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1964年Shinozaki等[1-2]在研究各种植物群落的生产结构图时，首次发现在某一高度之上的累计叶量与该高度的非同化组织密度之间具有明显的线性关系，从而提出单位管道模型（unit pipe model）。该模型把树木以及整个群落视为一个均一的单位管道的集合，管道将叶子和根连接起来，管道既起到机械支撑的作用，又有输导水分的作用，认为树干内单位管道支持着单位数量的叶片。管道模型假说提出至今，在解释树木形态[3-4]、资源分配[5]、森林生产力评估[6]以及通过木质部横截面积预测茎段末端叶面积和干物质量[7-9]等方面发挥了重要的作用。这些研究都说明了这个假说的合理性。然而，通过管道理论研究单株林木的水分运输效率及其调控机制的研究鲜有报道。水力结构理论形成于20世纪70年代[10]，它是指植物在特定的环境条件下，为适应生存竞争的需要所形成的不同的形态结构和水分运输供给策略。通常用导水率（Kh），比导率（Ks），叶比导率（Kl）和胡伯尔值（Hv）等参数来描述。本研究拟通过对刺槐Robinia pseudoacacia 不同生长时期水力结构参数的测定探讨管道理论及其适用性。
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选择正常生长且均匀一致的刺槐苗木（2年生）共20株，于2007年11月移入花盆（直径23 cm×高度26 cm）栽植后正常培养，并于2008年5月开始处理苗木，充分供水（土壤水分保持在80%田间持水量），并测定相关生理参数。
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苗木枝条水力结构参数测定采用改良的“冲洗法”测定[11]，即在一定压力梯度下用特定溶液冲洗被测苗木茎段内部的栓塞，单位时间通过茎段横截面的溶液量则能反映被测茎段内部的栓塞程度，进而计算相应的水力结构参数。测定时，将被测苗木截成3 cm左右长的茎段，迅速用湿毛巾包裹拿回实验室，同时测定各个茎段的直径和长度，直径取上下端直径的平均值，茎末端叶片干质量用烘干称量法（105 ℃，8 h）测定。为避免导水率在实验过程中下降，冲洗溶液用0.1 mol·L-1草酸溶液，压力梯度（dp·dx-1）定义为加载茎段末端的压力（P）与茎段长度（L）之比。由于本次研究材料使用的2年生刺槐苗木尚未形成明显的边材与心材，故以枝条直径代替功能木质部直径。
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苗木水力结构参数为导水率（Kh），比导率（Ks），叶比导率（Kl）和胡伯尔值（Hv），其值均由“冲洗法”测定的离体茎段水流量F计算得出[11-12]。
导水率（Kh）为通过一个离体茎段的水流量（F，kg·s-1）与该茎段2端压力梯度（dp·dx-1，MPa·m-1）的比值：Kh=F/（ dp·dx-1）。比导率（Ks）为导水率与茎段边材横截面积（S，m2）的比值。它标志该茎段孔隙值的大小。Ks=Kh/S。叶比导率（Kl）为导水率（Kh）与茎段末端叶面积（A，m2）或叶干质量（W，g）的比值：Kl =Kh/A（W）。胡伯尔值（Hv）为边材横截面（或茎横截面）与茎末端的叶面积（或叶干质量）的比值：Hv=S/A（W）。
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所测数据用Excel统计软件来处理。
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由图 1可知：在正常水分条件下，刺槐在不同生长时期，其木质部导水率均随着茎段直径增大而增加。以生长初期为例，刺槐茎段直径在1.64~3.88 mm范围内，其木质部导水率的变化范围为0.11~0.75 g·m·MPa-1·min-1，这是因为较粗茎段中含有更多的输水组织，因此导水能力较强，两者关系可用指数函数较好拟合。苗木不同生长阶段茎段导水率亦存在差异。其中，生长旺期导水率最大，生长初期次之，生长末期最小。
图 1 茎段直径与苗木导水率的关系
Figure 1. Relationships of segment diameter with Kh
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比导率（Ks）是指单位茎段边材横截面积的导水率。在茎段边材横截面积一定的情况下，Ks越大，该部分输水效率越高，单位面积的输水能力则越强。由图 2可知：在正常水分条件下，刺槐苗木在不同生长时期，比导率均随茎段直径的增加而增加。以生长初期为例，刺槐苗木茎段直径从1.64 mm增大到3.88 mm，而其比导率则从5.09 g·m·MPa-1·min-1·cm-2增加到6.36 g·m·MPa-1·min-1·cm-2。刺槐苗木不同生长阶段其茎段比导率大小顺序为：生长旺期＞生长初期＞生长末期。这表明随着苗木的生长，生理活性逐渐加强，其木质部导管的输水效率也越来越高，至8月份生长旺期达到最大值，之后随苗木生理代谢活动的减弱，木质部导管输水效率也随之下降。
图 2 茎段直径与苗木比导率的关系
Figure 2. Relationships of segment diameter with Ks
