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雷竹Phyllostachys violascens是一种优良的笋用竹种，在浙江、安徽等省都有广泛的分布。近年来，以冬季地表覆盖和大量施肥为核心的雷竹集约栽培技术已在生产上大面积推广，为当地带来了显著的经济效益。但是，大量施肥对当地的生态环境也带来了较大风险，如氮磷养分流失、水体富营养化以及土壤污染等[1-2]。此外，雷竹林长期集约栽培也导致土壤养分大量积累、pH值大幅下降以及土壤生物学性质恶化等后果，使雷竹林提前退化，影响经济效益[3-4]。长期集约经营的雷竹林土壤微生物量碳、氮含量均显著下降[5]。对土壤微生物群落结构的分析结果表明，土壤细菌群落结构在长期集约经营后发生了较大程度的改变，且多样性指数大幅下降，其中pH值是主要的影响因子[6]。由于长期的单一经营，加上酸化严重，土壤真菌大量繁殖，土传病害也较严重。因此，施用土壤杀菌剂对于杀灭有害微生物、保护雷竹林健康可持续发展具有重要的意义。氰氨化钙又名石灰氮，是一种碱性肥料，可为土壤提供氮、钙等营养元素。因其具有较强的碱性，过去常作为酸性土壤改良剂。研究表明[7-9]：氰氨化钙可有效抑制、杀灭根结线虫，防治枯萎病、根肿病、菌核病等土传病害，解决连作障碍；补充作物生长过程中所需的钙素营养，提高作物抗逆性，改善品质[10]。作为一种具有无残留的农药和肥料双重功效的药肥，近年来氰氨化钙在设施菜地土壤的改良上已被推广使用[10]。目前，雷竹林地施用氰氨化钙改良土壤所采用的用量大多凭经验，尚没有较为合理的推荐用量。此外，施用氰氨化钙对雷竹林土壤微生物学性质，如土壤微生物生物量、土壤酶活性等的影响也没有相关报道。因此，针对退化雷竹林，研究不同施用量氰氨化钙对土壤理化性质及微生物学特性的影响，并提出建议施用量，对于评估氰氨化钙的功效和生态风险具有重要意义，同时也能为退化雷竹林改良提供重要的参考依据。
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试验地点位于浙江省临安市锦城镇金马村（30°17.551′N，119°41.520′E）。该地属中纬度北亚热带季风气候，年降水量为1 420 mm，多年平均气温为15.8 ℃，无霜期234 d，土壤为粉砂岩母质上发育的红壤土类。选择1块集约经营10 a的已退化雷竹林，该雷竹林样地坡度小于2°，土壤pH 4.1，有机质质量分数为72.1 g·kg-1，全氮2.3 g·kg-1，速效磷187.0 mg·kg-1，速效钾107.0 mg·kg-1。
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试验于2012年5月进行。供试氰氨化钙购自于宁夏大荣实业集团有限公司，商品名“荣宝”，含氮21%，氧化钙38%（质量分数）。试验设计4个氰氨化钙用量处理，即0，30，60，90，180 g · m-2。试验为随机区组设计，小区面积为2 m × 2 m，3次重复。小区之间用塑料板隔开，塑料板埋入深度为20 cm。将氰氨化钙均匀撒施于土壤表面，翻耕入土使它与表层土壤充分混合。试验期间采用常规管理。
试验开始后，在第1，3，7，14和28天进行土壤取样。采用直径为5 cm的不锈钢土钻，按照5点取样法采取各处理0～20 cm的表层土壤样品。样品采集后，立即装入自封袋带回实验室，去除大的植物残体和石块，过2 mm钢筛后，立即测定土壤微生物生物量以及土壤酶活性。
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土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸-直接提取法[11]，对照土壤和熏蒸后土壤用0.5 mol · L-1 硫酸钾提取[m（土）∶m（水）=1∶ 5）]，滤液中碳质量分数采用TOC-VCPH有机碳分析仪测定。土壤微生物量碳质量分数以熏蒸和未熏蒸土样0.5 mol ·L-1 硫酸钾提取液中碳质量分数之差乘以系数得到。BC=2.64EC，式中EC为熏蒸土样与未熏蒸土样提取液碳质量分数之差。所有测定3次重复。
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土壤细菌及真菌呼吸比采用选择性抑制基质诱导呼吸法测定。细菌抑制剂为2 mg·g-1链霉素，真菌抑制剂为8 mg·g-1放线菌酮。在基质诱导呼吸的基础上，分别单独加入链霉素和放线菌酮以及两者同时加入，通过差减计算土壤细菌及真菌的呼吸速率[12]。基质诱导呼吸测定方法参照参考文献[13]。称取相当于10 g干土质量的鲜土，加入200 mg葡萄糖和500 mg滑石粉，充分混匀。置于22 ℃恒温培养箱中培养4～5 h后，隔1 h测定1次二氧化碳浓度，连续测定6 h，计算二氧化碳释放速率。重复3次·处理-1，气体测定不设重复。产生的二氧化碳采用气相色谱法测定。根据计算公式求得土壤微生物生物量碳质量分数（μg·g-1）参照文献[13]计算。
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土壤酶活性参考文献[14]方法测定，其中土壤脱氢酶活性采用2，3，5-氯化三苯基四氮唑（TTC）还原法测定；土壤脲酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定；土壤酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定；土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定。
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数据经Excel 2007整理，用SPSS 18.0软件处理试验数据，Duncun单因素方差分析比较各处理之间的差异显著性（P＜0.05）。
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氰氨化钙对不同处理的表层土壤微生物量碳质量分数的影响如图 1所示。施用氰氨化钙1 d后，低施用量的处理与不施用的对照相比没有显著差异，而90 g · m-2及180 g · m-2施用量的2个处理其土壤微生物量碳质量分数显著降低（P＜0.05），说明土壤微生物对高浓度的氰氨化钙反应非常快速。随着时间的延长，氰氨化钙处理的土壤微生物量碳急剧下降。在施用第7天时，所有处理土壤微生物量碳质量分数均显著低于对照土壤（P＜0.05），其中180 g · m-2处理土壤微生物量碳下降幅度最大，显著低于其他处理，而60及90 g · m-2处理显著低于30 g · m-2处理（P＜0.05）。在施用14 ｄ后，除了90及180 g · m-2处理土壤微生物量质量分数仍然显著低于对照外（P＜0.05），30 g · m-2施用量的处理土壤微生物量与对照相比已经没有显著差异。60 g · m-2施用量处理土壤微生物量虽然还显著低于对照（P＜0.05），但是与7 d前相比有了较为明显的增加。结果说明，氰氨化钙对土壤微生物的影响主要是体现在施用第7天内，特别是高施用量，显著降低了土壤微生物生物量。施用28 ｄ后，30及60 g · m-2施用量处理土壤微生物量碳质量分数显著高于对照，90与180 g · m-2施用量处理其微生物量碳也有了较大程度的提高。其中，90 g · m-2施用量处理显著高于180 g · m-2施用量处理（P＜0.05）。
