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苹果小吉丁虫Agrilus mali属鞘翅目Coleoptera吉丁虫科Buprestidae，是蔷薇科Rosaceae苹果属Malus果树一种重要蛀干害虫。其幼虫在枝干皮层内蛀食，破坏水分和养分输导组织，导致枝条枯死，危害严重时造成果树整株枯死。2013年，苹果小吉丁虫被列为全国林业危险性有害生物。1999年，苹果小吉丁虫在新疆天山伊犁河谷野果林中被发现暴发成灾[1]，伊犁野果林中最主要的建群种为新疆野苹果Malus sieversii，又名塞威氏苹果，为中国珍稀濒危二级重点保护植物[2-4]。近20 a来，因苹果小吉丁虫、苹果腐烂病菌Valsa mali等有害生物危害，导致新疆伊犁河谷野苹果林持续衰退。由于苹果小吉丁虫危害具有隐蔽性，虫态发育不整齐，加之野苹果分布区地形复杂，常规的防治方法很难操作，且效果不佳。苹果小吉丁虫现有监测方法主要是采用设置固定样地，进行人工剥树皮统计虫口密度，费工费时。因此，探索可操作性和效果更佳的防治与监测方法，是当前迫切需要解决的问题。开发植物源性引诱剂，是开展野苹果林苹果小吉丁虫监测与防治的新策略。外界条件作用诱导寄主产生的挥发物，在昆虫化学通信中发挥着重要作用，能影响植食性昆虫寻找和选择寄主、取食、产卵等多种生理过程[5-7]。同时，寄主植物挥发物在植物间接产生防御过程中，可能也充当重要角色[8-9]。已有众多研究报道，由于虫害诱导导致植物挥发性物质发生变化[10-12]。与健康植株相比，被植食性昆虫取食或产卵危害后，植株释放的挥发物在种类和含量上都有很大差异[13-15]。一般植物受害后挥发物的种类会增加，挥发性物质释放量往往高于受害前，因此更容易被植食性昆虫远距离识别[16-17]。榆树Ulmus pumila在受榆紫叶甲Ambrostoma quadriimpressum成虫取食危害后，9 种物质的含量与健康植株相比有显著差异，经触角电位和行为反应测定，其中α-法尼烯、芳樟醇、顺-3-己烯醇、石竹烯对榆紫叶甲雌雄成虫具有引诱活性[18]。受白蜡窄吉丁Agrilus planipennis危害的水曲柳Fraxinus mandshurica释放的挥发物对白蜡窄吉丁雌成虫具有显著引诱作用，雌成虫对芳樟醇的触角电位(electroantennogram, EAG)反应值要大于雄成虫，而雄成虫对己醛、(E)-2-己烯醛、顺-3-己烯醇、3-甲基丁醛肟、2-甲基丁醛肟和乙酸己酯EAG反应值要大于雌成虫[8]。目前，国内外众多研究人员先后研究昆虫与植物之间化学通信关系，解析了昆虫与植物互作机制，研究出害虫监测与防控技术措施。王明等[19]研究发现：机械损伤、茉莉酸甲酯处理及害虫处理等外界因素会导致新疆野苹果树体内挥发性化合物组分，在含量和种类上发生明显改变。在野果林中，苹果小吉丁虫与寄主野苹果化学通信关系研究尚不完善。本研究探讨病虫害危害诱导野苹果产生挥发物对苹果小吉丁虫嗅觉与行为反应的影响，以期筛选出对苹果小吉丁虫具有引诱作用的植物源引诱剂，为苹果小吉丁虫防治与监测工作提供理论支撑。
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样地位于新疆维吾尔自治区新源县阿勒玛勒乡、巩留县库尔德宁镇野苹果林中。阿勒玛勒乡调查样地海拔1 296.0~1 395.0 m，气候湿润，冬暖夏凉，年平均气温7.7 ℃，1月平均气温−8.1 ℃，7月平均气温20.4 ℃，降水量580 mm，冬季积雪厚度约1.0 m。冬季逆温现象明显。土壤为山地黑棕色野果林土类，具有优越的自然生态条件。植被以野苹果为主，树龄30~55 a，树高6~12 m，胸径17~28 cm，调查样地总面积在6.7 hm2以上。库尔德宁镇调查样地海拔1 237.0~1 380.0 m，全年平均气温7.4 ℃，最高气温37.0~39.0 ℃，极端最低气温−36.0~−38.0 ℃，无霜期150 d左右，年降水量200~780 mm。植被以野苹果为主，树龄25~40 a，树高3~12 m，胸径8~35 cm，调查样地总面积在10 hm2以上。其中健康树选在新源县野果林资源圃，苹果小吉丁虫危害树选在72团8连，苹果腐烂病菌危害树选在新源县野果林资源圃。供试昆虫：从新疆维吾尔自治区新源县、巩留县野苹果林中，采集受苹果小吉丁虫危害野果林枝条带回室内，罩笼自然羽化获得。
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TA吸附管(珀金埃尔默股份有限公司，美国)，玻璃干燥塔，活性炭，烤箱袋(雷诺兹消费品公司，美国)，硅胶管。
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QC-1B气体采样仪(北京市劳动保护研究所)，TurboMatrix 650全自动热脱附仪(珀金埃尔默股份有限公司, 美国)，7890A Network气相色谱/5975C Network质谱联用仪(安捷伦科技有限公司, 美国)，配有NIST 2.0数据处理系统(安捷伦科技有限公司，美国)。触角电位仪(Electroantennogram，EAG)由荷兰Syntech公司生产，主要包括MP-15微动操作台(Syntech公司，荷兰)，CS-55刺激控制器(Syntech公司，荷兰)，IDAC-4数据采集控制器(Syntech公司，荷兰)，配有EAGPro软件，PSM4-150四臂嗅觉仪(南京普森仪器设备有限公司)。
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液体石蜡(西陇科学股份有限公司)，触角电位测试标准品见表1。
表 1 触角电位测定实验所用标准化合物纯度及来源
Table 1. Source and purity of standard chemicals used in EAG testing
标准化合物 质量分数/ % 来源 标准化合物 质量分数/ % 来源 (+)-α-蒎烯 (+)-α-pinene 95 梯希爱 癸醛 decanal 97 阿达玛斯 (−)-α-蒎烯 (−)-α-pinene 98 霍尼韦尔 (+)-柠檬烯 (+)-limonene 99 梯希爱 α-蒎烯 α-pinene 98 奥德里奇 2-甲基丙烯醛 methacrolein 95 阿达玛斯 (+)-β-蒎烯 (+)-β-pinene 95 霍尼韦尔 壬醛 nonanal 95 奥德里奇 丙烯酸丁酯 butyl acrylate 99 奥德里奇 十五烷 pentadecane 99 安谱 乙酸叶醇酯 leaf acetate 97 梯希爱 (−)-β-蒎烯 (−)-β-pinene 99 霍尼韦尔 苯甲醛 benzaldehyde 99 阿达玛斯 顺-3-己烯醇 leaf alcohol 98 奥德里奇 -
动态顶空采样法气路连接方法：首先在采集袋上下斜对角开2个小孔，与硅胶管相连接，并用胶带缠紧。将待测野苹果枝条用采集袋笼罩，釆集袋封口处与待测枝条捆绑处铺垫1层脱脂棉，并用棉线绳捆严实。先利用大气采样仪将袋内存余空气抽干。用硅胶管将玻璃干燥塔(内装活性炭)一端与采集袋下口硅胶管相连，另一端与大气采样仪出气口相连。然后用大气采样仪经玻璃干燥塔将采集袋充气充满。按照吸附管气流箭头方向，使用硅胶管将吸附管与采集袋相连，并与大气采样仪进气口端相连，形成闭合回路。对待测枝条以100 mL·min−1的速率进行抽提采样。采样时间持续30 min。将直径为3~5 cm的枝干，截为30 cm木段，将4根木段放入采集袋内，采用同样的方法搜集枝干挥发物。分别收集健康树、苹果小吉丁虫危害、苹果腐烂病菌危害树枝条和枝干挥发物，以空白作对照，每个处理重复3次[20]。利用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)分析测试吸附管内寄主挥发物成分。
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全自动热脱附仪(Auto Thermal Desorber, ATD)工作条件：一级热脱附温度260 ℃，冷阱温度为−30 ℃，保持3 min。二级冷阱温度为300 ℃，保持5 min，四通阀温度230 ℃，传输线250 ℃。气谱条件：DB-5ms色谱柱毛细柱 (60 m × 0.25 mm×0.25 μm，安捷伦科技有限公司，美国); 升温程序: 40 ℃ 保持 2 min，以 6 ℃·min−1升至130 ℃，再以 8 ℃·min−1升至280 ℃保持5 min。载气为氦气，流速0.4 mL·min−1。进样器温度250 ℃；分流比为10∶1进样。以色谱峰保留时间定性，以峰面积相对定量计算。质谱条件：电离方式EI，电子能量70 eV，离子源温度250 ℃，传输线温度250 ℃。扫描质荷比范围(m/z) 45~500。
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将苹果小吉丁虫的头剪下，并将鞭节第9末节顶端用导电胶(Spectra 360, 美国派克实验室公司)固定于“Y”形金属电极测定电极上，头部连接参比电极。电极插入微动操作台探头内并连接Syntech数据采集接口板(Type IDAC-4)；同时连接计算机通过EAGPro软件记录测定值。通过分析测定，筛选出13个主要寄主挥发物，选取标样，由液体石蜡溶解稀释为10−1、10−2、10−3、10−4、10−5和10−6 g·g−1 6个质量分数梯度。将一小片滤纸4折成长方形，并放入巴斯德管基部，在滤纸上滴20 μL待测化学标样，并等待其被滤纸完全吸收。以10−3 g·g−1的顺-3-己烯醇作为标准刺激物，液体石蜡的刺激作为对照组对触角进行刺激。每次刺激时，将巴斯德管端部接入由CS-55刺激控制器产生的每次持续1 s的刺激气流气路管，使得刺激气流在混合管中与正常气流混合，作用于触角。每种物质的每轮质量分数梯度EAG刺激试验按以下顺序进行：液体石蜡、标准物的刺激、10−6~10−1 g·g−1的标样、标准物的刺激、液体石蜡。每次刺激之间，触角有1 min的时间间隔来恢复。每种物质的质量分数梯度EAG分别在雌雄成虫触角测试，且至少重复5次。为准确量化EAG反应，每次刺激选取触角产生的第1个反应峰值作为有效值[20]。
