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乙烯响应因子(ERF)是AP2/ERF(apetala2/ethylene response factor)大家族中的1个亚族，最早从烟草Nicotiana tabacum中分离发现，都含有1个AP2结构域。ERF受乙烯诱导表达，并且具有与生物胁迫抗性基因启动子结合的能力[1]。随着研究深入，ERF结构中各类基序的作用被广泛关注，其中AP2结构域作为DNA结合域更是受到深入研究。在各类植物生长代谢与非生物胁迫响应等方面，ERF也受到农林研究者的重视。除乙烯外，其他信号分子及表达调控机制也影响着ERF的行使功能。本研究以ERF的结构特征、生物学功能以及有关的调控机制为主题，对近年有关ERF的研究进行综述，以期为ERF表达调控和功能研究提供思路。
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ERF含有1个AP2结构域，AP2结构域是ERF的DNA结合域，是其行使转录调控的关键。NAKANO等[2]根据系统发育关系、外显子-内含子结构和蛋白质基序分别将拟南芥Arabidopsis thaliana和水稻Oryza sativa中的ERF分为12组和15组。这种分类方式适用多种植物，如苜蓿Medicago sativa[3]、二穗短柄草Brachypodium distachyon[4]、人参Panax ginseng[5]等。同组的ERF因为有着相似的结构和保守基序，通常具有相似的性质[2]。
AP2结构域最早发现于拟南芥AP2基因中，由大约60个氨基酸组成[1, 6]。AP2结构域的N端存在1个碱性亲水区，含有3个反平行的β-折叠，这3个β-折叠在识别顺式作用元件中具有重要作用，C端有1个两亲性的α-螺旋，可能参与其他转录因子或DNA的相互作用[7]。ERF根据AP2结构域上特定位置的不同，氨基酸残基可分为ERF与DREB，由于残基的不同，ERF和DREB对启动子的亲和性和识别特异性会有差异[8]。ERF和DREB通常结合的顺式元件分别是GCC(核心序列为GCCGCC)和DRE/CRT(dehydration-responsive element/C-repeat，核心序列为CCGAC)[9]。除这两者外，ERF还可以结合其他的基序，例如刚毛柽柳Tamarix hispida的ThCRF1可与GCC、DRE、TTG1和TTG2基序结合[10]。ERF与基序结合的特异性似乎受到某种机制的调控，根据接收到的信号改变对基序的结合倾向，例如拟南芥中ERF1在茉莉酸诱导下与茉莉酸响应基因启动子上的GCC基序结合，但受到非生物胁迫时，ERF1优先与胁迫抗性基因启动子上的DRE基序结合[11]。
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ERF在AP2域外含有一些保守的氨基酸基序。有些基序在ERF参与转录调控时起到重要作用，当基序缺失或突变时会导致功能的改变或缺失。比如EAR(ERF-associated amphiphilic repression)类基序，这类基序有2种保守序列，分别为LxLxLx和DLNxxP[12]。EAR基序可直接影响ERF转录调控的功能，例如拟南芥中ERF4有2种亚型，其中ERF4-R(含有EAR基序)能抑制基因表达，而ERF4-A(不含EAR基序)能上调基因表达[13]。有的基序具有激活结构域的功能，比如EDLL基序具有激活转录的功能，因保守的谷氨酸(E)、天冬氨酸(D)和亮氨酸(L)残基而得名，属于酸性的激活结构域[14]。基序还有其他功能，如拟南芥ESR1中的ESR基序是激活结构域，当用VP16替换ESR基序时，ESR1丧失了促进芽再生的能力[15]。ERF功能基序可以通过基因编辑的方式添加至目标ERF基因中，修饰后ERF的功能根据基序的类别发生改变，例如将以EAR基序为基础改造的SRDX序列添加至ERF中，使修饰后的ERF具有转录抑制的功能[16]。
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ERF的生物学功能涉及范围非常广，胁迫和生长发育都有它的参与。ERF的功能主要由直接调控目标基因实现，也有一些是通过调控其他转录因子实现(表1)。
表 1 ERF的功能
Table 1. Function of ERF
植物 ERFs 目的基因及调控方式 目的基因说明 效果 拟南芥 ERF4 CAT3 过氧化氢酶，ROS清除酶系统之一 根据ERF4形态不同，调控的效果不同[13] 拟南芥 ERF96 上调PDF1.2a、PR-3/4和ORA59 生物胁迫抵御基因，ORA59为转录
因子增强植物对病原体抗性[17] 拟南芥 ERF74 上调RbohD 呼吸暴发氧化酶，增加活性氧的产量 启动胁迫初期活性氧暴发，增强信号传导[18] 拟南芥 Ⅸb组ERF 上调CYP81F2 杀菌剂吲哚类硫苷合成关键酶 增加吲哚类硫苷合成，减少植物间真菌传播[19] 拟南芥 WRI4 上调LACS1、KCR1、PAS2、ECR和WSD 参与表皮蜡质合成 增加蜡质合成，保护植物受逆境伤害[20] 拟南芥 RAP2.2和RAP2.12 上调LBD41和PCO1 低氧响应蛋白质 受低氧胁迫诱导，保持低氧应答基因在低氧环境下的稳定[21] 拟南芥 AtERF72 下调IRT1、HA2和上调CLH1 IRT1、HA2铁吸收，CLH1叶绿素降解 受缺铁环境诱导，起到负调控效果[22] 苹果 MdERF2 上调MdACS3a 果实成熟过程中乙烯合成关键酶基因 进一步促进乙烯生成[23] 苹果 MdERF4 下调MdERF3 转录因子，响应盐胁迫并提高盐胁迫抗性 削弱植物对盐胁迫抗性[24] 水稻 OsERF71 上调OsXIP 抑制微生物来源的木聚糖酶 增强植物抗性[25] 芜菁 BrERF72 上调BrLOX4、BrAOC3和BrOPR3 参与茉莉酸合成 加速叶片衰老[26] 番茄 JRE4 上调DWF5和GAME4 甾醇还原酶和配糖生物碱代谢相关 促进糖苷生物碱的合成[27] 番茄 ERF68 上调COPA、Sw-5a、AOS和
