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现代植物生态学视植物与其生存的环境为一个彼此依赖且相互影响的整体，其中，植物-土壤反馈关系最具代表性。植物体扎根土壤并从中获取水肥资源用于生长，直接影响到土壤微生物群系种类组成及其动态变化，此类变化反过来又作用于植物根系，通过影响根系吸收从而作用于植物体的生长发育，形成一个相互影响的反馈作用环[1]。目前，植物-土壤反馈研究主要集中在植物对不同来源土壤微生物的反馈响应，供试树种、试验方法及测定指标均是影响植物-土壤反馈作用结果的重要因素[2-3]。KULMATISKI等[3]对2008年以前的329个反馈试验进行总结和分析，发现反馈作用多以供试种生物量、株高及种子存活率等进行衡量，其中近70%的反馈试验表明土壤微生物对植物为负反馈作用，仅28%为正反馈作用，少量试验为中立反馈即无影响，且试验树种是影响反馈结果的一个重要因素。土壤微生物接种方法是影响植物-土壤反馈结果的另一个重要因素。近年来，科学家们发现不同径级的土壤微生物在反馈体系中的作用差别显著[4-5]。关于不同径级土壤微生物群对植物菌根真菌的影响情况则少见报道。丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AM）是土壤中对植物生长有重要有益作用的微生物群，促进植物根系对水分、营养元素等的吸收[6]，在植物生长、定植乃至群落演替中扮演重要角色[7-8]。目前，反馈试验中关于丛枝菌根真菌的报道不少，肯定了丛枝菌根真菌在植物-土壤反馈作用中具有重要作用[9-11]。研究表明：丛枝菌根真菌促进植物生物量积累，而该种有益作用在不同的反馈体系中未得到表现[9, 12]，它们在植物-土壤相互作用关系中的响应情况仍需进一步研究。近百年来，中国大量引进复叶槭Acer negundo和美国白蜡Fraxinus americana作为庭院及“四旁”绿化树种，2个树种在中国生长良好，并在华北地区广泛分布。复叶槭扩散能力强，作为园林树种引进欧洲后被不少地区视为入侵树种，人们认为复叶槭入侵成功源于逃离了本土专性有害土壤微生物的抑制作用，也即天敌释放假说[13-14]。目前，对美国白蜡在不同土壤反馈体系下的响应研究不多，关于它是否发展为入侵物种及其引入机制尚未见报道。本研究以复叶槭和美国白蜡2个引进树种为对象，研究两者对不同径级及不同来源土壤微生物的反馈响应，采用少量接种土壤与基质土壤混合的盆栽育苗方法，针对供试种构建不同的植物-土壤反馈体系。通过比较幼苗在不同植物-土壤反馈体系中感染丛枝菌根真菌和积累生物量的情况，来判定其植物-土壤反馈作用的方向与强度，从而初步确定2个引进树种在中国的扩散机制。
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供试树种为美国白蜡和复叶槭，2013年底分别从美国Louisiana Forest Seed Company和匈牙利Juhasz & Co. Ltd购进当地原产的成熟种子。于2014年4月以营养草炭土为基质育苗，7月选取相同规格的幼苗移植到口径为14 cm，高16 cm的塑料花盆，进行盆栽试验。育苗和移植过程中所用器具、材料（含种子及幼苗根系）均经过体积分数为75%的乙醇擦拭或浸泡进行表面消毒处理，并以纯净水冲洗后使用。育苗期及幼苗移植后缓苗期采用人工喷洒纯净水进行水分管理。制备接种剂所用到野外土壤，分别从中国林木种子公司大兴苗圃内自留的美国白蜡片林和复叶槭片林林下采集。采集的土壤过2 mm筛分成4份备用。
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将从野外采集的美国白蜡和复叶槭片林下土壤过2.00 mm筛（保留大型土壤动物及大型真菌等）作为原状土壤处理（field soil，FS2.00，＜2.00 mm），过2.00 mm筛并用无菌水浸泡24 h后经快速定量滤纸（0.12 mm）滤出上层澄清液制备土壤浸提液（去除大型动物及大型真菌等），作为土壤浸提液处理（soil wash，SW0.12，＜0.12 mm），灭菌土壤为对照（ck），灭菌方法参考文献[15]。其中浸提液处理添加与其他处理等量的灭菌土壤以保持各处理之间土壤养分等的均一性。接种土壤与基质按V（土壤）:V（基质）=1:2，充分混合均匀。分别在各处理土壤中移栽前期培育良好的美国白蜡和复叶槭幼苗，10株·处理-1，共60株。
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将从野外采集的美国白蜡和复叶槭片林下土壤分别过2.00 mm筛，与无菌草炭土按V（林下土）:V（草炭土）=1:2充分混匀，互相作为同种树下土壤（home soil, HS）及异种树下土壤处理（away soil, AS），即美国白蜡的异种树下土壤处理以复叶槭片林下取得的土壤接种获得，复叶槭异种树下土壤处理同理。10株·处理-1，共计40株。试验采用完全随机区组设计，花盆摆放在透光帐篷内的高脚木架上，每周按电脑临时生成的随机表进行一次重新排位。木架脚用塑料薄膜包覆，包覆高度为15 cm，以防止蚯蚓Pheretima等土壤动物爬上高架进入花盆。缓苗期内浸提液处理喷洒土壤浸提液，其他处理喷洒纯净水；缓苗期过后统一进行常规管护。经过2个生长季后，于2015年9月底将试验苗木带回实验室收集相关数据。
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逐株收获苗木，轻轻抖落根系土壤，将基质从根系上剥离，必要时借助水冲。将收获的苗木用自来水冲洗干净后用纸巾吸干表面水分，分叶、茎干、粗根（直径＞2 mm）、细根（直径＜2 mm）等4个部分分别称取并记录鲜质量，然后各取一定质量的样品于60 ℃烘箱中烘干至恒量，进行各部分含水率测定，并将鲜质量换算为生物量（干质量）。
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在对细根进行取样烘干处理之前留取少量乳白色根端，切成约1 cm的根段，清洗干净后用甲醛-乙醇-醋酸混合固定液[FAA，V（体积分数为50%乙醇）:V（甲醛水）:V（冰醋酸）=90:5:5]固定保存，并加入5 mL甘油长期固定[16]，用于丛枝菌根菌侵染率测定样。丛枝菌根菌侵染率测定参考PHILLIPS等[17]的方法。从固定液中取出根段样本并放入质量浓度为10%氢氧化钾溶液中，90 ℃水浴加热1.5 h至根系透明；洗去碱液后用体积分数为10%的过氧化氢漂白15 min；清洗干净并用0.2 mol·L-1的盐酸酸化1 h；酸化根段用台盼蓝染色15 min后用乳酸酚脱色30 min；最后将脱色处理过的根段清洗干净后压片进行显微镜镜检。随机取幼苗根段10条·株-1，共100条·处理-1进行镜检。镜检采用十字交叉法计数[18]，对视野内被十字丝所搭上的菌丝、泡囊和丛枝结构分别进行计数并记录在同一个交叉点下，通过等距移动玻片使每组根段形成不少于150个观察视野，用佳能PC1591对2个树种幼苗的丛枝菌根结构特征进行拍摄记录[19]。泡囊侵染率=（泡囊侵染的交叉点数和/总交叉数）×100%，丛枝侵染率=（丛枝侵染的交叉点数和/总交叉数）×100%。菌丝侵染率=（菌丝侵染的交叉点数和/总交叉数）×100%，总侵染率=（总交叉点-无侵染点数）/总交叉点×100%。
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利用Excel 2007对数据进行平均值、标准误等初步处理，生物量和菌根侵染率采用SPSS 17.0进行单因素方差分析（one-way ANOVA），Duncan多重比较及Pearson相关分析。相关图表在SigmaPlot 12.0中完成。