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使用试验中相同的挥发物标样，溶于液体石蜡中，以10−1 g·g−1的质量分数用于测定苹果小吉丁虫对野苹果树的挥发物的行为选择。使用4臂嗅觉仪作为行为测定仪。在每臂的端部各连接1个梨形玻璃瓶陷阱，瓶内随机放入浸润待测标样或液体石蜡的滤纸，其中选择1个梨形玻璃瓶陷阱作为测试处理瓶，其余3个作为对照瓶。梨形瓶另一端连接水过滤的空气、空气流量计与活性炭。4臂中均匀一致地持续通过流速为200 mL·min−1气体。在嗅觉仪中央放入1只饥饿24 h苹果小吉丁虫，稳定后开始计时，每次试验持续观察15 min。当苹果小吉丁虫进入陷阱或走入梨形瓶口的位置则记为有效反应，其余则记为无反应。每次试验完成后，将苹果小吉丁虫从嗅觉仪中移走，将刺激源移走，并将行为仪空吹再进行下1个重复；每个重复测定结束后，用无水乙醇擦拭测试区及梨形瓶，并将擦拭过梨形瓶放入180 ℃烘箱中，15 min干燥清洁。行为学实验在试验室条件下进行：温度为24~26 ℃，相对湿度为40%±10%。每种挥发物标样分别测试雌雄成虫各20只，重复3次，计算反应率、选择反应率和选择系数[21]。反应率=(味源管中虫数+对照管中虫数)/测试总虫数×100%。选择反应率=味源臂试虫数/(味源臂试虫数+对照臂试虫数)×100%。选择系数=(味源管中虫数−对照管中虫数)/(味源管中虫数+对照管中虫数)。其中：选择系数大于0，表示试虫对味源物质有趋性，数值越大，表示趋性越强，最大值为1；选择系数若小于0，则表示试虫对味源有负趋性(即忌避性)。
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①野苹果挥发物数据处理方法。谱图检索及成分鉴定由ATD-GC/MS操作得到各样品的质谱相对丰度图及总离子流图(total ion current，TIC)。对 TIC 图中各有效峰代表的化学信息，利用专业检索软件TurboMass 5.4.2和标准谱库 NIST05，结合经典气相色谱保留时间数据和相关化学经验，鉴定野苹果枝条和枝干挥发物组分中的化学成分，并用峰面积归一化法计算各化合物在总挥发性组分中的相对百分含量。②触角电位计算方法。每个重复内的EAG反应值计算公式如下：R=(T−C)/(D−C)，其中：R为苹果小吉丁虫触角对样品EAG反应相对值，T为单次待测标样所测得的EAG反应值(mV)，C为同一待测标样该轮内对照组液体石蜡2次所测得的EAG反应值的平均值(mV)，D为同一待测标样该轮内标准物2次所测得的EAG反应值的平均值(mV)[20]。
不同物质、不同质量分数之间的EAG反应值由双因素方差分析(Two-way ANOVA)以及多重比较进行统计计算和对比。
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收集不同危害条件下野苹果枝条主要挥发物，利用GC-MS分析鉴定，共搜集到挥发性化合物31种，其中从健康植株枝条中搜集到挥发物14种，从苹果小吉丁虫危害枝条中搜集到挥发物24种，从苹果腐烂病菌危害枝条中搜集到挥发物21种。搜集到的31种挥发物可分为8类，包括醇类2种，脂类5种，醛类7种，烷烃类10种，烯烃类1种，酮类2种，萜类3种，其他类1种(表2)。
表 2 不同危害条件下野苹果枝条和枝干主要挥发物成分及相对含量
Table 2. Composition and relative contents of main volatiles released from the branch and limb of the wild apple in different damaged states
类别 化合物名称 CAS号 枝条挥发物相对含量/% 枝干挥发物相对含量/% 健康树 受苹果小吉
丁虫危害受腐烂
病菌危害健康树 受苹果小吉
丁虫危害受腐烂
病菌危害醇类alcohols 顺-3-己烯醇 (Z)-3-hexenol 928-96-1 − 1.82 0.90 2.46 6.70 1.67 丁烯醇 2-buten-1-ol 6117-91-5 1.62 0.61 − − − − 1-戊烯-3-醇 1-penten-3-ol 616-25-1 − − − − 1.00 − 顺-2-己烯-1-醇 (Z)-2-hexenol 928-94-9 − − − 11.86 − 3-辛烯-2-醇 3-octen-2-ol 76649-14-4 − − − − 0.77 2.86 脂类esters 丙酸丁酯 butyl propionate 590-01-2 − 2.18 3.29 − − 1.50 丁酸丁酯 butyl butyrate 109-21-7 − 0.93 2.44 − 2.53 − 丙烯酸丁酯 butyl acrylate 141-32-2 − − 16.36 − − 19.59 梨醇酯 prenyl acetate 1191-16-8 − 0.75 0.75 − 1.65 − 乙酸叶醇酯 leaf acetate 3681-71-8 − 7.00 4.68 − 10.63 − 2-甲基丁酸乙酯 ethyl 2-methylbutyrate 7452-79-1 − − − − 2.97 − 丁酸烯丙酯 allyl butanoate 2051-78-7 − − − − 1.18 0.85 醛类aldehydes 顺-3-己烯醛 (Z)-3-hexenal 6789-80-6 − 3.70 − − − 1.02 己醛 hexanal 66-25-1 − 1.21 1.49 4.60 0.67 13.40 2-甲基丙烯醛 methacrolein 78-85-3 5.21 0.77 − − − − 癸醛 decanal 112-31-2 − 0.90 − − 1.29 − 壬醛 nonanal 124-19-6 − 2.00 − − − − 苯甲醛 benzaldehyde 100-52-7 − 1.30 3.09 − 2.49 1.34 青叶醛 leaf aldehyde 6728-26-3 2.31 − − − − − 丙烯醛 acrolein 107-02-8 − − − 10.16 − 7.12 2-甲基-2-戊烯醛 2-methyl-2-pentenal 623-36-9 − − − − 1.42 − 烷烃类alkanes 2-甲基庚烷 2-methylheptane 592-27-8 − 6.29 0.75 − − − 2,4,4-三甲基-己烷 2,4,4-trimethylhexane 16747-30-1 − 0.68 − − − − 2,4-二甲基庚烷 2,4-dimethylheptane 2213-23-2 − 20.22 − − − − 十五烷 pentadecane 629-62-9 0.52 2.04 6.42 − 1.85 0.72 十七烷 heptadecane 629-78-7 1.64 1.09 2.61 − 3.84 1.71 3,7-二甲基癸烷 3,7-dimethyldecane 17312-54-8 1.25 − 3.42 − − − 二十烷 eicosane 112-95-8 1.51 2.69 4.74 − 2.57 4.92 二十一烷 heneicosane 629-94-7 1.51 0.63 1.34 − − − 二十四烷 tetracosane 646-31-1 1.87 − − − − − 环庚烷 cycloheptane 291-64-5 1.14 − − − − − 烯烃类alkenes 环庚三烯 cyclohetatriene 544-25-2 16.53 6.64 4.67 4.95 1.32 − 酮类ketones 环己酮 cyclohexanone 108-94-1 45.45 2.83 7.39 17.63 − 6.22 苯乙酮 acetophenone 98-86-2 − − 0.94 − − − 2-癸酮 2-decanone 693-54-9 − − − − 0.55 − 萜类terpendoids α-蒎烯 α-pinene 80-56-8 0.86 0.81 0.98 9.85 10.96 3.68 (+)-α蒎烯 (+)-α-pinene 7785-70-8 − − 2.42 − − − (−)-α-蒎烯 (−)-α-pinene 7785-26-4 − − − 1.66 8.96 1.23 (+)-柠檬烯 (+)-limonene 5989-27-5 − 0.76 7.74 1.11 − − 双戊烯 dipentene 138-86-3 − − − − − 1.14 β-蒎烯 β-pinene 127-91-3 − − − 4.92 1.68 1.04 莰烯 camphene 79-92-5 − − − 0.47 2.17 − (+)-香橙烯 (+)-aromandendrene 489-39-4 − − − − 0.85 − 醚类ethers 苯甲醚 anisole 100-66-3 − − − − 3.18 1.56 仲丁醚 isobutyl ether 628-55-7 − − − 1.20 − − 其他 甘菊蓝 azulene 275-51-4 3.43 0.94 2.12 2.68 0.84 2.16 说明：−表示GC-MS没有检测鉴别出该化合物 健康植株枝条特有的挥发物有3种，分别为青叶醛、二十四烷、环庚烷。苹果小吉丁虫危害枝条特有挥发物有5种，分别为顺-3-己烯醛、癸醛、壬醛、2,4,4-三甲基-己烷、2,4-二甲基庚烷。苹果腐烂病菌危害枝条特有挥发物有3种，分别为丙烯酸丁酯、苯乙酮、(+)-α蒎烯。在健康树枝条和受苹果小吉丁虫危害枝条共有，而受苹果腐烂病菌危害枝条中没有采集到的挥发物有2种，分别为丁烯醇、2-甲基丙烯醛。在健康树枝条和受苹果腐烂病菌危害枝条共有，而受苹果小吉丁虫危害枝条没有采集到挥发物有1种，为3,7-二甲基癸烷。在受苹果小吉丁虫和苹果腐烂病菌危害枝条共有，而健康枝条中没有采集到挥发物有9 种，分别为顺-3-己烯醇、丙酸丁酯、梨醇酯、乙酸叶醇酯、丁酸丁酯、己醛、苯甲醛、2-甲基庚烷、(+)-柠檬烯。3种危害条件下野苹果枝条共有挥发物为8种，分别为十五烷、十七烷、二十烷、二十一烷、环庚三烯、环己酮、α-蒎烯、甘菊蓝。
