floral substances /
- release rhythms

开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等^[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度^[4]。汪国海等^[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等^[6-8]。刘万德等^[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长^{[3, 9-11]}。杨国平等^[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护^[10-11]。

细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态^[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等^[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等^[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等^[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著^[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。

1. 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。

1.2 样地设置与调查

细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm²的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。

1.3 物种重要值计算

本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。

1.4 生态位特征与种间联结性

物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数^[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性^[24-25]与Pianka生态位重叠指数^[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数^{[6, 8]}、卡方检验(χ²)、联结系数(A_C)^[24]和Pearson相关系数^{[8, 22]}探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ²检验、Pearson相关系数检验结果。

2. 结果与分析

2.1 细果秤锤树群落野外分布与生境分析

细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。

表 1 细果秤锤树群落资源组成

Table 1 Composition of population resources of S. microcarpa

分布区	数量/ 株	胸径/ cm	树高/ m	胸径变异系数/%	树高变异系数/%
乌石滩	195	3.07±1.05	5.00±1.87	34	38
富家坞	243	3.05±1.02	5.40±1.98	33	41
灵山顶	71	2.95±0.98	4.90±2.41	33	54
说明：胸径和树高数值为平均值±标准差

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细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm⁻³，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。

表 2 细果秤锤树群落生境调查

Table 2 Environmental survey of S. microcarpa population

分布区	样地	海拔/m	纬度(N)	经度(E)	坡向	群落特征
乌石滩	P1	58	29°34′16″	119°33′10″	西	樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林
	P2	45	29°34′18″	119°33′60″	西	板栗林
	P3	64	29°34′17″	119°33′00″	东北	板栗林

富家坞	P4	58	29°34′57″	119°33′42″	东南	柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林
	P5	95	29°34′57″	119°33′36″	东南	柏木林
	P6	128	29°35′20″	119°33′24″	东	柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林

灵山顶	P7	190	29°35′35″	119°33′52″	东北	樟树林
	P8	384	29°35′11″	119°33′11″	东北	毛竹Phyllostachys edulis林
	P9	396	29°35′40″	119°33′10″	东北	毛竹林

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表 3 细果秤锤树群落的生境因素

Table 3 Habitat factors of S. microcarpa

分布区	海拔/m	土壤容重/ (g·cm⁻³)	土壤pH	土壤有机质/(g·kg⁻¹)	土壤总孔隙度/%	土壤碱解氮/ (mg·kg⁻¹)	土壤有效磷/ (mg·kg⁻¹)	土壤速效钾/ (mg·kg⁻¹)
乌石滩	70±26 a	1.01±0.10 a	5.46±0.20 a	38.84±3.66 a	61.74±3.67 a	103.41±3.08 a	6.23±0.82 a	82.46±3.22 a
富家坞	109±39 a	1.12±0.06 a	5.47±0.43 a	40.76±1.22 a	57.72±2.25 a	97.61±6.90 a	5.79±1.26 a	82.93±6.82 a
灵山顶	370±110 a	1.07±0.09 a	5.23±0.15 a	45.74±3.42 a	59.72±3.44 a	107.71±8.72 a	5.54±1.45 a	95.48±14.02 a
变化范围	23~429	1.00~1.19	4.72~5.79	36.81~48.38	55.20~62.42	91.04~113.67	5.30~7.84	75.69~102.80
说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05)

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2.2 细果秤锤树群落物种组成

细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。

样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。

表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度

Table 4 Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community

编号	物种	重要值/ %	生态位宽度		编号	物种	重要值/ %	生态位宽度
编号	物种	重要值/ %	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数	编号	物种	重要值/ %	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数
1	毛竹	19.63	1.96	0.68	11	杉木	2.00	1.78	0.63
2	柏木	10.84	2.48	1.00	12	黄檀	1.95	2.29	0.90
3	板栗	9.88	2.80	1.13	13	白花泡桐	1.70	1.00	0.00
4	细果秤锤树	9.50	5.87	1.92	14	盐肤木	1.51	1.00	0.00
5	樟树	8.44	1.82	0.64	15	木油桐	1.27	1.96	0.68
6	南酸枣	2.75	1.83	0.80	16	大叶白纸扇	1.21	2.00	0.69
7	拟赤杨	2.34	1.95	0.68	17	厚壳树	0.99	1.00	0.00
8	枫香	2.32	1.00	0.00	18	臭椿	0.96	1.00	0.00
9	木蜡树	2.18	2.70	1.05	19	檵木	0.88	1.63	0.00
10	棕榈	2.09	2.78	1.06
说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis