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2个供试树种的菌根结构组成差异明显。美国白蜡根系菌根为典型的A型（arum-type）丛枝结构，复叶槭的菌根结构为典型的P型（paris-type）。美国白蜡根系菌根菌丝除少量观测胞内菌丝圈（图 1A ）外，多为胞间菌丝和根围菌丝，且多为无隔菌丝，少见有隔菌丝；泡囊结构的形态则主要有椭圆形、球形及棒状，偶见不规则状泡囊（图 1C）；丛枝结构为典型的二叉分支结构（图 1D）。复叶槭根系菌根的菌丝则以胞内菌丝和菌丝圈为主，少量观测到胞间菌丝（图 2A，B，C）；各处理中泡囊均不常见，形状多为椭圆形（图 2D）；丛枝结构多为消解状态，仅在细胞皮层中形成点状。
图 1 美国白蜡根系丛枝菌根结构(800倍)
Figure 1. Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Fraxinus americana(800 ×)
图 2 复叶槭根系丛枝菌根结构(800倍)
Figure 2. Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Acer negundo (800 ×)
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由图 3可见：美国白蜡在SW0.12处理下总生物量最高，地上部分茎、叶生物量积累均受到促进作用；美国白蜡在FS2.00处理下总生物量最低，地下部分生物量显著低于对照（P＜0.05），FS2.00处理抑制了地下部分生物量的积累；美国白蜡在SW0.12处理下各部分生物量显著高于FS2.00处理下各部分生物量（P＜0.05）。复叶槭在FS2.00处理下总生物量最高，且该处理下细根、粗根、茎、叶等各部分生物量也是最高，SW0.12与FS2.00处理下复叶槭各部分生物量无显著差异。
图 3 不同径级土壤微生物接种下美国白蜡和复叶槭各部分生物量
Figure 3. Effects of different size class of soil biota on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo
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由图 4可见：不同土壤处理对美国白蜡菌根各结构发育有影响，丛枝结构定殖率在SW0.12处理下最高，而在FS2.00处理下最低；菌丝侵染率在FS2.00处理下最高，而在SW0.12处理下最低，SW0.12处理抑制美国白蜡菌丝侵染；就总侵染率而言，SW0.12处理下最高，其次是FS2.00处理，对照（ck）处理最低。不同土壤处理对复叶槭各菌根结构发育无影响，菌根总侵染率在FS2.00处理下最高，其次是SW0.12处理，ck处理下最低。
图 4 不同径级微生物接种下美国白蜡和复叶槭菌根侵染率
Figure 4. Effects of different size class of soil biota on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo
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由图 5可见，美国白蜡在AS处理下叶、茎、细根、粗根等各部分生物量均显著高于HS处理，分别高出133.2%，75.0%，106.5%，167.7%，总生物量高出量为119.3%（P＜0.05）。相反，复叶槭在HS处理下叶、茎、细根、粗根等各部分生物量显著高于AS处理（P＜0.05），分别高出为144.1%，95.0%，72.7%，112.9%，HS处理下总生物量比AS处理高出102.2%。2个树种地上部分和地下部分生物量均受AS和HS处理影响显著。
图 5 不同土壤来源微生物接种下美国白蜡和复叶槭生物量
Figure 5. Effects of soil source on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo
图 6 不同土壤来源微生物处理下美国白蜡和复叶槭的菌根侵染率
Figure 6. Effects of soil source on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo
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从图 6可见：美国白蜡总侵染率在AS处理下显著高于HS处理（P＜0.05），高出81.4%，各菌根结构中，除丛枝结构定殖率在HS和AS之间无差异外，其他结构均为AS处理高于HS处理（P＜0.05）。不同土壤处理下复叶槭各菌根侵染率及总侵染率无显著差异（P＞0.05）。
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总体来看，各处理下2个树种总生物量与总侵染率无显著相关性，不同处理影响2个树种生物量与各菌根结构的相关关系。在特定植物-土壤反馈体系内，幼苗生物量与菌根侵染率间表现出显著或极显著相关性。表 1可见：对照处理下，美国白蜡幼苗叶生物量、地上部分生物量及总生物量均与泡囊侵染率有显著正相关关系（P＜0.05）；HS处理下美国白蜡叶生物量、茎生物量与泡囊侵染率显著负相关（P＜0.05）；AS处理下美国白蜡粗根生物量与泡囊侵染率显著负相关（P＜0.05）。由表 2可见：HS处理下复叶槭幼苗泡囊定殖率与其细根生物量、茎生物量显著正相关（P＜0.05），与地上部分生物量和总生物量极显著正相关（P＜0.01）。在植物-土壤反馈体系中，2个树种根系泡囊侵染率是一个相对比较敏感的指标。
表 1 不同处理下美国白蜡各菌根结构侵染率与各部分生物量相关性分析
Table 1. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Fraxinus omericana under diiferent treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 0.133 0.329 -0.027 -0.127 0.259 -0.113 0.058 泡囊 0.770** 0.539 0.318 0.595 0.671* 0.570 0.643* 丛枝 -0.409 -0.410 0.025 -0.395 -0.431 -0.331 -0.393 总侵染率 0.206 0.316 0.044 -0.081 0.284 -0.06 0.100 SW0.12 菌丝 0.434 0.455 0.347 0.542 0.454 0.579 0.519 泡囊 -0.595 -0.486 0.129 -0.457 -0.546 -0.420 -0.491 丛枝 0.129 -0.137 -0.489 -0.089 -0.018 -0.166 -0.089 总侵染率 0.422 0.270 0.038 0.410 0.345 0.402 0.376 HS 菌丝 -0.381 -0.496 -0.188 -0.260 -0.477 -0.254 -0.376 泡囊 -0.863** -0.789** -0.379 -0.346 -0.924** -0.349 -0.615 丛枝 -0.629 -0.214 0.341 0.274 -0.503 0.280 0.038 总侵染率 -0.629 -0.606 -0.178 -0.226 -0.688* -0.222 -0.427 AS 菌丝 0.201 0.116 -0.404 -0.350 0.199 -0.435 -0.141 泡囊 0.035 0.131 -0.530 -0.705* 0.124 -0.763* -0.395 丛枝 -0.512 -0.145 -0.029 -0.726* -0.387 -0.538 -0.589 总侵染率 -0.074 0.283 -0.393 -0.654* 0.190 -0.650* -0.281 说明：*表示显著相关(P＜0.05); **表示极显著相关(P < 0.01) 表 2 不同处理下复叶槭各菌根结构侵染率与各部分生物量的相关性分析