从挥发物相对含量可以看出：3种处理之间挥发物相对含量存在显著差异。与健康植株枝条相比，受苹果小吉丁虫危害枝条释放的挥发物种类增加的为顺-3-己烯醇、丙酸丁酯、丁酸丁酯、梨醇酯、乙酸叶醇酯、顺-3-己烯醛、己醛、癸醛、壬醛、苯甲醛、2-甲基庚烷、2,4,4-三甲基-己烷、2,4-二甲基庚烷、(+)-柠檬烯等14种化合物，十五烷、二十烷相对含量增加，丁烯醇、2-甲基丙烯醛、十七烷、二十一烷、环庚三烯、环己酮、α-蒎烯、甘菊蓝等8种挥发物有所降低，青叶醛、3,7-二甲基癸烷、二十四烷、环庚烷未采集到。受苹果腐烂病菌危害枝条挥发物种类增加的为顺-3-己烯醇、丙酸丁酯、丁酸丁酯、丙烯酸丁酯、梨醇酯、乙酸叶醇酯、己醛、苯甲醛、2-甲基庚烷、苯乙酮、(+)-α蒎烯、(+)-柠檬烯等12种挥发物，十五烷、十七烷、3,7-二甲基癸烷，二十烷、α-蒎烯相对含量增加，二十一烷、环己酮、环庚三烯、甘菊蓝减少，丁烯醇、2-甲基丙烯醛、青叶醛、二十四烷、环庚烷未采集到。总体上，与健康树枝条挥发物种类和相对含量相比较，受苹果小吉丁虫和苹果腐烂病菌危害枝条挥发物种类增加的为顺-3-己烯醇、丙酸丁酯、丁酸丁酯、丙烯酸丁酯、梨醇酯、乙酸叶醇酯、顺-3-己烯醛、己醛、癸醛、壬醛、苯甲醛、2-甲基庚烷、2,4,4-三甲基-己烷、2,4-二甲基庚烷、苯乙酮、(+)-α蒎烯、(+)-柠檬烯等。
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收集不同危害条件下野苹果枝干主要挥发物，并进行GC-MS分析鉴定。共搜集到挥发性化合物32种，其中从健康植株枝干中搜集到挥发物12种，从苹果小吉丁虫危害枝干中搜集到挥发物25种，从苹果腐烂病菌危害枝干中搜集到挥发物19种。搜集到的32种挥发物可分为9类，包括醇类3种，脂类7种，醛类6种，烷烃类3种，烯烃类1种，酮类2种，萜类7种，醚类2种，其他类1种(表2)。
健康植株枝干特有的挥发物有2种，分别为(+)-柠檬烯、仲丁醚。苹果小吉丁虫危害枝干特有挥发物有10种，分别为1-戊烯-3-醇、顺-2-己烯-1-醇、丁酸丁酯、梨醇酯、乙酸叶醇酯、2-甲基丁酸乙酯、癸醛、2-甲基-2-戊烯醛、2-癸酮、(+)-香橙烯。苹果腐烂病菌危害枝干特有挥发物有4种，分别为丙酸丁酯、丙烯酸丁酯、顺-3-己烯醛、双戊烯。健康树枝干和受苹果小吉丁虫危害枝干共有，而受苹果腐烂病菌危害枝干中没有采集到的挥发物有2种，分别为环庚三烯、莰烯。在健康树枝干和受苹果腐烂病菌危害枝干共有，而受苹果小吉丁虫危害枝干中没有采集到的挥发物有2种，分别为丙烯醛、环己酮。受苹果小吉丁虫危害枝干和受苹果腐烂病菌危害枝干共有，而健康树枝条没有采集到的挥发物有7种，分别为3-辛烯-2-醇、丁酸烯丙酯、苯甲醛、十五烷、十七烷、二十烷、苯甲醚。3种危害条件下野苹果枝干共有挥发物为6种，分别为顺-3-己烯醇、己醛、α-蒎烯、(−)-α-蒎烯、β-蒎烯、甘菊蓝。
3种处理之间野苹果枝干挥发物相对含量存在显著差异。与健康植株枝干释放的挥发物相比，受苹果小吉丁虫危害枝干释放的挥发物种类增加的为1-戊烯-3-醇、顺-2-己烯-1-醇、3-辛烯-2-醇、丁酸丁酯、梨醇酯、2-甲基丁酸乙酯、丁酸烯丙酯、乙酸叶醇酯、癸醛、苯甲醛、2-甲基-2-戊烯醛、十五烷、十七烷、二十烷、2-癸酮、(+)-香橙烯、苯甲醚；顺-3-己烯醇、α-蒎烯、(−)-α-蒎烯、莰烯相对含量增加，己醛、环庚三烯、β-蒎烯、甘菊蓝相对含量有所降低，丙烯醛、环己酮、(+)-柠檬烯、仲丁醚未采集到。受苹果腐烂病菌危害枝干种类增加的为3-辛烯-2-醇、丙酸丁酯、丙烯酸丁酯、丁酸烯丙酯、顺-3-己烯醛、苯甲醛、十五烷、十七烷、二十烷、双戊烯、苯甲醚等11种化合物，己醛相对含量增加，顺-3-己烯醇、丙烯醛、环己酮、α-蒎烯、(−)-α-蒎烯、β-蒎烯、甘菊蓝相对含量降低。总体上，与健康树枝干挥发物种类和相对含量相比较，受苹果小吉丁虫和苹果腐烂病菌危害枝干挥发物种类增加的为1-戊烯-3-醇、顺-2-己烯-1-醇、3-辛烯-2-醇、丙酸丁酯、丁酸丁酯、丙烯酸丁酯、梨醇酯、乙酸叶醇酯、2-甲基丁酸乙酯、丁酸烯丙酯、顺-3-己烯醛、癸醛、苯甲醛、2-甲基-2-戊烯醛、十五烷、十七烷、二十烷、2-癸酮、双戊烯、(+)-香橙烯、苯甲醚等21种。
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不同危害条件下野苹果枝条与枝干主要挥发物成分种类不同。健康野苹果枝条和健康野苹果枝干共有的挥发物3种，分别为环庚三烯、α-蒎烯、甘菊蓝。苹果小吉丁虫危害野苹果枝条及危害枝干共有挥发物13种，分别顺-3-己烯醇、丁酸丁酯、梨醇酯、乙酸叶醇酯、己醛、癸醛、苯甲醛、十五烷、十七烷、二十烷、环庚三烯、α-蒎烯、甘菊蓝。由表2可以看出：受苹果小吉丁虫危害的枝干挥发物中，顺-3-己烯醇、丁酸丁脂、梨醇酯、乙酸叶醇酯、癸醛、苯甲醛、十七烷、α-蒎烯等相对含量要高于受苹果小吉丁虫危害枝条挥发物相对含量。
苹果腐烂病菌危害的枝条和苹果腐烂病菌危害的枝干共有挥发物为11种，分别为顺-3-己烯醇、丙酸丁酯、丙烯酸丁酯、己醛、苯甲醛、十五烷、十七烷、二十烷、环己酮、α-蒎烯、甘菊蓝。由表2可以看出：苹果腐烂病菌危害的枝条和苹果腐烂病菌危害的枝干共有挥发物相对含量丙酸丁酯、丙烯酸丁酯、己醛、苯甲醛、十五烷、α-蒎烯等6种差异较大外，其他几种挥发物相对含量差别不大。
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13种寄主挥发物标样在10−1 g·g−1的质量分数下，刺激苹果小吉丁虫雌雄成虫触角，均产生较大的EAG反应值，其中雌虫触角对壬醛产生的EAG反应值最大，且与(+)-柠檬烯差异显著；雄虫触角对(−)-α-蒎烯产生的EAG反应值最大。雌虫触角对壬醛、(+)-α-蒎烯、丙烯酸丁酯、癸醛、2-甲基丙烯醛等5种化合物产生的EAG反应值大于雄虫触角所产生的反应值。雄虫触角对 (−)-α-蒎烯、α-蒎烯、(+)-β-蒎烯、苯甲醛、(+)-柠檬烯、十五烷、乙酸叶醇酯、(−)-β-蒎烯等8种化合物产生的EAG反应值大于雌虫触角所产生的反应值。通过双因素方差分析，雌雄虫对不同化合物标样在在10−1 g·g−1质量分数下产生的EAG反应值，差异不显著(图1)。
图 1 苹果小吉丁虫成虫对寄主主要挥发物标样在10−1 g·g−1质量分数下EAG反应
Figure 1. EAG responses of adults of A. mali to synthetic monomers at dose 10−1 g·g−1
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苹果小吉丁虫雌虫和雄虫对寄主挥发物标样质量分数在10−6~10−1 g·g−1范围内，随着质量分数的升高，雌虫和雄虫触角受刺激，EAG反应值逐渐增大。不同物质在10−1 g·g−1质量分数下刺激苹果小吉丁虫雌虫和雄虫触角均产生最大的EAG反应。在10−1 g·g−1下，壬醛、(+)-α-蒎烯、(−)-α-蒎烯刺激苹果小吉丁虫雌虫触角依次产生较大的EAG；(−)-α-蒎烯、壬醛、苯甲醛刺激苹果小吉丁虫雄虫触角依次产生较大的EAG。在测定的13种植物挥发物标样中，α-蒎烯 、壬醛刺激雄虫触角，随着质量分数升高，EAG反应具有显著差异；其他11种物质刺激雄虫触角，随着质量分数升高，EAG反应差异不显著；(+)-α-蒎烯、(−)-α-蒎烯、壬醛刺激雌虫触角，随着质量分数升高，EAG反应具有显著差异，其他10种物质刺激雌虫触角，随着质量分数升高，EAG反应差异不显著。
对不同物质不同质量分数EAG反应进行双因素方差分析。结果显示：雌虫和雄虫触角对不同种类物质和不同质量分数化合物所产生的EAG反应具有显著差异。13种物质的低质量分数(10−3~10−6 g·g−1)刺激苹果小吉丁虫雌雄成虫触角产生的EAG反应差异不显著(P＞0.05)，说明苹果小吉丁虫雌雄成虫触角对低质量分数的化学物质反应不够敏感。通过应用LSD多重比较分析，苹果小吉丁虫雌成虫触角对(−)-α-蒎烯、α-蒎烯、苯甲醛、(+)-柠檬烯刺激产生EAG反应与其他9种物质差异显著(P＜0.05)。苹果小吉丁虫雄成虫触角对(−)-α-蒎烯刺激产生EAG反应与其他13种物质差异显著(P＜0.05)，其EAG反应值也相对较大。
