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现代植物生态学视植物与其生存的环境为一个彼此依赖且相互影响的整体，其中，植物-土壤反馈关系最具代表性。植物体扎根土壤并从中获取水肥资源用于生长，直接影响到土壤微生物群系种类组成及其动态变化，此类变化反过来又作用于植物根系，通过影响根系吸收从而作用于植物体的生长发育，形成一个相互影响的反馈作用环[1]。目前，植物-土壤反馈研究主要集中在植物对不同来源土壤微生物的反馈响应，供试树种、试验方法及测定指标均是影响植物-土壤反馈作用结果的重要因素[2-3]。KULMATISKI等[3]对2008年以前的329个反馈试验进行总结和分析，发现反馈作用多以供试种生物量、株高及种子存活率等进行衡量，其中近70%的反馈试验表明土壤微生物对植物为负反馈作用，仅28%为正反馈作用，少量试验为中立反馈即无影响，且试验树种是影响反馈结果的一个重要因素。土壤微生物接种方法是影响植物-土壤反馈结果的另一个重要因素。近年来，科学家们发现不同径级的土壤微生物在反馈体系中的作用差别显著[4-5]。关于不同径级土壤微生物群对植物菌根真菌的影响情况则少见报道。丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AM）是土壤中对植物生长有重要有益作用的微生物群，促进植物根系对水分、营养元素等的吸收[6]，在植物生长、定植乃至群落演替中扮演重要角色[7-8]。目前，反馈试验中关于丛枝菌根真菌的报道不少，肯定了丛枝菌根真菌在植物-土壤反馈作用中具有重要作用[9-11]。研究表明：丛枝菌根真菌促进植物生物量积累，而该种有益作用在不同的反馈体系中未得到表现[9, 12]，它们在植物-土壤相互作用关系中的响应情况仍需进一步研究。近百年来，中国大量引进复叶槭Acer negundo和美国白蜡Fraxinus americana作为庭院及“四旁”绿化树种，2个树种在中国生长良好，并在华北地区广泛分布。复叶槭扩散能力强，作为园林树种引进欧洲后被不少地区视为入侵树种，人们认为复叶槭入侵成功源于逃离了本土专性有害土壤微生物的抑制作用，也即天敌释放假说[13-14]。目前，对美国白蜡在不同土壤反馈体系下的响应研究不多，关于它是否发展为入侵物种及其引入机制尚未见报道。本研究以复叶槭和美国白蜡2个引进树种为对象，研究两者对不同径级及不同来源土壤微生物的反馈响应，采用少量接种土壤与基质土壤混合的盆栽育苗方法，针对供试种构建不同的植物-土壤反馈体系。通过比较幼苗在不同植物-土壤反馈体系中感染丛枝菌根真菌和积累生物量的情况，来判定其植物-土壤反馈作用的方向与强度，从而初步确定2个引进树种在中国的扩散机制。
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供试树种为美国白蜡和复叶槭，2013年底分别从美国Louisiana Forest Seed Company和匈牙利Juhasz & Co. Ltd购进当地原产的成熟种子。于2014年4月以营养草炭土为基质育苗，7月选取相同规格的幼苗移植到口径为14 cm，高16 cm的塑料花盆，进行盆栽试验。育苗和移植过程中所用器具、材料（含种子及幼苗根系）均经过体积分数为75%的乙醇擦拭或浸泡进行表面消毒处理，并以纯净水冲洗后使用。育苗期及幼苗移植后缓苗期采用人工喷洒纯净水进行水分管理。制备接种剂所用到野外土壤，分别从中国林木种子公司大兴苗圃内自留的美国白蜡片林和复叶槭片林林下采集。采集的土壤过2 mm筛分成4份备用。
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将从野外采集的美国白蜡和复叶槭片林下土壤过2.00 mm筛（保留大型土壤动物及大型真菌等）作为原状土壤处理（field soil，FS2.00，＜2.00 mm），过2.00 mm筛并用无菌水浸泡24 h后经快速定量滤纸（0.12 mm）滤出上层澄清液制备土壤浸提液（去除大型动物及大型真菌等），作为土壤浸提液处理（soil wash，SW0.12，＜0.12 mm），灭菌土壤为对照（ck），灭菌方法参考文献[15]。其中浸提液处理添加与其他处理等量的灭菌土壤以保持各处理之间土壤养分等的均一性。接种土壤与基质按V（土壤）:V（基质）=1:2，充分混合均匀。分别在各处理土壤中移栽前期培育良好的美国白蜡和复叶槭幼苗，10株·处理-1，共60株。
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将从野外采集的美国白蜡和复叶槭片林下土壤分别过2.00 mm筛，与无菌草炭土按V（林下土）:V（草炭土）=1:2充分混匀，互相作为同种树下土壤（home soil, HS）及异种树下土壤处理（away soil, AS），即美国白蜡的异种树下土壤处理以复叶槭片林下取得的土壤接种获得，复叶槭异种树下土壤处理同理。10株·处理-1，共计40株。试验采用完全随机区组设计，花盆摆放在透光帐篷内的高脚木架上，每周按电脑临时生成的随机表进行一次重新排位。木架脚用塑料薄膜包覆，包覆高度为15 cm，以防止蚯蚓Pheretima等土壤动物爬上高架进入花盆。缓苗期内浸提液处理喷洒土壤浸提液，其他处理喷洒纯净水；缓苗期过后统一进行常规管护。经过2个生长季后，于2015年9月底将试验苗木带回实验室收集相关数据。
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逐株收获苗木，轻轻抖落根系土壤，将基质从根系上剥离，必要时借助水冲。将收获的苗木用自来水冲洗干净后用纸巾吸干表面水分，分叶、茎干、粗根（直径＞2 mm）、细根（直径＜2 mm）等4个部分分别称取并记录鲜质量，然后各取一定质量的样品于60 ℃烘箱中烘干至恒量，进行各部分含水率测定，并将鲜质量换算为生物量（干质量）。
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在对细根进行取样烘干处理之前留取少量乳白色根端，切成约1 cm的根段，清洗干净后用甲醛-乙醇-醋酸混合固定液[FAA，V（体积分数为50%乙醇）:V（甲醛水）:V（冰醋酸）=90:5:5]固定保存，并加入5 mL甘油长期固定[16]，用于丛枝菌根菌侵染率测定样。丛枝菌根菌侵染率测定参考PHILLIPS等[17]的方法。从固定液中取出根段样本并放入质量浓度为10%氢氧化钾溶液中，90 ℃水浴加热1.5 h至根系透明；洗去碱液后用体积分数为10%的过氧化氢漂白15 min；清洗干净并用0.2 mol·L-1的盐酸酸化1 h；酸化根段用台盼蓝染色15 min后用乳酸酚脱色30 min；最后将脱色处理过的根段清洗干净后压片进行显微镜镜检。随机取幼苗根段10条·株-1，共100条·处理-1进行镜检。镜检采用十字交叉法计数[18]，对视野内被十字丝所搭上的菌丝、泡囊和丛枝结构分别进行计数并记录在同一个交叉点下，通过等距移动玻片使每组根段形成不少于150个观察视野，用佳能PC1591对2个树种幼苗的丛枝菌根结构特征进行拍摄记录[19]。泡囊侵染率=（泡囊侵染的交叉点数和/总交叉数）×100%，丛枝侵染率=（丛枝侵染的交叉点数和/总交叉数）×100%。菌丝侵染率=（菌丝侵染的交叉点数和/总交叉数）×100%，总侵染率=（总交叉点-无侵染点数）/总交叉点×100%。
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利用Excel 2007对数据进行平均值、标准误等初步处理，生物量和菌根侵染率采用SPSS 17.0进行单因素方差分析（one-way ANOVA），Duncan多重比较及Pearson相关分析。相关图表在SigmaPlot 12.0中完成。
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2个供试树种的菌根结构组成差异明显。美国白蜡根系菌根为典型的A型（arum-type）丛枝结构，复叶槭的菌根结构为典型的P型（paris-type）。美国白蜡根系菌根菌丝除少量观测胞内菌丝圈（图 1A ）外，多为胞间菌丝和根围菌丝，且多为无隔菌丝，少见有隔菌丝；泡囊结构的形态则主要有椭圆形、球形及棒状，偶见不规则状泡囊（图 1C）；丛枝结构为典型的二叉分支结构（图 1D）。复叶槭根系菌根的菌丝则以胞内菌丝和菌丝圈为主，少量观测到胞间菌丝（图 2A，B，C）；各处理中泡囊均不常见，形状多为椭圆形（图 2D）；丛枝结构多为消解状态，仅在细胞皮层中形成点状。
图 1 美国白蜡根系丛枝菌根结构(800倍)