Table 2. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Acer negundo under different treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 -0.141 0.216 0.315 0.126 0.115 0.177 0.154 泡囊 0.048 -0.006 -0.058 -0.198 0.015 -0.166 -0.087 丛枝 -0.458 -0.191 -0.231 -0.295 -0.338 -0.285 -0.322 总侵染率 -0.357 0.042 0.158 -0.079 -0.111 -0.021 -0.065 SW0.12 菌丝 0.277 -0.151 0.151 0.086 0.036 0.111 0.074 泡囊 -0.218 0.191 -0.114 -0.170 0.017 -0.178 -0.070 丛枝 0.072 -0.054 0.500 -0.156 0.000 -0.029 -0.013 总侵染率 0.270 -0.171 0.266 -0.066 0.020 0.000 0.013 HS 菌丝 -0.460 -0.158 -0.588 -0.057 -0.496 -0.204 -0.385 泡囊 -0.093 0.736* 0.692* 0.442 0.843** 0.618 0.798** 丛枝 0.451 0.052 0.374 0.285 0.360 0.380 0.402 总侵染率 -0.388 0.177 0.014 0.294 -0.038 0.300 0.136 AS 菌丝 -0.017 0.426 0.589 0.589 0.329 0.611 0.515 泡囊 -0.369 0.034 0.103 0.461 -0.074 0.345 0.165 丛枝 -0.248 -0.073 0.100 0.213 -0.125 0.179 0.044 总侵染率 -0.232 0.257 0.524 0.601 0.138 0.595 0.414 说明：*表示显著相关(P＜0.05); **表示极显著相关(P < 0.01) -
目前，判定植物-土壤反馈作用强度和方向主要通过测定供试种生物量、株高及种子萌发等情况。从原状土处理与对照组的对比来看，美国白蜡林下土壤不利于其幼苗生长，即表现为植物-土壤反馈体系中的负反馈作用；而复叶槭林下土壤则是利于其幼苗生长，表现为正反馈作用。2个树种幼苗的生长均受土壤微生物影响较大，美国白蜡林下土壤存在抑制其同种幼苗生长的专性真菌或病原菌，可能抑制自身的林下更新，能有效地规避同种内部代际竞争，维持群落物种多样性[20-22]。复叶槭林下的土壤正反馈作用则可能有利于其幼苗在林下的更新以及持续生存，从而增加树种在群落中的丰度，也可能增强该物种在某地的入侵能力[3, 13-14]。对比不同径级土壤微生物类群（＜2.00 mm，＜0.12 mm）处理下2种植物生长表现可知，去除大型动物及大型真菌等的土壤浸提液更有利于美国白蜡幼苗生长，表明美国白蜡林下土壤中大型土壤动物抑制幼苗更新及生长，且该类大型动物可能抑制径级相对较小的微生物类群的有益作用；而就复叶槭而言，浸提液处理中（＜0.12 mm）幼苗各部分生物量较原状土壤接种处理的略低但无显著差异，表明不同径级土壤微生物类群对复叶槭植物-土壤反馈作用不产生影响。不同的土壤处理方式或土壤接种方式对反馈作用的强度和方向影响较大[4-5]，但这种影响也因物种而异。
对照处理下2种幼苗根系侵染率均不为0，可能是前期育苗基质中含有一定量的真菌类群，致使幼苗根系有一定的菌根侵染，用体积分数为75%的乙醇消毒基质并不能抑制其生长或将其消灭。从不同径级土壤微生物类群对2种植物菌根真菌的反馈作用来看，无论是浸提液还是原状土壤接种中微生物类群较对照均有益于2种植物菌根真菌侵染，但这2种土壤处理方式对供试种菌根真菌定殖率影响差异不大。
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对比同种树下土壤及异种树下土壤处理下的植物生长表现，美国白蜡受到同种树下土壤微生物类群的抑制作用，而在异种树下土壤中则受到促进作用；复叶槭则受到同种树下土壤微生物类群的促进作用，而在异种树下土壤中则受到抑制作用。NIJJER等[23]进行了与本研究相似的试验，即同种树下土壤较异种树下土壤不利于乌桕Sapium sebiferum幼苗定植和生长，并在进一步的反馈试验中认为同种树下土壤中抑制幼苗生长的是土壤中的真菌。本研究发现美国白蜡在同种树下土壤菌根侵染率及生物量均显著低于异种树下土壤，该种抑制作用是否也来源于同种成年树林下土壤中具有抑制作用的真菌则需要进一步的实验验证。美国白蜡在异种土壤接种中有较高的菌根侵染率及生物量积累，而相关性分析却表明菌根侵染率与生物量无显著相关关系。复叶槭菌根侵染率在2种土壤处理下无显著差异，而生物量同种树下土壤处理显著高于异种树下土壤处理，菌根真菌的有益作用并未在生物量积累中得到显现。不少反馈试验也证实供试种生物量与菌根真菌并无显著相关关系[9, 24-25]，菌根真菌对植物的促进作用无法与土壤中发挥负反馈作用的微生物类群抗衡，其正反馈作用可能受到抑制[10, 23, 26]。
美国白蜡植物-土壤反馈关系符合JANZEN-CONNELL模型假说[20, 27]，即植物-土壤反馈作用抑制成年树林下同种幼苗生长从而维持较高物种多样性；该种植物-土壤反馈模式有利于森林群落维持较高的物种丰富度，从而避免单一物种结构，促进森林群落健康发展。复叶槭植物-土壤反馈关系则符合物种入侵机制中逃离天敌假说[28]：物种引入区域内自然天敌远少于本土区域，从而促进该物种大量定植。REINHART等[13]研究表明：复叶槭在美国本土区域受到同种树下和异种树下土壤负反馈作用，本土区域土传病原菌对其扩散有严重抑制作用。本研究中，复叶槭在中国引种区则受到正反馈作用，表明复叶槭在中国有较强扩散能力和入侵潜力，鉴于复叶槭在北美及欧洲部分地区成功入侵并带来严重后果，建议对其（大苗、幼树、成年树）植物-土壤反馈作用进行跟踪研究，并对其入侵能力进行全面评估。
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供试种美国白蜡和复叶槭丛枝菌根类型分别为A型和P型。丛枝P型结构较A型结构发育更慢，2种类型菌根结构吸收养分的能力也有差异[29-30]。根据本研究中美国白蜡和复叶槭在不同反馈体系中的响应，推断不同菌根类型可能影响供试种在植物-土壤反馈体系中的表现。目前没有对这一观点进行阐明的研究，需进一步验证。不同的土壤接种方式对美国白蜡菌根各结构的组成有显著影响，其中不同径级土壤微生物及不同来源土壤微生物处理均对美国白蜡泡囊及菌丝结构定殖率有显著影响；而与此不同的，复叶槭在各土壤处理下各菌根结构定殖率无显著差异；不同反馈体系下土壤接种剂对2种植物菌根泡囊与生物量的相关关系有显著影响，在不同反馈体系下泡囊结构表现相对敏感。2个树种表现出明显的营养吸收方式的差异，在不同处理中美国白蜡菌根侵染率可达70%，复叶槭仅45%~55%。同时，在相同土壤接种下复叶槭细根及粗根生物量均高于美国白蜡细根及粗根生物量，表明2个树种对菌根的依赖性确有差异；结合供试种在不同土壤接种中反馈响应差异，推断寄主植物菌根依赖强度在一定程度上可能影响植物与土壤微生物之间的耦合关系[31]。