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由表3可以看出：苹果小吉丁虫雌雄成虫对寄主野苹果挥发物标样(-)-α-蒎烯、癸醛、壬醛、α-蒎烯反应率、选择反应率显著高于其他几种，且选择系数均大于0，说明苹果小吉丁虫雌雄成虫对这几种挥发物标样具有一定的趋性。
表 3 苹果小吉丁虫雌雄虫对13种寄主挥发物在10−1 g·g−1下行为反应
Table 3. Behavior orientation responses of male and female A. mali to 13 synthetic monomers at dose 10−1 g·g−1
供试化合物 雄虫 雌虫 反应率/% 选择反应率/% 选择系数 反应率/% 选择反应率/% 选择系数 (+)-α-蒎烯 28.33±4.74 59.05±1.35 0.181±0.027 25.00±7.07 47.62±3.37 −0.048±0.067 (−)-α-蒎烯 50.00±8.16 83.61±3.07 0.672±0.061 51.67±4.71 77.44±3.72 0.549±0.074 α-蒎烯 43.33±4.71 52.50±13.39 0.050±0.268 45.00±4.08 58.98±10.73 0.180±0.215 (+)-β-蒎烯 43.33±10.27 52.69±8.06 0.054±0.161 46.67±14.34 49.43±3.86 −0.011±0.077 丙烯酸丁酯 36.67±2.36 32.14±7.72 −0.357±0.154 38.33±2.36 30.36±5.26 −0.393±0.105 苯甲醛 38.33±6.24 31.02±6.45 −0.380±0.129 43.33±6.24 34.34±7.17 −0.313±0.143 癸醛 45.00±7.07 67.05±5.64 0.341±0.113 43.33±10.27 65.66±1.43 0.313±0.029 (+)-柠檬烯 31.67±2.36 42.06±6.83 −0.159±0.137 30.00±4.08 38.73±3.99 −0.225±0.080 2-甲基丙烯醛 30.00±10.80 28.97±3.41 −0.421±0.068 26.67±8.50 31.75±2.24 −0.365±0.045 壬醛 41.67±6.24 71.31±7.14 0.426±0.143 43.33±9.43 65.56±4.16 0.311±0.083 十五烷 28.33±2.36 41.11±6.85 −0.178±0.137 31.67±6.24 36.94±2.75 −0.261±0.055 乙酸叶醇酯 36.67±4.71 44.44±12.88 −0.111±0.258 43.33±9.43 41.11±6.85 −0.178±0.137 (−)-β-蒎烯 40.00±7.07 56.67±11.09 0.133±0.222 43.33±4.71 52.50±13.39 0.050±0.268 -
植物能够合成并释放多种挥发性有机物(volatile organic compounds，VOCs)。已经有众多研究报道，由于虫害诱导导致植物挥发性物质发生变化[12-14]。植物根、茎、叶、果实、种子均可以合成绿叶挥发物, 但合成部位、组成和含量不仅与植物种类及其生态型有关, 还与组织器官所处发育阶段和生长季节等因素有关。植物除了在正常生理条件下合成绿叶挥发物外，病虫害、有益菌定植、机械损伤、不良环境条件等因素都会影响植物绿叶挥发物的合成与释放[22]。野苹果枝条和枝干均能产生挥发性物质，受苹果小吉丁虫危害的枝条十五烷相对含量增加。有研究显示：十五烷对捕食性天敌拟环纹豹蛛Pardosa pseudoannulata具有引诱效果[23]。因此，十五烷可能在野苹果树间接防御苹果小吉丁虫危害中发挥一定作用。
本研究中，所选取13种寄主挥发物标样在10−1 g·g−1的质量分数下，均能引起雌雄成虫触角产生不同程度触角电位，除(+)-α-蒎烯、丙烯酸丁酯、癸醛、2-甲基丙烯醛等5种化合物引起雌虫触角产生的EAG反应值大于雄虫触角所产生的反应值外，其他8种寄主挥发物标样引起雄虫触角产生的EAG反应值大于雌虫。从整体来看，雄虫对寄主挥发物EAG反应值要大于雌虫，这与崔晓宁[24]测试结果一致。有研究发现：白蜡窄吉丁Agrilus planipennis雄虫触角比雌虫触角更敏感，对顺-3-己烯醇的反应最强，而顺-3-己烯醇对白蜡窄吉丁雌雄虫具有很强的诱集作用[25-26]。伊志豪[27]研究苹果小吉丁虫雌雄成虫触角感器略有差异，这可能是导致雄虫对寄主挥发物EAG反应值要大于雌虫因素之一。
不同危害条件下野苹果枝条与枝干挥发物种类与相对含量会发生变化。通过测定苹果小吉丁虫对寄主13种挥发物触角电位和行为反应，(−)-α-蒎烯、壬醛、癸醛对苹果小吉丁虫成虫具有较好的引诱作用。今后，还可以增加待测化合物种类，以期获得更多对苹果小吉丁虫成虫具有引诱作用化合物，同时在野果林中分别测试(−)-α-蒎烯、壬醛、癸醛3种化合物在不同浓度、不同复配、不同溶剂与助剂条件下，对苹果小吉丁虫成虫引诱效果，最终开发出对苹果小吉丁虫成虫有效的植物源引诱剂。
Electroantennogram and behavioral responses of Agrilus mali to the volatiles from Malus sieversii trees induced by pest and disease
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摘要:
目的 探索苹果小吉丁虫Agrilus mali对寄主野苹果Malus sieversii 挥发物行为反应。 方法 采用动态顶空套袋吸附法收集不同受害状态下野苹果枝条与枝干挥发物，测定苹果小吉丁虫对寄主挥发物触角电位和行为反应。 结果 共获得9类46种挥发性化合物，包括醇类、脂类、醛类、烷烃类、烯烃类、酮类、萜类、醚类及其他类。与健康枝条释放的挥发物相比，受苹果小吉丁虫危害枝条中二十烷、十五烷相对含量增加，丁烯醇、2-甲基丙烯醛、十七烷、二十一烷、环庚三烯、环己酮、α-蒎烯、甘菊蓝等8种挥发物相对含量有所降低，增加的有化合物种类为顺-3-己烯醇、己醛、癸醛、壬醛、(+)-柠檬烯等14种；受苹果腐烂病菌Valsa mali危害的枝条，十五烷、十七烷、3,7-二甲基癸烷，二十烷、α-蒎烯相对含量增加，二十一烷、环己酮、环庚三烯、甘菊蓝相对含量减少，增加的化合物种类为顺-3-己烯醇、丁酸丁酯、己醛、(+)-α-蒎烯、(+)-柠檬烯等12种。与健康枝干释放挥发物相比，受苹果小吉丁虫危害枝干，顺-3-己烯醇、α-蒎烯、(−)-α-蒎烯、莰烯相对含量增加，己醛、环庚三烯、β-蒎烯、甘菊蓝相对含量有所降低，增加的化合物种类分别为3-辛烯-2-醇、丁酸丁酯、癸醛、十五烷、(+)-香橙烯等17种；受苹果腐烂病菌危害枝干中，己醛相对含量增加，顺-3-己烯醇、丙烯醛、环己酮、α-蒎烯、(−)-α-蒎烯、β-蒎烯、甘菊蓝相对含量降低，增加的化合物种类分别为苯甲醛、十五烷、双戊烯等11种化合物。能引起苹果小吉丁虫雌雄成虫触角产生较强触角电位反应物质包括(−)-α-蒎烯、壬醛、(+)-α-蒎烯、苯甲醛、癸醛、丙烯酸丁酯，行为测定中具有趋向反应的物质有(−)-α-蒎烯、α-蒎烯、(+)-β-蒎烯、β-蒎烯、癸醛、壬醛。 结论 综合触角电位和行为反应测定结果表明：(−)-α-蒎烯、壬醛、癸醛对苹果小吉丁虫成虫具有较好的引诱作用。图1表3参27 Abstract:Objective This study aims to explore the electroantennogram and behavioral responses of Agrilus mali to the volatiles from Malus sieversii trees in different damaged states to provide reference for the research and development of highly effective attractants. Method The volatiles were collected by using dynamic headspace adsorption from branches and limbs of M. sieversii trees. Result There are total of 46 volatile compounds in 9 categories has been obtained, including alcohols, lipids, aldehydes, alkanes, alkenes, ketones, terpenes, ethers and others. Compared with healthy branches, the relative contents of eicosane and pentadecane increased in A. mali damaged branches, while the relative contents of 8 volatiles such as butenol, 2-methylacrolein, heptadecane, heneicosane, cycloheptatriene, cyclohexanone, α-pinene and chamomile decreased. Fourteen compounds were added such as