图 1 氰氨化钙对土壤微生物量碳的影响
Figure 1. Effect of CaCN2 on soil microbial biomass C
氰氨化钙在土壤中水解后会产生单氰胺或双氰胺，对土壤动物、微生物以及部分植物具有一定的毒害作用。虽然氰氨化钙能够有效控制多种作物的土传病害[15]，但是在抑制土壤致病微生物的同时，氰氨化钙也能对其他的非致病性微生物产生影响[16]。Shi等[16]研究表明：施用氰氨化钙（＞80 g · m-2）15 d后，尽管尖孢镰刀菌Fusarium oxysporum的数量被显著抑制，但是土壤细菌、真菌及放线菌数量也同时显著降低（P＜0.05）。本研究中，土壤微生物量碳质量分数在施用氰氨化钙后快速降低，施用量越大，土壤微生物量碳降低的幅度也越大。然而，由于氰氨化钙又可以作为一种肥料，在经历了短期的分解中间产物阶段后，被继续分解成为尿素和钙，为土壤微生物提供养分。因此，施用7 d后，土壤微生物量碳质量分数逐渐回升，这与之前的结果相类似[16]。尽管180 g · m-2施用量处理中输入的氮源最多，但是推测由于前期土壤微生物受抑制程度较高，因此土壤微生物量恢复速度也相对较慢。同时，对于低施用量的处理（30 g · m-2和60 g · m-2），由于微生物受抑制程度较轻，且氰氨化钙分解后既改善了局部土壤pH值，又提供了额外的速效氮源和钙，因此土壤微生物量碳含量快速恢复并显著高于对照（28 d）（P＜0.05）。
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氰氨化钙的施用对土壤不同微生物的影响不同。通过选择性抑制基质诱导呼吸法分别测定土壤细菌及真菌生物量，并计算真菌与细菌生物量比值（真细比），结果如图 2所示。研究表明：不同施用量对土壤真细比的影响不同。氰氨化钙施用后1 d，各施用量处理土壤真细比显著低于对照（P＜0.05），其中30 g ·m-2施用量处理土壤真细比显著高于其他施用量处理（P＜0.05），而60，90和180 g · m-2施用量处理之间没有显著差异。随着施用时间的延长，30 g · m-2施用量处理土壤真细比快速回复，与对照总体没有显著差异。60 g · m-2施用量及以上处理土壤真细比在施用7 d的时间内继续显著下降（P＜0.05），但随后缓慢回升。在第14 d时，除180 g · m-2施用量处理土壤真细比仍然显著低于其他施用量处理外，其他的处理之间没有显著差异。第28 天取样时，各施用量处理之间真细比没有显著差异，尽管60 g ·m-2和180 g ·m-2施用量处理仍然显著低于对照（P＜0.05）。不同种类的土壤微生物对氰氨化钙的敏感性不同，其中氰氨化钙对细菌的影响并不明显，而真菌和放线菌对氰氨化钙的反应相对较为灵敏[17]。然而，并非所有的真菌对氰氨化钙都十分敏感。一些曲霉属Aspergillus sp.及青霉属Penicillium sp.的真菌不仅能抵抗氰氨化钙的毒害作用，甚至能够利用氰氨化钙作为其生长的碳源[18]。另有研究表明，氰氨化钙可以显著抑制很多病原真菌的生长及产生孢子的能力，起到防治植物病害的作用。本研究也表明：施用氰氨化钙后，土壤真细比下降的主要原因是真菌生长在施用的前14 d被显著抑制，而细菌生长在刚施用后被短暂抑制后，很快恢复活性。
图 2 氰氨化钙对土壤真菌/细菌比值的影响
Figure 2. Effect of CaCN2 on the ratios of soil fungi/bacteria
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土壤酶是土壤的重要组分，在自然界物质循环、土壤发生发育以及土壤肥力的形成过程中发挥着重要的作用。土壤酶活性作为表征土壤性质的生物活性指标，已经被广泛用于评价土壤养分物质循环状况以及各种人为措施对土壤生物学性质的影响[19]。本研究测定了氰氨化钙对土壤脱氢酶、转化酶、脲酶以及磷酸酶等活性的影响。结果如图 3所示。
图 3 氰氨化钙对土壤酶活性的影响
Figure 3. Effects of CaCN2 on soil enzyme activities
土壤脱氢酶属于氧化还原酶系，它反映土壤微生物新陈代谢的总体活性。低施用量（30 g · m-2）的氰氨化钙对土壤脱氢酶活性没有显著影响。施用量60 g · m-2以上的处理，土壤脱氢酶活性在前3 d显著下降（P＜0.05）。随着时间的延长，土壤脱氢酶活性也快速恢复，到7 d时，只有90 g · m-2和180 g · m-2施用量处理显著低于对照（P＜0.05）。施用14 d及28 d的土壤脱氢酶活性结果表明，除180 g · m-2施用量处理与对照差异不显著外，其他处理均显著高于对照（P＜0.05）。原因可能是因为氰氨化钙的施用在调节土壤微生物菌群的同时，还改善了pH值，增加了氮源的输入，在一开始的毒害作用过后反而表现出一定的促进作用。不同施用量的氰氨化钙，土壤脲酶的总体反应趋势与转化酶较为相似。刚开始施用时，仅高施用量处理受到影响，酶活性显著低于对照（P＜0.05），但是随着时间的延长，90 g · m-2施用量处理迅速恢复，180 g · m-2施用量处理在施用的14 d时也已经恢复到未施用水平，说明土壤脲酶及转化酶活性受氰氨化钙施用影响较小。施用28 d后，60 g · m-2施用量以上的处理其土壤脲酶和转化酶均表现出增加的趋势，其中90 g · m-2和180 g · m-2施用量处理显著高于对照及30 g · m-2施用量处理（P＜0.05）。虽然氰氨化钙的施用短期抑制了土壤微生物的活性，但是对土壤微生物群落能够起到很好的调节作用，最终迅速恢复，并表现出更强的代谢活性和养分循环能力。土壤磷酸酶测定结果表明，除了在施用大量氰氨化钙的刚开始几天内土壤酶活性与对照相比有显著降低外，磷酸酶在施用14 d后就回复原来的水平并保持相对稳定。磷酸酶是催化有机磷脂转化为无机磷的酶，对土壤无机磷的供应起着重要的作用[20]。由于雷竹林特殊的经营方式，土壤磷素，特别是无机磷大量积累[5]，而之前的研究表明使用化肥会降低土壤磷酸酶活性[20]。本研究中土壤磷酸酶活性总体较低，且磷素质量分数很高，因此，氰氨化钙的施用对磷酸酶几乎没有影响。