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本研究在一定程度上阐明了美国白蜡和复叶槭在中国引种区的反馈模式，并探讨它们的不同反馈机理。得到以下结论：①试验方法影响植物-土壤反馈作用结果。不同的反馈体系的设计影响植物物种生物量及菌根侵染率表现，土壤中大型动物及大型真菌对美国白蜡幼苗生长有重要影响，研究植物-土壤反馈作用机制时应考虑土壤中不同径级土壤微生物类群的功能差异性。②试验植物种类影响植物-土壤反馈作用结果。美国白蜡和复叶槭表现出不同反馈模式，美国白蜡林下土壤抑制其幼苗生长的植物-土壤反馈模式有利于森林群落规避同种内部代际竞争，而复叶槭林下土壤促进其幼苗生长的反馈模式则提示其具有较强的入侵潜能。③不同菌根类型植物反馈作用差异明显，菌根特性是植物-土壤反馈作用评估的重要指标。菌根类型差异导致植物根系吸收养分的方式有很大差异，从而可能引起不同植物在植物-土壤反馈作用中的差异，并且在本研究的反馈作用中，泡囊结构对植物种类差异及反馈体系差异的响应较为敏感。因此，在今后的植物-土壤反馈研究中，与植物互利共生作用的菌根特性应考虑在内。
Plant-soil feedback with arbuscular mycorrhizal fungi colonization and biomass of two introduced tree species
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摘要: 植物-土壤反馈作用影响植物定植与生长，明确植物-土壤反馈关系对筛选及控制外来植物的引进提供重要的理论依据。通过设计不同的植物-土壤反馈体系，比较不同径级（< 2.00 mm，< 0.12 mm）及不同来源（同种树下及异种树下）土壤微生物处理对外来引进植物美国白蜡Fraxinus americana和复叶槭Acer negundo生物量积累及根系丛枝菌根真菌侵染率的影响。结果表明：①相比于对照处理，去除大型动物的处理（< 0.12 mm）有利于美国白蜡生物量的积累，而对复叶槭影响不大；保留大型动物及大型真菌的处理（< 2.00 mm）抑制美国白蜡生物量的积累，促进复叶槭生物量的积累。不同径级土壤微生物群对2个供试种菌根侵染率的影响均无显著差异。②美国白蜡同种树下土壤处理生物量较异种树下土壤处理低54.4%（P < 0.05），即表现为成年树种下土壤抑制其同种幼苗生长；而复叶槭成年树种下土壤处理生物量较异种树下土壤处理高102.2%（P < 0.05），即表现为成年树种下土壤促进其同种幼苗生长。不同来源土壤显著影响美国白蜡菌根侵染率，而对复叶槭菌根侵染无显著影响。③根据相关性分析结果，不同的土壤处理影响供试种菌根结构与其生物量之间的相关性，其中，泡囊结构是一个相对比较敏感的指标。2种植物在不同来源土壤中的反馈响应差异较大，美国白蜡树林下土壤抑制其幼苗生长的反馈模式有利于森林群落规避同种内部代际竞争，而复叶槭植物-土壤反馈模式则提示其具有较强的入侵潜能。Abstract: Soil micro-biota influence plant survivorship and growth through plant-soil feedback, an important theory focus for controlling and selecting introduced species, with much research on plant-soil feedback showing that species or methods can influence experimental results. To compare the response of two tree species to different plant-soil feedback, differing plant-soil feedback effects of which we chose the inoculum by two kinds of soil particle sizes (< 0.12 mm, < 2.00 mm) or by two soil sources (conspecific, heterospecific soil) to sterilized peat soil with 10 replicates each treatment were established and observed in seedlings of two alien tree species, Fraxinus americana and Acer negundo, in China. Pearson correlation analysis and Student's t test were used for analysis. Results showed that with a small size class of soil biota, F. americana biomass increased (P < 0.05); whereas, A. negundo biomass decreased (P < 0.05). No significant differences in arbuscular mycorrhizal (AM) fungi colonization ratios in two size class of soil biota between these two species were noted (P < 0.05). With conspecific soil the biomass of F. americana was significantly lower (54.4%) and with A. negundo it was significantly higher (102.2%) than that of heterospecific soil (P < 0.05). F. americana also showed a significant difference in fungi colonization rates (P < 0.05); whereas, A. negundo did not. The correlation analysis and significance testing suggested that the correlation coefficients on biomass and composition of AM structures, especially the ratio of vesicles, were distinctively influenced by soil micro-biota (r=0.798, P < 0.01). In their native habitats, both F. americana and A. negundo may benefit from plant-soil feedback, as negative feedback helps the former to avoid generational competition and positive feedback helps in regenerating of the latter species; meanwhile in China, attention should be paid to the risk of invasion for A. negundo because of its positive feedback effect with soil. This research could also be a good reference for relevant research about plant-soil feedback and subsequent introduction of F. americana and A. negundo.