cis-3-hexenol, hexanal, decanal, nonanal, (+)-limonene etc. In Valsa mali damaged branches, pentadecane, heptadecane, 3,7-dimethyldecane, eicosane and α-pinene increased, and heneicosane, cyclohexanone, cycloheptatriene, azulene decreased. Twelve compounds were added such as cis-3-hexenol, butyl butyrate, hexanal, (+)-α-pinene, (+)-limonene, etc. Compared with the volatilides released from healthy limbs, the relative contents of cis-3-hexenol, α-pinene, (−)-α-pinene and camphene were increased in A. mali damaged limbs, and hexanal, cycloheptane, β-pinene, cycloheptatriene, azulene contents decreased. Seventeen compounds were added such as 3-octene-2-alcohol, butyl butyrate, decanal pentadecane, (+)-aromadendrene, etc. In Valsa mali damaged limbs, hexanal increased, and cis-3-hexenol, acrolein, cyclohexanone, α-pinene, (−)-α-pinene, β-pinene and azulene decreased. Eleven compounds were added such as benzaldehyde, pentadecane, dipentene, etc. EAG responses and behaviour of A. mali towards volatiles released by host were tested. The results showed that strong EAG reactants could be produced in the antennae of male and female adults of A. mali, these compounds were (−)-α-pinene, nonanal, (+)-α-pinene, benzaldehyde, decanal, butyl acrylate. A. mali were attracted by (−)-α-pinene, α-pinene, (+)-β-pinene, β-pinene, decanal, nonanal in the behavior bioassay. Conclusion According to the results of EAG responses and behavioral orientation, the (−)-a-pinene, nonanal and decanal had good attraction to the adult of Agrilus mali.[Ch, 1 fig. 3 tab. 27 ref.] -
Key words:
- forest protection /
- Agrilus mali /
- Valsa mali /
- plant volatiles /
- electroantennogram /
- behavioral orientation
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全球土壤碳储量约为1 500 Pg，超过全球陆地植被碳储量和大气碳储量之和[1]。土壤呼吸年均释放80~95 Pg二氧化碳-碳(CO2-C)到大气中[2-3]，是化石燃料燃烧产生二氧化碳排放量的11倍以上[4-5]，是陆地生态系统第二大碳通量。全球范围内，森林在减缓气候变化方面发挥着重要的作用[6]。作为地下生态过程的土壤呼吸显著影响着陆地生态系统的碳循环[7]，其通量过程已成为全球变化生态学研究的核心和焦点之一。一方面，大气中CO2等温室气体的增加是导致全球气候变化的主要原因。另外一方面，全球气候变化也会加速土壤呼吸速率，进一步增加CO2年排放量。CO2排放与全球气候变化的正反馈作用将放大全球气候变化对陆地生态系统的影响，因此备受学术界和各国政府关注[5, 8]。森林是陆地生态系统中最大的碳库，其面积约占陆地面积的1/3，对全球碳收支有着重要影响。森林土壤碳储量约占森林生态系统碳储量的2/3，约占全球土壤碳储量的39%[9-10]。森林土壤不仅是植被生长的基础，也是CO2的源、汇地之一，通过土壤呼吸排放到大气中的CO2是大气的重要碳源[11]。在碳中和背景下，被关注的重点是非自然变动引起的森林土壤呼吸的增加或减少，这种变化量才是森林生态系统的有效碳源或碳汇。森林生态系统中的人为干扰(如森林经营活动)能在很大程度上影响土壤CO2排放[12]。其中，森林采伐作为最重要的经营措施及干扰程度最大的人为干扰活动之一，通过改变植被组成、林内光照、凋落物质量、数量及土壤温湿度等进而影响着土壤CO2排放。学者们针对不同气候带的森林开展了多种采伐方式对土壤呼吸影响的研究，但是结论并不一致，存在很大的不确定性。科学认识采伐干扰下森林土壤CO2排放的特征，探讨减少土壤呼吸的森林经营措施对于增强森林的固碳减排功能具有重要的科学意义和实践价值。为此，本研究综述了不同采伐方式对森林土壤呼吸的影响及其机制，主要包括不同采伐方式处理下、不同森林类型对于森林土壤呼吸总量、土壤呼吸组分及其温度敏感性(Q10)的影响，并总结了采伐对土壤呼吸影响的调控因子，在此基础上，提出了该领域的研究前景，以期为中国选择合理的采伐方式，降低森林土壤CO2排放，2060年实现碳中和提供参考。
1. 土壤呼吸的组成
土壤释放CO2的过程称为土壤呼吸，包括3个生物学过程和1个非生物学过程[13]。3个生物学过程分别是自养呼吸、土壤微生物异养呼吸和土壤动物异养呼吸。植物根系与根际呼吸产生的CO2排放，称为自养呼吸；微生物分解土壤有机质产生的CO2排放，称为土壤微生物异养呼吸；土壤动物呼吸产生的CO2排放，称为土壤动物异养呼吸[13]。非生物学过程是指土壤含碳矿物质化学氧化产生的CO2排放[13]，其产生的CO2量远少于生物学过程而通常被忽略不计。
土壤呼吸组分因其产生途径、产生部位和所利用碳源的不同有着不同的术语表达，且经常存在土壤呼吸组分术语混用的问题[14]。在分析森林采伐对土壤呼吸的影响时，可以以采伐影响土壤呼吸的产生途径、产生部位和碳源等某一方面为主进行分析。从土壤CO2排放的产生途径来分析，可以分为自养呼吸(autotrophic respiration)和异养呼吸(heterotrophic respiration)[8, 15]。从土壤CO2排放的产生部位来分析，可分为根际区、无根系影响的土壤和凋落物层3个部位[16]。从土壤CO2排放所利用的碳源来分析，可以分为土壤有机质源CO2和植物源CO2(包括凋落物源、死根源、活根源)[17-19]。
2. 采伐对森林土壤总呼吸的影响
森林采伐是一种非常普遍的经营作业方式，一般分为针对成熟林或过熟林的皆伐、择伐和渐伐等主伐、针对中幼龄林的间伐以及针对防护林的更新采伐。皆伐是将伐区上的林木一次性全部伐除或几乎伐除(保留部分母树)的主伐方式。择伐、渐伐、间伐、更新采伐都是仅将伐区上的林木移除一部分，为方便叙述，本研究统一称它们为部分采伐。森林采伐要砍伐林分中的所有或部分林木，势必会降低冠层覆盖，去除林分或改变林分结构，影响各种环境因子，进而影响土壤呼吸。
2.1 皆伐对森林土壤总呼吸的影响
目前，关于皆伐影响土壤总呼吸的研究有很多，结果并不一致(表1)，可以分为增加、不变、减少3种结论。通常认为皆伐短期内会增加土壤总呼吸[20]：锐齿栎Quercus aliena皆伐4个月后土壤总呼吸增加5%[21]；挪威云杉Picea abies林皆伐后第2年土壤总呼吸增加29%，第3年增加52%[22]；云杉Picea asperata林皆伐后2 a土壤总呼吸增加50%[23]。其主要原因有：①土壤温度升高提升了异养呼吸速率。林地皆伐后土壤受阳光直射，其温度会发生剧烈的变化[24]，从而提升了土壤有机质的分解速率和土壤微生物异养呼吸[21]，大量研究表明土壤温度提升可以解释85%~98%的土壤呼吸变化[25-29]。②土壤有机质增加。皆伐林地内残留的死根、凋落物和伐木残留物的丰富和矿化导致土壤呼吸在皆伐后几年内增加[23]。③土壤理化性质变化。皆伐会通过影响土壤理化性质，进而影响土壤呼吸。皆伐影响土壤氮含量，土壤氮能加速植物生长，影响土壤根呼吸，同时土壤氮也是土壤微生物的重要影响因子；皆伐还会影响土壤pH，土壤pH通过调控土壤中化学反应的进程和土壤酶活性来间接影响土壤呼吸[30]。还有研究表明皆伐会影响土壤全碳、全氮、碳氮比、速效氮磷钾和土壤容重等，而这些都是土壤呼吸的影响因子[31-35]。
表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应Table 1 Response of soil respiration and its components to clear cutting地点 气候带 皆伐更新