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表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值

Table 5 Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community

编号	物种	重要值/%	生态位宽度		编号	物种	重要值/%	生态位宽度
编号	物种	重要值/%	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数	编号	物种	重要值/%	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数
1	阔叶箬竹	15.48	1.98	0.84	9	短柄枹栎	2.41	1.84	0.65
2	水团花	8.45	3.43	1.30	10	紫麻	2.30	1.08	0.16
3	细果秤锤树	4.60	6.82	2.00	11	木荷	1.86	1.00	0.00
4	毛花连蕊茶	4.58	4.95	1.77	12	华箬竹	1.63	1.00	0.00
5	茶	4.44	4.09	1.73	13	杉木	1.59	1.28	0.38
6	檵木	3.05	4.39	1.60	14	海金子	1.58	1.92	0.74
7	窄基红褐柃	2.98	1.00	0.00	15	黄檀	1.54	2.81	1.06
8	杭州榆	2.69	1.00	0.00	16	朱砂根	1.45	3.90	1.57
说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata

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2.3 细果秤锤树群落生态位宽度

细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。

2.4 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度

细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。

表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

Table 6 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19
1		0	0	0.06	0	0	0.14	0	0	0.27	0.58	0	0.07	0.42	0	0	0	0.42	0
2	0		0.04	0.34	0	0.23	0.41	0.45	0.26	0.43	0	0.52	0	0	0.19	0.74	0.19	0	0.55
3	0	0.02		0.35	0.15	0.41	0.04	0.04	0	0.04	0	0.04	0.52	0	0.04	0.04	0.04	0	0
4	0.09	0.54	0.47		0.42	0.43	0.18	0.15	0.13	0.25	0.20	0.21	0.38	0.04	0.02	0.21	0.16	0.04	0.19
5	0	0	0.11	0.62		0.40	0	0	0	0	0.42	0	0.34	0	0	0	0.52	0	0
6	0	0.15	0.49	0.48	0.68		0.23	0.23	0.09	0.14	0.40	0.14	0.27	0	0.14	0.14	0.54	0	0
7	0.12	0.46	0.01	0.33	0	0.22		0.57	0.71	0.29	0.14	0.15	0	0.14	0.15	0.15	0.15	0.14	0
8	0	0.49	0.05	0.22	0	0.32	0.72		0.42	0.49	0	0.58	0	0	0.58	0.42	0.48	0	0
9	0	0.41	0	0.32	0	0.17	0.96	0.59		0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
10	0.27	0.58	0.05	0.25	0	0.22	0.24	0.65	0		0.27	0.73	0	0.27	0.49	0.66	0.48	0.27	0.24
11	0.64	0	0	0.32	0.62	0.54	0.12	0	0	0.28		0	0.07	0.38	0	0	0.42	0.38	0
12	0	0.65	0.06	0.24	0	0.25	0.18	0.73	0	0.89	0		0	0	0.68	0.75	0.48	0	0.32
13	0.09	0	0.63	0.59	0.30	0.39	0	0	0	0	0.04	0		0	0	0	0	0	0
14	0.59	0	0	0.09	0	0	0.19	0	0	0.45	0.63	0	0		0	0	0	1.00	0
15	0	0.30	0.06	0.04	0	0.27	0.20	0.81	0	0.80	0	0.90	0	0		0.42	0.48	0	0
16	0	0.87	0.04	0.40	0	0.16	0.12	0.48	0	0.79	0	0.88	0	0	0.59		0.42	0	0.58
17	0	0.20	0.04	0.28	0.66	0.75	0.13	0.55	0	0.54	0.52	0.61	0	0	0.67	0.40		0	0
18	0.59	0	0	0.09	0	0	0.19	0	0	0.45	0.63	0	0	1.00	0	0	0		0
19	0	0.86	0	0.46	0	0	0	0	0	0.39	0	0.43	0	0	0	0.80	0	0
说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值