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叶比导率（Kl）是指示茎段末端叶片供水状况的重要指标。Kl值越大，表明单位叶面积的供水状况越好。如图 3所示：正常水分供应条件下，刺槐苗木叶比导率随茎段直径的增加而增加。生长初期枝条直径由1.64 mm增加到3.88 mm时，其叶比导率则由0.07 g·m·MPa-1·min-1·g-1增加到0.27 g·m·MPa-1·min-1·g-1。表明直径较大的茎段对茎末端叶片的供水能力强于直径较小的茎段。另外，根据导水率公式及蒸腾速率的计算公式可以得出：dp·dx-1＝E/Kl。其中E为蒸腾速率。从式中可以看出：在蒸腾速率相同的情况下，苗木茎段的Kl越大，供给茎段末端叶片水分所需压力梯度就越小。例如，生长初期刺槐苗木直径为3.88 mm的茎段其叶比导率为0.27 g·m·MPa-1·min-1·g-1，约为直径1.64 mm茎段的叶比导率（0.07 g·m·MPa-1·min-1·g-1）的3.6倍。这表明在相同蒸腾速率的情况下，直径为3.88 mm的茎段给叶片供水所需压力梯度为直径1.64 mm茎段的1/3.6。如果在干旱条件下，直径较大的茎段末端的叶片会更容易获得水分，从而保证生物量积累较多的重要器官不受干旱胁迫造成的损害。
从苗木不同生长阶段来看，处于生长旺期的刺槐苗木叶比导率达最大值，其次为生长初期，生长末期最小。这表明随着苗木的生长，茎段对其末端叶片的供水效率逐渐增大。此后，在苗木逐渐进入休眠状态的过程中，枝条对其末端叶片的供水效率又恢复到较低水平状态。
图 3 茎段直径与苗木叶比导率的关系
Figure 3. Relationships of segment diameter with Kl
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胡伯尔值（Hv）是指维持每单位叶面积或叶干质量所投入的茎段组织的多少。胡伯尔值越大，说明维持单位叶面积水分供给所需的茎干组织越多。不同植物的胡伯尔值存在差异。由上述定义还可得出：Kl＝Hv·Ks。由式可知：植物供水情况取决于两部分：①发达的输水组织。即茎段和枝条的直径和长度；②输水组织具有较高的输水效率。由图 4可知：刺槐苗木胡伯尔值随茎段直径的增加而增大。例如，在生长初期，刺槐苗木茎段直径由1.64 mm增加到3.88 mm，其相应的胡伯尔值则由0.01 cm2·g-1增加到0.05 cm2·g-1。这表明随着枝条直径的增加，苗木枝条维持单位叶干质量所投入的组织量也相应增多，而这对于处于逆境中的植物是非常重要的，说明植物更倾向于保护较粗茎段。由图 4还可看出：刺槐苗木生长初期胡伯尔值均大于生长旺期及生长末期，生长旺期和生长末期差异不显著（P＞0.05）。这是由于生长初期的苗木刚开始展叶时枝条直径生长相对缓慢且叶量较少所致。
图 4 茎段直径与苗木胡伯尔值的关系
Figure 4. Relationships of segment diameter with Hv
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自20个世纪70年代初期水力结构理论建立以来[10]，随着研究的不断深入，特别是近些年来树木解剖学特征与林木生理生态学的相结合，利用水力结构理论来探索树木对干旱胁迫的适应机制和策略已成为林木生理生态领域的热点问题[13-17]。本次研究通过测定不同生长阶段刺槐苗木枝条的水力结构参数，发现苗木水力结构参数均随枝条直径的增加而增大。这个结果与笔者在樟树Cinnamomum camphora 苗木[18]以及翟洪波等[19]在油松Pinus tabuliformis和侧柏Platycladus orientalis上的研究结果相同。这说明直径较大和生物量积累较多的枝条更容易获得水分，可能是植物在长期进化过程中形成的自我保护机制[20]。在干旱胁迫条件下，植物总是首先牺牲那些直径较小，生物量积累较少的枝条或侧枝，以保护那些生物量积累较大的主枝部分[10]。
从本次研究结果来看，刺槐苗木不同生长时期，其导水率、比导率和叶比导率均为生长旺期最大，生长初期次之，生长末期最小。本研究结构与李晶等[21]在3种锦鸡儿属Caragana植物上的研究结果类似。这说明刺槐苗木水力结构特征与其体内生理活性和器官发育成熟度呈正相关关系，树木个体在整个生长发育期间可以根据外界环境条件来改变其水力结构特征从而影响其导水阻力和水分需求，以适应外界的不利环境条件[22-24]。
根据对刺槐苗木水力结构的研究结果，从以下几个方面探讨管道模型假说存在的问题：①根据管道模型假说，树木木质部是由均一的导管组成，由此推断各个导管对水分的运输效率应该是一样的，然而实验结果并非如此。苗木各部分木质部并不是由均一的单位导管组成，相对细小茎段而言，较粗茎段功能木质部的成熟度和导水效率要高得多。②单位管道模型假说提出树干内单位管道支持着单位数量的叶片，由此可知树木上的所有叶片都具有相同的获得水分的能力，即树木各个部分的Kl应该是相等的，然而实际上不同直径的茎段其Kl值相差较大。③根据本研究的实验结果，刺槐苗木不同部位的胡伯尔值也有较大差异，说明了不同直径的茎段对水分运输所投入的输水组织量并不是均匀的，即树木对较粗的枝条投入了相对较多的输水组织。④在本次研究中，刺槐苗木茎段水力结构参数的季节变化表明，林木可以通过对体内水力结构特征的调整来适应外界环境的变化。有研究显示，树木通过最佳的水力结构来防止木质部空穴和栓塞的发生，从而保证树木在逆境条件下保持木质部水分的正常运输[25]。而管道理论对林木体内水分运输过程及其调控机制解释尚显不足。综上所述，管道模型假说虽然有其存在的合理性，并取得了一定的研究成果，但也有其局限性和适用范围，尤其是在对于林木体内水分的运输过程及其调控机制的解释上，管道模型假说显然过于简单化了，它并无助于人们对林木体内水分运输过程的正确理解。本研究结果同Zhai等[26]在油松上的研究结果较为一致。