方式剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国福建省 亚热带 1 5 cm以上收集，
以下归堆清理5~6 整年 杉阔混交林 −37 −48 −34 −17 [37] 中国黑龙江省 温带 1 1 生长季 白桦沼泽 −6 [58] 中国吉林省 温带 1 主干移除
枝叶未清12~13 生长季 阔叶红松林 −25 −35 [72] 美国加利福尼亚州 温带 1 1~2 整年 云杉林 −29 [38] 中国甘肃省 暖温带 1 1 4个月后整年 锐齿栎 5 [21] 俄罗斯莫斯科州 温带 1 凋落物保留
剩余物保留1~2 生长季 云杉林 50
50[23] 芬兰 温带 1 保留 1 整年 挪威云杉 −16 16
17
25[22] 2 整年 29 3 整年 52 美国密苏里州 热带 主干移除 2~4 整年 栎-山核桃林 −18 [73] 全移除 −17 芬兰 温带 1 全部移除 1 整年 苏格兰松 23 [64] 2 整年 −16 3 整年 −20 加拿大魁北克省 寒带 1 6~7 整年 黑云杉 16 [74] 2 9 加拿大新斯科舍省 温带 3 3~4 整年 混合杉木林 −1 [43] 中国浙江省 亚热带 1 25~26 整年 杉木林 17 −15 [75] 瑞典乌普萨拉省 温带 4 树干树桩收获
树冠枝条保留21~22 整年 苏格兰松
挪威云杉−10 [65] 五大湖流域 温带 1 生长季 糖枫 −7 [57] 日本 温带 4 保留竹类 1~3 整年 寒温带针阔
混交林17 [76] 日本 温带 4 保留竹类 1~10 整年 寒温带针阔
混交林61 [77] 马来西亚 热带 1 树干收获，
其余保留1~2 5个月 重红婆罗双林
龙脑香林不变
不变[44] 韩国 温带 4 1 整年 红松林 41 [78] 中国浙江省 亚热带 1 移除 1 整年 杉木林 −15 −20 [79] 5 火烧 −27 −27 中国浙江省 亚热带 1 保留 2 整年 杉木林 13 −10 [79] 1 保留且翻土 32 −11 中国浙江省 亚热带 1 保留 3 整年 杉木林 16 −10 [79] 1 保留且翻土 30 −12 英国英格兰 温带 1 1 整年 云杉 −22 [80] 2 −42 3 −30 4 −10 马来西亚 热带 1 1~9 隔4周测2周 阔叶混交林 13 [81] 日本 亚热带 1 清除 2 每年5−10月 天然混交林 16 14 [82] 3 11 33 4 20 48 5 5 57 6 5 67 7 20 29 8 4 38 说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。 栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松 Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录 也有少数研究认为，皆伐造成的根呼吸降低大于采伐造成的异养呼吸增加，因此皆伐造成土壤总呼吸的降低[36]。杉阔混交林皆伐第5年土壤呼吸减少48%[37]。云杉林皆伐1 a后土壤呼吸减少29%[38]。皆伐减少土壤呼吸的原因主要有：①皆伐后土壤自养呼吸显著下降。根呼吸占土壤呼吸的50%[39]，皆伐迹地植被活根的减少会导致土壤自养呼吸速率下降[40]，当自养呼吸下降幅度大于异养呼吸的增加幅度时土壤总呼吸速率表现为降低[21]。②皆伐后采伐剩余物的清除方式。皆伐后火烧或清除采伐剩余物、清理凋落物等都会减少土壤有机质输入，从而减少碳输入[41]，微生物的异养呼吸会在一段时间后消耗掉大量的土壤碳[42]，减少皆伐迹地土壤碳含量，进而降低土壤呼吸。③皆伐迹地植被恢复的时间不同。从皆伐后立即开展研究到皆伐后若干年开展研究，观察到的皆伐迹地恢复阶段不统一，导致相同气候和人为干扰措施可能因为不同植被恢复阶段而得到不同的研究结论。
还有研究发现皆伐对土壤呼吸无显著影响。例如：杉木Cunninghamia lanceolata林皆伐后第25年土壤呼吸未发生明显变化[43]。杨玉盛等[25]发现杉木林皆伐后土壤呼吸的变化不显著。皆伐后土壤呼吸变化不大的原因可能有：①土壤异养呼吸的增加弥补了根呼吸的减少导致了土壤总呼吸基本不变。皆伐后根系呼吸的下降和物质输入的消失可降低土壤自养呼吸，而采伐剩余物的分解增加及新近死亡的根系分解可能促进土壤异养呼吸，两方面综合作用可能导致土壤总呼吸的不变[25]。也有研究表明，皆伐后土壤微生物呼吸的增加与根呼吸的减少相抵消，从而使得土壤总呼吸未发生明显变化[44-45]。②研究区微地形的影响和地下潜在因素众多，尤其是皆伐后林区排水能力的变化影响地下水位，进一步影响微生物活性，本应增加的土壤微生物呼吸未发生明显变化，导致土壤呼吸未发生明显变化[43]。
综上可见，皆伐对土壤呼吸影响的效果因皆伐措施的不同、森林类型的不同和伐后恢复时间的不同呈现显著的时空和地域异质性[46-47]。
2.2 部分采伐对森林土壤呼吸的影响
部分采伐对森林土壤呼吸影响的研究相对于皆伐较少[48]。部分采伐收获了部分林木，对林分及其土壤的干扰程度相比皆伐较低。从目前的研究情况(表2)来看，部分采伐对土壤呼吸影响的研究结果也不一致，有增加[49-50]，减少[36, 51]和基本不变[52-54]共3类。有关部分采伐对土壤呼吸影响的研究常聚焦于不同采伐强度的影响上。如马尾松Pinus massoniana林间伐15%和间伐70%后1 a内土壤呼吸分别为保持不变和增加17%[55]；杉阔混交林间伐35%、49%和68%第5年土壤呼吸分别增加15%、增加16%和减少10%[37]。毛竹Phyllostachys edulis林择伐24%第3~8个月土壤呼吸减少16%[56]。糖枫Acer saccharum林间伐35%第5~10个月土壤呼吸减少19%[57]。白桦Betula platyphylla沼泽林渐伐45%第8~13个月土壤呼吸减少15%[58]。
表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应Table 2 Response of soil respiration and its components to partial cutting地点 气候带 部分采伐
强度/%剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国湖北省 亚热带 除灌 清理 1 整年 马尾松林 −17 −17 −18 [56] 15 移除树干 −14 11 70 移除树干 17 11 22 中国山西省 温带 20 清除 1 生长季 油松人工林 −4 18 −6 6 [69] 30 23 64 19 −30 40 52 290 30 −13 中国湖北省 亚热带 24 1 生长季 毛竹林 −16 28 −29 9 [56] 中国福建省 亚热带 35 5 cm以上收集，
以下归堆5~6 整年 杉阔混交林 15 14 15 52 [37] 49 16 13 17 34 68 −10 −5 −12 −1 中国黑龙江省 温带 45 1 生长季 白桦沼泽 −15 [58] 中国陕西省 温带 15 清除采伐剩余物 3~4 生长季 华北落叶松 −5 47 [84] 35 16 3 50 −3 15 中国陕西 温带 12 1~4 生长季 华北落叶松 [28] 32 17 47 斯洛文尼亚 温带 50
1001~3 生长季 山毛榉林 47
69[85] 中国黑龙江省 温带 20 堆腐 1~4 生长季 针阔混交林 23 [59] 39 22 52 24 62 27 71 22 挪威 寒带 41 32~33 夏季 挪威云杉 13 [86] 55 17 加拿大安大略省 温带 50 2 生长季 耐寒阔叶林 54 [57] 爱尔兰 温带 42 1~2 整年 云杉 13 [87] 日本 亚热带 50 2~4 整年 日本雪松林 46 − [88] 加拿大安大略省 温带 28 1 生长季 杉阔混交林 17 −25 [50] 2 18 −6 3 16 19 中国湖北省 亚热带 23 手工除草为对照
除草剂除草为处理1 整年 毛竹林 −7 20 −13 3 [83] 斯洛文尼亚 温带 50 1~3 生长季 云杉林/冷杉林 26 [85] 100 48 中国湖北省 亚热带 15 清除 1~3 全年 马尾松林 29 14 39 [89] 70 42 19 59 说明：日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录；−表示减少 部分采伐增加土壤呼吸的原因有：①部分采伐减小了森林郁闭度，林下光照强度增加导致土壤温度增加，促进土壤有机质分解，从而增加土壤异养呼吸，同时也促进植物根系的生长，增加土壤自养呼吸[49]；②部分采伐后采伐剩余物例如木屑和树枝树叶等进入土壤，为土壤微生物活动提供底物，增加土壤异养呼吸[59]。部分采伐降低土壤呼吸可以归因为：①部分采伐时整株植物被移除，凋落物减少，碳底物供应下降导致土壤呼吸减弱[56]。②部分采伐后乔木层减少，树木蒸腾作用减弱，地下水位上升，土壤孔隙减少，导致土壤呼吸减小[58]。部分采伐对土壤呼吸无显著影响可能是因为：①部分采伐提高了土壤异养呼吸，但又同时降低了根呼吸，综合作用下部分采伐对土壤呼吸无影响[55]。②部分采伐后林地凋落物储量、有机碳储量、土壤总孔隙度及细根生物量仍能维持较高的水平，与对照相比土壤呼吸未发生显著变化[37]。
总体上，部分采伐对土壤湿度、细根生物量和土壤碳储量(包括土壤总碳含量、土壤有机碳和微生物量碳)无显著影响。但是部分采伐会导致凋落物等显著减少，土壤温度升高，土壤总呼吸上升。轻度和中度部分采伐显著增加土壤呼吸，尤其是在植被恢复的早期阶段(≤2 a)[60]。