Figure 1. Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Fraxinus americana(800 ×)
图 2 复叶槭根系丛枝菌根结构(800倍)
Figure 2. Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Acer negundo (800 ×)
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由图 3可见：美国白蜡在SW0.12处理下总生物量最高，地上部分茎、叶生物量积累均受到促进作用；美国白蜡在FS2.00处理下总生物量最低，地下部分生物量显著低于对照（P＜0.05），FS2.00处理抑制了地下部分生物量的积累；美国白蜡在SW0.12处理下各部分生物量显著高于FS2.00处理下各部分生物量（P＜0.05）。复叶槭在FS2.00处理下总生物量最高，且该处理下细根、粗根、茎、叶等各部分生物量也是最高，SW0.12与FS2.00处理下复叶槭各部分生物量无显著差异。
图 3 不同径级土壤微生物接种下美国白蜡和复叶槭各部分生物量
Figure 3. Effects of different size class of soil biota on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo
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由图 4可见：不同土壤处理对美国白蜡菌根各结构发育有影响，丛枝结构定殖率在SW0.12处理下最高，而在FS2.00处理下最低；菌丝侵染率在FS2.00处理下最高，而在SW0.12处理下最低，SW0.12处理抑制美国白蜡菌丝侵染；就总侵染率而言，SW0.12处理下最高，其次是FS2.00处理，对照（ck）处理最低。不同土壤处理对复叶槭各菌根结构发育无影响，菌根总侵染率在FS2.00处理下最高，其次是SW0.12处理，ck处理下最低。
图 4 不同径级微生物接种下美国白蜡和复叶槭菌根侵染率
Figure 4. Effects of different size class of soil biota on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo
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由图 5可见，美国白蜡在AS处理下叶、茎、细根、粗根等各部分生物量均显著高于HS处理，分别高出133.2%，75.0%，106.5%，167.7%，总生物量高出量为119.3%（P＜0.05）。相反，复叶槭在HS处理下叶、茎、细根、粗根等各部分生物量显著高于AS处理（P＜0.05），分别高出为144.1%，95.0%，72.7%，112.9%，HS处理下总生物量比AS处理高出102.2%。2个树种地上部分和地下部分生物量均受AS和HS处理影响显著。
图 5 不同土壤来源微生物接种下美国白蜡和复叶槭生物量
Figure 5. Effects of soil source on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo
图 6 不同土壤来源微生物处理下美国白蜡和复叶槭的菌根侵染率
Figure 6. Effects of soil source on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo
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从图 6可见：美国白蜡总侵染率在AS处理下显著高于HS处理（P＜0.05），高出81.4%，各菌根结构中，除丛枝结构定殖率在HS和AS之间无差异外，其他结构均为AS处理高于HS处理（P＜0.05）。不同土壤处理下复叶槭各菌根侵染率及总侵染率无显著差异（P＞0.05）。
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总体来看，各处理下2个树种总生物量与总侵染率无显著相关性，不同处理影响2个树种生物量与各菌根结构的相关关系。在特定植物-土壤反馈体系内，幼苗生物量与菌根侵染率间表现出显著或极显著相关性。表 1可见：对照处理下，美国白蜡幼苗叶生物量、地上部分生物量及总生物量均与泡囊侵染率有显著正相关关系（P＜0.05）；HS处理下美国白蜡叶生物量、茎生物量与泡囊侵染率显著负相关（P＜0.05）；AS处理下美国白蜡粗根生物量与泡囊侵染率显著负相关（P＜0.05）。由表 2可见：HS处理下复叶槭幼苗泡囊定殖率与其细根生物量、茎生物量显著正相关（P＜0.05），与地上部分生物量和总生物量极显著正相关（P＜0.01）。在植物-土壤反馈体系中，2个树种根系泡囊侵染率是一个相对比较敏感的指标。
表 1 不同处理下美国白蜡各菌根结构侵染率与各部分生物量相关性分析
Table 1. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Fraxinus omericana under diiferent treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 0.133 0.329 -0.027 -0.127 0.259 -0.113 0.058 泡囊 0.770** 0.539 0.318 0.595 0.671* 0.570 0.643* 丛枝 -0.409 -0.410 0.025 -0.395 -0.431 -0.331 -0.393 总侵染率 0.206 0.316 0.044 -0.081 0.284 -0.06 0.100 SW0.12 菌丝 0.434 0.455 0.347 0.542 0.454 0.579 0.519 泡囊 -0.595 -0.486 0.129 -0.457 -0.546 -0.420 -0.491 丛枝 0.129 -0.137 -0.489 -0.089 -0.018 -0.166 -0.089 总侵染率 0.422 0.270 0.038 0.410 0.345 0.402 0.376 HS 菌丝 -0.381 -0.496 -0.188 -0.260 -0.477 -0.254 -0.376 泡囊 -0.863** -0.789** -0.379 -0.346 -0.924** -0.349 -0.615 丛枝 -0.629 -0.214 0.341 0.274 -0.503 0.280 0.038 总侵染率 -0.629 -0.606 -0.178 -0.226 -0.688* -0.222 -0.427 AS 菌丝 0.201 0.116 -0.404 -0.350 0.199 -0.435 -0.141 泡囊 0.035 0.131 -0.530 -0.705* 0.124 -0.763* -0.395 丛枝 -0.512 -0.145 -0.029 -0.726* -0.387 -0.538 -0.589 总侵染率 -0.074 0.283 -0.393 -0.654* 0.190 -0.650* -0.281 说明：*表示显著相关(P＜0.05); **表示极显著相关(P < 0.01) 表 2 不同处理下复叶槭各菌根结构侵染率与各部分生物量的相关性分析