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刺槐苗木水力结构参数值均随枝条直径的增加而增大。在水分胁迫条件下，苗木更倾向于首先保护那些较粗的茎段。刺槐苗木水力结构特征与其体内生理活动强度呈正相关关系，且可根据外界环境条件来调整自己的水力结构特征。管道理论有其存在的合理性和适用范围，在解释林木体内水分运输过程及其调控机制上并不适用。
The pipe model theory based on the hydraulic architecture parameter with Robinia pseudoacacia seedlings
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摘要: 为了解刺槐Robinia pseudoacacia苗木对体内水分运输过程的调控机制,基于水力结构理论,在充分供水条件下,利用改良的"冲洗法"对2年生刺槐苗木的水力结构参数进行测定,并探讨了管道理论的合理性和适用范围。结果表明:在充分供水条件下,刺槐苗木茎段导水率、比导率、叶比导率和胡伯尔值均随被测茎段直径的增加而增大;苗木不同生长阶段,其导水率、比导率和叶比导率差异显著(P<0.05),且均为生长旺期>生长初期>生长末期,胡伯尔值为生长初期最大,生长旺期和生长末期差异不显著(P>0.05)。由此可推断,①在水分胁迫条件下,苗木更倾向于保护那些较粗茎段;②苗木水力结构特征与提体内生理活动呈正相关关系;③管道模型假说虽然有其存在的合理性,但也有其局限性和适用性,在对于水分在林木体内的运输过程以及调控机制的解释,管道模型假说过于简单化了。Abstract: To better understand the pipe model theory and hydraulic architecture characteristics of Robinia pseudoacacia seedlings in different growth stages (early, fast, and last), the improved flushing method was used to measure the hydraulic architecture parameters of two-year-old R.pseudoacacia seedlings with an adequate water supply for three growth stages (early, fast, and last) and there are 20 repeats in every growth stages.Significance tests were done between hydraulic architecture parameters and stem segment diameter and different growth stages by ANOVA.Then the pipe theory was discussed based on hydraulic architecture theory.Results showed that with sufficient water, the hydraulic conductivity (Kh), stem area specific hydraulic conductivity (Ks), leaf specific conductivity (Kl), and Huber value (Hv) of R.pseudoacacia seedlings increased (P<0.05) as the stem segment diameter enlarged.For the three seedling growth stages, Kh, Ks, and Kl were significantly different (P<0.05) with early growth stage> fast growth stage> last growth stage.Hv was greatest (P>0.05) in the early growth stage with no significant differences in fast and last growth stages.Thus, (1) with sufficient water, water transportation efficiency of thicker stems is greater than the thinner stems; (2) hydraulic architecture characteristics of seedlings were different (P<0.05) in three growth stages; and (3) the pipe model theory was not perfect, especially for understanding the inner water transportation processes of a tree and their control mechanism.