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下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。

表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

Table 7 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
1		0.09	0.32	0.21	0.16	0.20	0.34	0.02	0.25	0	0	0.09	0.09	0	0	0
2	0.04		0.51	0.43	0.53	0.52	0.29	0.46	0	0	0.13	0.56	0.19	0	0	0
3	0.30	0.65		0.36	0.48	0.63	0.33	0.38	0.23	0.01	0.10	0.07	0	0.01	0	0
4	0.34	0.58	0.38		0.59	0.53	0.46	0.54	0	0.08	0.39	0.24	0.11	0.11	0.17	0.08
5	0.18	0.58	0.53	0.64		0.55	0.27	0.47	0	0.34	0.19	0.21	0.11	0.34	0.06	0
6	0.19	0.65	0.86	0.52	0.62		0.44	0.34	0.04	0.04	0.24	0.13	0.13	0.07	0.09	0.12
7	0.31	0.27	0.32	0.47	0.21	0.36		0.14	0.34	0	0.39	0.29	0.24	0.04	0.17	0.16
8	0.02	0.56	0.47	0.75	0.48	0.41	0.15		0	0.05	0.18	0.17	0	0.06	0.03	0.01
9	0.35	0	0.41	0	0	0.09	0.70	0		0	0	0	0	0	0	0
10	0	0	0.02	0.20	0.75	0.07	0	0.08	0		0.01	0	0	0.96	0	0
11	0	0.12	0.03	0.41	0.10	0.29	0.44	0.10	0	0.01		0.11	0	0.05	0.22	0.64
12	0.06	0.77	0.12	0.44	0.32	0.12	0.33	0.24	0	0	0.14		0.35	0	0	0
13	0.13	0.35	0	0.29	0.23	0.26	0.50	0.01	0	0	0	0.48		0	0	0
14	0	0	0.02	0.21	0.75	0.08	0.01	0.08	0	1.00	0.05	0	0		0	0.04
15	0	0	0	0.45	0.13	0.19	0.35	0.05	0	0	0.32	0	0	0		0
16	0	0	0	0.21	0	0.24	0.33	0.02	0	0	0.93	0	0	0.04	0
说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值

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2.5 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析

细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ²分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ²分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。

χ²检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。

表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ²检验、联结系数(A_C)及Pearson相关检验结果

Table 8 Result of χ² test, association coefficient (A_C) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community

检验方法	检验结果	数值范围	上层木		下层木		检验方法	检验结果	数值范围	上层木		下层木
检验方法	检验结果	数值范围	种对数	占比/%	种对数	占比/%	检验方法	检验结果	数值范围	种对数	占比/%	种对数	占比/%
χ²	正相关	P≤0.01	0	0	0	0	A_C	负相关	−0.2≤A_C＜0	2	3.03	2	3.03
		0.01＜P≤0.05	2	3.03	7	10.61			−0.6≤A_C＜−0.2	3	4.54	3	4.54
		P＞0.05	25	37.88	22	33.33			A_C≤−0.6	23	34.85	30	45.46
	无关联	χ²=0	11	16.67	2	3.03
	负相关	P≤0.01	0	0	0	0	Pearson 相关检验	正相关	P≤0.01	13	19.70	0	0
		0.01＜P≤0.05	6	9.09	5	7.58			0.01＜P≤0.05	0	0	0	0
		P＞0.05	22	33.33	30	45.45			P＞0.05	25	37.88	31	46.97
								无关联	0＜P＜0.20	0	0	0	0
A_C	正相关	A_C≥0.6	9	13.64	20	30.30		负相关	P≤0.01	0	0	0	0
		0.2≤A_C＜0.6	8	12.12	2	3.03			0.01＜P≤0.05	0	0	0	0
		0＜A_C＜0.2	8	12.12	7	10.61			P＞0.05	28	42.42	35	53.03
	无关联	A_C =0	13	19.70	2	3.03

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上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。

3. 讨论

3.1 物种组成与群落结构

建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似^{[13, 15-16]}。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新^[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度^{[12, 16-17]}。