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全球土壤碳储量约为1 500 Pg，超过全球陆地植被碳储量和大气碳储量之和[1]。土壤呼吸年均释放80~95 Pg二氧化碳-碳(CO2-C)到大气中[2-3]，是化石燃料燃烧产生二氧化碳排放量的11倍以上[4-5]，是陆地生态系统第二大碳通量。全球范围内，森林在减缓气候变化方面发挥着重要的作用[6]。作为地下生态过程的土壤呼吸显著影响着陆地生态系统的碳循环[7]，其通量过程已成为全球变化生态学研究的核心和焦点之一。一方面，大气中CO2等温室气体的增加是导致全球气候变化的主要原因。另外一方面，全球气候变化也会加速土壤呼吸速率，进一步增加CO2年排放量。CO2排放与全球气候变化的正反馈作用将放大全球气候变化对陆地生态系统的影响，因此备受学术界和各国政府关注[5, 8]。森林是陆地生态系统中最大的碳库，其面积约占陆地面积的1/3，对全球碳收支有着重要影响。森林土壤碳储量约占森林生态系统碳储量的2/3，约占全球土壤碳储量的39%[9-10]。森林土壤不仅是植被生长的基础，也是CO2的源、汇地之一，通过土壤呼吸排放到大气中的CO2是大气的重要碳源[11]。在碳中和背景下，被关注的重点是非自然变动引起的森林土壤呼吸的增加或减少，这种变化量才是森林生态系统的有效碳源或碳汇。森林生态系统中的人为干扰(如森林经营活动)能在很大程度上影响土壤CO2排放[12]。其中，森林采伐作为最重要的经营措施及干扰程度最大的人为干扰活动之一，通过改变植被组成、林内光照、凋落物质量、数量及土壤温湿度等进而影响着土壤CO2排放。学者们针对不同气候带的森林开展了多种采伐方式对土壤呼吸影响的研究，但是结论并不一致，存在很大的不确定性。科学认识采伐干扰下森林土壤CO2排放的特征，探讨减少土壤呼吸的森林经营措施对于增强森林的固碳减排功能具有重要的科学意义和实践价值。为此，本研究综述了不同采伐方式对森林土壤呼吸的影响及其机制，主要包括不同采伐方式处理下、不同森林类型对于森林土壤呼吸总量、土壤呼吸组分及其温度敏感性(Q10)的影响，并总结了采伐对土壤呼吸影响的调控因子，在此基础上，提出了该领域的研究前景，以期为中国选择合理的采伐方式，降低森林土壤CO2排放，2060年实现碳中和提供参考。
1. 土壤呼吸的组成
土壤释放CO2的过程称为土壤呼吸，包括3个生物学过程和1个非生物学过程[13]。3个生物学过程分别是自养呼吸、土壤微生物异养呼吸和土壤动物异养呼吸。植物根系与根际呼吸产生的CO2排放，称为自养呼吸；微生物分解土壤有机质产生的CO2排放，称为土壤微生物异养呼吸；土壤动物呼吸产生的CO2排放，称为土壤动物异养呼吸[13]。非生物学过程是指土壤含碳矿物质化学氧化产生的CO2排放[13]，其产生的CO2量远少于生物学过程而通常被忽略不计。
土壤呼吸组分因其产生途径、产生部位和所利用碳源的不同有着不同的术语表达，且经常存在土壤呼吸组分术语混用的问题[14]。在分析森林采伐对土壤呼吸的影响时，可以以采伐影响土壤呼吸的产生途径、产生部位和碳源等某一方面为主进行分析。从土壤CO2排放的产生途径来分析，可以分为自养呼吸(autotrophic respiration)和异养呼吸(heterotrophic respiration)[8, 15]。从土壤CO2排放的产生部位来分析，可分为根际区、无根系影响的土壤和凋落物层3个部位[16]。从土壤CO2排放所利用的碳源来分析，可以分为土壤有机质源CO2和植物源CO2(包括凋落物源、死根源、活根源)[17-19]。
2. 采伐对森林土壤总呼吸的影响
森林采伐是一种非常普遍的经营作业方式，一般分为针对成熟林或过熟林的皆伐、择伐和渐伐等主伐、针对中幼龄林的间伐以及针对防护林的更新采伐。皆伐是将伐区上的林木一次性全部伐除或几乎伐除(保留部分母树)的主伐方式。择伐、渐伐、间伐、更新采伐都是仅将伐区上的林木移除一部分，为方便叙述，本研究统一称它们为部分采伐。森林采伐要砍伐林分中的所有或部分林木，势必会降低冠层覆盖，去除林分或改变林分结构，影响各种环境因子，进而影响土壤呼吸。
2.1 皆伐对森林土壤总呼吸的影响
目前，关于皆伐影响土壤总呼吸的研究有很多，结果并不一致(表1)，可以分为增加、不变、减少3种结论。通常认为皆伐短期内会增加土壤总呼吸[20]：锐齿栎Quercus aliena皆伐4个月后土壤总呼吸增加5%[21]；挪威云杉Picea abies林皆伐后第2年土壤总呼吸增加29%，第3年增加52%[22]；云杉Picea asperata林皆伐后2 a土壤总呼吸增加50%[23]。其主要原因有：①土壤温度升高提升了异养呼吸速率。林地皆伐后土壤受阳光直射，其温度会发生剧烈的变化[24]，从而提升了土壤有机质的分解速率和土壤微生物异养呼吸[21]，大量研究表明土壤温度提升可以解释85%~98%的土壤呼吸变化[25-29]。②土壤有机质增加。皆伐林地内残留的死根、凋落物和伐木残留物的丰富和矿化导致土壤呼吸在皆伐后几年内增加[23]。③土壤理化性质变化。皆伐会通过影响土壤理化性质，进而影响土壤呼吸。皆伐影响土壤氮含量，土壤氮能加速植物生长，影响土壤根呼吸，同时土壤氮也是土壤微生物的重要影响因子；皆伐还会影响土壤pH，土壤pH通过调控土壤中化学反应的进程和土壤酶活性来间接影响土壤呼吸[30]。还有研究表明皆伐会影响土壤全碳、全氮、碳氮比、速效氮磷钾和土壤容重等，而这些都是土壤呼吸的影响因子[31-35]。
表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应Table 1 Response of soil respiration and its components to clear cutting地点 气候带 皆伐更新
方式剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国福建省 亚热带 1 5 cm以上收集，
以下归堆清理5~6 整年 杉阔混交林 −37 −48 −34 −17 [37] 中国黑龙江省 温带 1 1 生长季 白桦沼泽 −6 [58] 中国吉林省 温带 1 主干移除
枝叶未清12~13 生长季 阔叶红松林 −25 −35 [72] 美国加利福尼亚州 温带 1 1~2 整年 云杉林 −29 [38] 中国甘肃省 暖温带 1 1 4个月后整年 锐齿栎 5 [21] 俄罗斯莫斯科州 温带 1 凋落物保留
剩余物保留1~2 生长季 云杉林 50
50[23] 芬兰 温带 1 保留 1 整年 挪威云杉 −16 16
17
25[22] 2 整年 29 3 整年 52 美国密苏里州 热带 主干移除 2~4 整年 栎-山核桃林 −18 [73] 全移除 −17 芬兰 温带 1 全部移除 1 整年 苏格兰松 23 [64] 2 整年 −16 3 整年 −20 加拿大魁北克省 寒带 1 6~7 整年 黑云杉 16 [74] 2 9 加拿大新斯科舍省 温带 3 3~4 整年 混合杉木林 −1 [43] 中国浙江省 亚热带 1 25~26 整年 杉木林 17 −15 [75] 瑞典乌普萨拉省 温带 4 树干树桩收获
树冠枝条保留21~22 整年 苏格兰松
挪威云杉−10 [65] 五大湖流域 温带 1 生长季 糖枫 −7 [57] 日本 温带 4 保留竹类 1~3 整年 寒温带针阔
混交林17 [76] 日本 温带 4 保留竹类 1~10 整年 寒温带针阔
混交林61 [77] 马来西亚 热带 1 树干收获，
其余保留1~2 5个月 重红婆罗双林
龙脑香林不变