综合来看，低施用量的氰氨化钙（30 g · m-2）对土壤微生物学性质影响并不明显，而高施用量（180 g · m-2）对土壤微生物数量及脱氢酶活性产生了较强的抑制作用，60 g · m-2及90 g · m-2施用量只对土壤微生物量及活性产生了短期的抑制效果，28 d后土壤微生物量及活性均恢复或高于施用前，因此该施用量在生产上较为合理。需要提出的是，土壤微生物量指标只能代表总体土壤微生物群落，土壤酶也只能指示土壤微生物总体活性或对某一种养分元素的转化活性，可以体现特定的微生物功能种群对氰氨化钙的响应，但是不能揭示物种水平上微生物群落结构的变化。不同用量的氰氨化钙如何影响土壤微生物的功能种群，继而影响土壤碳、氮循环等生态功能还有待于进一步研究。
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不同氰氨化钙施用量对土壤微生物量碳的影响差异较大。尽管氰氨化钙施用降低了土壤微生物量碳，但是低施用量氰氨化钙处理土壤微生物量迅速恢复，并最终显著高于对照处理，而高施用量氰氨化钙处理对土壤微生物量碳影响较大，恢复速度较慢。土壤真菌对氰氨化钙较细菌更加敏感。不同施用量的氰氨化钙处理均显著降低土壤的真菌/细菌比值。尽管后期有所恢复，高施用量氰氨化钙处理土壤真细比仍然显著低于对照。土壤酶活性对不同氰氨化钙施用量及施用时间响应不同，但是都在短期内受到氰氨化钙的抑制。所有氰氨化钙处理均提高了土壤脱氢酶活性；高施用量氰氨化钙处理显著提高了土壤脲酶和转化酶活性；土壤磷酸酶活性总体上受氰氨化钙影响较小。
Effects of calcium cyanamide on soil microbial properties of intensively managed Phyllostachys violascens stands
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摘要: 为确定氰氨化钙对土壤微生物学性质的影响和合理用量,采用随机区组试验方法进行田间原位试验,研究不同氰氨化钙施用量对退化雷竹Phyllostachys violascens林土壤微生物量碳、真菌/细菌比值以及土壤酶活性的影响。试验设置氰氨化钙施用量0,30,60,90,180 g·m-2,分别在施用后的第1,3,7,14,28 天采集0~20 cm土样,测定土壤微生物量以及土壤脱氢酶、转化酶、脲酶、磷酸酶活性。结果表明:①土壤中添加氰氨化钙在短期内对微生物产生强烈抑制,第7 天时所有处理均显著低于对照,其后又逐渐恢复,但90 g·m-2及180 g·m-2施用量处理土壤微生物量碳含量在第28天时仍显著低于对照及其他处理(P＜0.05);②氰氨化钙对土壤真菌的影响大于土壤细菌,土壤真菌/细菌比值随着施用量的增加而显著降低,28 d后60 g·m-2及180 g·m-2施用量处理土壤真细比仍然显著低于对照(P＜0.05);③施用氰氨化钙在前期显著抑制土壤酶活性,但施用28 d后,土壤脱氢酶、转化酶以及脲酶活性均显著高于对照(P＜0.05),而磷酸酶活性与对照相比没有显著变化。低施用量氰氨化钙对土壤生物学性质的影响主要为短期效应,180 g·m-2施用量对土壤生物学性质的影响较大。在生产上建议采用60~90 g·m-2的施用量。Abstract: To study the effect of CaCN2 on soil microbial biomass carbon, the ratio of fungal to bacterial biomass,and soil enzyme activities,and to determine the optimum rate of calcium cyanamide(CaCN2)use in Phyllostachys violascens stands with intensive management,an experiment with a randomized complete block design was established. Soil CaCN2 treatments were 0(control),30,60,90,and 180 g·m-2,each with three replicates. Soil samples were taken 1,3,7,14,and 28 d after CaCN2 application. One-way ANOVA with Duncan's multiple range test was used to compare the difference between samples, and statistical significance was determined at the 5% level(P＜0.05). Results indicated that the 90 and 180 g·m-2 CaCN2 treatments had significantly lower(P＜0.05) soil microbial biomass. Other treatments were inhibited in the short term, but recovered gradually. Compared with bacteria, fungi were more sensitive to CaCN2 with the ratio of fungal to bacterial biomass decreasing significantly(P＜0.05)as the CaCN2 rates increased. As with soil microbial biomass,CaCN2 also inhibited soil enzyme activities. Compared to the control, 28 d after application of CaCN2,soil dehydrogenase,urease,and invertase activities in each treatment were significantly higher(P＜0.05);however, phosphatase activity showed no significant differences. Since low dose of CaCN2(30 g·m-2)had only a short-term effect on soil microbial properties and a high dose(180 g·m-2)had a strong influence,application of 60-90 g·m-2(CaCN2) should be recommended in bamboo stands.