下调CAB参与细胞程序性死亡 促进细胞程序性死亡，防止病原体扩散[28] 月季 RhERF1和RhERF4 下调RhBGLA1 β-半乳糖苷酶，加速花瓣脱落 防止花瓣脱落[29] 罂粟 PsAP2 上调AOX1a 抗氧化酶之一 增强植株的ROS清除能力[30] 碧冬茄 PhERF2 上调ADH1-2 乙醇脱氢酶 提高植物对水淹抗性[31] 山葡萄 VaERF092 上调VaWRKY33 转录因子，调控胁迫相关基因 增强植物对低温的抗性[32] 小果野蕉 MaERF10 下调MaLOX7/8、MaAOC3和MaOPR4 参与茉莉酸合成 抑制茉莉酸信号，增强冷害[33] 小果野蕉 MaDEAR1 下调MaEXP1/3、MaPG1、MaXTH10、MaPL3和MaPME3 修饰细胞壁，与果实软化有关的基因 防止果实过早软化[34] 甜橙 CitERF13 上调CitPPH和CitNYC 参与叶绿素降解 加速果实褪绿[35] 甜橙和椪柑 CitERF6 上调CitPPH 参与叶绿素降解 加速果实褪绿[35] 桃子 PpeERF2 下调PpeNCED2/3和PpePG1 ABA合成与细胞壁降解 防止果实过快软化[36] 番木瓜 CpERF9 下调CpPME1/2和CpPG5 细胞壁降解 防止果实过早软化[37] 枇杷 EjERF39 Ej4CL1 木质素合成基因 促进果实木质化[38] 说明：苹果Malus domestica、芜菁Brassica rapa、月季Rosa chinensis、罂粟Papaver somniferum、碧冬茄Petunia×hybrida、山葡萄 Vitis amurensis、小果野蕉Musa acuminata、甜橙Citrus sinensis、椪柑Citrus reticulata、桃Amygdalus persica、番木瓜Carica papaya、枇杷Eriobotrya japonica -
ERF在植物受到胁迫时通过调控胁迫响应的相关基因以应对各种胁迫。生物胁迫中，ERF抵御真菌病原体最直接的方式是上调有关防卫基因，如拟南芥中ERF96上调PDF和PR这类病理相关基因[17]；拟南芥中Ⅸb组ERF可以上调CYP81F2促进杀菌剂吲哚类硫苷合成[19]。还有通过促进程序性死亡以防止病原体的扩散，如番茄Solanum lycopersicum中ERF68可以上调有关细胞程序性死亡的基因促进细胞死亡[28]。非生物胁迫下ERF通过调控各种非生物胁迫抗性相关基因表达，提高植物抗逆性。碧冬茄中PhERF2在植株受水淹的情况下上调ADH1-2乙醇脱氢酶的表达，提高植株对水淹的抗性[31]。枇杷的EjERF39受低温诱导，上调木质素合成基因Ej4CL1，促进果实木质化，减轻冷害[38]。ERF可以通过调控转录因子来增强植物抗性，例如山葡萄中VaERF092受低温胁迫诱导并通过增强VaWRKY33表达，从而间接增强植株对低温的抗性[32]。ERF还可以通过调控渗透调节物质以增强植物的抗性，例如小豆Vigna angularis中VaERF3在盐碱胁迫中及水稻OsERF71在干旱胁迫中都可以诱导脯氨酸的积累，分别提高相应的胁迫抗性[39-40]。
ERF可能在逆境条件下负调控植物抗性，这会加剧植物所受的伤害。ERF可以通过直接抑制相关抗性基因的表达降低植物的抗性。拟南芥AtERF72会受缺铁环境诱导并抑制参与铁吸收的IRT1和HA2的表达，进一步抑制铁吸收[22]。白桦Betula platyphylla中BpERF11受盐胁迫和干旱胁迫诱导表达，抑制LEA和脱水蛋白基因的表达，并加剧干旱胁迫导致的伤害[41]。ERF还能通过抑制相关转录因子的表达以起到间接负调控。苹果中MdERF4抑制具有盐胁迫抗性的MdERF3表达，从而削弱了植物对盐胁迫的抗性[24]。还有ERF通过抑制植物激素或信号分子以负调控胁迫的响应基因。小果野蕉中MaERF10受低温胁迫诱导，与TIFY蛋白MaJAZ3互作通过抑制茉莉酸合成基因的表达以抑制茉莉酸信号途径，从而使果实表现出明显的冷害[33]。CaDRAT1在辣椒Capsicum annuum受到干旱胁迫时，通过抑制脱落酸(abscisic acid，ABA)合成基因的表达从而抑制了依靠ABA信号的干旱响应基因的表达[42]。
ERF负调控胁迫下的植物抗性或许是为维持其他系统的稳定。番茄SlERF84可以增强干旱和盐胁迫抗性，但会削弱生物胁迫抗性，原因可能是SlERF84通过增强活性氧(reactive oxygen species，ROS)清除能力以减缓细胞死亡，从而削弱植物对病原体的抗性[43]。苹果中MdERF4对MdERF3的调控可能是盐胁迫下维持乙烯在植物体内稳态的反馈调节机制[24]。番薯Ipomoea batatas中IbERF4抑制非生物胁迫响应基因表达，这或许是因为IbERF4主要参与调控开花和叶片衰老而导致的[44]。
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果实成熟的标志包括褪绿和变软。ERF可以通过调控相关基因促进叶绿素的降解，比如甜橙和椪柑中CitERF6上调果实中参与叶绿素降解的CitPPH，从而促进果实褪绿[45]；甜橙CitERF13可以直接上调CitPPH和CitNYC加速果实褪绿[35]。一般果实在成熟后会发生软化的现象，软化会影响果实的货架期寿命以及运输，ERF能通过调控相关基因调节软化的过程，比如桃子中PpeERF2通过抑制PpeNCED2、PpeNCED3(参与ABA合成)和PpePG1(参与细胞壁降解)的表达，以防止果实过早软化[36]；同样还有番木瓜中CpERF9和小果野蕉MaDEAR1，都是通过抑制相关细胞壁降解的基因表达，防止果实过早软化[34, 37]。
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花或叶的衰老和脱落是植物的生理现象，但衰老和脱落并非为一种过程。衰老背后的本质是细胞的程序式死亡。以拟南芥为例，拟南芥WRKY53被视为叶片衰老的核心转录因子，ESP/ESR负调控WRKY53，AtERF4和AtERF8可以直接抑制ESP/ESR的表达从而间接加速叶的衰老[46]。拟南芥中过氧化氢(H2O2)正向增强WRKY53的表达，ERF4的2种亚型直接调控CAT3的表达以控制H2O2的量从而间接调控衰老进程[13]。ERF还可以通过调节其他信号分子及其信号转导来调节花或叶的衰老。芜菁中BrERF72由茉莉酮酸甲酯诱导并上调茉莉酸合成基因表达从而通过茉莉酸信号途径加速叶片衰老[26]。KHASKHELI等[47]在月季花中筛选出可以上调细胞分裂素含量的基因RhERF113，在沉默其表达后，花加速衰老，而在补充外源细胞分裂素后可以使衰老速度恢复到正常水平。脱落是另一种过程，脱落器官在基部的离区细胞受乙烯等激素信号的诱导完成脱落。在乙烯信号传导过程中有一类名为EDF(ethylene response DNA-binding factors)的蛋白质位于EIN3的下游[48]，EDF在植物开花期间促进花的衰老和脱落。一种名为FUF1的ERF可抑制EDF的表达从而达到延长花期的效果[49]。此外，月季的β-半乳糖苷酶基因RhBGLA1会加速花瓣的脱落，而RhERF1和RhERF4可以抑制此基因的表达，防止花瓣脱落[29]。
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ERF受各类信号分子的诱导从而表达并行使相应的功能(图1)，这些信号分子通过在植物体内的信号转导，逐级将体内和体外的环境信息传递，最终完成对ERF的表达调控。
图 1 ERF与信号分子的调控关系
Figure 1. Regulatory relationship between ERF and signal molecules