3.2 生态位宽度与生态位重叠程度

生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势^{[22, 27]}。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis^[28]、小花木兰Oyama sieboldii^[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis^[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。

生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度^[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似^[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大^[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠^{[21, 31]}。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近^[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠^{[22, 26]}。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定^{[7, 22]}。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小^[30]。

4. 结论

细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。

图 1 3种蜡梅属植物的花部形态特征

Figure 1 Flower morphological characteristics of 3 Chimonanthus species

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图 2 不同节律下3种蜡梅属植物花香物质的主成分堆积图

Figure 2 PCA stacking diagram of floral substances of 3 Chimonanthus species under different rhythms

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图 3 不同节律下3种蜡梅属植物主要花香物质的热图和层次聚类分析图

Figure 3 Heatmap and hierarchical cluster analysis of the main floral substances of 3 Chimonanthus species under different rhythms

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表 1 3种蜡梅属植物花香物质的相对含量

Table 1. Relative content of floral substances of 3 Chimonanthus species

物质类别	物质名称	保留指数	相对含量/%
物质类别	物质名称	保留指数	蜡梅	柳叶蜡梅	山蜡梅
烯类	莰烯 Camphene	964	−/−/−	2.31±0.22/2.32±0.08/ 2.71±0.33	1.04±0.25/−/ 1.63±0.06
	(-)-莰烯 L-Camphene	965	−/−/−	−/−/−	−/0.83±0.22/−
	β-水芹烯 β-Phellandrene	989	0.40±0.11/−/−	80.65±8.97/77.49±4.52/ 79.98±4.54	54.96±5.58/42.02±3.59/ 55.50±1.46
	β-蒎烯 β-Pinene	1 006	−/−/−	−/2.95±0.72/ 6.43±0.62	5.00±0.77/2.29±0.64/ 5.43±0.64
	月桂烯 β-Myrcene	1 007	0.99±0.15/1.01±0.05/ 1.02±0.03	4.91±1.42/−/−	−/−/−
	4-蒈烯 (+)-4-Carene	1 027	−/−/−	1.09±0.31/0.70±0.17/ 1.22±0.04	0.67±0.13/1.09±0.26/ 1.38±0.16
	(+)-柠檬烯 D-Limonene	1 039	−/−/−	−/−/−	30.67±7.26/47.41±6.08/ 31.70±7.57
	(E)-Β-罗勒烯 trans-β-Ocimene	1 048	−/−/−	−/−/0.06±0.01	−/−/−
	γ-松油烯 γ-Terpinene	1 067	−/−/−	2.49±0.45/1.88±0.08/ 2.21±0.07	1.54±0.12/2.65±0.40/ 2.46±0.29
	别罗勒烯 Allocimene B	1 135	1.26±0.23/1.36±0.06/ 1.31±0.03	−/−/−	−/−/−
	(-)-α-荜澄茄油烯 α-Cubebene	1 352	−/−/−	−/−/−	−/−/0.08±0.02
	毕澄茄烯 Cubebene	1 392	−/−/−	−/−/−	−/−/0.11±0.02
	β-榄香烯 β-Elemen	1 394	−/0.09±0.03/−	−/−/−	−/−/−