Table 2. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Acer negundo under different treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 -0.141 0.216 0.315 0.126 0.115 0.177 0.154 泡囊 0.048 -0.006 -0.058 -0.198 0.015 -0.166 -0.087 丛枝 -0.458 -0.191 -0.231 -0.295 -0.338 -0.285 -0.322 总侵染率 -0.357 0.042 0.158 -0.079 -0.111 -0.021 -0.065 SW0.12 菌丝 0.277 -0.151 0.151 0.086 0.036 0.111 0.074 泡囊 -0.218 0.191 -0.114 -0.170 0.017 -0.178 -0.070 丛枝 0.072 -0.054 0.500 -0.156 0.000 -0.029 -0.013 总侵染率 0.270 -0.171 0.266 -0.066 0.020 0.000 0.013 HS 菌丝 -0.460 -0.158 -0.588 -0.057 -0.496 -0.204 -0.385 泡囊 -0.093 0.736* 0.692* 0.442 0.843** 0.618 0.798** 丛枝 0.451 0.052 0.374 0.285 0.360 0.380 0.402 总侵染率 -0.388 0.177 0.014 0.294 -0.038 0.300 0.136 AS 菌丝 -0.017 0.426 0.589 0.589 0.329 0.611 0.515 泡囊 -0.369 0.034 0.103 0.461 -0.074 0.345 0.165 丛枝 -0.248 -0.073 0.100 0.213 -0.125 0.179 0.044 总侵染率 -0.232 0.257 0.524 0.601 0.138 0.595 0.414 说明：*表示显著相关(P＜0.05); **表示极显著相关(P < 0.01) -
目前，判定植物-土壤反馈作用强度和方向主要通过测定供试种生物量、株高及种子萌发等情况。从原状土处理与对照组的对比来看，美国白蜡林下土壤不利于其幼苗生长，即表现为植物-土壤反馈体系中的负反馈作用；而复叶槭林下土壤则是利于其幼苗生长，表现为正反馈作用。2个树种幼苗的生长均受土壤微生物影响较大，美国白蜡林下土壤存在抑制其同种幼苗生长的专性真菌或病原菌，可能抑制自身的林下更新，能有效地规避同种内部代际竞争，维持群落物种多样性[20-22]。复叶槭林下的土壤正反馈作用则可能有利于其幼苗在林下的更新以及持续生存，从而增加树种在群落中的丰度，也可能增强该物种在某地的入侵能力[3, 13-14]。对比不同径级土壤微生物类群（＜2.00 mm，＜0.12 mm）处理下2种植物生长表现可知，去除大型动物及大型真菌等的土壤浸提液更有利于美国白蜡幼苗生长，表明美国白蜡林下土壤中大型土壤动物抑制幼苗更新及生长，且该类大型动物可能抑制径级相对较小的微生物类群的有益作用；而就复叶槭而言，浸提液处理中（＜0.12 mm）幼苗各部分生物量较原状土壤接种处理的略低但无显著差异，表明不同径级土壤微生物类群对复叶槭植物-土壤反馈作用不产生影响。不同的土壤处理方式或土壤接种方式对反馈作用的强度和方向影响较大[4-5]，但这种影响也因物种而异。
对照处理下2种幼苗根系侵染率均不为0，可能是前期育苗基质中含有一定量的真菌类群，致使幼苗根系有一定的菌根侵染，用体积分数为75%的乙醇消毒基质并不能抑制其生长或将其消灭。从不同径级土壤微生物类群对2种植物菌根真菌的反馈作用来看，无论是浸提液还是原状土壤接种中微生物类群较对照均有益于2种植物菌根真菌侵染，但这2种土壤处理方式对供试种菌根真菌定殖率影响差异不大。
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对比同种树下土壤及异种树下土壤处理下的植物生长表现，美国白蜡受到同种树下土壤微生物类群的抑制作用，而在异种树下土壤中则受到促进作用；复叶槭则受到同种树下土壤微生物类群的促进作用，而在异种树下土壤中则受到抑制作用。NIJJER等[23]进行了与本研究相似的试验，即同种树下土壤较异种树下土壤不利于乌桕Sapium sebiferum幼苗定植和生长，并在进一步的反馈试验中认为同种树下土壤中抑制幼苗生长的是土壤中的真菌。本研究发现美国白蜡在同种树下土壤菌根侵染率及生物量均显著低于异种树下土壤，该种抑制作用是否也来源于同种成年树林下土壤中具有抑制作用的真菌则需要进一步的实验验证。美国白蜡在异种土壤接种中有较高的菌根侵染率及生物量积累，而相关性分析却表明菌根侵染率与生物量无显著相关关系。复叶槭菌根侵染率在2种土壤处理下无显著差异，而生物量同种树下土壤处理显著高于异种树下土壤处理，菌根真菌的有益作用并未在生物量积累中得到显现。不少反馈试验也证实供试种生物量与菌根真菌并无显著相关关系[9, 24-25]，菌根真菌对植物的促进作用无法与土壤中发挥负反馈作用的微生物类群抗衡，其正反馈作用可能受到抑制[10, 23, 26]。
美国白蜡植物-土壤反馈关系符合JANZEN-CONNELL模型假说[20, 27]，即植物-土壤反馈作用抑制成年树林下同种幼苗生长从而维持较高物种多样性；该种植物-土壤反馈模式有利于森林群落维持较高的物种丰富度，从而避免单一物种结构，促进森林群落健康发展。复叶槭植物-土壤反馈关系则符合物种入侵机制中逃离天敌假说[28]：物种引入区域内自然天敌远少于本土区域，从而促进该物种大量定植。REINHART等[13]研究表明：复叶槭在美国本土区域受到同种树下和异种树下土壤负反馈作用，本土区域土传病原菌对其扩散有严重抑制作用。本研究中，复叶槭在中国引种区则受到正反馈作用，表明复叶槭在中国有较强扩散能力和入侵潜力，鉴于复叶槭在北美及欧洲部分地区成功入侵并带来严重后果，建议对其（大苗、幼树、成年树）植物-土壤反馈作用进行跟踪研究，并对其入侵能力进行全面评估。
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供试种美国白蜡和复叶槭丛枝菌根类型分别为A型和P型。丛枝P型结构较A型结构发育更慢，2种类型菌根结构吸收养分的能力也有差异[29-30]。根据本研究中美国白蜡和复叶槭在不同反馈体系中的响应，推断不同菌根类型可能影响供试种在植物-土壤反馈体系中的表现。目前没有对这一观点进行阐明的研究，需进一步验证。不同的土壤接种方式对美国白蜡菌根各结构的组成有显著影响，其中不同径级土壤微生物及不同来源土壤微生物处理均对美国白蜡泡囊及菌丝结构定殖率有显著影响；而与此不同的，复叶槭在各土壤处理下各菌根结构定殖率无显著差异；不同反馈体系下土壤接种剂对2种植物菌根泡囊与生物量的相关关系有显著影响，在不同反馈体系下泡囊结构表现相对敏感。2个树种表现出明显的营养吸收方式的差异，在不同处理中美国白蜡菌根侵染率可达70%，复叶槭仅45%~55%。同时，在相同土壤接种下复叶槭细根及粗根生物量均高于美国白蜡细根及粗根生物量，表明2个树种对菌根的依赖性确有差异；结合供试种在不同土壤接种中反馈响应差异，推断寄主植物菌根依赖强度在一定程度上可能影响植物与土壤微生物之间的耦合关系[31]。
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本研究在一定程度上阐明了美国白蜡和复叶槭在中国引种区的反馈模式，并探讨它们的不同反馈机理。得到以下结论：①试验方法影响植物-土壤反馈作用结果。不同的反馈体系的设计影响植物物种生物量及菌根侵染率表现，土壤中大型动物及大型真菌对美国白蜡幼苗生长有重要影响，研究植物-土壤反馈作用机制时应考虑土壤中不同径级土壤微生物类群的功能差异性。②试验植物种类影响植物-土壤反馈作用结果。美国白蜡和复叶槭表现出不同反馈模式，美国白蜡林下土壤抑制其幼苗生长的植物-土壤反馈模式有利于森林群落规避同种内部代际竞争，而复叶槭林下土壤促进其幼苗生长的反馈模式则提示其具有较强的入侵潜能。③不同菌根类型植物反馈作用差异明显，菌根特性是植物-土壤反馈作用评估的重要指标。菌根类型差异导致植物根系吸收养分的方式有很大差异，从而可能引起不同植物在植物-土壤反馈作用中的差异，并且在本研究的反馈作用中，泡囊结构对植物种类差异及反馈体系差异的响应较为敏感。因此，在今后的植物-土壤反馈研究中，与植物互利共生作用的菌根特性应考虑在内。
Plant-soil feedback with arbuscular mycorrhizal fungi colonization and biomass of two introduced tree species