不变[44] 韩国 温带 4 1 整年 红松林 41 [78] 中国浙江省 亚热带 1 移除 1 整年 杉木林 −15 −20 [79] 5 火烧 −27 −27 中国浙江省 亚热带 1 保留 2 整年 杉木林 13 −10 [79] 1 保留且翻土 32 −11 中国浙江省 亚热带 1 保留 3 整年 杉木林 16 −10 [79] 1 保留且翻土 30 −12 英国英格兰 温带 1 1 整年 云杉 −22 [80] 2 −42 3 −30 4 −10 马来西亚 热带 1 1~9 隔4周测2周 阔叶混交林 13 [81] 日本 亚热带 1 清除 2 每年5−10月 天然混交林 16 14 [82] 3 11 33 4 20 48 5 5 57 6 5 67 7 20 29 8 4 38 说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。 栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松 Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录 也有少数研究认为，皆伐造成的根呼吸降低大于采伐造成的异养呼吸增加，因此皆伐造成土壤总呼吸的降低[36]。杉阔混交林皆伐第5年土壤呼吸减少48%[37]。云杉林皆伐1 a后土壤呼吸减少29%[38]。皆伐减少土壤呼吸的原因主要有：①皆伐后土壤自养呼吸显著下降。根呼吸占土壤呼吸的50%[39]，皆伐迹地植被活根的减少会导致土壤自养呼吸速率下降[40]，当自养呼吸下降幅度大于异养呼吸的增加幅度时土壤总呼吸速率表现为降低[21]。②皆伐后采伐剩余物的清除方式。皆伐后火烧或清除采伐剩余物、清理凋落物等都会减少土壤有机质输入，从而减少碳输入[41]，微生物的异养呼吸会在一段时间后消耗掉大量的土壤碳[42]，减少皆伐迹地土壤碳含量，进而降低土壤呼吸。③皆伐迹地植被恢复的时间不同。从皆伐后立即开展研究到皆伐后若干年开展研究，观察到的皆伐迹地恢复阶段不统一，导致相同气候和人为干扰措施可能因为不同植被恢复阶段而得到不同的研究结论。
还有研究发现皆伐对土壤呼吸无显著影响。例如：杉木Cunninghamia lanceolata林皆伐后第25年土壤呼吸未发生明显变化[43]。杨玉盛等[25]发现杉木林皆伐后土壤呼吸的变化不显著。皆伐后土壤呼吸变化不大的原因可能有：①土壤异养呼吸的增加弥补了根呼吸的减少导致了土壤总呼吸基本不变。皆伐后根系呼吸的下降和物质输入的消失可降低土壤自养呼吸，而采伐剩余物的分解增加及新近死亡的根系分解可能促进土壤异养呼吸，两方面综合作用可能导致土壤总呼吸的不变[25]。也有研究表明，皆伐后土壤微生物呼吸的增加与根呼吸的减少相抵消，从而使得土壤总呼吸未发生明显变化[44-45]。②研究区微地形的影响和地下潜在因素众多，尤其是皆伐后林区排水能力的变化影响地下水位，进一步影响微生物活性，本应增加的土壤微生物呼吸未发生明显变化，导致土壤呼吸未发生明显变化[43]。
综上可见，皆伐对土壤呼吸影响的效果因皆伐措施的不同、森林类型的不同和伐后恢复时间的不同呈现显著的时空和地域异质性[46-47]。
2.2 部分采伐对森林土壤呼吸的影响
部分采伐对森林土壤呼吸影响的研究相对于皆伐较少[48]。部分采伐收获了部分林木，对林分及其土壤的干扰程度相比皆伐较低。从目前的研究情况(表2)来看，部分采伐对土壤呼吸影响的研究结果也不一致，有增加[49-50]，减少[36, 51]和基本不变[52-54]共3类。有关部分采伐对土壤呼吸影响的研究常聚焦于不同采伐强度的影响上。如马尾松Pinus massoniana林间伐15%和间伐70%后1 a内土壤呼吸分别为保持不变和增加17%[55]；杉阔混交林间伐35%、49%和68%第5年土壤呼吸分别增加15%、增加16%和减少10%[37]。毛竹Phyllostachys edulis林择伐24%第3~8个月土壤呼吸减少16%[56]。糖枫Acer saccharum林间伐35%第5~10个月土壤呼吸减少19%[57]。白桦Betula platyphylla沼泽林渐伐45%第8~13个月土壤呼吸减少15%[58]。
表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应Table 2 Response of soil respiration and its components to partial cutting地点 气候带 部分采伐
强度/%剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国湖北省 亚热带 除灌 清理 1 整年 马尾松林 −17 −17 −18 [56] 15 移除树干 −14 11 70 移除树干 17 11 22 中国山西省 温带 20 清除 1 生长季 油松人工林 −4 18 −6 6 [69] 30 23 64 19 −30 40 52 290 30 −13 中国湖北省 亚热带 24 1 生长季 毛竹林 −16 28 −29 9 [56] 中国福建省 亚热带 35 5 cm以上收集，
以下归堆5~6 整年 杉阔混交林 15 14 15 52 [37] 49 16 13 17 34 68 −10 −5 −12 −1 中国黑龙江省 温带 45 1 生长季 白桦沼泽 −15 [58] 中国陕西省 温带 15 清除采伐剩余物 3~4 生长季 华北落叶松 −5 47 [84] 35 16 3 50 −3 15 中国陕西 温带 12 1~4 生长季 华北落叶松 [28] 32 17 47 斯洛文尼亚 温带 50
1001~3 生长季 山毛榉林 47
69[85] 中国黑龙江省 温带 20 堆腐 1~4 生长季 针阔混交林 23 [59] 39 22 52 24 62 27 71 22 挪威 寒带 41 32~33 夏季 挪威云杉 13 [86] 55 17 加拿大安大略省 温带 50 2 生长季 耐寒阔叶林 54 [57] 爱尔兰 温带 42 1~2 整年 云杉 13 [87] 日本 亚热带 50 2~4 整年 日本雪松林 46 − [88] 加拿大安大略省 温带 28 1 生长季 杉阔混交林 17 −25 [50] 2 18 −6 3 16 19 中国湖北省 亚热带 23 手工除草为对照
除草剂除草为处理1 整年 毛竹林 −7 20 −13 3 [83] 斯洛文尼亚 温带 50 1~3 生长季 云杉林/冷杉林 26 [85] 100 48 中国湖北省 亚热带 15 清除 1~3 全年 马尾松林 29 14 39 [89] 70 42 19 59 说明：日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录；−表示减少 部分采伐增加土壤呼吸的原因有：①部分采伐减小了森林郁闭度，林下光照强度增加导致土壤温度增加，促进土壤有机质分解，从而增加土壤异养呼吸，同时也促进植物根系的生长，增加土壤自养呼吸[49]；②部分采伐后采伐剩余物例如木屑和树枝树叶等进入土壤，为土壤微生物活动提供底物，增加土壤异养呼吸[59]。部分采伐降低土壤呼吸可以归因为：①部分采伐时整株植物被移除，凋落物减少，碳底物供应下降导致土壤呼吸减弱[56]。②部分采伐后乔木层减少，树木蒸腾作用减弱，地下水位上升，土壤孔隙减少，导致土壤呼吸减小[58]。部分采伐对土壤呼吸无显著影响可能是因为：①部分采伐提高了土壤异养呼吸，但又同时降低了根呼吸，综合作用下部分采伐对土壤呼吸无影响[55]。②部分采伐后林地凋落物储量、有机碳储量、土壤总孔隙度及细根生物量仍能维持较高的水平，与对照相比土壤呼吸未发生显著变化[37]。
总体上，部分采伐对土壤湿度、细根生物量和土壤碳储量(包括土壤总碳含量、土壤有机碳和微生物量碳)无显著影响。但是部分采伐会导致凋落物等显著减少，土壤温度升高，土壤总呼吸上升。轻度和中度部分采伐显著增加土壤呼吸，尤其是在植被恢复的早期阶段(≤2 a)[60]。
3. 采伐对森林土壤呼吸组分的影响