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植物化感作用对其生态功能以及植物之间、植物与环境之间的关系产生重要影响[1]。探讨生态系统中种群间相互干扰和物种进化之间的关系是目前化感研究领域的热点[2]。除了制约其他物种的生长，植物产生化感作用的化学物质还具有如调节植物养分吸收和土壤生物群落、影响凋落物分解过程和土壤肥力等作用[2−4]。因此，探讨化感作用有助于深入地理解和解释竹林生态系统中植物组成分布、群落演替、协同进化及入侵等效应[5]。
毛竹Phyllostachys edulis是常绿乔木状竹类植物。毛竹的不同器官和毛竹林土壤浸提液含有不同化感物质，不同质量浓度的浸提液对其他物种生长及种子萌发产生抑制或促进效应[5−8]。从植物化感作用入手，充分利用毛竹林生态系统中化感物质的正效应，避免负效应，探寻合理的毛竹林立体经营模式具有较好的实践意义。
林药复合经营模式可利用林下生态群落学的生态位和空间结构原理，把竹类、灌木、草本等合理配置，形成多层次和多种群的健康生态系统。高效的毛竹-药用植物复合经营模式需要探索与其相适应的林下伴生物种。本研究选择大宗药材浙贝母Fritillaria thunbergii为目标植物，探讨毛竹不同器官及林内土壤的化感作用，为在毛竹林下和林窗发展林药复合经营的森林生态系统提供参考和技术支撑。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
研究区设在浙江省磐安县大盘山博物馆(28°49′N，120°17′E)。该区域属于亚热带季风气候，多年平均气温为 13.9~17.4 ℃，1 月最低平均气温为4.3 ℃，7 月最高平均气温为 28.8 ℃，无霜期短，雨量充沛，多年平均降水量为 1 409.8~1 527.8 mm。
1.2 浸提母液制备
于2019年9月在集约经营毛竹林内采集径级为0~5 mm的根系、3年生植株的新鲜枝叶、林下凋落物和0~20 cm土壤作为制备浸提液的材料。其中：根系的取材半径为以竹篼为中心的0.5 m范围内；新鲜枝叶取第6盘枝的3级枝和叶片；采集凋落物的范围与根系相同，尽量采集完整并去除杂质。
0~5 mm径级根系放置阴凉处风干；将新鲜枝叶洗净，均剪成1 cm左右的小段；凋落物混合均匀后从叶端开始向另一端剪碎，宽约1 mm；林下0~20 cm鲜土样风干，研碎，过2 mm筛。取1 g上述4种材料，加10 mL蒸馏水在室温[(26±1.2) ℃]下浸泡48 h后进行3重过滤：先用4层棉纱布过滤，再用普通滤纸过滤，然后用0.45 µm的微孔滤膜过滤。4 ℃消毒后置于冰箱。
1.3 试验设计
以蒸馏水作空白对照(ck)，将不同浸提液用蒸馏水稀释成0.005 kg·L−1 (T1)、0.010 kg·L−1 (T2)、0.020 kg·L−1(T3)、0.050 kg·L−1 (T4)和0.100 kg·L−1(T5) 等5个质量浓度并相应设置5个处理[9]。9月，选取无病虫害、颗粒饱满、大小均一的浙贝母块茎(10.9±1.12) g，选用直径30 cm、高30 cm的圆柱形控根容器种植，每盆种植3颗浙贝母块茎，穴距10 cm，呈等边三角形；每个处理设置5个重复，即5盆共15株，处理间所选用的块茎质量无显著差异。土壤为沙壤土，并混入竹炭肥100 g，搅拌均匀。竹碳肥理化性质：pH 5.6，全氮为(1.48±0.11) g·kg−1，全磷为(1.32±0.20) g·kg−1，全钾为(26.15±4.06) g·kg−1。将埋置块茎后的控根容器放置于大田，进行90 d的适应生长。随后隔15 d浇浸提液1次，每次每盆浇200 mL，处理期为90 d，期间进行常规管理。
1.4 参数测定
于2020年4月选取植株上部成熟、无病虫害叶片，采用Li-6400便携式光合仪测量光合特征参数。设置光照强度梯度为0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 600 μmol·m−2·s−1，选择晴朗无风的天气于9:00—11:00采用内置红蓝光源测定植株光响应曲线。人工二氧化碳摩尔分数控制为400 µmol·mol−1，相对湿度约为70%。
用直尺测量浙贝母的高度，每个处理10株，并将这10株取回实验室分根、茎、叶放入烘箱中105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒量，用天平称其质量。采用剪纸称量法计算叶面积[7]。
在每个处理中，选取剩余5株浙贝母植株同一方向的上、中、下层叶片各3片，混合后采用徐琳煜等[9]的方法提取光合色素，用紫外分光光度计测定波长为665、649、470 nm处的吸光度。同时，每个处理选取成熟度相近中下层的叶片10片，放入干冰中迅速带回实验室，放−80 ℃冰箱备用。叶片过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度均采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)测定。
采用王文文等[10]和车朋等[11]的方法测定浙贝母的贝母素甲和贝母素乙。色谱条件：采用ELSD检测器检测，色谱柱为 Supersil ODS2 (4.6 mm×25 cm) E1828368。流动相：偶氮二环己基甲腈(AcCN)∶0.05%三乙胺溶液为75∶25，压力为10.0 MPa，流速为1 mL·min−1，柱温为30 ℃，进样量为20 µL。依次检测对照品和供试品溶液，并计算贝母素甲和贝母素乙的质量分数。
1.5 数据处理
采用SPSS 19.0的非直角双曲线模型拟合光合—光响应曲线，依据光响应曲线计算得出表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点和光补偿点。
化感效应指数IR=1−C/T(T≥C)或IR=T/C−1(T＜C)。其中：T为试验值，C为对照值。IR＞0表示促进作用， IR＜0表示抑制作用[12]。综合化感效应指数用浙贝母的生长指标、光合色素和光响应特征参数的化感效应指数的算术平均值表示。
采用SPSS 19.0进行单因素方差分析及最小显著差异法(LSD法)检验(α=0.05)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母生长的影响
化感效应指数表明：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落叶和土壤浸提液对浙贝母株高的影响表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制(“低促高抑”)的效应(表1)，在T5处理时均表现出抑制浙贝母高生长的现象；凋落物和土壤浸提液处理时，分别从T3、T4处理开始发生抑制作用。差异显著性分析表明：新鲜枝叶和凋落物浸提液处理对浙贝母株高的影响不显著。
表 1 毛竹不同浸提液对浙贝母株高、生物量和叶面积的影响Table 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on height of F. thunbergia浸提液 浙贝母株高 ck/cm T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 根系 42.75±2.31c 57.93±0.86 a 0.26 53.20±3.43 b 0.20 52.27±2.75 b 0.18 43.30±0.85 c 0.01 37.78±3.12 d −0.12 新鲜枝叶 42.75±2.31 a 46.80±3.89 a 0.09 46.00±2.73 a 0.07 45.50±3.51 a 0.06 44.55±5.39 a 0.04 42.50±1.84 a −0.01 凋落物 42.75±2.31 a 44.03±3.89 a 0.03 44.47±3.42 a 0.04 42.75±6.04 a 0.00 41.58±10.41 a −0.03 38.43±6.84 a −0.10 土壤 42.75±2.31 ab 46.47±3.78 a 0.08 43.97±1.08 a 0.03 42.02±3.99 ab −0.02 38.13±4.11 b −0.11 37.90±3.65 b −0.11 浸提液 浙贝母地上生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 0.85±0.03 b 1.02±0.09 a 0.17 1.09±0.11 a 0.22 1.08±0.15 a 0.21 0.81±0.03 b −0.05 0.75±0.10 b −0.12 新鲜枝叶 0.85±0.03 c 1.10±0.02 bc 0.15 1.16±0.04 ab 0.27 1.27±0.04 a 0.33 1.09±0.17 b 0.22 0.86±0.01 c 0.02 凋落物 0.85±0.03 b 0.90±0.07 b 0.05 1.04±0.10 a 0.18 0.93±0.04 b 0.09 0.90±0.02 b 0.06 0.85±0.06 b 0.00 土壤 0.85±0.03 b 0.87±0.04 b 0.02 1.15±0.06 a 0.26 0.10±0.17 ab 0.15 0.97±0.07 ab 0.12 0.87±0.04 b 0.02 浸提液 浙贝母地下生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 1.16±0.20 c 1.41±0.10 bc 0.18 2.21±0.01 a 0.48 1.59±0.29 b 0.27 1.16±0.11 c 0.00 1.05±0.01 c −0.10 新鲜枝叶 1.16±0.20 a 1.29±0.06 a 0.10 1.43±0.03 a 0.19 1.46±0.36 a 0.20 1.40±0.10 a 0.17 1.34±0.07 a 0.13 凋落物 1.16±0.20 b 1.51±0.05 a 0.23 1.55±0.10 a 0.25 1.46±0.06 a 0.20 1.23±0.16 b 0.06 1.18±0.05 b 0.02 土壤 1.16±0.20 a 1.58±0.40 a 0.27 1.87±0.64 a 0.38 1.66±0.21 a 0.30 1.42±0.01 a 0.18 1.30±0.28 a 0.14 浸提液 浙贝母叶面积 ck/cm2 T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 根系 5.29±1.35 a 7.03±2.39 a 0.25 7.37±0.41 a 0.28 6.50±4.31 a 0.19 5.92±0.26 a 0.11 3.18±1.17 a −0.40 新鲜枝叶 5.29±1.35 a 6.21±1.16 a 0.15 7.28±2.35 a 0.27 6.08±4.20 a 0.13 5.77±1.03 a 0.08 5.60±1.72 a 0.06 凋落物 5.29±1.35 a 7.19±0.32 a 0.27 6.91±0.82 a 0.24 6.65±0.97 a 0.21 5.58±0.21 a 0.05 5.57±0.45 a 0.05 土壤 5.29±1.35 a 6.52±0.88 a 0.19 8.89±2.40 a 0.41 7.55±2.90 a 0.30 6.30±1.28 a 0.16 5.43±1.54 a 0.03 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他浸提液处理对浙贝母地上生物量的影响均表现为促进效应，促进程度随浸提液质量浓度的增加先升高后降低，且凋落物和土壤浸提液均在T2处理时地上生物量最大，在T5处理时最小(表1)。根系浸提液处理对浙贝母的地上和地下生物量的影响均表现为“低促高抑”的双重效应，均在T2处理时促进作用较为明显，T5处理时表现出抑制效应；新鲜枝叶浸提液对浙贝母地下生物量的影响不显著，对其地上生物量的影响在T2~T4处理时显著(P＜0.05)高于ck；凋落物浸提液处理时，T2处理地上部分生物量显著(P＜0.05)高于ck，而地下生物量在T1~T3处理时显著(P＜0.05)高于ck；土壤浸提液对地上生物量的影响在T2处理时显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响均无显著性差异(表1)。但化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理外，其他浸提液对叶面积有促进作用，趋势为随着浸提液质量浓度的增加先升高后降低，除凋落物浸提液外，均在T2处理时叶面积最大，但各处理组间差异性均不显著，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响不大。根系浸提液处理时对浙贝母叶面积的影响表现为“低促高抑”的效应。
2.2 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素和光响应特征的影响
化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理，不同浸提液对浙贝母的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b质量分数均有促进作用，随浸提液质量浓度增加呈现先升高后降低的趋势，且均在T5处理时质量分数最低。叶绿素a/b数值则随浸提液质量浓度的增加而增加(根系浸提液除外)，根系各处理间的差异不显著(表2)。毛竹根系浸提液处理时，叶绿素a和叶绿素a+b均表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制的效应，而叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均有不同程度提高。新鲜枝叶浸提液处理时，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数表现为“低促高抑”的双重效应，这与凋落物浸提液处理时趋同。土壤浸提液处理时，对光合色素参数均有不同程度的提升作用(除了类胡萝卜素表现为“低促高抑”)，浙贝母光合色素质量分数随浸提液质量浓度的增加而降低。
表 2 毛竹不同浸提液对浙贝母光合色素参数的影响Table 2 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the photosynthetic pigment of F. thunbergia浸提液 叶绿素a ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.49±0.13 b 1.81±0.10 a 0.18 1.70±0.65 ab 0.13 1.68±0.23 ab 0.12 1.51±0.11 b 0.02 1.34±0.12 c −0.10 新鲜枝叶 1.49±0.13 d 1.76±0.02 b 0.15 1.93±0.02 a 0.23 1.63±0.02 c 0.09 1.57±0.01 cd 0.06 1.57±0.04 cd 0.05 凋落物 1.49±0.13 c 1.93±0.04 a 0.23 1.74±0.04 b 0.15 1.61±0.04 bc 0.08 1.58±0.01 bc 0.06 1.54±0.04 c 0.03 土壤 1.49±0.13 b 1.69±0.02 a 0.120 1.63±0.02 ab 0.09 1.58±0.03 ab 0.06 1.53±0.03 ab 0.05 1.55±0.06 ab 0.04 浸提液 叶绿素b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.44±0.01 c 0.66±0.63 ab 0.34 0.75±0.54 a 0.42 0.62±0.64 ab 0.20 0.59±0.11 ab 0.26 0.50±0.06 bc 0.13 新鲜枝叶 0.44±0.01 b 0.68±0.01 a 0.36 0.73±0.01 a 0.40 0.50±0.01 b 0.13 0.47±0.01 ab 0.06 0.38±0.01 