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城市绿地对改善城市生态环境恶化等问题具有举足轻重的作用[1]。目前，对城市绿地生态效益的研究因受生态系统服务功能多样、区域环境及人类社会活动需求差异等因素影响，呈现出评估方法众多但评价内容、指标及结果差异性大等问题[2-3]。随着大数据等现代技术的应用，城市绿地生态效益价值的评估已经由原来的传统方法逐渐发展到计算机模型测算法[4-5]。由美国林务局2006年开发的i-Tree模型因树种匹配灵活、分析结果精确、评估对象尺度多元等优点，自推出至今在国际上尤其是北美国家已得到了大量的应用[6]。近年来中国合肥[7]、杭州[8]、南京[9]等地已有大量基于该模型的生态效益研究成果，但呈现出以研究城市森林等大区域尺度及城市社区行道树等小微尺度为主的特征，仅有魏云龙[10]、施炜婷等[11]、施健健等[5]对城市公园、广场这类中小尺度的绿地进行评估，且仅以研究单种生态效益功能或植物个体生态效益为主。本研究以临安吴越钱王陵公园为研究对象，运用i-Tree模型对公园植物群落结构及节能、改善空气质量、吸收二氧化碳(CO2)、截留雨水等4个方面的生态效益价值进行定量评估，以期为钱王陵公园及当代城市公园植物群落提升建设过程中群落及树种选择提供一定参考，丰富该模型在城市绿地生态效益研究的理论与内容。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究地概况
临安区位于杭州市西部，29°56'~30°23'N，118°51'~119°52'E，属亚热带季风气候，年平均降水量1 613.90 mm，降水日158.0 d，全年平均气温16.4 ℃，全年日照时数1 847.3 h。钱王陵公园坐落在临安区锦城太庙山南坡，2018年作为杭州地区唯一代表入选浙江省级考古遗址公园，在塑造城市形象、传承历史文化、市民公共游憩活动等方面起重要作用；该园建成至今已有20余a，占地10.30 hm2，海拔92.0 m[12]。园内植物生长稳定，群落结构水平和垂直结构差异明显，群落景观多样，类型丰富。
1.2 调查内容与方法
本研究调查对象为钱王陵公园内的典型人工植物群落。在对公园全面勘查的基础上，于2019年8−9月采用典型取样法，设置32个20 m×20 m，面积为400 m2的典型样地，按照L1至L32顺序对样地编号(表1)；采用每木测量法，对样地内的植物种类、数量、胸径、树高、冠幅、健康状况以及立地条件、水体、道路、铺装广场的占比状况进行调查[5]，后期整理汇总。
表 1 钱王陵公园植物群落基本类型Table 1 Basic types of plant communities in Qianwangling Park群落类型 垂直结构类型 样地编号(群落名称) 针阔混交型 乔-灌-草 L1(水杉Metasequoia glyptostroboides+樟树群落)、L2(圆柏Sabina chinensis+樟树群落)、L3(雪松 Cedrus deodara+樟树群落)、L4(塔柏Sabina chinensis ‘Pyramidalis’+圆柏+樟树群落)、L5(塔 柏+樟树群落)、L6(塔柏+樟树+棕榈Trachycarpus fortunei群落)、L9(桂花Osmanthus fragrans+水 杉群落)、L11(水杉+柳杉Cryptomeria fortunei+樟树群落)、L14(水杉+枫香Liquidambar formosana群落)、L18(樟树+罗汉松Podocarpus macrophyllus群落) 乔-灌 L7(水杉+广玉兰群落Magnolia grandiflora)、L17(马尾松Pinus massoniana+深山含笑Michelia maudiae群落) 乔-草 L25(马尾松+樟树群落) 常绿阔叶型 乔-灌-草 L8(桂花群落)、L13(樟树+广玉兰+桂花群落)、L16(樟树+广玉兰群落)、L21(樟树+广玉兰-山茶 Camellia japonical群落)、L26(樟树+桂花群落)、L30(樟树+女贞Ligustrum lucidum+桂花群落) 乔-草 L23(樟树+女贞群落)、L28(樟树+棕榈群落) 常绿落叶阔叶混交型 乔-灌-草 L10(樟树+山樱花Prunus serrulata群落)、L15(樟树+银杏Ginkgo biloba群落)、L26(樟树+枫香+ 构树Broussonetia papyrifera群落(L20) 乔-草 L19(樟树+枫香+油茶Camellia oleifera群落)、L22(樟树+枫香+棕榈群落)、L24(樟树+枫香群落)、 L27(樟树+栓皮栎Quercus variabilis群落) 乔-灌 L12(樟树+榔榆Ulmus parvifolia群落) 竹阔混交型 乔-灌-草 L29(毛竹Phyllostachys edulis+枫香群落)、L32(毛竹+樟树-山茶群落)、L31(毛竹+樟树群落) 1.3 i-Tree模型生态效益评估原理