作为ERF的命名来源，乙烯对ERF的调控关系最先被发现[1]。乙烯经过信号转导，诱导ERF在植物体内调控胁迫防御及生长发育等生理过程。以拟南芥为例，乙烯与位于内质网膜上的各类乙烯受体结合，使与受体关联的激酶CTR1失活，无法磷酸化EIN2的C端[50]。未被磷酸化的EIN2从而进入细胞核，使转录因子EIN3能稳定存在并发挥作用[51]，随即EIN3激活包括ERF1等转录因子的转录，这些转录因子调控其他的乙烯响应基因以完成乙烯信号响应。除ERF1外还有许多受乙烯信号诱导的ERF，如枸杞Lycium chinense中的LchERF受乙烯诱导增强植株盐胁迫抗性[52]，拟南芥中AtERF4受乙烯诱导降低了对乙烯的敏感性[53]。
ABA在植物对抗非生物胁迫时能通过诱导相关的ERF增强抗性。比如番茄ERF5基因的转录受外源ABA诱导并能增强植物对干旱和盐胁迫的抗性[54]。ABA与乙烯2种信号在部分情况下也存在拮抗作用，例如拟南芥中ABA信号能激活下游ERF基因ABI4，而乙烯信号通过EIN3能够抑制ABI4的表达，两者的拮抗作用影响抗坏血酸与ROS的含量[55]。ERF也可以反过来调控ABA信号传导。拟南芥AtERF4受ABA诱导并抑制ABA的信号传导，ABA响应基因明显下调[53]。
ERF和其他植物激素也有调控关系，这其中发现较多的是茉莉酸信号与ERF之间的调控，茉莉酸信号对ERF的调控主要表现在抗逆性和生长代谢等方面。例如在抵御胁迫时水稻OsERF71和拟南芥ERF96都可由茉莉酸信号诱导表达，提高植物对生物胁迫的抗性[17, 25]。在植物生长代谢方面，茉莉酸信号可由ERF进一步促进茉莉酸的信号传导，如芜菁BrERF72可由茉莉酮酸甲酯诱导并上调参与茉莉酸合成相关基因从而加速叶片衰老[26]。茉莉酸信号通过ERF还能调控其他代谢相关的产物生成，例如番茄JRE4受茉莉酸诱导上调，JRE4直接上调甾醇还原酶和配糖生物碱代谢相关基因促进糖苷生物碱的合成[27]。生长素信号诱导ERF参与了脱落有关的调控，月季花瓣离层RhERF4受生长素诱导且抑制下游RhBGLA1的转录，从而抑制了离层果胶的降解，延缓花瓣脱落[29]。水杨酸是重要的植物防御激素，它本身能诱导ERF的表达，例如水稻的OsERF96和山海关杨Populus deltoides‘Shanhaiguan’的PdERF-18[56-57]。
ROS在ERF接收胁迫信号过程中具有重要作用。胁迫初期位于细胞膜上的蛋白质感应到胁迫信息，需要次级信使将胁迫信息传至内部。ROS作为次级信使之一能够将细胞内的信号快速传递至细胞核，激活一系列蛋白激酶(protein kinases，PKs)或蛋白磷酸酶(protein phosphatases，PPs)，而PKs和PPs可以触发对转录因子磷酸化或脱磷酸化级联反应[58-59]。例如拟南芥中ROS会触发MPK6，随后MPK6磷酸化ERF6，最后ERF6调控下游相关ROS响应基因[60]。除此之外，还有水稻中受ROS诱导的SERF1，通过MAPK5磷酸化后激活，提高水稻的盐胁迫抗性[61]。
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在ERF基因转录后，目前有选择性剪接和miRNA为主的2种调控方式。选择性剪接在参与非生物胁迫的DREB中较为常见，如水稻的OsDREB2A/2B[62]和玉米Zea mays的ZmDREB2A[63]，只有在胁迫下才会产生具有功能的有效转录本。选择性剪接还可导致功能转变，例如拟南芥中，ERF4-A和ERF4-R的存在比率由RNA结合蛋白FPA控制，当叶片开始衰老时，ERF4-R的存在比率比未衰老时高，从而抑制抗氧化酶的表达以促进叶片的衰老[13]。miRNA作为一类非编码RNA，主要通过降解mRNA或是沉默目标基因的翻译以抑制目标基因的表达。如miRNA172通过抑制AP2/ERF蛋白的翻译从而对调控生殖器官的发育以及抑制干细胞增殖起到了关键的作用[64]。选择性剪接和miRNA都是针对mRNA的修饰方式，选择性剪接使ERF可以产生多种转录本，丰富了ERF功能的多样性。miRNA对mRNA进行直接修饰可以特异性负调控ERF，明晰miRNA对ERF的表达调控机制可以促进miRNA技术在ERF功能上的应用。
有一些调控机制可以降解或激活已翻译成蛋白质的ERF。泛素化是降解ERF的调控方式之一，例如拟南芥中，响应干旱胁迫的AtERF53在非胁迫情况下会被带有RING结构域的E3泛素连接酶RGLG2泛素化，使其被26s蛋白酶分解[65]。Ⅶ组的ERF被独特的N端规则所调节，这些ERF的N端在正常生长环境下会被植物半胱氨酸氧化酶Pco1/2修饰，随后被N端识别蛋白ATE1/2和PRT6识别并降解。其中半胱氨酸受氧气(O2)与一氧化氮(NO)氧化，而非生物胁迫能抑制NO的积累。在植物处于缺氧状态或是胁迫的情况下，Ⅶ组的ERF才得以稳定存在，从而激活胁迫相关的应答基因[66-67]。不同于前两者，磷酸化是一种激活ERF的机制，对ERF是重要的调控途径。不同激酶磷酸化通常会导致ERF的功能发生变化，包括活性的变化和细胞器的定位等。WANG等[60]研究发现：拟南芥ERF6上的磷酸化位点可以被MPK6特异性识别并进行磷酸化，磷酸化后的ERF6转录因子对其下游基因具有更强的激活活性。尽管野大豆Glycine soja的GsERF7本身含有核定位信号基序，但只有被GsSnRK1磷酸化之后才会从细胞质被重新定位至细胞核，从而发挥转录调控功能[68]。
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ERF有些功能是通过调控植物中的信号分子完成的，比如ERF通过调控植物激素合成途径中的关键酶基因以控制植物激素信号通路。ERF通过调控乙烯合成关键基因的表达，从而调节乙烯的生物合成和信号传导，例如苹果果实中的MdERF3受乙烯诱导且能上调MdACS1的表达，从而加速乙烯的合成[23]。ERF还可以抑制乙烯合成关键酶基因的表达，以控制乙烯的生成，例如HAN等[69]在小果野蕉果实中发现MaERF11能够有效抑制MaACO1的转录从而抑制乙烯的合成。除此之外，ERF也可以参与果实成熟过程中乙烯合成模式的转换。例如苹果果实成熟初期，MdERF2通过抑制酶活性较高的MdACS1的表达，并上调酶活性较低MdACS3a的表达，来限制乙烯在果实中的积累以放慢苹果的成熟速度[23, 70]。
ERF也可以通过调控ABA合成相关基因从源头调控ABA的信号，例如烟草中JERF1直接上调ABA合成相关基因NtSDR以增加ABA的含量，增强烟草对盐胁迫和低温胁迫的抗性[71]。ERF还可抑制ABA信号，例如拟南芥AtERF4过表达株系的种子经ABA处理后，相比于野生型种子，ABA信号转导下游基因表达量明显下降[53]，这说明AtERF4是通过抑制ABA的信号传导调控了ABA的信号。桃子PpeERF2可以直接抑制ABA合成相关基因PpeNCED2、PpeNCED3的表达以抑制ABA的合成[72]。其他植物激素如茉莉酸和水杨酸等也受到ERF的调控，例如芜菁BrERF72上调参与茉莉酸合成相关基因从而加速叶片衰老[26]，苹果MdERF11通过促进水杨酸的合成以增强植株对生物胁迫的抗性[73]。