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摘要: 植物-土壤反馈作用影响植物定植与生长，明确植物-土壤反馈关系对筛选及控制外来植物的引进提供重要的理论依据。通过设计不同的植物-土壤反馈体系，比较不同径级（< 2.00 mm，< 0.12 mm）及不同来源（同种树下及异种树下）土壤微生物处理对外来引进植物美国白蜡Fraxinus americana和复叶槭Acer negundo生物量积累及根系丛枝菌根真菌侵染率的影响。结果表明：①相比于对照处理，去除大型动物的处理（< 0.12 mm）有利于美国白蜡生物量的积累，而对复叶槭影响不大；保留大型动物及大型真菌的处理（< 2.00 mm）抑制美国白蜡生物量的积累，促进复叶槭生物量的积累。不同径级土壤微生物群对2个供试种菌根侵染率的影响均无显著差异。②美国白蜡同种树下土壤处理生物量较异种树下土壤处理低54.4%（P < 0.05），即表现为成年树种下土壤抑制其同种幼苗生长；而复叶槭成年树种下土壤处理生物量较异种树下土壤处理高102.2%（P < 0.05），即表现为成年树种下土壤促进其同种幼苗生长。不同来源土壤显著影响美国白蜡菌根侵染率，而对复叶槭菌根侵染无显著影响。③根据相关性分析结果，不同的土壤处理影响供试种菌根结构与其生物量之间的相关性，其中，泡囊结构是一个相对比较敏感的指标。2种植物在不同来源土壤中的反馈响应差异较大，美国白蜡树林下土壤抑制其幼苗生长的反馈模式有利于森林群落规避同种内部代际竞争，而复叶槭植物-土壤反馈模式则提示其具有较强的入侵潜能。Abstract: Soil micro-biota influence plant survivorship and growth through plant-soil feedback, an important theory focus for controlling and selecting introduced species, with much research on plant-soil feedback showing that species or methods can influence experimental results. To compare the response of two tree species to different plant-soil feedback, differing plant-soil feedback effects of which we chose the inoculum by two kinds of soil particle sizes (< 0.12 mm, < 2.00 mm) or by two soil sources (conspecific, heterospecific soil) to sterilized peat soil with 10 replicates each treatment were established and observed in seedlings of two alien tree species, Fraxinus americana and Acer negundo, in China. Pearson correlation analysis and Student's t test were used for analysis. Results showed that with a small size class of soil biota, F. americana biomass increased (P < 0.05); whereas, A. negundo biomass decreased (P < 0.05). No significant differences in arbuscular mycorrhizal (AM) fungi colonization ratios in two size class of soil biota between these two species were noted (P < 0.05). With conspecific soil the biomass of F. americana was significantly lower (54.4%) and with A. negundo it was significantly higher (102.2%) than that of heterospecific soil (P < 0.05). F. americana also showed a significant difference in fungi colonization rates (P < 0.05); whereas, A. negundo did not. The correlation analysis and significance testing suggested that the correlation coefficients on biomass and composition of AM structures, especially the ratio of vesicles, were distinctively influenced by soil micro-biota (r=0.798, P < 0.01). In their native habitats, both F. americana and A. negundo may benefit from plant-soil feedback, as negative feedback helps the former to avoid generational competition and positive feedback helps in regenerating of the latter species; meanwhile in China, attention should be paid to the risk of invasion for A. negundo because of its positive feedback effect with soil. This research could also be a good reference for relevant research about plant-soil feedback and subsequent introduction of F. americana and A. negundo.
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生态风险是指由外界自然变化及人为活动而产生的压力源对生态系统及其组分的可持续性和稳定性所产生负面影响的可能及其损失[1]。重视景观生态风险评价，防范化解生态环境领域重大风险，警惕预测潜在生态风险危害，成为生态文明建设的迫切要求[2]。土地自身就是地表景观的宏观表征方式[3]，基于土地覆被的景观生态风险评价能够反映人类活动干扰对生态环境与景观格局交互作用产生的负面影响，是景观生态风险评价的重要分支。随着城镇化进程的快速推进，中小城镇建设用地需求扩大，人地关系紧张，资源环境矛盾突出，生态系统脆弱性增强[4]，给城镇生态安全带来了极大的挑战。因此，揭示快速发展的中小城镇景观生态风险时空演变特征，模拟预测不同情景下景观生态风险的动态变化趋势，提出中小城镇土地利用结构优化方式，对促进未来中小城镇区域经济社会高质量发展显得尤为重要。景观生态风险评价是国内外相关研究领域的热点。LANDIS等[5]利用相对风险模型(RRM)评估土地利用生态风险；KAPUSTKA等[6]基于景观生态理论提出土地利用生态环境管控流程；RENETZEDER等[7]分析了奥地利景观格局变化特征及对生态可持续性的影响。国内对景观生态风险评价的研究主要集中于流域[8]、生态重要地区[2]、湿地[9]、城市[10]，并运用景观格局指数、暴露-响应等多种方法构建生态风险评价模型[11-12]，研究景观生态风险的时空分布、多尺度变化、影响因素等[13-14]。计算机及地理信息技术的广泛运用，土地变化动态建模研究迅速发展，有力支撑并极大推进了基于土地利用预测的生态环境评价研究进程，但现有的景观生态风险预测多运用CA-Markov[15]、FLUS[16]、CLUE-S[17]等模型展开，本研究针对云南省安宁市景观格局快速剧烈变化的特征，采用基于FLUS模型改进的斑块生成土地利用变化模拟模型(patch-generating land use simulation, PLUS)模拟未来山区城镇景观格局并评估其生态风险。该模型更关注揭示多种景观类型变化的潜在驱动因素及模拟景观类型的斑块级演变[18-19]，使之更符合山区城镇景观格局复杂的实际情况。本研究基于2000、2010及2020年安宁市土地覆被数据，剖析景观类型变化特征，探究景观生态风险时空演变规律，运用PLUS模型模拟3种不同情景下的安宁市景观生态风险发展趋势，指出生态环境保护情景方案，以期为山地中小城镇建设开发和生态保护协调发展提供方法论视角和区域实践依据。
1. 研究区概况