评估采用i-Tree V5.0版本的streets模块。将模型内测算树木节能效益的电费和天然气经济指标价格修正为2018年临安区居民生活用电的平均价格0.59元·kW−1·h−1和天然气平均价格3.66元·m−3；碳吸收、改善空气质量、截留雨水效益的计算参照魏云龙[10]基于该模型同一模块对花港观鱼公园生态效益测算价格指标，用于导入及输出的美元效益价值量采用2019年8月及9月美元对人民币平均汇率(1美元兑换7.04元人民币)进行换算[13]。基于临安亚热带季风气候条件及杭州地区该模型相关研究[5, 10]，匹配沿海平面(coastal plain)气候区作为背景开展评估，对树种数据库中没有的树种依据其属性进行同属或同叶型的树种匹配，最后将整理好的树种实测数据整理成Access数据库，并处理成mdb格式文件导入模型中开展评估。
2. 结果与分析
2.1 群落类型及空间结构分析
参照《中国植被》[14]、尚玉昌[15]生态学优势种命名法、武文婷[16]对于杭州城市绿地植被类型划分原则，以植物群落本身特征作为划分依据，以生态外貌为高级分类单位，中低级单位采用优势种(以重要值为依据)，对所调查植物群落进行划分得出(表1)：竹阔混交型群落占比为9.37%，常绿落叶阔叶混交型和常绿阔叶型群落占比同为25.00%，针阔混交型群落占比最高(40.63%)；公园整体表现出以针阔混交型群落为主的植物景观风貌，营造出纪念性公园四季常青、庄严肃穆的景观氛围。
根据水平结构上的配置模式，将群落划分为纯林和混交林2种类型[17]。在水平结构上，混交林占比为93.75%，呈现出主导地位；在垂直结构上，“乔-灌-草”型复层模式群落占68.75%；双层模式群落只出现“乔-草”及“乔-灌”这2种类型，分别占21.88%和9.37%。复层型为公园植物群落的主要构建模式。
2.2 植物群落树种结构分析
参照《浙江植物志》等[18-19]，对所调查32个植物群落树种分析可知：调查植物共计113种，分属于63科98属。符合测量评估条件的乔、灌木共1 613株，隶属于39科62属74种。i-Tree模型内置的“Define Species”功能将树木分为常绿阔叶树种(BE)、落叶阔叶树种(BD)、常绿针叶树种(CE)、落叶针叶树种(CD)、常绿棕榈树种(PE)5种生长类型，且每一类型又分为大(L)、中(M)、小(S)3类[10]。由图1可知：公园内常绿树占比约是落叶树占比的4倍，群落总体表现出以常绿树为主的林相，季相变化不够丰富；公园内阔叶树种占79.11%，针叶树种占12.46%，阔叶树约为针叶树6倍，针叶树种数量偏少，不符合纪念性公园以针叶树偏多的特点。
图 1 植物群落树木生长类型Figure 1 Plant community tree growth typesBDL. 落叶阔叶大型树；BDM. 落叶阔叶中型树； BDS. 落叶阔叶小型树；BEL. 常绿阔叶大型树； BEM. 常绿阔叶中型树；BES. 常绿阔叶小型树； CEL. 常绿针叶大型树；CEM. 常绿针叶中型树； CDL. 落叶针叶大型树；PEM. 常绿棕榈中型树从数量上来看，株数排名前10位的树种分别是：樟树(22.13%)、毛竹(10.17%)、桂花(9.92%)、棕榈(8.43%)、枫香(6.01%)、山茶(4.03%)、圆柏(3.72%)、广玉兰(2.60%)、罗汉松(2.60%)、女贞(2.17%)；这10个树种数量占调查总数的71.79%；但仅有樟树、桂花、棕榈这3种乡土树种应用频度在50%以上，构成整个公园的优势树种。总体来看，钱王陵公园树种丰富，但绝大多数乔、灌木应用频度低、景观单调。
从胸径结构来看，i-Tree模型主要将树种胸径划分为7个等级。由图2可知所调查群落树种胸径主要集分布在≤45.7 cm，胸径在45.70~61.00 cm的占比1.55%，胸径在61.00~76.20 cm和76.20~94.10 cm的占比都为0.06%。公园内树种胸径呈现以中小径级为主，且随着胸径增大树种数量显著减少现象。
图 2 植物群落树种胸径等级Figure 2 Plant community tree species’ diameter at breast height gradesⅠ. DBH≤7.6 cm；Ⅱ. 7.6＜DBH≤15.2 cm； Ⅲ. 15.2＜DBH≤30.5 cm；Ⅳ. 30.5＜DBH≤45.7 cm； Ⅴ. 45.7＜DBH≤61.0 cm；Ⅵ. 61.0＜DBH≤76.2 cm； Ⅶ. 76.2＜DBH≤91.4 cm2.3 群落生态效益分析
树木通过遮光、降低风速、叶片蒸腾散热等方式，起到改善小气候、节约能源的作用[20]；光合、呼吸等作用吸收CO2和水转化为有机物并释放氧气，实现碳氧循环减缓温室效应[21]；通过树冠、树叶、树皮表面对雨水进行拦截，延缓暴雨峰值，起到减少雨水径流的效果[22]。运用i-Tree模型对钱王陵公园32个植物群落节约能源、截留雨水、吸收CO2和改善空气质量生态效益价值定量评估得出(表2)：4类生态效益年总价值为208 588.16元·a−1，平均单株生态效益为129.25元·株−1·a−1。对生态效益价值贡献最大的是吸收CO2，占47.20%；节约能源效益与截留雨水效益价值相近，分别占23.10%和27.77%；改善空气质量效益最低，仅占1.93%。这4类生态效益按照价值量从高到低排名依次为吸收CO2、截留雨水、节约能源、改善空气质量。生态效益最高的是樟树+广玉兰-山茶群落(L21)，为12 777.60元·a−1，占6.13%；最低的是樟树+银杏群落(L15)，为1 203.84元·a−1，仅占0.58%。不同类型群落生态效益价值存在较大差距，对生态效益贡献最大的为针阔混交型群落，总生态效益占比为35.47%；其次是常绿阔叶型群落，占比为27.61%；常绿落叶阔叶混交型群落占比为26.17%；竹阔混交型最少，仅占10.75%。