3. 采伐对森林土壤呼吸组分的影响
虽然近些年来对土壤呼吸组分的研究大幅度增加(表1和表2)，但是与采伐对森林土壤呼吸影响的研究相比，采伐对土壤呼吸组分影响的研究要少得多。土壤自养呼吸和土壤异养呼吸受到土壤温度、土壤湿度和细根生物量等一系列因素的影响[44]。
3.1 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响
皆伐导致细根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降[37]。皆伐后森林乔木层消失，太阳直射地表导致土壤温度升高，地表水分加速蒸发[61]。地表温度的上升促进了枯枝落叶层和表层土壤有机质的分解[29]；皆伐带来的新鲜采伐剩余物为土壤微生物提供了大量的碳源[62]，以上2点原因导致了皆伐后土壤异养呼吸增加[63]。但此部分碳源分解较快，长时间土壤异养呼吸下降会导致土壤异养呼吸短时间内增加长时间内减少，其他研究也佐证了这一结论。例如苏格兰松Pinus sylvestris皆伐第1年土壤异养呼吸增加23%，第2年减少16%，第3年减少20%[64]。这是因为皆伐时产生的碎木屑进入土壤，增加了土壤微生物呼吸的底物，导致了土壤异养呼吸的增加，但是这部分底物很少，在第2年和第3年时底物分解殆尽，土壤异养呼吸下降。杉阔混交林皆伐第5年土壤自养呼吸减少48%，土壤异养呼吸减少34%[37]。这是因为皆伐收获了林木，植物根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降，同时皆伐后林地凋落物、土壤总孔隙度和土壤有机质都出现了明显的下降，土壤异养呼吸显著下降。苏格兰松和挪威云杉在皆伐第22年土壤异养呼吸减少10%[65]。而这可能是因为此研究采用挖掘机收获伐桩，比起用带有刀片的推土机，对土壤的扰动更小，不同收获方式导致土壤呼吸的变化不同。
总体来看，与对照组相比，皆伐破坏了森林地上植被，导致根系死亡，土壤自养呼吸下降；皆伐后保留采伐剩余物短时间内土壤异养呼吸增加，长时间后则土壤异养呼吸会下降。这是因为保留采伐剩余物为土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸提供了碳源，但是这种碳源易分解，短时间内会释放大量CO2，长时间后则易分解有机质减少，土壤异养呼吸下降。同时皆伐砍伐灌木、清除草本和根系分解可能补偿根系和根际呼吸的减少[66]。
3.2 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响
部分采伐主要通过以下两方面影响土壤呼吸组分：①不同的采伐剩余物处理方法对土壤微生物底物的供应不同，影响土壤微生物呼吸，从而影响土壤异养呼吸。②部分采伐强度不同，对植物根的破坏程度不同，对土壤自养呼吸的影响也不同。例如，马尾松林间伐15%和70%在1 a内(仅移除树干)土壤自养呼吸分别减少14%和增加11%，土壤异养呼吸分别增加11%和22%。这是因为15%间伐清除了林下灌木和部分林下树种，这些植被细根比例大且分布较浅，清除后可能会显著降低表层土壤根系生物量，导致土壤自养呼吸减少[55]；70%间伐导致地上植被减少，但是充足的养分会促进剩余植被的生长，导致根系生物量增加，进而增加根呼吸，原本应减少的根呼吸无显著变化[55]；2种强度的采伐后林地残留的伐根死亡为土壤异养呼吸增加了底物，同时活立木的减少改变了林木微环境，为土壤微生物活动创造了适宜的条件，导致土壤异养呼吸增加[67-68]。油松Pinus tabulaeformis人工林择伐20%、30%和40%第2~7个月(采伐剩余物清除)土壤自养呼吸分别增加18%、64%和290%，土壤异养呼吸分别减少6%、增加19%和增加30%[69]。此研究中随着林分密度的递减，林地总活根量密度增大，而总活根量在一定程度上决定根呼吸，故随采伐强度增加，土壤自养呼吸越强。随着采伐强度的增加，进入土壤的枯枝落叶增加，而枯枝落叶层的覆盖对土壤CO2的排放有一定的阻碍[70]，故对照组异养呼吸低于处理组。毛竹林间伐24%第3~8个月土壤异养呼吸增加28%，土壤自养呼吸减少29%[56]。这是因为采伐后林地表面温度升高，地上碳供应减少，根基分泌物减少，导致土壤有机碳分解增加，土壤矿质呼吸增加，而根呼吸的下降可能是因为底物供应的下降[71]。杉阔混交林择伐35%、49%和68%第5年(采伐剩余物长度5 cm以上收集以下归堆清理)土壤自养呼吸分别增加14%、增加13%和减少5%，土壤异养呼吸分别增加15%、增加17%和减少12%[37]，而这些差异在统计学上并不显著。这是因为择伐后林地凋落物储量、土壤总孔隙度、有机碳储量、有机质和细根生物量仍维持在较高的水平，土壤呼吸组分未发生显著变化。
可以看出，部分采伐对土壤呼吸组分的影响会随着采伐剩余物处理方式的不同而发生显著的变化，保留采伐剩余物短时间内通常会增加土壤异养呼吸；同时林分根系的生长也会随着伐后恢复的程度而得到增强，伐后恢复时间越久，部分采伐对土壤呼吸组分的影响越小。
4. 采伐对土壤呼吸温度敏感性的影响
土壤温度是影响土壤呼吸的重要环境因子，土壤呼吸的温度敏感性用Q10来表示，是指土壤呼吸随温度每升高10 ℃所增加的倍数。Q10值不仅随地理位置、森林生态系统的不同而不同，也会受到人为干扰活动如采伐的影响。
皆伐对土壤呼吸温度敏感性的影响主要取决于皆伐迹地植被恢复的时间。例如欧洲云杉皆伐1~3 a Q10连年上升，第1年增加16%，第2年增加17%，第3年增加25%[22]，阔叶红松林皆伐13 a后生长季Q10减少35%[72]，但杉木林皆伐1~3 a无论是移除还是保留采伐剩余物Q10皆下降[79]。而杉阔混交林皆伐5 a后Q10减少17%[37]。由于皆伐后采伐剩余物管理方式的不同，进入土壤的易分解有机质有多有少，短期内Q10也表现出不同的变化规律，但长期后因为皆伐迹地植被的恢复，土壤温度敏感性基本呈现下降的趋势。
部分采伐对土壤温度敏感性的影响主要取决于部分采伐的强度，但是不同研究的结果并不统一。低强度部分采伐下，短时间内Q10通常增加，毛竹林23%间伐1 a后Q10增加3%[83]，油松人工林20%间伐1 a后生长季Q10增加6%[69]，毛竹林24%间伐1 a后生长季Q10增加9%[56]，杉阔混交林35%和49%间伐5~6 a内Q10分别增加52%和34%[37]，华北落叶松15%间伐3~4 a内生长季Q10增加47%[84]。但是也有结果相反的研究，例如杉阔混交林28%间伐1、2 a后Q10分别减少25%和6%，这和此研究中夏季降雨量减小有关。高强度采伐后Q10的变化并不统一，例如油松人工林40%间伐1 a后生长季Q10减少13%[69]，杉阔混交林间伐68% 5~6 a内Q10减少1%[37]，华北落叶松50%间伐3~4 a Q10增加15%[74]。这可能是因为高强度部分采伐后林窗面积增大，其他植物荫蔽林窗的能力受到当地气候等因素的影响。从以上研究中可以看出，一部分研究结果呈现轻度、中度部分采伐短时间内Q10增加的趋势，随着植被的恢复，Q10也逐渐接近对照林。但是也有部分研究受到其它因素例如降雨量变化的影响，结果与上述研究相反。
5. 展望
总体上皆伐会破坏森林植被，造成植物根系大量死亡，土壤自养呼吸降低，同时皆伐将更多的枯枝落叶带入土壤，加上死亡的植物根系，土壤异养呼吸增加。两者共同作用决定了土壤总呼吸的变化，如果皆伐后对皆伐迹地进行清理，土壤总呼吸往往会下降，如果皆伐迹地内采伐剩余物较多，土壤总呼吸可能会先上升后下降。与皆伐相比，部分采伐对森林的干扰程度不同，一定强度的部分采伐可能会增加土壤总呼吸，随着部分采伐强度的增大，土壤呼吸的变化接近皆伐迹地内土壤呼吸的变化。
森林土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，在全球气候变化中起着重要的作用。皆伐或部分采伐作为重要的人为干扰经营措施，对森林林冠、覆盖率、枝叶雨水截流、土壤温度、土壤湿度等土壤理化性质和土壤呼吸有着显著的影响。森林不同强度部分采伐对伐后植被不同恢复阶段土壤呼吸和土壤碳储量的影响尚不清晰，建议加强土壤呼吸组分对部分采伐强度响应的长期研究。除此之外，森林采伐和林下除灌、除草、定期打枝等其他经营措施的交互作用以及全球大气CO2浓度上升等全球变化因子对区域森林变化也应纳入考量中。
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图 1 苹果小吉丁虫成虫对寄主主要挥发物标样在10−1 g·g−1质量分数下EAG反应
1. a，b：雌虫对各物质EAG反应之间的显著差异性(P＜0.05); 2. c：雄虫对各物质EAG反应之间的显著差异性(P＜0.05)
Figure 1 EAG responses of adults of A. mali to synthetic monomers at dose 10−1 g·g−1
表 1 触角电位测定实验所用标准化合物纯度及来源
Table 1. Source and purity of standard chemicals used in EAG testing