	β-石竹烯 Caryophyllene	1 425	0.17±0.02/0.30±0.07/ 0.13±0.02	0.21±0.02/0.12±0.03/ 0.11±0.04	0.10±0.03/−/ 0.31±0.03
	Δ-杜松烯 δ-Cadinene	1 513	−/−/−	−/0.09±0.03/ 0.24±0.06	−/−/−
醇类	苯甲醇 Benzyl alcohol	1 044	10.76±2.02/7.49±0.54/ 5.05±0.58	−/−/−	−/−/−
	顺-Α,Α-5-三甲基-5-乙烯基四氢化呋喃-2-甲醇 2-Furanmethanol, 5-ethenyltetrahydro-α,α,5-trimethyl-, cis-	1 096	0.60±0.24/−/ 0.53±0.08	−/−/−	−/−/−
	反式-4-(异丙基)-1-甲基环己-2-烯-1-醇 2-Cyclohexen-1-ol, 1-methyl-4-(1-methylethyl)-, trans-	1 103	−/−/−	2.48±0.76/−/−	−/−/−
	芳樟醇 Linalool	1 112	49.14±8.82/55.59±2.81/ 59.16±3.64	−/0.41±0.12/−	−/−/−
	苯乙醇 Phenylethyl Alcohol	1 117	−/−/−	−/0.55±0.21/ 0.78±0.28	−/−/−
	冰片 endo-Borneol	1 167	−/−/−	0.83±0.20/−/−	−/−/−
	桃金娘烯醇 Myrtenol	1 174	−/0.06±0.01/−	−/−/−	−/−/−
	2,2,6-三甲基-6-乙烯基四氢-2H-呋喃-3-醇 2H-Pyran-3-ol, 6-ethenyltetrahydro-2,2,6-trimethyl-	1 178	−/0.09±0.01/ 0.12±0.01	−/−/−	−/−/−
	4-萜烯醇 Terpinen-4-ol	1 179	−/−/−	−/−/0.14±0.02	0.17±0.04/−/−
	α-松油醇 α-Terpineol	1 192	−/−/−	2.06±0.20/7.31±2.76/ 1.80±0.25	4.05±1.87/0.24±0.05/ 0.69±0.28
	橙花醇 cis-Geraniol	1 260	0.07±0.02/0.11±0.01/ 0.07±0.02	−/−/−	−/−/−
	2,6-二甲基辛-2,7-二烯-1,6-二醇 2,7-Octadiene-1,6- diol, 2,6-dimethyl-	1 278	−/0.11±0.01/ 0.05±0.01	−/−/−	−/−/−
	肉桂醇 Cinnamyl alcohol	1 306	0.26±0.06/0.41±0.04/ 0.35±0.03	−/−/−	−/−/−
酯类	乙酸苄酯 Benzyl acetate	1 172	24.34±1.73/19.33±0.47/ 17.67±0.78	−/−/−	−/−/−
	水杨酸甲酯 Methyl salicylate	1 197	7.37±1.77/8.60±0.79/ 9.86±1.16	−/−/−	−/−/−
	乙酸异龙脑酯 Isobornyl acetate	1 288	−/−/−	−/0.11±0.03/−	−/−/−
	癸酸甲酯 Decanoic acid, methyl ester	1 328	−/−/−	−/0.18±0.05/−	−/−/−
	二乙二醇丁醚醋酸酯 Ethanol, 2-(2-butoxyethoxy)-, acetate	1 371	−/−/−	0.28±0.04/ 0.40±0.12/−	0.32±0.13/ 0.06±0.02/−
	2-癸烯酸甲酯 2-Decenoic acid, methyl ester	1 374	−/−/−	−/0.33±0.08/−	−/−/−
	2,4-葵二烯酸甲酯 2,4-Decadienoic acid, methyl ester, (E,Z)-	1 397	−/−/−	0.97±0.33/2.81±0.16/ 2.62±0.44	0.29±0.05/−/−
	乙酸桂酯 Cinnamyl acetate	1 447	−/0.04±0.01/−	−/−/−	−/−/−
酚类	丁香酚 Eugenol	1 360	1.20±0.21/1.26±0.12/ 0.99±0.19	−/−/−	−/−/−
醛类	苯甲醛 Benzaldehyde	977	0.15±0.02/0.12±0.00/ 0.11±0.00	−/−/−	−/−/−
	2-(4-甲基-3-环己烯-1-基)丙醛 3-Cyclohexene-1- acetaldehyde, α,4-dimethyl-	1 176	−/−/−	−/−/−	0.96±0.19/2.55±0.78/ 0.40±0.14
杂环类	吲哚 Indole	1 294	3.30±0.23/4.03±0.09/ 3.60±0.20	−/−/−	−/−/−
芳香烃类	对二甲苯 P-Xylene	915	−/−/−	1.00±0.27/1.82±0.54/ 1.12±0.32	−/0.46±0.12/ 0.18±0.05
酮类	樟脑 Camphor	1 147	−/−/−	−/0.09±0.02/ 0.12±0.04	−/−/−
其他	(+)-氧化柠檬烯 (+)-Limonene oxide	1 137	−/−/−	0.74±0.13/0.45±0.02/ 0.46±0.04	0.19±0.02/0.41±0.12/ 0.12±0.04
	石竹素 Caryophyllene oxide	1 533	−/−/−	−/−/−	0.05±0.01/−/−
总计	44		14/17/15	13/18/15	14/11/13
说明：相对含量的3个数据依次在9:00/12:00/15:00检测，数值为平均值±标准差。−表示未检出。