e −0.13 凋落物 0.44±0.01 c 0.75±0.02 b 0.42 0.81±0.01 a 0.46 0.47±0.01 c 0.07 0.45±0.01 c 0.03 0.43±0.01 c −0.01 土壤 0.44±0.01 c 0.67±0.01 a 0.35 0.63±0.01 a 0.31 0.53±0.01 b 0.18 0.51±0.01 bc 0.14 0.49±0.19 bc 0.12 浸提液 叶绿素a/b ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 3.46±0.72 a 2.77±0.13 a −0.20 2.27±0.23 a −0.34 2.72±0.26 a −0.21 2.62±0.36 a −0.24 2.74±0.59 a −0.21 新鲜枝叶 3.46±0.72 ab 2.57±0.01 b −0.26 2.64±0.01 b −0.24 3.24±0.01 b −0.06 3.37±0.01 ab −0.03 4.16±0.04 a 0.12 凋落物 3.46±0.72 a 2.57±0.01 b −0.26 2.16±0.02 b −0.38 3.45±0.01 a −0.01 3.51±0.01 a 0.02 3.58±0.01 a 0.03 土壤 3.46±0.72 a 2.51±0.01 a −0.28 2.57±0.03 a −0.26 3.02±0.01 a −0.13 3.16±0.01 a −0.11 3.46±0.79 a −0.09 浸提液 叶绿素a+b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.92±0.09 c 2.47±0.16 a 0.22 2.45±0.03 a 0.22 2.30±0.08 ab 0.16 2.10±0.21 bc 0.08 1.84±0.06 c −0.04 新鲜枝叶 1.92±0.09 e 2.44±0.02 b 0.21 2.66±0.03 a 0.28 2.13±0.02 c 0.01 2.04±0.01 d 0.06 1.95±0.04 e 0.01 凋落物 1.92±0.09 d 2.68±0.05 a 0.28 2.54±0.05 b 0.24 2.08±0.05 c 0.08 2.04±0.01 cd 0.06 1.97±0.06 cd 0.02 土壤 1.92±0.09 d 2.35±0.02 a 0.19 2.26±0.03 b 0.15 2.11±0.04 c 0.09 2.07±0.03 c 0.07 2.05±0.03 c 0.06 浸提液 类胡萝卜素 ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.52±0.01 a 0.63±0.04 a 0.17 0.62±0.03 a 0.16 0.60±0.04 a 0.13 0.56±0.03 a 0.06 0.55±0.01 a 0.05 新鲜枝叶 0.52±0.01 b 0.60±0.01 a 0.13 0.59±0.01 a 0.12 0.53±0.01 b 0.02 0.45±0.01 c −0.15 0.43±0.01 c −0.17 凋落物 0.52±0.01 b 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 a 0.12 0.52±0.01 b −0.01 0.50±0.01 b −0.05 0.47±0.02 c −0.10 土壤 0.52±0.01 d 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 b 0.12 0.54±0.01 c 0.03 0.48±0.01 e −0.08 0.44±0.01 f −0.15 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他3种浸提液处理对浙贝母的最大净光合速率基本表现为促进作用，均提高浙贝母的表观量子效率和降低光补偿点，表明毛竹根系、枝叶、凋落物和土壤浸提液处理影响了浙贝母的光合代谢速率，提升了其对环境的生长适应能力(表3)。根系浸提液处理时，T5处理的光饱和点与光补偿点分别比ck降低了53%和50%，化感指数分别为−0.530和−0.500。新鲜枝叶浸提液处理时，浙贝母的光饱和点随浸提液质量浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势，光补偿点与ck差异不显著。凋落物浸提液处理时，T1处理的光饱和点显著(P＜0.05)高于ck，T2~T4处理均显著(P＜0.05)低于ck。土壤浸提液处理时，表观量子效率随着浸提液质量浓度升高而降低，而光饱和点和光补偿点的值均在T1处理时最低。
表 3 毛竹不同浸提液对浙贝母光响应特征参数的影响Table 3 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on photoresponse characteristic parameters of F. thunbergii浸提液 表观量子效率 ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 0.048±0.013 de 0.071±0.005 b 0.324 0.065±0.008 cd 0.262 0.063±0.004 cd 0.238 0.049±0.004 e 0.020 0.096±0.010 a 0.500 新鲜枝叶 0.048±0.013 a 0.067±0.011 a 0.284 0.067±0.009 a 0.284 0.059±0.004 a 0.186 0.050±0.003 a 0.040 0.053±0.004 a 0.094 凋落物 0.048±0.013 b 0.054±0.008 b 0.111 0.084±0.012 a 0.429 0.072±0.011 ab 0.333 0.053±0.006 b 0.094 0.059±0.011 b 0.186 土壤 0.048±0.013 a 0.074±0.026 a 0.351 0.062±0.006 a 0.226 0.053±0.007 a 0.094 0.054±0.007 a 0.111 0.050±0.008 a 0.040 浸提液 最大净光合速率 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 4.31±0.83 c 7.31±1.06 b 0.41 8.83±1.99 b 0.51 9.02±2.41 a 0.55 10.57±2.01 ab 0.59 3.99±0.68 c −0.08 新鲜枝叶 4.31±0.83 a 6.65±1.04 a 0.35 7.15±2.31 a 0.40 6.19±1.65 a 0.30 4.49±0.67 a 0.04 4.68±1.01 a 0.08 凋落物 4.31±0.83 b 6.52±0.42 a 0.34 6.52±0.82 a 0.34 5.32±1.21 ab 0.19 4.51±0.70 b 0.04 5.48±1.12 ab 0.21 土壤 4.31±0.83 a 4.92±0.61 a 0.12 4.78±0.59 a 0.10 4.763±0.52 a 0.10 4.58±0.66 a 0.06 4.52±0.70 a 0.05 浸提液 光饱和点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 110.67±10.00 c 116.92±16.63 bc 0.05 151.25±19.04 b 0.27 240.38±26.52 a 0.54 236.20±23.33 a 0.53 51.97±7.26 d −0.53 新鲜枝叶 110.67±10.00 a 114.18±12.30 a 0.03 121.60±16.16 a 0.09 121.81±20.48 a 0.09 109.84±12.00 a −0.01 107.09±12.52 