虽然近些年来对土壤呼吸组分的研究大幅度增加(表1和表2)，但是与采伐对森林土壤呼吸影响的研究相比，采伐对土壤呼吸组分影响的研究要少得多。土壤自养呼吸和土壤异养呼吸受到土壤温度、土壤湿度和细根生物量等一系列因素的影响[44]。
3.1 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响
皆伐导致细根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降[37]。皆伐后森林乔木层消失，太阳直射地表导致土壤温度升高，地表水分加速蒸发[61]。地表温度的上升促进了枯枝落叶层和表层土壤有机质的分解[29]；皆伐带来的新鲜采伐剩余物为土壤微生物提供了大量的碳源[62]，以上2点原因导致了皆伐后土壤异养呼吸增加[63]。但此部分碳源分解较快，长时间土壤异养呼吸下降会导致土壤异养呼吸短时间内增加长时间内减少，其他研究也佐证了这一结论。例如苏格兰松Pinus sylvestris皆伐第1年土壤异养呼吸增加23%，第2年减少16%，第3年减少20%[64]。这是因为皆伐时产生的碎木屑进入土壤，增加了土壤微生物呼吸的底物，导致了土壤异养呼吸的增加，但是这部分底物很少，在第2年和第3年时底物分解殆尽，土壤异养呼吸下降。杉阔混交林皆伐第5年土壤自养呼吸减少48%，土壤异养呼吸减少34%[37]。这是因为皆伐收获了林木，植物根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降，同时皆伐后林地凋落物、土壤总孔隙度和土壤有机质都出现了明显的下降，土壤异养呼吸显著下降。苏格兰松和挪威云杉在皆伐第22年土壤异养呼吸减少10%[65]。而这可能是因为此研究采用挖掘机收获伐桩，比起用带有刀片的推土机，对土壤的扰动更小，不同收获方式导致土壤呼吸的变化不同。
总体来看，与对照组相比，皆伐破坏了森林地上植被，导致根系死亡，土壤自养呼吸下降；皆伐后保留采伐剩余物短时间内土壤异养呼吸增加，长时间后则土壤异养呼吸会下降。这是因为保留采伐剩余物为土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸提供了碳源，但是这种碳源易分解，短时间内会释放大量CO2，长时间后则易分解有机质减少，土壤异养呼吸下降。同时皆伐砍伐灌木、清除草本和根系分解可能补偿根系和根际呼吸的减少[66]。
3.2 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响
部分采伐主要通过以下两方面影响土壤呼吸组分：①不同的采伐剩余物处理方法对土壤微生物底物的供应不同，影响土壤微生物呼吸，从而影响土壤异养呼吸。②部分采伐强度不同，对植物根的破坏程度不同，对土壤自养呼吸的影响也不同。例如，马尾松林间伐15%和70%在1 a内(仅移除树干)土壤自养呼吸分别减少14%和增加11%，土壤异养呼吸分别增加11%和22%。这是因为15%间伐清除了林下灌木和部分林下树种，这些植被细根比例大且分布较浅，清除后可能会显著降低表层土壤根系生物量，导致土壤自养呼吸减少[55]；70%间伐导致地上植被减少，但是充足的养分会促进剩余植被的生长，导致根系生物量增加，进而增加根呼吸，原本应减少的根呼吸无显著变化[55]；2种强度的采伐后林地残留的伐根死亡为土壤异养呼吸增加了底物，同时活立木的减少改变了林木微环境，为土壤微生物活动创造了适宜的条件，导致土壤异养呼吸增加[67-68]。油松Pinus tabulaeformis人工林择伐20%、30%和40%第2~7个月(采伐剩余物清除)土壤自养呼吸分别增加18%、64%和290%，土壤异养呼吸分别减少6%、增加19%和增加30%[69]。此研究中随着林分密度的递减，林地总活根量密度增大，而总活根量在一定程度上决定根呼吸，故随采伐强度增加，土壤自养呼吸越强。随着采伐强度的增加，进入土壤的枯枝落叶增加，而枯枝落叶层的覆盖对土壤CO2的排放有一定的阻碍[70]，故对照组异养呼吸低于处理组。毛竹林间伐24%第3~8个月土壤异养呼吸增加28%，土壤自养呼吸减少29%[56]。这是因为采伐后林地表面温度升高，地上碳供应减少，根基分泌物减少，导致土壤有机碳分解增加，土壤矿质呼吸增加，而根呼吸的下降可能是因为底物供应的下降[71]。杉阔混交林择伐35%、49%和68%第5年(采伐剩余物长度5 cm以上收集以下归堆清理)土壤自养呼吸分别增加14%、增加13%和减少5%，土壤异养呼吸分别增加15%、增加17%和减少12%[37]，而这些差异在统计学上并不显著。这是因为择伐后林地凋落物储量、土壤总孔隙度、有机碳储量、有机质和细根生物量仍维持在较高的水平，土壤呼吸组分未发生显著变化。
可以看出，部分采伐对土壤呼吸组分的影响会随着采伐剩余物处理方式的不同而发生显著的变化，保留采伐剩余物短时间内通常会增加土壤异养呼吸；同时林分根系的生长也会随着伐后恢复的程度而得到增强，伐后恢复时间越久，部分采伐对土壤呼吸组分的影响越小。
4. 采伐对土壤呼吸温度敏感性的影响
土壤温度是影响土壤呼吸的重要环境因子，土壤呼吸的温度敏感性用Q10来表示，是指土壤呼吸随温度每升高10 ℃所增加的倍数。Q10值不仅随地理位置、森林生态系统的不同而不同，也会受到人为干扰活动如采伐的影响。
皆伐对土壤呼吸温度敏感性的影响主要取决于皆伐迹地植被恢复的时间。例如欧洲云杉皆伐1~3 a Q10连年上升，第1年增加16%，第2年增加17%，第3年增加25%[22]，阔叶红松林皆伐13 a后生长季Q10减少35%[72]，但杉木林皆伐1~3 a无论是移除还是保留采伐剩余物Q10皆下降[79]。而杉阔混交林皆伐5 a后Q10减少17%[37]。由于皆伐后采伐剩余物管理方式的不同，进入土壤的易分解有机质有多有少，短期内Q10也表现出不同的变化规律，但长期后因为皆伐迹地植被的恢复，土壤温度敏感性基本呈现下降的趋势。
部分采伐对土壤温度敏感性的影响主要取决于部分采伐的强度，但是不同研究的结果并不统一。低强度部分采伐下，短时间内Q10通常增加，毛竹林23%间伐1 a后Q10增加3%[83]，油松人工林20%间伐1 a后生长季Q10增加6%[69]，毛竹林24%间伐1 a后生长季Q10增加9%[56]，杉阔混交林35%和49%间伐5~6 a内Q10分别增加52%和34%[37]，华北落叶松15%间伐3~4 a内生长季Q10增加47%[84]。但是也有结果相反的研究，例如杉阔混交林28%间伐1、2 a后Q10分别减少25%和6%，这和此研究中夏季降雨量减小有关。高强度采伐后Q10的变化并不统一，例如油松人工林40%间伐1 a后生长季Q10减少13%[69]，杉阔混交林间伐68% 5~6 a内Q10减少1%[37]，华北落叶松50%间伐3~4 a Q10增加15%[74]。这可能是因为高强度部分采伐后林窗面积增大，其他植物荫蔽林窗的能力受到当地气候等因素的影响。从以上研究中可以看出，一部分研究结果呈现轻度、中度部分采伐短时间内Q10增加的趋势，随着植被的恢复，Q10也逐渐接近对照林。但是也有部分研究受到其它因素例如降雨量变化的影响，结果与上述研究相反。
5. 展望
总体上皆伐会破坏森林植被，造成植物根系大量死亡，土壤自养呼吸降低，同时皆伐将更多的枯枝落叶带入土壤，加上死亡的植物根系，土壤异养呼吸增加。两者共同作用决定了土壤总呼吸的变化，如果皆伐后对皆伐迹地进行清理，土壤总呼吸往往会下降，如果皆伐迹地内采伐剩余物较多，土壤总呼吸可能会先上升后下降。与皆伐相比，部分采伐对森林的干扰程度不同，一定强度的部分采伐可能会增加土壤总呼吸，随着部分采伐强度的增大，土壤呼吸的变化接近皆伐迹地内土壤呼吸的变化。