安宁市位于云南省昆明市西南(24°31′~25°06′N，102°10′~102°37′E)，辖连然、金方、太平新城等9个街道办事处，总面积1 301.81 km2；以山地为主，平均海拔1 800 m。2019年，全市地区国内生产总值(GDP)575.14亿元，常住人口38.9万人，城镇化率78.3%，是云南省最大的冶金、盐、磷、石化工基地。
作为云南省转型升级样板区和滇中绿色发展示范区以及“一带一路”建设先行先试区，安宁市承担了滇中城市群新型城镇化空间拓展和长江上游生态安全屏障的双重使命。协调好城镇快速发展与生态环境保护的关系，成为了安宁市高质量发展的重要命题。
2. 数据来源与研究方法
2.1 数据来源及处理
土地覆被数据来源于2000、2010和2020年Globeland 30全球地表覆被数据库(
http://www.globallandcover.com )，空间分辨率为30 m×30 m，区内土地覆被类型包括耕地、林地、草地、灌木地、水体、人造地表等6种。高程数据来自地理空间数据云(http://www.gscloud.cn )；国内生产总值、人口空间分布数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn )；夜光遥感数据来源于Luojia1-01数据(http://59.175.109.173:8888/index.html )，并采用ENVI 5.3校正；道路数据来源于OSM数据集(https://www.openstreetmap.org )；河流、湖泊数据来源于全国地理信息资源目录服务系统(https://www.webmap.cn )。2.2 研究方法
2.2.1 景观生态风险分析
①景观生态风险评价单元划分。利用ArcGIS 10.8对土地利用数据进行1 km×1 km网格化，将安宁市划分为1 310个评价单元；利用Fragstats 4.2软件分别计算每一评价单元的景观生态风险指数值，以此作为样地中心点的生态风险值。②景观生态风险指数构建[20]。从景观格局的角度出发，借鉴已有研究成果[21]，构建景观生态风险指数。计算公式为：
$$ {I}_{\mathrm{E}\mathrm{R}k}=\sum _{i=1}^{n} \frac{{A}_{ki}}{{A}_{k}}{R}_{i} 。 $$ 其中：IERk为第k个样本单元内的景观生态风险指数；Aki为第k个样本单元内景观类型i的面积；Ak为第k个样本单元的面积；Ri为景观类型i的景观损失度指数。
$$ {R}_{i}=\sqrt{{E}_{i}\times {F}_{i}} ； $$ $$ {E}_{i}=a{C}_{i}+b{S}_{i}+c{D}_{i} 。 $$ 其中：Ei为景观干扰度指数，通过景观破碎度Ci、景观分离度Si和景观优势度Di构建，a、b、c为相应各景观指数的权重，且a+b+c＝1，根据已有研究成果及实际情况[22-23]，分别赋值为0.5、0.3、0.2；Fi为景观脆弱度指数，结合已有研究成果[24]，通过专家打分法对6类景观类型赋值，将水域赋为6，耕地赋为5，草地赋为4，灌木地赋为3，林地赋为2，人造地表赋为1，最后进行归一化处理得到各类景观的脆弱度指数(Fi)值，分别为0.29、0.24、0.19、0.14、0.10、0.05。③探索性空间数据分析。运用ArcGIS地统计分析模块对样地中心点数据进行半变异函数拟合，得到最佳拟合模型；选取指数克里金插值法分别对2000、2010和2020年3期数据进行空间插值[25]，采用自然间断点法划分景观生态风险等级。通过Geoda软件计算全局空间自相关莫兰指数(I)，来表征景观生态风险指数在空间分布模式及其集聚效应[26]，I值为−1~1。I＞0表示正相关，I＜0表示负相关，I＝0表示不相关。
2.2.2 PLUS模型及模拟过程
PLUS模型集成了基于土地扩张分析的规则挖掘方法和基于多类型随机种子机制的元胞自动机(CA)模型2个模块，对各类土地利用变化的影响因素解释性更好，模拟结果精度更高[18]。模型通过提取2期土地变化中各类用地扩展部分，运用随机森林算法获取各类用地的发展概率，再利用基于多类随机斑块种子的CA模型对未来景观格局进行模拟预测。首先，根据安宁市实际情况及数据的可获取性，从自然因素、社会经济因素和可达性3个方面选取高程、坡度、地形起伏度、公里网格GDP、人口密度、夜光遥感、距道路距离、距城镇距离、距湖泊距离和距河流距离等10个影响因子，栅格化后统一成与土地覆被数据相同的投影坐标系及空间分辨率。其次，利用用地扩张分析策略(LEAS)模块运算得到研究区各景观类型的发展概率。最后，结合未来各类用地的目标像元数、转移成本矩阵、随机斑块种子的概率及邻域因子等相关参数，基于多类随机斑块种子的CA模型实现研究区景观类型变化模拟。本研究运用Markov模型进行未来景观类型的需求预测，在已有基础上[16, 27-28]结合研究区景观类型转移情况，反复调试各参数，确定景观类型转移成本矩阵，将随机斑块种子的概率设定为0.01(参数范围0~1，越接近1表示越容易产生新的斑块)，耕地、林地、草地、灌木地、水域及人造地表邻域因子参数设定为0.7、0.4、0.3、0.3、0.2、0.9(参数范围0~1，越接近1表示景观类型的扩张能力越强)。选择Kappa系数和FOM(Figure of Merit)系数进行模拟结果的精度评估，其中Kappa系数为0~1，大于0.7表示模拟结果一致性较高，精度较高[29]；FOM系数由实际土地变化与预测的变化的交集与两者并集的比值确定，其值为0~1，值越高表示模拟结果的精度越高[30]。
3. 结果与分析
3.1 景观类型特征及变化
2000—2020年，安宁市景观类型以林地、耕地和草地为主(表1)。其中，林地是最主要的景观类型，占研究区总面积的43.46%；其次为耕地，占总面积的24.94%，与社会经济关系最为紧密的人造地表占比9.63%。全区的景观类型变化特征表现为人造地表面积持续增加，耕地、灌木地面积持续减少，林地、草地面积先增加后减少，水域面积先减少后增加。人造地表面积呈上升趋势，耕地、灌木地、草地、水域面积总体呈下降趋势，林地面积较为稳定。其中，人造地表面积增加幅度最大，共增加8 464.36 hm2，占总变化量的49.92%；耕地面积减少幅度最大，共减少5 274.19 hm2，占总变化量的31.10%。2000—2010年，各景观类型面积变化最明显的是林地，增加1 358.30 hm2，占总变化量的33.06%；2010—2020年，各景观类型面积变化最明显的是人造地表，增加8 175.00 hm2，占总变化量的48.89%。
表 1 2000—2020年景观类型面积及变化动态度Table 1 Area and dynamics of landscape types, 2000−2020景观类型 面积/hm2 景观变化动态度/% 2000年 2010年 2020年 2000—2010年 2010—2020年 2000—2020年 耕地 37 735.40 36 893.06 32 461.21 −0.22 −1.20 −0.67 林地 56 576.30 57 934.60 56 590.20 0.24 −0.23 0.00 草地 25 994.11 26 400.80 24 044.90 0.16 −0.89 −0.37 灌木地 4 798.30 3 939.19 3 709.99 −1.79 −0.58 −1.13 水域 1 002.43 649.53 835.89 −3.52 2.87 −0.83 人造地表 4 074.46 4 363.81 12 538.82 0.71 18.73 10.39 2000—2020年，人造地表扩张速度变化最快，主要由耕地、草地、灌木地转入；2010—2020年土地动态度明显高于2000—2010年，其中2000—2010年减少速度较快的景观类型为灌木地和水域，灌木地主要转移为林地；水域主要转移为耕地、林地和草地；2010—2020年人造地表增加速度明显，城镇的快速扩展占用了大量的耕地、林地和草地。城镇化进程中以人造地表景观扩张为主，并由此产生山水林田湖草等生态景观面积减少，景观结构发生剧烈变化，生态系统稳定性减弱。
3.2 景观生态风险时空演变特征
3.2.1 景观生态风险的空间表达
由图1可知：安宁市2000、2010和2020年景观生态风险的莫兰指数(I)分别为0.525 4、0.552 1和0.492 9，均表现出显著的空间正自相关性(P＜0.01)，说明景观生态风险值在空间上表现为聚集分布，且相互之间存在影响。2000—2010年，景观生态风险的I值上升，2010—2020年下降，整体呈下降趋势，表明安宁市景观生态风险值在空间分布上的依赖性减弱，空间趋同性逐渐降低，人类活动影响着生态风险指数的空间格局，并导致其空间分布由聚集向均匀过渡。