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表 2 不同节律下3种蜡梅属植物花香物质的种类

Table 2. Statistics on the variety of floral substances of 3 Chimonanthus species different rhythms

物质类别	蜡梅		柳叶蜡梅		山蜡梅		物质类别	蜡梅		柳叶蜡梅		山蜡梅
物质类别	种数	小计	种数	小计	种数	小计	物质类别	种数	小计	种数	小计	种数	小计
烯类	4/4/3	5	6/7/8	9	7/6/9	10	杂环类	1/1/1	1	−/−/−	−	−/−/−	−
醇类	5/7/7	8	3/3/3	6	2/1/1	2	芳香烃类	−/−/−	−	1/1/1	1	−/1/1	1
酯类	2/3/2	3	2/5/1	5	2/1/−	2	酮类	−/−/−	−	−/1/1	1	−/−/−	−
酚类	1/1/1	1	−/−/−	−	−/−/−	−	其他	−/−/−	−	1/1/1	1	2/1/1	2
醛类	1/1/1	1	−/−/−	−	1/1/1	1	合计	14/17/15	19	13/18/15	23	14/11/13	18
说明：种数的3个数据依次在9:00/12:00/15:00检测。−表示未检出。

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表 3 不同节律下3种蜡梅属植物花香物质的相对含量

Table 3. Statistics on the relative content of floral substances of 3 Chimonanthus species different rhythms

类别	相对含量/%
类别	蜡梅	柳叶蜡梅	山蜡梅
烯类	2.82/2.76/2.46	91.66/85.55/92.96	93.98/96.29/98.60
醇类	60.83/63.86/65.33	5.37/8.27/2.72	4.22/0.24/0.69
酯类	31.71/27.97/27.53	1.25/3.83/2.62	0.61/0.06/−
酚类	1.20/1.26/0.99	−/−/−	−/−/−
醛类	0.15/0.12/0.11	−/−/−	0.96/2.55/0.40
杂环类	3.30/4.03/3.60	−/−/−	−/−/−
芳香烃类	−/−/−	1.00/1.82/1.12	−/0.46/0.18
酮类	−/−/−	−/0.09/0.12	−/−/−
其他	−/−/−	0.74/0.45/0.46	0.24/0.41/0.12
说明：相对含量的3个数据依次在9:00/12:00/15:00检测。−表示未检出。

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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240266

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图(3) / 表(3)

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1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
1.2 样地设置与调查
1.3 物种重要值计算
1.4 生态位特征与种间联结性
2. 结果与分析
2.1 细果秤锤树群落野外分布与生境分析
2.2 细果秤锤树群落物种组成
2.3 细果秤锤树群落生态位宽度
2.4 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度
2.5 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析
3. 讨论
3.1 物种组成与群落结构
3.2 生态位宽度与生态位重叠程度
4. 结论

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蜡梅属Chimonanthus是中国的特有属，公认的蜡梅属植物有4个物种，即蜡梅C. praecox、山蜡梅C. nitens、柳叶蜡梅C. salicifolius和西南蜡梅C. campanulatus^[1−2]。蜡梅广泛分布于中国东南部和中部的多个省份^[3−4]；山蜡梅仅在长江以南有较窄的分布^[5]；柳叶蜡梅主要生长在江西、安徽南部和浙江^[6]。蜡梅属植物具有镇咳、抗炎、解热、抗菌和降压作用，花可用于提取精油，根、茎和叶可入药^[7−9]，其干燥的叶被用于治疗感冒和流感^[10−13]。其中，柳叶蜡梅和山蜡梅茎叶中的次生代谢产物，如黄酮类、香豆素类、生物碱类和甾体类被认为是药理作用的有效成分^[14−15]。