森林土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，在全球气候变化中起着重要的作用。皆伐或部分采伐作为重要的人为干扰经营措施，对森林林冠、覆盖率、枝叶雨水截流、土壤温度、土壤湿度等土壤理化性质和土壤呼吸有着显著的影响。森林不同强度部分采伐对伐后植被不同恢复阶段土壤呼吸和土壤碳储量的影响尚不清晰，建议加强土壤呼吸组分对部分采伐强度响应的长期研究。除此之外，森林采伐和林下除灌、除草、定期打枝等其他经营措施的交互作用以及全球大气CO2浓度上升等全球变化因子对区域森林变化也应纳入考量中。
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图 1 美国白蜡根系丛枝菌根结构(800倍)
Figure 1 Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Fraxinus americana(800 ×)
图 2 复叶槭根系丛枝菌根结构(800倍)
Figure 2 Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Acer negundo (800 ×)
图 3 不同径级土壤微生物接种下美国白蜡和复叶槭各部分生物量
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 3 Effects of different size class of soil biota on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo
图 4 不同径级微生物接种下美国白蜡和复叶槭菌根侵染率
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 4 Effects of different size class of soil biota on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo
图 5 不同土壤来源微生物接种下美国白蜡和复叶槭生物量
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 5 Effects of soil source on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo
图 6 不同土壤来源微生物处理下美国白蜡和复叶槭的菌根侵染率
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 6 Effects of soil source on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo
表 1 不同处理下美国白蜡各菌根结构侵染率与各部分生物量相关性分析
Table 1. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Fraxinus omericana under diiferent treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 0.133 0.329 -0.027 -0.127 0.259 -0.113 0.058 泡囊 0.770** 0.539 0.318 0.595 0.671* 0.570 0.643* 丛枝 -0.409 -0.410 0.025 -0.395 -0.431 -0.331 -0.393 总侵染率 0.206 0.316 0.044 -0.081 0.284 -0.06 0.100 SW0.12 菌丝 0.434 0.455 0.347 0.542 0.454 0.579 0.519 泡囊 -0.595 -0.486 0.129 -0.457 -0.546 -0.420 -0.491 丛枝 0.129 -0.137 -0.489 -0.089 -0.018 -0.166 -0.089 总侵染率 0.422 0.270 0.038 0.410 0.345 0.402 0.376 HS 菌丝 -0.381 -0.496 -0.188 -0.260 -0.477 -0.254 -0.376 泡囊 -0.863** -0.789** -0.379 -0.346 -0.924** -0.349 -0.615 丛枝 -0.629 -0.214 0.341 0.274 -0.503 0.280 0.038 总侵染率 -0.629 -0.606 -0.178 -0.226 -0.688* -0.222 -0.427 AS 菌丝 0.201 0.116 -0.404 -0.350 0.199 -0.435 -0.141 泡囊 0.035 0.131 -0.530 -0.705* 0.124 -0.763* -0.395 丛枝 -0.512 -0.145 -0.029 -0.726* -0.387 -0.538 -0.589 总侵染率 -0.074 0.283 -0.393 -0.654* 0.190 -0.650* -0.281 说明：*表示显著相关(P＜0.05); **表示极显著相关(P < 0.01) 
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表 2 不同处理下复叶槭各菌根结构侵染率与各部分生物量的相关性分析
Table 2. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Acer negundo under different treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 -0.141 0.216 0.315 0.126 0.115 0.177 0.154 泡囊 0.048 -0.006 -0.058 -0.198 0.015 -0.166 -0.087 丛枝 -0.458 -0.191 -0.231 -0.295 -0.338 -0.285 -0.322 总侵染率 -0.357 0.042 0.158 -0.079 -0.111 -0.021 -0.065 SW0.12 菌丝 0.277 -0.151 0.151 0.086 0.036 0.111 0.074 泡囊 -0.218 0.191 -0.114 -0.170 0.017 -0.178 -0.070 丛枝 0.072 -0.054 0.500 -0.156 0.000 -0.029 -0.013 总侵染率 0.270 -0.171 0.266 -0.066 0.020 0.000 0.013 HS 菌丝 -0.460 -0.158 -0.588 -0.057 -0.496 -0.204 -0.385 泡囊 -0.093 0.736* 0.692* 0.442 0.843** 0.618 0.798** 丛枝 0.451 0.052 0.374 0.285 0.360 0.380 0.402 总侵染率 -0.388 0.177 0.014 0.294 -0.038 0.300 0.136 AS 菌丝 -0.017 0.426 0.589 0.589 0.329 0.611 0.515 泡囊 -0.369 0.034 0.103 0.461 -0.074 0.345 0.165 丛枝 -0.248 -0.073 0.100 0.213 -0.125 0.179 0.044 总侵染率 -0.232 0.257 0.524 0.601 0.138 0.595 0.414 说明：*表示显著相关(P＜0.05); **表示极显著相关(P < 0.01)
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