图 1 2000—2020年研究区景观生态风险I散点图Figure 1 Landscape ecological risk Moran’s I scatter diagram in Anning, 2000−2020运用指数克里金插值法得到安宁市各年生态风险值，基于自然断点法将2020年研究区生态风险值分为低生态风险(IER＜0.151 1)、较低生态风险(0.151 1≤IER＜0.177 8)、中等生态风险(0.177 8≤IER＜0.202 6)、较高生态风险(0.202 6≤IER＜0.230 3)、高生态风险(IER≥0.230 3)。其他各期数据均采用2020年的分级区间，便于各期数据的比较分析，得到安宁市景观生态风险等级空间分布图(图2)。
图 2 2000—2020年研究区景观生态风险等级空间分布示意图Figure 2 Spatial distribution of landscape ecological risk level in Anning, 2000−20203.2.2 景观生态风险等级时空演变特征
由表2可知：2000—2020年安宁市景观生态风险整体以中等风险和较高风险区为主，占研究区景观生态风险等级总面积的52.95%~59.76%。结合图2来看，低生态风险区主要分布在研究区南北两端以及中西部山地地带，景观类型主要为林地、草地，人为干扰较少，景观损失度较低；研究期内面积总体上升，主要为青龙、连然、金方、太平新城等街道组成的中心城区的低生态风险面积增加。这是由于青龙街道在此期间建成国家园林城镇，林地等景观面积增加，生态环境改善；随着城镇化的推进，中心城区城镇拓展有序，人造地表景观集中成片，稳定性强，外界干预影响较少。此外，县街和草铺街道作为安宁市重要的工业基地，为打造绿色工业城市的景观风貌，建设了麒麟现代工业景观分区和职业教育景观风貌分区，景观斑块的连接度增强，景观生态风险得到有效防控，低生态风险区面积增加。较低生态风险区面积持续上升，主要分布在低生态风险区的周围。中生态风险区主要分布于八街和县街街道，以及其余各街道耕地景观周边；该区以耕地景观为主，多分布于山地丘陵地带，景观形态复杂，水网密布，林地、草地、灌木地和人造地表景观等相互交错，破碎化程度较高，生态风险加剧，但研究期内该区整体面积变化相对稳定。较高生态风险区分布较为广泛，主要分布于高生态风险区向中等生态风险区过渡区域，研究期内面积占比降低，共降低6.94%。高生态风险区主要分布于各街道城镇扩展的边缘地带，研究期内总面积呈下降趋势，各时期占比分别为15.28%、14.47%、10.64%；说明城镇快速扩张对各类景观类型干扰度较大，尤其在城市边缘地带建设用地较为分散，人文景观与自然景观交替频繁，打断了生态系统的整体，使得景观破碎度高、分离度明显上升，加大了生态风险；其中禄脿街道整体处于高生态风险等级，作为集磷矿工业、特色农业、交通枢纽、特色农业等多种功能的混合街道，景观破碎度和分离度大，高生态风险区面积较多且呈现长期稳定的高风险状态。应用转移矩阵进一步分析研究区景观生态风险各等级间的转移特征，根据表3可以看出：2000—2020年，较低生态风险区主要转移为低生态风险区，中等风险区主要转移为较低、低生态风险区，较高生态风险区主要转移为中等生态风险区，高生态风险区主要转移为较高生态风险区。各等级生态风险区均主要表现为向次级生态风险区转移的特征。由此可以看出，研究区整体生态安全保障水平有所提高，城市经济发展与环境保护逐渐向着良性发展的态势转变。
表 2 2000—2020年安宁市景观生态风险等级面积及占比Table 2 Area and proportion of landscape ecological risk level in Anning, 2000−2020生态风险等级 2000年 2010年 2020年 面积/hm2 占比/% 面积/hm2 占比/% 面积/hm2 占比/% 低 7 668.09 5.89 9 071.57 6.97 17 098.04 13.13 较低 24 811.59 19.06 27 087.88 20.81 30 309.34 23.28 中等 37 116.44 28.51 36 556.20 28.08 37 280.93 28.64 较高 40 688.03 31.25 38 622.92 29.67 31 643.44 24.31 高 19 896.85 15.28 18 842.42 14.47 13 849.25 10.64 表 3 2000—2020年安宁市景观生态风险等级转移矩阵Table 3 Transfer matrix of landscape ecological risk level in Anning, 2000−2020生态风险等级 2020年 低/hm2 较低/hm2 中等/hm2 较高/hm2 高/hm2 总面积/hm2 2000年 低/hm2 7 560.44 107.66 0.00 0.00 0.00 7 668.09 较低/hm2 4 481.42 19 479.31 850.86 0.00 0.00 24 811.59 中等/hm2 2 461.22 5 938.77 26 779.17 1 937.28 0.00 37 116.44 较高/hm2 2 063.85 3 781.97 7 979.14 25 351.21 1 511.85 40 688.03 高/hm2 531.11 1 001.63 1 671.77 4 354.94 12337.40 19 896.85 总面积/hm2 17 098.04 30 309.34 37 280.93 31 643.44 13 849.25 130 181.00 3.3 多情景下景观生态风险模拟预测
3.3.1 情景设置
为验证PLUS模型对景观类型模拟结果的可靠性，本研究以2010年土地覆被数据为基础，结合各景观类型发展概率，并设置相关参数，得到2020年景观类型空间格局模拟结果，并与2020年景观类型现状进行对比，精度验证计算求得总体精度为89.84%，Kappa系数为0.856，FOM值为0.247，表明模型具有较高的可信度，故基于PLUS模型对安宁市未来景观类型变化进行模拟预测。依据安宁市历史年份的景观类型变化特征，利用Markov模型构建3种不同情景下安宁市2030年景观类型。其中自然发展情景以2020年景观类型现状数据为基础，预测2030年各景观类型的面积及空间分布情况；考虑安宁市正处于快速发展的重大战略机遇期，云南石化治理、滇中新区建设等相关政策进一步推进，势必带来建设用地的快速增长，因此城镇发展情景将耕地、林地、草地、灌木地向人造地表的转移概率增加20%，人造地表向除耕地外的其他景观类型转移概率降低30%；考虑安宁市是长江上游生态安全格局的重要组成部分，为了进一步打造全国“工业城市中生态最好，生态城市中工业最强”城市，未来的景观类型变化中要进一步加强对生态用地的保护，在生态保护情景设置中，将耕地、林地向人造地表的转移概率降低30%，草地、灌木地、水域向人造地表的转换概率降低20%，人造地表向林地的转移概率增加10%，并严禁生境退化，将区域各个水库、湖泊作为约束条件，限制其任意转换。
3.3.2 景观类型模拟预测
综合2020年景观类型现状和各影响因子数据，运用PLUS模型模拟预测得到安宁市2030年自然发展情景、城镇发展情景和生态保护情景下景观类型空间分布格局。由图3可知：与2020年景观类型现状数据相比，安宁市2030年3种情景下各景观类型面积呈现不同程度的变化(表4)，人造地表、水域的面积持续增加，耕地、林地、草地、灌木地面积持续减少。具体来看，自然发展情景下，安宁市各景观类型发展趋势发生转变，各街道城镇中心的人造地表均有一定扩张。城镇发展情景下，人造地表面积进一步增加，与自然发展情景相比，八街(农业中心)、县街(城市综合服务中心)等街道明显扩张。生态保护情景下，人造地表扩张幅度明显缩小，相比自然发展情景和城镇发展情景，人造地表分别下降2 076.06和3 704.97 hm2，耕地、林地、草地、灌木地面积减少幅度有所缓和，生态用地得到保护。