植物种类不同，其花香物质的种类与含量也不同^[16]。蜡梅花香的主要物质为萜类化合物(单萜和倍半萜)和苯环类化合物^[17−18]，山蜡梅和柳叶蜡梅干花的主要花香物质为α-月桂烯、桉叶素和四甲基环癸二烯甲醇^[19]。蜡梅在一天的不同时段内释放的花香物质，即日释放节律存在波动。盛开的磬口蜡梅C. praecox var. grandiflorus在13:00释放的花香物质种类多于乔种蜡梅C. praecox var. intermedius^[20]。在不同昼夜节律下，磬口蜡梅释放的主要花香物质种类接近，但其数量在12:00最多^[21]。

由于蜡梅属植物不同物种以及不同时间段内的花香物质存在差异，有必要对其进行系统的比较分析，以揭示不同物种间以及不同释放节律下花香物质的异同。本研究采用顶空-固相微萃取(HS-SPME)结合气相色谱-质谱联用技术(GC-MS)对3种蜡梅属植物(蜡梅、柳叶蜡梅和山蜡梅)的花香物质进行鉴定和分析，旨在比较3种蜡梅属植物的花香物质及其白天的释放节律。

3. 讨论

3.1. 3种蜡梅属植物花香物质的种类与相对含量

本研究在蜡梅、柳叶蜡梅和山蜡梅花中共检测出44种花香物质。其中，从不同节律的蜡梅花中鉴定出19种花香物质，主要为芳樟醇和乙酸苄酯，这2种物质在其他针对蜡梅花香变化的研究中也被证明大量存在^[22−24]，这进一步验证了其在蜡梅花香中的核心作用。另外，蜡梅的主要花香成分包括烯类、醇类和酯类化合物，这与他人研究结果一致^[25]。目前有关柳叶蜡梅和山蜡梅鲜花花香物质的研究较少，只在其干花中鉴定出α-月桂烯^[26]。本研究表明柳叶蜡梅花中含量最多的花香物质是β-水芹烯，β-水芹烯和(+)-柠檬烯在山蜡梅的花中也占有很大比例。

3.2. 3种蜡梅属植物花香物质的差异

从蜡梅、柳叶蜡梅和山蜡梅中分别鉴定出19、23和18种花香物质。结果表明3种蜡梅属植物之间的花香物质差异较大。3种蜡梅属植物鉴定出的花香物质中，只有β-水芹烯和β-石竹烯是3个物种共有的，多达30种物质仅在其中一个物种中检测到。仅存在于蜡梅花中的物质(15种)比仅存在于柳叶蜡梅(9种)和山蜡梅(6种)花中的物质多。2种花香物质(芳樟醇和β-月桂烯)在蜡梅和柳叶蜡梅花中存在，而在山蜡梅花中未检测到；10种物质是柳叶蜡梅和山蜡梅花共有的，而在蜡梅花中未检测到。

在9类花香物质中，烯类、醇类和酯类是种类与含量最丰富的类别。物种间的差异性与多样性也表现在这3个类别中。从3种蜡梅属植物中检测到15种烯类化合物，蜡梅中仅检测出5种，而柳叶蜡梅和山蜡梅花中分别检测到9和10种。只有2种烯类(β-水芹烯和β-石竹烯)为3个物种所共有。共检测到13种醇类化合物，蜡梅和柳叶蜡梅花中分别检测到8和6种，而山蜡梅花中仅检测到2种。其中，芳樟醇为蜡梅与柳叶蜡梅共有，4-萜烯醇和α-松油醇为柳叶蜡梅和山蜡梅共有。共检测到8种酯类化合物，其中2种为柳叶蜡梅和山蜡梅共有，3种为蜡梅特有，3种为柳叶蜡梅特有。

柳叶蜡梅和山蜡梅的花香物质含量较为相似，但蜡梅与其他2种植物的花香物质相对含量差异较大。在柳叶蜡梅和山蜡梅中，β-水芹烯是相对含量最丰富的花香物质，而在蜡梅中并未检测到。在蜡梅中，芳樟醇(49.14%~59.16%)与乙酸苄酯(17.67%~24.34%)是相对含量最高的花香物质，而柳叶蜡梅和山蜡梅花中不含芳樟醇与乙酸苄酯。这可能与系统发育关系有关。系统发育分析表明，柳叶蜡梅和山蜡梅的亲缘关系比蜡梅更近^[27]。另一方面，作为常见的花香物质，芳樟醇和乙酸苄酯对传粉昆虫具有一定的吸引作用^[28−29]。鉴于蜡梅特殊的低温开花环境，可以推测蜡梅的传粉昆虫影响其花香物质的释放。