a −0.03 凋落物 110.67±10.00 b 139.20±13.21 a 0.21 89.50±8.01 c −0.19 87.79±10.36 c −0.21 97.23±9.27 c −0.12 109.78±12.84 bc −0.01 土壤 110.67±10.00 a 80.00±7.32 b −0.23 93.23±10.25 ab −0.16 108.74±11.00 a −0.02 103.30±9.40 a −0.07 110.44±6.55 a −0.00 浸提液 光补偿点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 20.88±4.22 a 14.09±3.26 ab −0.32 15.38±3.02 ab −0.26 17.86±4.63 ab −0.14 20.41±4.10 a −0.02 10.42±2.15 b −0.50 新鲜枝叶 20.88±4.22 a 14.91±2.11 a −0.28 14.92±2.69 a −0.28 16.95±1.65 a −0.19 20.00±3.21 a −0.04 18.87±2.91 a −0.09 凋落物 20.88±4.22 a 18.52±2.08 a −0.11 11.91±0.67 b −0.43 13.89±1.33 b −0.33 18.86±0.90 a −0.09 16.95±2.15 ab −0.19 土壤 20.88±4.22a 13.51±1.90 b −0.35 16.13±1.44 ab −0.23 18.70±2.61 a −0.09 18.52±1.55 a −0.11 20.00±2.71 a −0.04 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 2.3 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母的综合化感效应
综合化感效应表明：除根系浸提液外，其他3种浸提液对浙贝母的化感效应均表现为不同程度的促进作用，浸提液质量浓度越高促进作用越弱(表4)。根系浸提液对浙贝母的化感效应则表现为“低促高抑”，T5有一定的抑制效应，这与其生长指标和光合生理指标的研究结果一致。根系浸提液对浙贝母的综合平均化感效应指数为0.103，土壤浸提液对其化感效应最弱，平均化感效应指数为0.056。4种浸提液的综合化感效应指数从大到小依表现为根系浸提液、新鲜枝叶浸提液、凋落物浸提液、土壤浸提液。
表 4 毛竹不同浸提液对浙贝母的综合化感效应Table 4 Synthesis effects of different extracts of Ph. edulis forest on F. thunbergia处理 不同浸提液的综合化感效应指数 处理 不同浸提液的综合化感效应指数 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 T1 0.136 0.106 0.148 0.035 T4 0.104 0.039 0.020 0.041 T2 0.200 0.154 0.106 0.107 T5 −0.108 0.011 0.016 0.016 T3 0.180 0.102 0.053 0.081 平均值 0.103 0.082 0.069 0.056 2.4 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母抗氧化酶及丙二醛的影响
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对过氧化氢酶的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加，呈现先升高后降低的趋势，表明中低质量浓度的4种浸提液提高了浙贝母叶片的过氧化氢酶活性(图1)。根系浸提液处理时，T2和T3的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液的过氧化氢酶活性在T3时显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，T2、T3、T4的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。
图 1 毛竹不同浸提液对浙贝母抗氧化酶活性和丙二醛的影响Figure 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the activities of antioxidant enzymes and MDA content of F. thunbergii根系浸提液处理时，T5显著(P＜0.05)增加了过氧化物酶活性。新鲜枝叶浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加表现为先升高后降低，其中T4显著(P＜0.05)高于ck。凋落物浸提液处理时，T2的过氧化物酶活性显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加而增加，T3、T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹不同浸提液对超氧化物歧化酶活性的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，这与过氧化氢酶类似。根系和凋落物浸提液处理时，T2、T3、T4的超氧化物歧化酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和土壤浸提液处理时，各处理组与ck的差异不显著。
毛竹不同浸提液处理对丙二醛质量摩尔浓度的影响有差异。根系浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加而增加，T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，各处理组的丙二醛质量摩尔浓度与ck差异不显著。土壤浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加表现为先增加后降低，T1显著(P＜0.05)高于ck。
2.5 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母药效成分质量分数的影响
浙贝母的贝母素甲和贝母素乙是其主要生物碱药效成分。随着毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液质量浓度的增加，贝母素甲和贝母素乙质量分数表现为先升高后下降(表5)。除根系浸提液处理外，其他浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响均表现为促进效应。贝母素甲和贝母素乙质量分数分别在根系浸提液的T3和T4时显著(P＜0.05)小于ck。