图 3 2030年不同情境下研究区景观类型空间分布示意图Figure 3 Spatial distribution of the landscape types in 2030 under different scenarios in Anning表 4 安宁市2020与2030年不同情景下景观类型面积对比Table 4 Comparison of landscape types and areas under different scenarios in Anning in 2020 and 2030年份 情景 耕地/hm2 林地/hm2 草地/hm2 灌木地/hm2 水域/hm2 人造地表/hm2 2020 32 461.21 56590.20 24 044.90 3 709.99 835.89 12 538.82 2030 自然发展情景 28 993.52 55 320.37 22 054.37 3 519.86 869.77 19 423.11 城镇发展情景 28 137.83 55 033.97 21 600.53 3 477.91 879.36 21 051.40 生态保护情景 30 130.15 55 693.18 22 452.91 3 563.07 995.26 17 346.44 2020—2030 自然发展情景 −3 467.69 −1 269.83 −1 990.53 −190.12 33.88 6 884.29 城镇发展情景 −4 323.39 −1 556.23 −2 444.37 −232.08 43.47 8 512.58 生态保护情景 −2 331.07 −897.02 −1 591.99 −146.92 159.38 4 807.62 3.3.3 景观生态风险模拟预测
由图4可知：2030年3种情景下安宁市景观生态风险空间分布与2020年相似，整体上仍以中等生态风险区、较高生态风险区为主，但高生态风险区和低生态风险区面积均有上升。与2020年相比，自然发展情景下的较低、中等及较高生态风险区面积有所下降，而高生态风险区的面积增长幅度较大(表5)，增加了2 436.66 hm2，低生态风险区也有一定的增加，扩大了1 227.79 hm2。城镇发展情景下，较低生态风险区、较高生态风险区面积下降，较高生态风险区和高生态风险区面积均得到扩张，分别增大2 189.08和2 779.71 hm2；相比其他情景，低生态风险区面积最小，较高、高生态风险区面积最大。这是由于按照现有发展趋势，建设用地面积将会进一步提高，各景观类型均发生变化，人造地表持续外延式扩张，侵占周边耕地、林地等生态景观，各景观的连通性、稳定性下降，导致较高、高生态风险面积增加。生态保护情景下，高生态风险区面积增幅明显下降，低生态风险区显著增加，与其他情景相比，高生态风险区面积最小，景观生态风险等级面积差异显著；主要原因一方面是由于生态保护情景约束了人造地表扩张，减缓了城镇边缘地区景观破碎度、分离度的升高；另一方面该情景设置了水域限制区，保护了水域的稳定性，约束了城镇扩展，增强了新增人造地表空间结构的整合性，进而增强了景观稳定性，使得生态保护区的低生态风险区面积明显上升。
图 4 2030年不同情境下研究区景观生态风险等级空间分布示意图Figure 4 Spatial distribution of landscape ecological risk level in 2030 under different scenarios in Anning表 5 安宁市2020与2030年不同情景下景观生态风险等级面积对比Table 5 Comparison of landscape ecological risk level area under different scenarios in Anning in 2020 and 2030年份 情景 低风险区/hm2 较低风险区/hm2 中等风险区/hm2 较高风险区/hm2 高风险区/hm2 2020 17 098.04 30 309.34 37 280.93 31 643.44 13 849.25 2030 自然发展情景 18 325.83 29 487.25 34 972.37 31 109.63 16 285.91 城镇发展情景 18 080.13 28 247.63 33 391.76 33 832.51 16 628.96 生态保护情景 18 471.05 29 213.59 35 858.72 30 954.11 15 683.54 2020—2030 自然发展情景 1 227.79 −822.08 −2 308.57 −533.80 2 436.66 城镇发展情景 982.09 −2 061.70 −3 889.17 2 189.08 2 779.71 生态保护情景 1 373.00 −1 095.75 −1 422.22 −689.33 1 834.29 利用ArcGIS空间分析中的栅格计算器进行图层运算，将生态风险等级降低的区域命名为改善区，生态风险等级提升的区域命名为恶化区，生态风险等级未发生改变的区域命名为稳定区，得到安宁市景观生态风险变化图(图5)。3种情景下，景观生态风险改善区空间分布类似，主要分布在草铺、太平新城、县街、八街街道，零散分散于其他街道。不同情景下恶化区空间分布差异较为显著，城镇发展情景下恶化区面积明显高于其他情景，主要分布于连然、温泉、草铺、县街及八街街道；生态保护情景下恶化区有明显约束，八街街道的恶化区明显少于城镇发展情景，县街街道的恶化区明显少于城镇发展情景和自然发展情景。综合来看，人类活动显著影响未来景观生态风险的变化，在城镇合理发展的同时，对城镇建设用地发展进行管控，对生态保护区有效保护，能显著改善景观生态风险。生态保护情景充分考虑了城镇经济建设与生态环境保护协同发展，有利于形成有序的国土资源空间管控局面，更符合安宁市未来生态安全格局的发展。
图 5 2020—2030年不同情境下研究区景观生态风险变化示意图Figure 5 Change of landscape ecological risks under different scenarios in Anning, 2020−20304. 结论与讨论
4.1 结论
本研究通过景观生态风险评价模型分析安宁市2000—2020年景观生态风险时空演变特征，并采用PLUS模型对2030年不同情境下安宁市景观生态风险空间分布特征和变化趋势进行模拟预测，结果表明：①安宁市景观类型以林地、耕地和草地为主，人造地表面积呈上升趋势，耕地、灌木地、草地、水域面积总体呈下降趋势，林地面积相对较为稳定。其中，人造地表面积变化最为显著，主要以耕地、灌木地、草地转移入为主。城镇化进程中以人造地表景观扩张为主，并由此产生山水林田湖草等生态景观面积减少，生态系统稳定性减弱。②2000—2020年，安宁市景观生态风险值空间集聚状态明显，但聚集程度呈下降趋势。景观生态风险等级以中等生态风险区、较高生态风险区为主，低、较低生态风险区面积持续增加，高、较高生态风险区面积持续减少，生态环境状况整体向好；高生态风险区主要分布于各城镇扩展的边缘地带；生态风险的空间分布规律与安宁市人类活动干预强度的空间分布规律密切相关，应重点关注城镇用地扩张所导致的景观类型结构及其生态风险的动态变化。③2030年安宁市3种情景下各景观类型呈现不同程度的变化，景观生态风险空间分布特征与2020年相似，但高生态风险区和低生态风险区面积均有上升。3种情景中，生态保护情景下的高生态风险区面积最小、低生态风险区面积最大、恶化区最少。该情景约束了人造地表的扩张，保护了水域等生态用地，减缓了城镇边缘地区景观破碎度、分离度的升高；使新增人造地表空间结构的整合性增强，提高了景观的稳定性。
4.2 讨论
安宁市是云南省转型升级样板区、滇中绿色发展示范区。研究期间安宁市景观生态风险等级整体呈下降趋势，表明全国长期坚持生态文明建设和云南省打造世界一流的“绿色能源”“绿色食品”“健康生活目的地”3张牌取得了一定的成效，为城镇生态安全格局的改善提供了良好的条件。中小城镇发展转型过程中，城镇的快速扩张显著影响景观生态风险的演变。不同情境下2030年安宁市景观生态风险空间分布和变化趋势预测模拟中高生态风险区均有明显上升，恶化区多为城镇扩张的边缘区域，控制人造地表对耕地、林地、灌木地的侵占是防控景观生态风险的重要环节。结合研究区现状和未来不同情境下模拟的景观生态风险评价结果，重视城镇在经济转型快速发展过程中不同土地利用格局结构和功能对生态风险区变化的影响，安宁市生态风险防范和生态环境治理提出以下建议：①针对高和较高生态风险区，一方面要做好城镇国土空间规划，严格管控城镇开发边界、永久基本农田保护和生态保护红线，科学布局城镇空间、农业空间和生态空间，按照集约适度、绿色发展的要求有序扩张城镇用地，加强对城镇扩张而导致的边缘区域耕地、林地、灌木地的破碎化的整体性保护与修复。另一方面，协调好工业发展、城镇发展与生态环境之间的关系， 坚持安宁市工业总体规划中工业“点—轴—组团”的空间结构，集约利用工业用地；同时开展各工业区、城市区之间的生态隔离区、生态协调区和生态保护区建设，做好各分区景观生态系统综合整治和自然修复。②针对中等生态风险区，加强区域土地整理，增加林草覆被，减少景观破碎程度，加强生态系统稳定性。特别是农业用地的土地整理，协调耕地与生态景观和城镇景观之间的关系，构建“山水林田湖草”一体化生态保护修复新格局，加快“三产”融合，持续推进高原特色农业发展，力争使中等生态风险区转变为低、较低生态风险区。③针对低和较低生态风险区，避免在城镇开发建设中对林地、人造地表景观整体性的破坏，通过合理调整城镇总体规划，在保持现有良好自然环境的基础上，打造由生态背景、开敞空间体系和人文景观构成的多功能景观系统。以林地为主的低、较低生态风险区不仅应该严格管控林地的开发，改善林地的树种结构和林地质量，而且需严防森林火灾，防控由森林火灾引起的景观生态系统的扰动。④未来城镇发展情境选择一方面应考虑城镇发展阶段和未来城镇管控的重点布局，另一方面应综合分析多种情景模式下研究区生态安全格局优化，协调生态保护与经济发展之间的关系，才能在生态环境保护的基础上实现高质量的发展。不同情境对比下，基于生态保护情景的安宁市景观生态风险空间分布特征和变化趋势更接近生态安全格局优化方案，更符合安宁市转型升级样板区、滇中绿色发展示范区定位及绿色可持续发展理念。