表 2 钱王陵公园32个植物群落总生态效益Table 2 Total ecological benefits of 32 plant communities in Qianwangling Park群落 生态效益/(元·a−1) 效益
占比/
%群落 生态效益/(元·a−1) 效益
占比/
%节约
能源吸收
CO2改善空
气质量截留
雨水总生态
效益节约
能源吸收
CO2改善空
气质量截留
雨水总生态
效益L1 1 070.08 2 168.32 98.56 1 351.68 4 688.64 2.25 L18 1 830.40 3 365.12 28.16 2 400.64 7 624.32 3.66 L2 1 520.64 3 182.08 183.04 1 879.68 6 765.44 3.24 L19 1 457.28 2 872.32 49.28 1 696.64 6 075.52 2.91 L3 1 267.20 2 696.32 133.76 1 591.04 5 688.32 2.73 L20 1 584.00 2 977.92 112.64 1 809.28 6 483.84 3.11 L4 1 112.32 2 393.60 91.52 1 337.60 4 935.04 2.37 L21 2 851.20 5 850.24 232.32 3 843.84 12 777.60 6.13 L5 781.44 1 605.12 42.24 851.84 3 280.64 1.57 L22 2 175.36 4 238.08 126.72 2 745.60 9 285.76 4.45 L6 1 041.92 2 154.24 112.64 1 203.84 4 512.64 2.16 L23 1 802.24 3 808.64 161.92 2 259.84 8 032.64 3.85 L7 1 415.04 3 196.16 154.88 1 675.52 6 441.60 3.09 L24 2 245.76 4 540.80 112.64 2 520.32 9 419.52 4.52 L8 711.04 1 921.92 126.72 682.88 3 442.56 1.65 L25 1 457.28 2 949.76 112.64 1 619.20 6 138.88 2.94 L9 1 619.20 4 026.88 168.96 1 900.80 7 715.84 3.70 L26 1 760.00 3 597.44 161.92 2 316.16 7 835.52 3.76 L10 1 344.64 3 238.40 168.96 1 415.04 6 167.04 2.96 L27 2 696.32 5 005.44 253.44 3 182.08 11 137.28 5.34 L11 1 422.08 3 048.32 35.20 1 774.08 6 279.68 3.01 L28 2 041.60 4 055.04 140.80 2 907.52 9 144.96 4.38 L12 1 119.36 2 358.40 126.72 1 217.92 4 822.40 2.31 L29 1 809.28 3 013.12 197.12 1 752.96 6 772.48 3.25 L13 675.84 1 492.48 77.44 830.72 3 076.48 1.47 L30 1 506.56 3 104.64 84.48 1 844.48 6 540.16 3.14 L14 732.16 1 555.84 84.48 725.12 3 097.60 1.49 L31 1 774.08 3 372.16 133.76 2 337.28 7 617.28 3.65 L15 260.48 577.28 28.16 337.92 1 203.84 0.58 L32 2 062.72 3 548.16 239.36 2 189.44 8 039.68 3.85 L16 1 520.64 3 160.96 147.84 1 907.84 6 737.28 3.23 总计 48 188.80 98 447.36 4 019.84 57 932.16 208 588.16 100 L17 1 520.64 3 358.08 98.56 1 837.44 6 814.72 3.27 对群落各生态效益分析可知：i-Tree模型对节能效益的评估由节约电量和节约天然气效益两部分组成，其中节约电量为62 227.20 kW·h·a−1，产生生态效益为36 706.56元·a−1；节约天然气量3 560.50 m³·a−1，产生生态效益11 482.24元·a−1，节约能源的生态效益总价值为48 188.80元·a−1，单株树木平均生态效益为29.85元·株−1·a−1；节能效益最高的是樟树+广玉兰-山茶群落(L21)，为2 851.20元·a−1；最低的是樟树+银杏群落(L15)，为260.48元·a−1；从群落类型来看，节能效益总量占比最高的是针阔混交型群落，为34.84%，该类群落在节能效益价值方面优势较高。