3.3. 3种蜡梅属植物花香物质的释放节律

3种蜡梅属植物花香物质的白天释放节律存在差异。柳叶蜡梅和山蜡梅花在上午、中午和下午的花香物质差异较大，而蜡梅的花香物质在3个时间段内变化相对较小。本研究显示：蜡梅在中午检测出的花香物质种类最多，这与先前关于蜡梅花香释放节律的报道结果一致^[24]。同样，柳叶蜡梅也在中午释放出种类最为丰富的花香物质。然而，山蜡梅在3个时间段内检测出的花香物质的种类数接近，上午检测到的花香物质种类较多。相关研究揭示了矮牵牛Petunia hybrida、烟草Nicotiana suaveolens等多种园艺植物释放花香物质的昼夜节律模式^[30−31]。矮牵牛作为模式物种被用于研究植物花香物质的释放节律^[32]，其在夜间散发出强烈的香味，这可能与传粉综合症有关。矮牵牛花香物质的释放遵循内源性昼夜节律，大约在黑暗4~6小时后达到峰值^[33−34]。由此可见，温度、湿度与光照强度可能对花香物质的释放产生了影响。一般而言, 植物挥发性物质随着温度、光照等强度的增加而增加^[35]。

4. 结论

从3种蜡梅属植物中共鉴定出44种花香物质，蜡梅、柳叶蜡梅和山蜡梅中分别鉴定出19、23和18种花香物质。这44种物质被划分为9类，其中烯类、醇类和酯类是种类与含量最丰富的类别。通过比较分析可知，柳叶蜡梅和山蜡梅花香物质较为相似，验证了两者在系统发育上的关联性。蜡梅的主要花香物质为芳樟醇和乙酸苄酯，与其他2种植物的花香物质种类差异较大。由于蜡梅特殊的低温开花环境，其传粉昆虫与花香之间的相互作用可能是花香物质产生独特性的原因。本研究揭示了蜡梅属3个物种花香物质的异同，为蜡梅属植物遗传育种、资源利用及开发更深层次的价值提供理论基础。

参考文献 (35)

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3种蜡梅属植物花香物质及白天释放节律

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240266

作者简介: 胡桂婷(ORCID: 0009-0001-9876-3705)，从事蜡梅属植物花香花色及其传粉者研究。E-mail: hgt1851506848@163.com。通信作者：;赵宏波(ORCID: 0000-0003-4714-8240)，教授，博士，从事观赏植物遗传育种研究。E-mail: zhaohb@zafu.edu.cn

Floral substances and daytime release rhythms of 3 Chimonanthus species

1. 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

1.2 样地设置与调查

1.3 物种重要值计算

1.4 生态位特征与种间联结性

2. 结果与分析

2.1 细果秤锤树群落野外分布与生境分析

2.2 细果秤锤树群落物种组成

2.3 细果秤锤树群落生态位宽度

2.4 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度

2.5 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析

3. 讨论

3.1 物种组成与群落结构

3.2 生态位宽度与生态位重叠程度

4. 结论

计量

出版历程

3种蜡梅属植物花香物质及白天释放节律

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240266

1. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院 浙江省园林植物种质创新与利用重点实验室/国家林业和草原局南方园林植物种质创新与利用重点实验室，浙江 杭州 311300 2. 济南市公园发展服务中心，山东 济南 250100

作者简介: 胡桂婷(ORCID: 0009-0001-9876-3705)，从事蜡梅属植物花香花色及其传粉者研究。E-mail: hgt1851506848@163.com。通信作者： 赵宏波(ORCID: 0000-0003-4714-8240)，教授，博士，从事观赏植物遗传育种研究。E-mail: zhaohb@zafu.edu.cn

English Abstract