ERF可以通过调控呼吸暴发氧化酶同系物(respiratory burst oxidase homolog，Rboh)家族基因，加速ROS生成，从而促进胁迫信号传递，完成早期胁迫响应。比如拟南芥中的AtERF73/74在胁迫初期能调控Rboh家族基因，Rboh催化H2O2生成，H2O2将胁迫信号继续传递[18, 74]。信号传递后过量的ROS会对植物产生氧化伤害，ERF通过加强ROS清除系统以清除过量的ROS。例如SUN等[75]将山葡萄中受低温胁迫诱导的VaERF080/087转入拟南芥，转基因植株较野生型在低温胁迫下活性氧清除酶具有更高活性，也表现出更好的低温抗性。拟南芥ERF4-A可以上调CAT3的表达从而减缓细胞死亡[13]。植物激素可以通过ERF调节抗氧化系统以控制ROS，例如罂粟中PsAP2可由乙烯、茉莉酸和ABA诱导并通过上调AOX1a增强植株的抗氧化能力[30]。
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ERF与蛋白质协作互作可以介入到多种反应。通过与相应的蛋白质协作能大幅提高转录激活能力。比如GmERF5与GmbHLH、GmEIF互作，可提高大豆Glycine max对病原体的抗性[76]，OsERF3和WOX11互作调控细胞分裂素响应基因RR2以调节水稻的根冠发育[77]，EjERF39和EjMYB8互作调控木质素合成基因以增强枇杷果实低温抗性[38]。具有转录抑制功能的ERF通过招募辅抑制因子以起到加强抑制的作用，例如在小果野蕉果实中，MaERF11可以抑制果实成熟相关基因的表达并可招募组蛋白去乙酰化酶MaHDA1增强抑制效果[69]。ERF通过与其他转录因子之间发生互作以竞争与目标启动子结合的机会，例如苹果MdERF2通过其N端与MdERF3的DNA结合域结合，从而使MdERF3无法与目标基因启动子结合[23]。
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ERF是植物特有的转录因子，其AP2结构域作为DNA结合域受到大量关注，但在AP2结构域外尚有很多基序是未知的，且这些基序能否应用在基因工程中也需要进一步研究。ERF的功能受到很多农林领域研究者的关注，但对于ERF这个大家族来说，得到明确功能注释的仅有少数，且主要出自少数模式作物，后期研究应对其他植物中ERF进行大量的功能验证。园艺领域研究者对ERF调控果实成熟和花叶的衰老与脱落的关注较多，未来可以对园艺植物在切花或果实保鲜和花果期调控等课题深入研究。ERF既受信号分子调控，又调控信号分子的生成和传导。目前有大量关于ERF与各类信号分子之间调控的研究，但大多数并未涉及到信号交叉或完整的调控网络，或许未来研究者可以关注在信号调控网络中ERF所发挥的节点作用。植物中一些因子对ERF调控使ERF适宜地发挥作用，这些调控机制有助于理解ERF发挥功能的过程，但很少得到具体应用。目前来看，应用miRNA具有一定的可行性，或许未来应更深入miRNA调控ERF的研究。ERF与蛋白质相互作用类型广泛，具有结构域的特异性，但这方面的机理研究还有很多空缺，未来有关ERF-蛋白质特异性结合的机理应该得到深入研究。
A review of the structure, function and expression regulation of ethylene response factors (ERF) in plant
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摘要: 乙烯响应因子(ERF)是植物中AP2/ERF转录因子超家族中的一部分，其结构特征为含有1个AP2结构域，在AP2域外还含有功能各异的基序。ERF在胁迫下通常正向调控植物的抗性，但也会因为一些原因负调控植物的抗性。ERF通过调节果实的色素变化及软化等调控果实成熟过程，通过调控衰老和脱落进程以控制花叶的寿命。ERF受信号分子调控启动转录，之后受其他机制调控完成表达。ERF可以通过调控信号分子对下游基因进行大范围的调控。多种ERF与蛋白质之间互作的机制丰富了ERF调控下游基因的方式。本研究综述了ERF的结构特征、生物学功能及表达调控机制。图1表1参77Abstract: As part of the AP2/ERF superfamily, ethylene response factors (ERF) enjoys a structure featured with an AP2 domain and conserved motifs with different functions outside the AP2 domain. With previous reseaches, ERF positively regulates plant resistance under stress, but it can also negatively regulate plant resistance for certain reasons. ERF regulates fruit ripening by regulating the changes of pigment and softening and controls the longevity of flowers and leaves by regulating the process of senescence and abscission. ERF is regulated by signal molecules to start transcription, and then regulated by other mechanisms to complete the expression. ERF can achieve a wide-range regulation of the downstream genes by regulating signal molecules. The interaction between ERF and protein enriches the way in which ERF regulates downstream genes. And this study, based on what has been previously researched, is aimed to conduct a review of the structural characteristics, biological functions and expression regulation mechanism of ERF so as to provide a reference for future studies on ERF. [Ch, 1 fig. 1 tab. 77 ref.]