经模型计算植物群落吸收CO2总量为81 951.00 kg·a−1，产生生态效益价值98 447.36元·a−1，单株平均吸收CO2生态效益为61.04元·株−1·a−1；对不同类型群落生态效益分析可知：针阔混交型群落生态效益占比最高，为36.26%，在吸收CO2方面表现出一定优势。模型计算群落年截留雨水量为5 192.00 m³·a−1，产生生态效益为57 932.16元·a−1，单株树木平均截留雨水生态效益为35.90元·株−1·a−1。对单株树木平均截留雨水生态效益分析可以得出，针阔混交型群落中树木平均效益超过总平均生态效益的群落数量最多且效益排名靠前，说明相对其他类型该群落类型在截留雨水上具有优势。模型计算植物群落年改善空气质量生态效益为4 019.84元·a−1，单株树木平均生态效益为2.46元·株−1·a−1，明显低于以上3个功能，其中群落间接减排空气污染物[二氧化氮(NO2)、可吸入颗粒物(PM10)、挥发性有机化合物(VOC)、二氧化硫(SO2)]生态效益最高，为6 188.16元·a−1，SO2减排量最高为220.40 kg·a−1，占66.85%；群落吸附沉积空气污染物[NO2、臭氧(O3)、PM10和SO2]效益为2 731.52元·a−1，对O3的沉积效果最强，占比为58.65%；SO2的沉积效果最差仅6.14%。此外，树木自身代谢等作用会散发挥发性有机物污染(BVOCs)对空气造成污染[23]，经计算该公园群落释放BVOCs量为213.20 kg·a−1，产生生态效益−4 899.84 元·a−1，其中樟树+广玉兰-山茶群落(L21)释放量最多，为13.30 kg·a−1；从改善空气质量综合能力来看，樟树+栓皮栎群落(L27)效果最强，产生生态效益最高，为253.44元·a−1，占6.30%，同时间接减排空气污染物的能力也最为显著。综合看来，树木在间接减排空气污染物方面上更具优势。
对群落树种单株平均生态效益分析可知，排名前10位树种为落叶阔叶树和针叶树(表3)，针叶树有水杉、雪松、马尾松，其余的为落叶阔叶树。常绿阔叶树种未出现，生态效益偏低。综合树种平均胸径及各生态效益分析可知，在平均胸径相近情况下，落叶阔叶树各项生态效益高于针叶树，即落叶阔叶树在节能、吸收CO2、改善空气质量及截留雨水方面都表现出更高优势。单株平均生态效益价值由高到低排名前10位的树种为三角枫Acer buergerianum、黄山栾树Koelreuteria paniculata、水杉、栓皮栎、雪松、马尾松、山樱花、朴树Celtis bungeana、榔榆、垂柳Salix babylonica，在植物群落构建时对于落叶阔叶树和针叶树树种的选择可优先考虑。
表 3 单株平均效益前10位树种各生态效益Table 3 Per plant benefit,top ten tree species, ecological benefits效益排名 树种名称 生长类型 单株生态效益/(元·株−1·a−1) 单株平均生态效益/
(元·株−1·a−1)平均胸径/cm 节约能源 吸收CO2 改善空气质量 截留雨水 1 三角枫 BDM(落叶阔叶中型树) 119.82 300.40 18.66 119.33 558.21 35.04 2 黄山栾树 BDM(落叶阔叶中型树) 97.72 213.73 16.12 100.95 428.52 30.26 3 水杉 CDL(落叶针叶大型树) 95.46 203.03 −1.76 119.47 416.20 41.47 4 栓皮栎 BDL(落叶阔叶大型树) 79.20 177.76 12.88 76.03 345.87 37.05 5 雪松 CEL(常绿针叶大型树) 76.88 163.40 2.60 82.09 324.97 30.33 6 马尾松 CEL(常绿针叶大型树) 75.82 161.36 1.55 84.83 323.56 33.65 7 山樱花 BDM(落叶阔叶中型树) 69.98 161.43 11.26 66.81 309.48 26.50 8 朴树 BDL(落叶阔叶大型树) 79.62 130.17 13.38 78.14 301.31 27.44 9 榔榆 BDM(落叶阔叶中型树) 63.15 148.54 10.14 60.19 282.02 24.48 10 垂柳 BDM(落叶阔叶中型树) 49.63 122.78 7.88 46.96 227.25 26.48 结合表3和表4分析可知：L21群落(樟树+广玉兰-山茶群落)树种株数占比不高(排第10位)，但群落平均胸径最高，单株生态效益高的落叶阔叶树种三角枫、栓皮栎和针叶树马尾松平均胸径都较高。而L22群落(樟树+枫香+棕榈群落)树种株数占比较低，但群落平均胸径高，因此生态效益也相对较高。L24群落(樟树+枫香群落)、L27群落(樟树+栓皮栎群落)和L28群落(樟树+棕榈群落)树种株数占比相似(分别为4.4%、4.0%和4.3%)，而群落L27和群落L28相比，群落整体平均胸径相近，但群落L27中单株生态效益高的树木数量及平均胸径更具有优势，因此该群落效益更高；L24群落平均胸径偏低，但单株平均效益高树种株株多，因此生态效益也较高。在树种生长型方面，胸径＞30 cm的落叶阔叶和针叶高生态效益树种株数占比越高对生态效益贡献越大。综上分析，群落生态效益的高低主要取决于树种的株数、生长类型和平均胸径。从构建高生态效益植物群落角度出发，建议植物群落构建时以三角枫、黄山栾树、水杉、栓皮栎、雪松、马尾松等高单株生态效益的树木为优势种，以提高植物群落整体生态效益。