表 5 毛竹不同浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响Table 5 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the contents of fritillarin A and fritillarin B浸提液 贝母素甲/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 65.15±1.84 b 87.15±1.53 a 88.77±0.27 a 58.30±0.30 c 40.12±0.12 d 39.79±3.29 d 新鲜枝叶 65.15±1.84 d 95.56±1.06 b 108.58±3.58 a 86.99±1.99 b 82.75±0.25 c 71.76±1.26 d 凋落物 65.15±1.84 e 113.94±3.00 a 91.22±1.22 b 87.75±0.25 c 83.26±0.26 d 81.89±1.35 d 土壤 65.15±1.84 d 95.21±3.01 bc 100.56±0.51 a 96.65±1.50 b 92.78±0.50 c 91.57±1.40 c 浸提液 贝母素乙/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 29.10±1.10 b 41.93±0.40 a 42.15±0.15 a 27.92±0.60 b 22.45±2.20 c 16.70±1.20 d 新鲜枝叶 29.10±1.10 d 47.33±0.30 b 62.34±2.04 a 46.23±1.02 b 40.15±0.15 b 35.13±0.10 c 凋落物 29.10±1.10 c 45.45±1.30 a 43.47±3.40 a 39.07±1.07 b 38.42±1.96 b 38.04±1.04 b 土壤 29.10±1.10 d 41.75±1.50 b 52.23±2.20 a 51.88±1.50 a 40.26±0.20 b 38.41±1.20 c 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；数值为平均值±标准差。 3. 讨论
植物的株高、生物量和叶面积等生长参数是反映化感作用最直观的指标[6, 13]。研究表明：化感作用强度与化感物质的种类、来源、含量以及目标植物对其的敏感程度有关[5, 14−15]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对浙贝母的生长有积极作用，这与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对块茎类草本药用植物延胡索Corydalis yanhusuo株高、地上部分、地下部分和叶面积影响表现为“低促高抑”的结果不同[7]，也有别于毛竹浸提液对苦槠Castanopsis sclerophylla幼苗的株高和地径的试验结果[5]，本研究中高质量浓度毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液抑制浙贝母高生长的同时能促进地上、地下生物量的积累。
光合色素是光合作用过程中的重要物质，叶绿素质量分数的变化是植物对化感作用响应的最直接的表现形式之一[16]。本研究发现：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素的影响均随浸提液质量浓度的增加先升后降，除根系浸提液T5外，其他处理的所有光合色素均值都大于ck。这与黄永杰等[16]用水花生Alternanthera philoxeroides浸提液处理马尼拉草Zoysia matrella的结果不同，与张瑞等[7]用毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理延胡索的结果亦有差异。本研究中，浙贝母叶绿素a、叶绿素b增加且叶绿素b的增量超过了叶绿素a，表明浸提液处理提高了浙贝母直射光吸收的同时亦大大提高了漫射光(蓝紫光)的吸收，增加其能量的积累，有利于浙贝母生长；而叶绿素a/b表明浙贝母具备中性植物的特点，在将来的复合经营体系中能较好地适应和利用毛竹林下(林窗)环境。
光合作用是化感物质影响植物生长的重要途径[17]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理使浙贝母对光能的利用能力和吸收能力增强；同时，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液不同程度提高了浙贝母的表观量子效率，降低了光补偿点，且在高质量浓度浸提液处理下降低光饱和点，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液促进了浙贝母对弱光的吸收，使之适应了光环境的变化。浙贝母在适应弱光环境的同时增加最大光合速率，可以在光合生理生化过程中最大程度地利用自身可塑性适应环境，最优化摄取环境资源。这与浸提液处理后浙贝母的生长指标、光合色素变化以及化感综合效应值的结果一致。本研究的结果与陈娟等[5]利用不同毛竹浸提液降低了苦槠对光能的利用效率的结果不同，原因可能是化感作用依赖于浸提液质量浓度、测试物种和化感物质的来源[3]。浙贝母在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理下的这一光合特性十分重要。毛竹属于典型的大型克隆植物，处于抛荒和自然发育的毛竹林更是具有强大的入侵扩张能力，能建立高郁闭度的单优群落。浙贝母属于浅根系的早春植物，通过吸收由毛竹叶片淋溶、凋落物分解和土壤微生物发育等方式释放到环境中的化感物质，来提高毛竹林隙和林下弱光的利用率，以利于生存、生长和发育。这是浙贝母与毛竹建立复合经营体系的优势。
植物抗氧化能力的提高是植物在胁迫环境下生存的重要保障。在本研究中，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对抗氧化酶的影响基本表现为先升高后下降，表明毛竹浸提液在一定质量浓度范围内可以提升浙贝母的抗氧化能力。这可能与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液具有抗氧化性、清除自由基的能力有关[18]，亦有可能是其含有激活过氧化氢酶相关基因表达的物质[19]，同时，中低质量浓度毛竹根系浸提液可以促进过氧化氢酶活性，提高浙贝母的抗逆性。亦有研究表明，不同物种在不同胁迫类型的影响下，其过氧化氢酶活性表现出提升、无影响和下降的现象[19]，因此植物在应对胁迫时有多种途径和策略可以选择[20]。高质量浓度毛竹根系浸提液处理时，增加了浙贝母丙二醛质量摩尔浓度，说明高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母产生了一定的伤害，限制了浙贝母生长，这与其生长指标的研究结果一致。土壤浸提液处理对浙贝母丙二醛质量摩尔浓度影响不一致。T1处理时浙贝母丙二醛质量摩尔浓度显著高于ck，表明T1胁迫程度在其承受范围之内，所以浙贝母的抗氧化系统能迅速清除其体内过多的活性氧自由基，保护浙贝母的生理功能免受伤害。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，浙贝母丙二醛质量摩尔浓度与ck之间没有显著差异，这与陈昱等[20]在芥菜Brassica juncea浸提液对豇豆Vigna unguiculata幼苗的抗氧化酶活性的影响结果相似。可见，毛竹林化感物质对浙贝母丙二醛的影响不大，但提高了浙贝母叶片的抗氧化酶活性，从而促进了浙贝母的生长。
在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤处理下，浙贝母的主要药效成分贝母素甲和贝母素乙的变化与其生长指标、光合生理、抗性生理的表现趋同，所有浸提液(中、高质量浓度的根系浸提液除外)均有增加药效成分的效应，这种效应为竹药复合经营提供了基础。高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母生长有一定的抑制作用亦体现在其药效成分上，而其他3种浸提液特别是新鲜枝叶浸提液对药效成分的提升较为明显，原因可能是竹叶具有丰富的黄酮类化合物、酚酸类化合物、蒽醌类化合物等活性成分[18]。
4. 结论
浙贝母具备中性植物的特性，可适应0.005~0.100 kg·L−1的毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液浇灌处理。上述3种浸提液提高了浙贝母的生物量、叶面积、光合色素、弱光环境适应能力和药效成分等，但高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母有一定的限制作用。在实际生产经营中，可以在毛竹林中适当开辟林窗和林隙，整地挖除根鞭后栽培浙贝母。
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.004
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