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香榧Torreya grandis ‘Merrillii’是榧树Torreya grandis中的优良变异经人工选育的优良品种[1]，是中国特有的珍贵经济干果树种[2]。随着人们生活水平的提高，以香榧为代表的健康休闲类坚果消费需求不断增加，市场不断扩大[3]。近年来，浙江省香榧产业发展迅速，平均每年增长面积达3 127 hm2，10余年来种植面积增长了140%[4]。但当前的香榧林地种植模式较为粗犷，在长期的栽培、繁育过程中，存在较多问题。如为了提高产量，大量施肥，施肥结构不合理，导致环境受到污染[5]；林区土壤养分受人为活动影响明显，人工成本高，香榧吸收土壤养分所需时间长[6]；通过栽培措施，香榧产量有所增多，但种实品质下降，树体的生长也受到影响[7]。每年6—9月是香榧的种实充实期，种实体积无明显变化，光合作用的产物主要用于种仁发育和内部物质积累[8]。生产上为了避免引起“反青”现象，在香榧种实充实期不施用肥料，但是，在实践中发现不及时补充营养元素会对香榧树体后期生长以及香榧种实的品质产生影响。为提高香榧种实品质，在保证相对一致的生产管理条件下，本研究以香榧种实充实期补肥作为切入点，对香榧种实的外观性状以及营养品质开展研究。研究结果可为筛选优良商品叶面肥，提高香榧种实品质提供理论和生产依据。
1. 材料与方法
1.1 试验区概况
试验区位于浙江省杭州市临安区畈龙村香榧基地(31°19′46′′N，120°43′27′′E)，亚热带季风气候，气候总体特征为四季分明，空气湿润，雨量丰沛，光照充足。年平均气温为17.1 ℃，极端最高气温为39.4 ℃，极端最低气温为−10.4 ℃，年平均降水量为1706.5 mm，年平均相对湿度为80%，年平均风速为1.6 m·s−1。试验样地0~20 cm土壤中全氮、全磷和全钾的质量分数分别为1.96、0.96、9.95 g·kg−1。样地香榧年产量约为350 kg，每年施肥以复合肥和猪粪为主。
1.2 试验方法
选取香榧基地内立地条件、株高、结实量基本一致的40株15年生香榧为研究对象，在香榧种实充实期(2021年6—8月)喷施叶面肥。设置清水对照 (ck)，氨基酸水溶肥 (处理A，活性氨基酸100.0 g·L−1、有机质130.0 g·L−1、锌15.0 g·L−1、硼5.0 g·L−1)，黄腐酸水溶肥 (处理F，黄腐酸 500.0 g·kg−1、腐殖酸700.0 g·kg−1、有机质750.0 g·kg−1、氧化钾120.0 g·kg−1)，活力钾水溶肥 (处理K，钾400.0 g·kg−1、氮110.0 g·kg−1、磷 40.0 g·kg−1、镁20.0 g·kg−1、硼2.5 g·kg−1、锌1.5 g·kg−1)，高力钙水溶肥 (处理CA，钙195.0 g·L−1、硼+锌+铁10.0 g·L−1、镁5.0 g·L−1)，液体硼水溶肥 (处理B，硼150.0 g·L−1、锌1.0 g·L−1)，微量元素水溶肥 (处理W，铁75.0 g·kg−1、锌30.0 g·kg−1、硼20.0 g·kg−1、镁12.0 g·kg−1、锰12.0 g·kg−1、铜2.0 g·kg−1、钼+钴1.0 g·kg−1)，大量元素水溶肥 (处理D，氮250.0 g·kg−1、磷80.0 g·kg−1、钾200.0 g·kg−1、硼+锌4.0 g·kg−1) 8个处理，稀释1 000倍施用，隔20 d喷1次，连续喷施3次，每个处理喷施5株；选择天气晴朗的10:00前或17:00后完成喷施，以叶片和果面滴水为度。叶面肥购于深圳市杜高生物新技术有限公司。
1.3 生理指标测定
于2021年9月中上旬香榧种实开裂后，分别在每株样树的东西南北4个方向随机采集成熟香榧鲜种实60颗，置于干冰中带回实验室，置于−40 ℃冰箱保存。测完种实表型后将其置于阴凉通风处，等待假种皮自然开裂，用于后续研究。测定内容包括种核纵径、种核横径、核形指数(种核纵径/种核横径)、单核质量、出核率、种仁纵径、种仁横径、仁形指数(种仁纵径/种仁横径)、单仁质量、出仁率及种仁油脂质量分数、蛋白质质量分数、淀粉质量分数、可溶性糖质量分数、脂肪酸组成、矿质元素质量分数共16个种实性状指标[9]。翌年3—5月统计成花强度、膨大率和坐果率。
1.3.1 种实外形指标测定
用精度为0.01 cm的电子游标卡尺测量种核和种仁的纵横径；用万分之一电子天平测量单核质量和单仁质量。
1.3.2 油脂、蛋白质、淀粉、可溶性糖质量分数和脂肪酸组分测定
油脂质量分数参照GB/T 14772—2008《食品中粗脂肪的测定》测定；蛋白质质量分数用凯氏定氮法测定；淀粉和可溶性糖质量分数参照蒽酮比色法测定；脂肪酸组分根据GB 5009.168—2016《食品中脂肪酸的测定》测定，将提出的油进行甲酯化，采用峰面积归一化法测定脂肪酸相对含量。
1.3.3 元素质量分数测定
用硫酸-过氧化氢(H2SO4-H2O2)联合消煮法消煮待测样品，氮和磷质量分数采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定；用硝酸-过氧化氢(HNO3-H2O2)联合消煮法消煮待测样品，钾、铜、锌、铁、锰、钙、镁的质量分数采用ICPA-PRO电感耦合等离子体质谱仪测定。
1.3.4 成花强度测定
于2022年5月统计每株样树上部、中部、下部共20根1年生枝的花芽及叶芽的数量，并计算成花强度=(花芽数量/总芽数量)×100%。
1.3.5 膨大率和坐果率测定
于2022年3月统计每株样树上10根枝条的第2代果实数量，从5月开始隔5~10 d统计1次种实数量，直到7月初共统计6次。膨大率=(每次膨大种实数量/ 3月种实数量)×100%，坐果率=(每次种实数量/ 3月种实数量)×100%。
1.4 数据统计与分析
所有数据均测定3个以上生物学重复，取平均值。利用Excel 2022和SPSS 25.0进行数据整理与统计分析，利用单因素方差分析比较不同叶面肥处理下香榧种实之间存在的差异，运用最小显著性差异法进行多重比较，使用主成分分析法对香榧种实品质进行综合评价，采用Graph Pad Prism制图。
2. 结果与分析
2.1 不同叶面肥处理对香榧种实形态指标的影响
由表1可知：处理A和处理F对于香榧种实的核形指数、单核质量、单仁质量较对照均有显著(P＜0.05)提高；处理D的单仁质量较对照显著(P＜0.05)增加了9.5%；处理CA对于香榧种实出仁率的影响比其他叶面肥显示出更大的优势，比对照增加了3.3%。
表 1 不同叶面肥处理下香榧种实形态指标的比较Table 1 Comparison of morphological indexes under different foliar fertilizer treatments of seeds in T. grandis‘Merrillii’处理 核形指数 单核质量/g 出核率/% 仁形指数 单仁质量/g 出仁率/% ck 1.844±0.071 b 1.833±0.257 b 20.027±0.647 ab 2.228±0.086 ab 1.209±0.071 b 66.009±0.345 c A 2.001±0.093 a 2.013±0.207 a 21.720±0.944 a 2.233±0.144 a 1.357±0.099 a 67.742±0.651 b F 1.979±0.042 a 1.993±0.105 a 18.923±0.211 bc 2.225±0.053 ab 1.333±0.056 a 66.864±0.993 bc K 1.927±0.040 ab 1.904±0.107 ab 19.386±0.828 bc 2.179±0.056 ab 1.296±0.074 ab 67.184±0.804 b B 1.961±0.105 ab 1.952±0.277 ab 18.059±0.724 c 2.192±0.125 ab 1.291±0.198 ab 66.947±0.947 bc CA 1.962±0.072 ab 1.939±0.083 ab 19.520±0.864 b 2.231±0.088 a 1.321±0.057 ab 68.197±0.218 a W 1.936±0.083 ab 1.906±0.152 ab 21.403±0.455 a 2.070±0.093 b 1.276±0.104 ab 66.981±0.645 bc D 1.944±0.035 ab 1.970±0.065 ab 19.952±0.614 b 2.190±0.038 ab 1.324±0.047 a 67.230±0.932 b 说明：数据为均值±标准差。同一列的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.2 不同叶面肥处理对香榧种实品质指标的影响