表 4 生态效益排名前5位群落指标分析Table 4 Analysis of the top five community indicators in benefit ranking排名 样地
编号群落
类型主要组
成树种单株生态效益排名前10树种
(株数及平均胸径)群落整体平均
胸径/(cm·株−1)群落树种株数
占比/%(排名)1 L21 常绿阔叶型 樟树+广玉兰+棕榈-山茶 三角枫(4株，胸径35.06 cm)、栓皮栎(1株，
胸径45.39 cm)、马尾松(2株，胸径39.33 cm)25.70 3.6(10) 2 L27 常绿落叶阔叶
混交型樟树+栓皮栎+女贞+棕榈+
黄山栾树+枫香黄山栾树(3株，胸径29.47 cm)、朴树(1株，
胸径32.16 cm)、栓皮栎(10株，胸径30.86 cm)20.56 4.0(5) 3 L24 常绿落叶阔叶
混交型枫香+樟树+棕榈 栓皮栎(3株，胸径16.73 cm)、马尾松(2株，
胸径36.22 cm)17.96 4.4(3) 4 L22 常绿落叶阔叶
混交型枫香+樟树+棕榈-山茶 马尾松(2株，胸径34.00 cm) 25.31 2.7(19) 5 L28 常绿阔叶型 樟树+女贞+棕榈 马尾松(1株，胸径42.61 cm)、三角枫(1株，
胸径34.98 cm)、雪松(1株，胸径28.83 cm)20.03 4.3(4) 3. 结论与讨论
本研究采用典型取样法及每木调查法对钱王陵公园32个植物群落内所有符合测量条件的乔、灌木进行实地调查。调查树木共计1 613株，分属39科62属74种。群落树种种类丰富，胸径结构分布合理，呈现出较明显上、中、下层分布。在水平结构上以混交型为主，垂直结构以复层模式为主，且表现出以针阔混交型群落为主的景观风貌。公园内存在常绿树、阔叶树数量占比远超落叶树、针叶树，树木生长类型分布不合理，多数灌木及草本植物生长状况不佳，林间凋落物堆积过厚等问题。这与公园建成时间久远缺乏管理与维护有关。从公园长远发展角度考虑，应基于该公园的纪念性特点，增加落叶树与松柏类针叶树种数和株数，营造庄重、肃穆的纪念氛围，以构建更加完善和稳定的植物群落结构体系。
钱王陵公园32个植物群落年总生态效益为208 588.16元·a−1，节约能源、吸收CO2、改善空气质量和截留雨水生态效益价值分别为48 188.80、98 447.36、4 019.84和57 932.16元·a−1，占比分别为23.10%、47.20%、1.93%和27.77%。这4类效益按照价值量高低排名为吸收CO2、截留雨水、节约能源、改善空气质量。结果与魏云龙[10]研究排名一致，其中吸收CO2生态效益最高，贡献最大。这与树种本身对CO2吸收能力较强有关。不同类型群落生态效益存在明显差异，针阔混交型群落总生态效益最高，占38.38%，表现出显著优势。这是由于该类型群落数量(占38.38%)及树种株数(占35.30%)最多，且水杉、马尾松、雪松等单株平均生态效益高的树种占比大。其次分别为常绿阔叶型、常绿落叶阔叶混交型和竹阔混交型群落；常绿阔叶型群落数量与常绿落叶阔叶混交型群落数量相同，占比为25%。常绿阔叶型群落总生态效益占比为27.61%，树种株数占24.1%；常绿落叶阔叶混交型群落总生态效益占比为26.71%及树种株数占26.20%。竹阔混交型群落在群落数量(占9.37%)及树种株数(占14.5%)上都为最少，导致生态效益占比最低为10.75%。
在城市绿地的建设过程中，i-Tree模型能从资源结构及生态效益方面对植物群落进行定量评估，将不同群落和树种的生态效益以货币形式更直观地展示出来，若将其引入城市绿地植物群落构建的“人工形成—自然进程—人工调控”的动态过程中，将使高生态效益绿地的建设更加具有科学性、高效性和便捷性。由于该模型是基于美国的生态环境而开发的，应用于本研究评估时在树种匹配上有一定的局限性，因此对于国内树种的研究以及完善更新模型基础数据库，使之能够更好地适用于本土树种，是今后重点研究方向。在生态服务功能评估上，由于i-Tree模型限制，只从节约能源、吸收CO2、改善空气质量、截留雨水等4个方面对钱王陵公园生态服务功能价值进行评估。植物群落生态服务功能的种类众多，还包括释放氧气、改良土壤及减少空气中负离子等，因此还需从深度和广度上加以进一步完善和提高。在成本参数上，模型中需要输入清除空气中O3、PM10和VOC等成本参数，因国内未有统一标准，参数获取难度大。在参照国内该模型的相关研究基础上，使用了模型的内置参数进行评估。在以后的研究中，应该建立符合国内情况的处理空气污染物和截留雨水相关参数指标，从而更加完善地运用评估模型对生态效益价值进行评估研究。
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.024
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