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图 1 美国白蜡根系丛枝菌根结构(800倍)
Figure 1 Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Fraxinus americana(800 ×)
图 2 复叶槭根系丛枝菌根结构(800倍)
Figure 2 Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Acer negundo (800 ×)
图 3 不同径级土壤微生物接种下美国白蜡和复叶槭各部分生物量
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 3 Effects of different size class of soil biota on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo
图 4 不同径级微生物接种下美国白蜡和复叶槭菌根侵染率
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 4 Effects of different size class of soil biota on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo
图 5 不同土壤来源微生物接种下美国白蜡和复叶槭生物量
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 5 Effects of soil source on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo
图 6 不同土壤来源微生物处理下美国白蜡和复叶槭的菌根侵染率
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 6 Effects of soil source on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo
表 1 不同处理下美国白蜡各菌根结构侵染率与各部分生物量相关性分析
Table 1. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Fraxinus omericana under diiferent treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 0.133 0.329 -0.027 -0.127 0.259 -0.113 0.058 泡囊 0.770** 0.539 0.318 0.595 0.671* 0.570 0.643* 丛枝 -0.409 -0.410 0.025 -0.395 -0.431 -0.331 -0.393 总侵染率 0.206 0.316 0.044 -0.081 0.284 -0.06 0.100 SW0.12 菌丝 0.434 0.455 0.347 0.542 0.454 0.579 0.519 泡囊 -0.595 -0.486 0.129 -0.457 -0.546 -0.420 -0.491 丛枝 0.129 -0.137 -0.489 -0.089 -0.018 -0.166 -0.089 总侵染率 0.422 0.270 0.038 0.410 0.345 0.402 0.376 HS 菌丝 -0.381 -0.496 -0.188 -0.260 -0.477 -0.254 -0.376 泡囊 -0.863** -0.789** -0.379 -0.346 -0.924** -0.349 -0.615 丛枝 -0.629 -0.214 0.341 0.274 -0.503 0.280 0.038 总侵染率 -0.629 -0.606 -0.178 -0.226 -0.688* -0.222 -0.427 AS 菌丝 0.201 0.116 -0.404 -0.350 0.199 -0.435 -0.141 泡囊 0.035 0.131 -0.530 -0.705* 0.124 -0.763* -0.395 丛枝 -0.512 -0.145 -0.029 -0.726* -0.387 -0.538 -0.589 总侵染率 -0.074 0.283 -0.393 -0.654* 0.190 -0.650* -0.281 说明：*表示显著相关(P＜0.05); **表示极显著相关(P < 0.01) 
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表 2 不同处理下复叶槭各菌根结构侵染率与各部分生物量的相关性分析
Table 2. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Acer negundo under different treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 -0.141 0.216 0.315 0.126 0.115 0.177 0.154 泡囊 0.048 -0.006 -0.058 -0.198 0.015 -0.166 -0.087 丛枝 -0.458 -0.191 -0.231 -0.295 -0.338 -0.285 -0.322 总侵染率 -0.357 0.042 0.158 -0.079 -0.111 -0.021 -0.065 SW0.12 菌丝 0.277 -0.151 0.151 0.086 0.036 0.111 0.074 泡囊 -0.218 0.191 -0.114 -0.170 0.017 -0.178 -0.070 丛枝 0.072 -0.054 0.500 -0.156 0.000 -0.029 -0.013 总侵染率 0.270 -0.171 0.266 -0.066 0.020 0.000 0.013 HS 菌丝 -0.460 -0.158 -0.588 -0.057 -0.496 -0.204 -0.385 泡囊 -0.093 0.736* 0.692* 0.442 0.843** 0.618 0.798** 丛枝 0.451 0.052 0.374 0.285 0.360 0.380 0.402 总侵染率 -0.388 0.177 0.014 0.294 -0.038 0.300 0.136 AS 菌丝 -0.017 0.426 0.589 0.589 0.329 0.611 0.515 泡囊 -0.369 0.034 0.103 0.461 -0.074 0.345 0.165 丛枝 -0.248 -0.073 0.100 0.213 -0.125 0.179 0.044 总侵染率 -0.232 0.257 0.524 0.601 0.138 0.595 0.414 说明：*表示显著相关(P＜0.05); **表示极显著相关(P < 0.01)
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