2.2.1 不同叶面肥处理对香榧种实油脂、蛋白质、淀粉、可溶性糖质量分数的影响
由图1可知：处理D、处理A、处理K的香榧种实油脂质量分数分别为53.202%、53.003%和52.151%，比对照分别增加了12.3%、11.9%和10.1%；处理K的香榧种实的蛋白质质量分数为24.937%，比对照增加了13.6%，同时处理B和处理A的香榧种实蛋白质质量分数分别为23.615%和23.362%，较对照分别显著(P＜0.05)增加了7.6%和6.4%；处理A、处理K和对照间的香榧种实淀粉质量分数无显著差异，但显著(P＜0.05)低于其他处理，最低的是处理A ，为5.467%，低于对照1.9%；处理A和处理D对香榧种实可溶性糖质量分数产生显著(P＜0.05)促进作用，分别为4.257%和4.530%，与对照相比分别增加8.9%和15.9%。
图 1 不同叶面肥处理对香榧种实品质的多重比较Figure 1 Multiple comparison of seed quality of T. grandis‘Merrillii’with different foliar fertilizer treatments2.2.2 不同叶面肥处理对香榧种实脂肪酸相对含量的影响
由表2可知：香榧种实中所含脂肪酸多为硬脂酸、棕榈酸、油酸、亚油酸、亚麻酸、花生一烯酸、花生二烯酸、金松酸这8种脂肪酸，其中不饱和脂肪酸(油酸、亚油酸、亚麻酸、花生一烯酸、花生二烯酸、金松酸)的相对含量远远高于饱和脂肪酸(硬脂酸、棕榈酸)。脂肪酸中亚油酸的相对含量最高(39.512%~43.900%)，其次是油酸(35.254%~38.172%)、金松酸(7.591%~8.797%)、棕榈酸(6.706%~8.985%)，亚麻酸相对含量最低，为0.279%~0.330%，可见香榧种实中的不饱和脂肪酸主要是亚油酸和油酸。
表 2 不同叶面肥处理下香榧种实脂肪酸组成和相对含量Table 2 Composition and contents and fatty acid under different foliar fertilizer treatments of seeds in T. grandis‘Merrillii’处理 相对含量/% 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 ck 8.985±0.106 g 3.528±0.107 e 38.172±3.327 a 39.512±2.915 d 0.279±0.008 d A 8.451±0.115 e 2.927±0.127 d 35.254±2.426 e 42.364±2.700 b 0.291±0.013 cd F 7.965±0.222 d 2.297±0.019 ab 36.658±2.457 bc 42.412±2.858 b 0.287±0.009 d K 8.627±0.323 f 3.147±0.237 d 37.246±2.431 b 40.570±3.552 c 0.330±0.016 a B 6.822±0.413 b 2.505±0.214 bc 36.848±1.673 bc 42.973±2.907 b 0.301±0.014 bc CA 7.045±0.375 c 2.622±0.327 c 36.910±1.781 bc 42.606±3.682 b 0.301±0.017 bc W 6.897±0.408 b 2.397±0.112 bc 35.862±1.535 de 43.950±3.648 a 0.303±0.022 bc D 6.706±0.636 a 2.158±0.313 a 36.479±2.298 cd 43.974±3.358 a 0.307±0.025 b 处理 相对含量/% 花生一烯酸 花生二烯酸 金松酸 饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸 ck 0.452±0.021 b 1.480±0.130 b 7.591±0.868 e 12.513±2.303 g 87.487±5.826 g A 0.472±0.057 b 1.446±0.110 b 8.797±0.334 a 11.377±2.341 e 88.623±6.141 e F 0.476±0.043 b 1.462±0.115 b 8.442±0.503 bc 10.262±2.309 d 89.738±7.509 d K 0.543±0.045 a 1.478±0.186 b 8.060±1.046 d 11.774±2.558 f 88.226±6.007 f B 0.496±0.044 ab 1.543±0.093 b 8.513±1.034 bc 9.327±1.628 b 90.673±7.933 b CA 0.453±0.062 b 1.721±0.080 a 8.342±0.987 c 9.666±1.703 c 90.334±8.103 c W 0.444±0.012 b 1.528±0.096 b 8.619±0.923 ab 9.294±1.522 b 90.706±7.841 b D 0.457±0.030 b 1.592±0.142 ab 8.328±0.720 c 8.864±0.950 a 91.136±8.058 a 说明：数据为均值±标准差。同列的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 棕榈酸、硬脂酸和油酸相对含量在对照中最高。棕榈酸和硬脂酸相对含量在处理B和处理W间无显著差异，但它们与其他处理间差异显著(P＜0.05)，处理D相对含量最低；油酸相对含量在处理F、处理B、处理CA处理间无显著差异，但它们与其他处理间差异显著(P＜0.05)，处理A相对含量最低；亚油酸相对含量在处理W、处理D间无显著差异，但显著(P＜0.05)高于其他处理；亚麻酸和花生一烯酸相对含量在处理K中显著(P＜0.05)高于其他处理，其他处理之间无显著差异；处理A的亚麻酸相对含量显著(P＜0.05)高于其他处理，其他处理之间无显著差异；金松酸相对含量最高的是处理A，最低的是对照处理。饱和脂肪酸相对含量最低，不饱和脂肪酸相对含量最高的是处理D。从不饱和脂肪酸相对含量来讲，处理D、处理W、处理B、处理CA处理优于其他处理，尽管各脂肪酸成分不同。
2.2.3 不同叶面肥处理对香榧种仁元素质量分数的影响