标准化合物 质量分数/ % 来源 标准化合物 质量分数/ % 来源 (+)-α-蒎烯 (+)-α-pinene 95 梯希爱 癸醛 decanal 97 阿达玛斯 (−)-α-蒎烯 (−)-α-pinene 98 霍尼韦尔 (+)-柠檬烯 (+)-limonene 99 梯希爱 α-蒎烯 α-pinene 98 奥德里奇 2-甲基丙烯醛 methacrolein 95 阿达玛斯 (+)-β-蒎烯 (+)-β-pinene 95 霍尼韦尔 壬醛 nonanal 95 奥德里奇 丙烯酸丁酯 butyl acrylate 99 奥德里奇 十五烷 pentadecane 99 安谱 乙酸叶醇酯 leaf acetate 97 梯希爱 (−)-β-蒎烯 (−)-β-pinene 99 霍尼韦尔 苯甲醛 benzaldehyde 99 阿达玛斯 顺-3-己烯醇 leaf alcohol 98 奥德里奇 
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表 2 不同危害条件下野苹果枝条和枝干主要挥发物成分及相对含量
Table 2. Composition and relative contents of main volatiles released from the branch and limb of the wild apple in different damaged states
类别 化合物名称 CAS号 枝条挥发物相对含量/% 枝干挥发物相对含量/% 健康树 受苹果小吉
丁虫危害受腐烂
病菌危害健康树 受苹果小吉
丁虫危害受腐烂
病菌危害醇类alcohols 顺-3-己烯醇 (Z)-3-hexenol 928-96-1 − 1.82 0.90 2.46 6.70 1.67 丁烯醇 2-buten-1-ol 6117-91-5 1.62 0.61 − − − − 1-戊烯-3-醇 1-penten-3-ol 616-25-1 − − − − 1.00 − 顺-2-己烯-1-醇 (Z)-2-hexenol 928-94-9 − − − 11.86 − 3-辛烯-2-醇 3-octen-2-ol 76649-14-4 − − − − 0.77 2.86 脂类esters 丙酸丁酯 butyl propionate 590-01-2 − 2.18 3.29 − − 1.50 丁酸丁酯 butyl butyrate 109-21-7 − 0.93 2.44 − 2.53 − 丙烯酸丁酯 butyl acrylate 141-32-2 − − 16.36 − − 19.59 梨醇酯 prenyl acetate 1191-16-8 − 0.75 0.75 − 1.65 − 乙酸叶醇酯 leaf acetate 3681-71-8 − 7.00 4.68 − 10.63 − 2-甲基丁酸乙酯 ethyl 2-methylbutyrate 7452-79-1 − − − − 2.97 − 丁酸烯丙酯 allyl butanoate 2051-78-7 − − − − 1.18 0.85 醛类aldehydes 顺-3-己烯醛 (Z)-3-hexenal 6789-80-6 − 3.70 − − − 1.02 己醛 hexanal 66-25-1 − 1.21 1.49 4.60 0.67 13.40 2-甲基丙烯醛 methacrolein 78-85-3 5.21 0.77 − − − − 癸醛 decanal 112-31-2 − 0.90 − − 1.29 − 壬醛 nonanal 124-19-6 − 2.00 − − − − 苯甲醛 benzaldehyde 100-52-7 − 1.30 3.09 − 2.49 1.34 青叶醛 leaf aldehyde 6728-26-3 2.31 − − − − − 丙烯醛 acrolein 107-02-8 − − − 10.16 − 7.12 2-甲基-2-戊烯醛 2-methyl-2-pentenal 623-36-9 − − − − 1.42 − 烷烃类alkanes 2-甲基庚烷 2-methylheptane 592-27-8 − 6.29 0.75 − − − 2,4,4-三甲基-己烷 2,4,4-trimethylhexane 16747-30-1 − 0.68 − − − − 2,4-二甲基庚烷 2,4-dimethylheptane 2213-23-2 − 20.22 − − − − 十五烷 pentadecane 629-62-9 0.52 2.04 6.42 − 1.85 0.72 十七烷 heptadecane 629-78-7 1.64 1.09 2.61 − 3.84 1.71 3,7-二甲基癸烷 3,7-dimethyldecane 17312-54-8 1.25 − 3.42 − − − 二十烷 eicosane 112-95-8 1.51 2.69 4.74 − 2.57 4.92 二十一烷 heneicosane 629-94-7 1.51 0.63 1.34 − − − 二十四烷 tetracosane 646-31-1 1.87 − − − − − 环庚烷 cycloheptane 291-64-5 1.14 − − − − − 烯烃类alkenes 环庚三烯 cyclohetatriene 544-25-2 16.53 6.64 4.67 4.95 1.32 − 酮类ketones 环己酮 cyclohexanone 108-94-1 45.45 2.83 7.39 17.63 − 6.22 苯乙酮 acetophenone 98-86-2 − − 0.94 − − − 2-癸酮 2-decanone 693-54-9 − − − − 0.55 − 萜类terpendoids α-蒎烯 α-pinene 80-56-8 0.86 0.81 0.98 9.85 10.96 3.68 (+)-α蒎烯 (+)-α-pinene 7785-70-8 − − 2.42 − − − (−)-α-蒎烯 (−)-α-pinene 7785-26-4 − − − 1.66 8.96 1.23 (+)-柠檬烯 (+)-limonene 5989-27-5 − 0.76 7.74 1.11 − − 双戊烯 dipentene 138-86-3 − − − − − 1.14 β-蒎烯 β-pinene 127-91-3 − − − 4.92 1.68 1.04 莰烯 camphene 79-92-5 − − − 0.47 2.17 − (+)-香橙烯 (+)-aromandendrene 489-39-4 − − − − 0.85 − 醚类ethers 苯甲醚 anisole 100-66-3 − − − − 3.18 1.56 仲丁醚 isobutyl ether 628-55-7 − − − 1.20 − − 其他 甘菊蓝 azulene 275-51-4 3.43 0.94 2.12 2.68 0.84 2.16 说明：−表示GC-MS没有检测鉴别出该化合物
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表 3 苹果小吉丁虫雌雄虫对13种寄主挥发物在10−1 g·g−1下行为反应
Table 3. Behavior orientation responses of male and female A. mali to 13 synthetic monomers at dose 10−1 g·g−1
供试化合物 雄虫 雌虫 反应率/% 选择反应率/% 选择系数 反应率/% 选择反应率/% 选择系数 (+)-α-蒎烯 28.33±4.74 59.05±1.35 0.181±0.027 25.00±7.07 47.62±3.37 −0.048±0.067 (−)-α-蒎烯 50.00±8.16 83.61±3.07 0.672±0.061 51.67±4.71 77.44±3.72 0.549±0.074 α-蒎烯 43.33±4.71 52.50±13.39 0.050±0.268 45.00±4.08 58.98±10.73 0.180±0.215 (+)-β-蒎烯 43.33±10.27 52.69±8.06 0.054±0.161 46.67±14.34 49.43±3.86 −0.011±0.077 丙烯酸丁酯 36.67±2.36 32.14±7.72 −0.357±0.154 38.33±2.36 30.36±5.26 −0.393±0.105 苯甲醛 38.33±6.24 31.02±6.45 −0.380±0.129 43.33±6.24 34.34±7.17 −0.313±0.143 癸醛 45.00±7.07 67.05±5.64 0.341±0.113 43.33±10.27 65.66±1.43 0.313±0.029 (+)-柠檬烯 31.67±2.36 42.06±6.83 −0.159±0.137 30.00±4.08 38.73±3.99 −0.225±0.080 2-甲基丙烯醛 30.00±10.80 28.97±3.41 −0.421±0.068 26.67±8.50 31.75±2.24 −0.365±0.045 壬醛 41.67±6.24 71.31±7.14 0.426±0.143 43.33±9.43 65.56±4.16 0.311±0.083 十五烷 28.33±2.36 41.11±6.85 −0.178±0.137 31.67±6.24 36.94±2.75 −0.261±0.055 乙酸叶醇酯 36.67±4.71 44.44±12.88 −0.111±0.258 43.33±9.43 41.11±6.85 −0.178±0.137 (−)-β-蒎烯 40.00±7.07 56.67±11.09 0.133±0.222 43.33±4.71 52.50±13.39 0.050±0.268
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