香榧种仁中含有丰富的营养元素。从表3可以看出：氮元素质量分数为51.050~54.645 g·kg−1，镁元素质量分数为4.595~5.188 g·kg−1，铁元素质量分数为45.718~68.594 mg·kg−1。氮、镁、铁元素质量分数最高的均为处理A的香榧种仁，比对照分别增加了6.9%、11.6%、5.8%。铜元素质量分数为17.874~22.911 mg·kg−1，锰元素质量分数为27.497~35.295 mg·kg−1，铜、锰质量分数最高的均为处理F的香榧种仁，比对照分别增加了3.9%、28.3%。磷元素质量分数为6.139~6.728 g·kg−1，钙元素质量分数0.706~0.879 g·kg−1，磷和钙质量分数最高的均为处理CA的香榧种仁，比对照分别增加了9.6%和14.0%。
表 3 不同叶面肥处理下香榧种仁营养元素质量分数Table 3 The element contents of kernel under different foliar fertilizer treatments in T. grandis‘Merrillii’处理 氮/(g·kg−1) 磷/(g·kg−1) 钾/(g·kg−1) 钙/(g·kg−1) 镁/(g·kg−1) 铜/(mg·kg−1) ck 51.108±3.197 d 6.139±0.084 f 12.118±0.523 bcd 0.771±0.083 cd 4.649±0.123 bc 22.055±2.148 b A 54.645±2.105 a 6.463±0.370 c 11.704±1.638 cd 0.849±0.089 ab 5.188±0.319 a 19.630±1.800 c F 52.135±2.729 c 6.393±0.251 d 12.078±1.442 cd 0.706±0.096 e 4.886±0.324 abc 22.911±0.469 a K 53.531±1.831 b 6.437±0.281 c 11.631±1.354 d 0.799±0.032 cd 4.937±0.528 ab 19.363±1.644 c B 52.328±2.384 c 6.454±0.121 c 13.006±0.295 a 0.755±0.107 d 4.595±0.381 c 22.114±1.521 b CA 53.362±1.259 b 6.728±0.287 a 12.677±0.556 ab 0.879±0.074 a 5.047±0.276 a 18.645±1.501 d W 51.050±0.650 d 6.231±0.269 e 12.215±1.537 bc 0.814±0.053 bc 4.662±0.327 bc 17.874±2.282 e D 52.044±3.550 c 6.647±0.225 b 12.102±0.511 bcd 0.846±0.092 ab 5.037±0.255 a 22.053±2.801 b 处理 锌/(mg·kg−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 大量元素/(g·kg−1) 微量元素/(mg·kg−1) ck 66.105±5.100 e 64.822±6.952 a 27.502±4.345 f 74.894±4.101 d 181.484±9.545 a A 68.349±6.403 b 68.594±6.443 a 30.355±5.294 cd 78.854±4.521 a 186.803±11.940 a F 66.848±6.474 d 57.447±2.518 bc 35.295±5.500 a 76.198±4.941 c 182.501±8.961 b K 69.018±2.521 ab 48.187±4.199 de 32.720±1.890 b 77.328±4.126 b 169.288±9.254d B 63.794±5.787 f 61.254±6.337 b 30.903±4.788 c 77.138±3.287 b 178.065±10.432 c CA 67.500±4.953 c 45.718±1.005 e 30.140±2.407 d 78.586±2.460 a 162.003±8.865 f W 66.510±5.612 de 52.337±6.876 cd 27.497±1.880 f 74.973±2.936 d 164.218±9.650 f D 70.271±5.607 a 58.194±2.229 bc 29.113±3.293 e 76.675±4.634 c 179.412±7.930 c 说明：数据为均值±标准差。同一列的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.2.4 不同叶面肥处理对香榧种实翌年成花强度的影响
如图2所示：处理A、处理F、处理CA、处理D对于花芽比例的提升均有一定作用，且差异显著(P＜0.05)，其中处理A的成花强度(47.415%)和处理CA的成花强度(47.058%)显著(P＜0.05)高于其他处理，较对照分别提高了18.0%和17.1%；次之为处理D的成花强度(44.805%±3.549%)和处理F的成花强度(44.258%±1.375%)，较对照分别提高11.5%和10.1%；处理W的成花强度(37.680%±2.332%)最低，比对照减少6.2%。
图 2 香榧种实翌年成花强度Figure 2 Flowering intensity of T. grandis‘Merrillii’seeds in the next year2.2.5 不同叶面肥处理对香榧种实第2年膨大率和坐果率的影响
从图3可以看出：5月13—19日香榧种实的膨大率在波动中呈上升趋势，5月19—23日处理B膨大率仍在继续上升，而其他处理则开始下降；5月23日至6月13日对照和处理K的膨大率先上升后下降，而其他处理则持续下降，在7月1日左右趋于平稳，其中处理CA的下降趋势较其他处理较为平缓。
图 3 不同叶面肥处理下香榧种实膨大率和坐果率Figure 3 Expansion and fruit-setting rates under different foliar fertilizer treatments of seeds in T. grandis‘Merrillii’对香榧种实7月坐果率进行多重比较分析发现：处理A 的坐果率(15.625%)显著(P＜0.05)高于其他处理，比对照增加了23.4%，其次是处理CA(14.037%)和处理B (13.507%)，比对照分别提高了10.9%和6.7%；最低的是处理F(4.831%)，低于对照61.8%。
2.3 香榧种实品质评价的综合得分
由表4可知：15项指标经主成分分析后提取出5个主成分，特征值均大于1.000，累计方差贡献率为91.701%，说明前5个主成分所含有原本15项指标91.701%的信息。根据主成分分析结果对影响香榧种实品质的各方面因素进行综合评价，利用公式计算综合得分(F)：F=0.3892F1+0.2184F2+ 0.1410F3+0.1025F4+0.0660F5，综合主成分F值越高，综合品质表现越好。由表5可见：处理A的综合评分最高，说明喷施氨基酸肥可有效改善香榧种实的品质。此外，处理CA、处理D的香榧种实品质的也受到显著影响，说明钙肥和大量元素肥也可有效改善香榧种实的品质。
表 4 主成分因子载荷矩阵Table 4 Load matrix of principal component factor指标 主成分 指标 主成分 F1 F2 F3 F4 F5 F1 F2 F3 F4 F5 核形指数 0.911 −0.235 −0.182 0.111 −0.231 可溶性糖质量分数 −0.141 0.204 0.847 0.310 −0.101 单核质量 0.871 −0.109 −0.196 0.358 −0.236 不饱和脂肪酸相对含量 0.364 −0.729 −0.217 0.074 0.298 出核率 0.084 −0.156 0.736 0.409 0.082 金松酸相对含量 0.744 −0.482 0.029 0.218 −0.203 仁形指数 0.292 0.851 −0.367 0.133 0.142 大量元素质量分数 0.893 0.352 0.065 −0.260 0.063 单仁质量 0.947 −0.119 −0.083 0.154 −0.163 微量元素质量分数 −0.174 0.623 −0.059 0.685 −0.284 出仁率 0.894 −0.105 0.114 −0.265 0.284 成花强度 0.844 0.442 −0.152 0.085 0.182 油脂质量分数 0.661 0.093 0.618 −0.090 0.094 坐果率 0.314 0.561 0.356 −0.039 0.429 蛋白质质量分数 0.234 0.014 0.403 −0.671 −0.556 特征值 6.227 3.494 2.256 1.640 1.055 淀粉质量分数 −0.125 −0.904 0.148 0.257 0.228 累计贡献率 38.918 60.753 74.855 85.104 91.701 表 5 喷施叶面肥后香榧种实的综合评分Table 5 Comprehensive evaluation of T. grandis‘Merrillii’seeds after spraying foliar fertilizer处理 F1 F2 F3 F4 F5 F 排名 ck −4.803 2.456 0.201 0.604 0.601 −1.203 7 A 8.532 1.661 1.599 1.234 −0.584 3.997 1 F 0.614 −0.514 −2.829 1.056 −0.914 −0.224 5 K −0.909 0.624 1.029 −2.176 −1.250 −0.378 6 B 0.501 0.089 −1.156 −0.694 −0.455 −0.050 4 CA 5.531 0.188 −0.857 −1.346 1.895 2.060 2 W −4.334 −3.806 1.152 0.130 0.008 −2.341 8 D 2.052 −0.698 0.862 1.191 0.699 0.936 3 3. 讨论
叶面施肥在现代农业中发挥着重要作用，可以改善植物因土壤肥吸收不足而缺乏营养的状况，从而提高肥料的利用效率，但叶面施肥对果实品质的影响存在差异[10]。唐岩等[11]对苹果Malus pumila的研究发现：喷施叶面肥能显著增加苹果果实可溶性固形物和挥发性物质的种类和质量分数，降低可滴定酸。李秋利等[12]研究发现：叶面喷施山梨醇和蔗糖促进了桃Prunus persica果实着色，增加果实可溶性固形物，有利于整体提升桃果实品质。刘松忠等[13]研究发现：对叶片喷施氨基酸肥可显著提高黄金梨Pyrus pyrifolia ‘Hwangkumbae’果实的总糖、蔗糖、果糖和葡萄糖质量分数，降低总酸及苹果酸、酒石酸质量分数。
香榧种实油脂、蛋白质、淀粉、可溶性糖质量分数以及脂肪酸组成是影响香榧种实品质的重要指标。香榧中蛋白质、油脂质量分数越高，淀粉质量分数越低，香榧种实的口感就会越细腻香脆[14]。叶面喷施适量的氨基酸肥对香榧种实的核形指数、单核质量等有显著的促进效果，且在7种处理中效果最为显著；对于油脂、蛋白质、可溶性糖质量分数的增加和淀粉质量分数的减少也有显著作用。这可能是叶面肥的喷施使得枝叶角质层所含的羟基与氨基酸产生强亲和性[15]，将叶片角质层软化渗入营养元素，补充香榧种实在充实期生长发育所需要的营养成分，改善种实品质，促进树体生长发育[16]。同样，叶面追肥时施用氨基酸水溶肥也有效提高了玉米Zea mays[17]、小白菜Brassica campestris[18]、棉花Gossypium hirsutum[19]等的生长指标，增强叶片的光合作用和养分转化，从而实现增产增收。
钙是细胞壁的重要组成部分，同时也是细胞膜的保护剂，可以增强膜结构的稳定性[20]。此外，钙离子作为植物细胞内的第二信使具有调节细胞内部多种生理活动的功能[21]。有研究表明：叶面喷施钙肥可以快速为植物补充钙素，能有效提高作物坐果率、产量与品质，防止裂果并延长果实的储藏期[22−23]。叶面喷施糖醇螯合钙肥不仅显著增加了香榧种实的仁形指数和出仁率，增加花生二烯酸的合成，提高香榧种实内磷元素和镁元素的质量分数，还能促进翌年树体的花芽分化，为开花结实提供更多养分，显著增加膨大率和坐果率，促进香榧幼果的快速膨大，减少僵果、落果，增加产量。该结果与叶面施钙在辣椒Capsicum annuum[24−25]、荔枝Litchi chinensis[26]和苹果[27]等水果中的应用效果一致。
大量元素水溶肥能明显提高香榧种实的单仁质量、油脂质量分数和可溶性糖质量分数，对其他特性也有显著影响。可能是由于本研究使用的大量元素水溶肥除基本的氮、磷、钾元素外还含有硼、锌元素，具备比较均衡全面的养分，这些元素具有不同的生理功能并进行相互作用，促进树体生长发育。其中硼元素促进植物体内碳水化合物的合成、运输和代谢，显著增加果实的单果质量，有效减少果实机械损伤[28]；锌元素作为各种酶类(超氧化物歧化酶、乙醇脱氢酶、碳酸酐酶、RNA 聚合酶等)的成分或活化剂，可激活光合作用中与碳代谢有关的多种酶，使之向蔗糖合成途径转移[29]。
4. 结论
从本研究结果可知：氨基酸水溶肥处理的综合评分最高，说明喷施氨基酸肥可有效改善香榧种实的品质；此外，大量元素水溶肥对于香榧种实品质的提升有显著的影响，钙肥可以显著影响香榧树体花芽分化、膨大坐果。在生产实践中应根据果树的生长状况进行复合施肥，将叶面肥混合使用，效果可能更佳。
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表 1 ERF的功能
Table 1. Function of ERF
植物 ERFs 目的基因及调控方式 目的基因说明 效果 拟南芥 ERF4 CAT3 过氧化氢酶，ROS清除酶系统之一 根据ERF4形态不同，调控的效果不同[13] 拟南芥 ERF96 上调PDF1.2a、PR-3/4和ORA59 生物胁迫抵御基因，ORA59为转录
因子增强植物对病原体抗性[17] 拟南芥 ERF74 上调RbohD 呼吸暴发氧化酶，增加活性氧的产量 启动胁迫初期活性氧暴发，增强信号传导[18] 拟南芥 Ⅸb组ERF 上调CYP81F2 杀菌剂吲哚类硫苷合成关键酶 增加吲哚类硫苷合成，减少植物间真菌传播[19] 拟南芥 WRI4 上调LACS1、KCR1、PAS2、ECR和WSD 参与表皮蜡质合成 增加蜡质合成，保护植物受逆境伤害[20] 拟南芥 RAP2.2和RAP2.12 上调LBD41和PCO1 低氧响应蛋白质 受低氧胁迫诱导，保持低氧应答基因在低氧环境下的稳定[21] 拟南芥 AtERF72 下调IRT1、HA2和上调CLH1 IRT1、HA2铁吸收，CLH1叶绿素降解 受缺铁环境诱导，起到负调控效果[22] 苹果 MdERF2 上调MdACS3a 果实成熟过程中乙烯合成关键酶基因 进一步促进乙烯生成[23] 苹果 MdERF4 下调MdERF3 转录因子，响应盐胁迫并提高盐胁迫抗性 削弱植物对盐胁迫抗性[24] 水稻 OsERF71 上调OsXIP 抑制微生物来源的木聚糖酶 增强植物抗性[25] 芜菁 BrERF72 上调BrLOX4、BrAOC3和BrOPR3 参与茉莉酸合成 加速叶片衰老[26] 番茄 JRE4 上调DWF5和GAME4 甾醇还原酶和配糖生物碱代谢相关 促进糖苷生物碱的合成[27] 番茄 ERF68 上调COPA、Sw-5a、AOS和
下调CAB参与细胞程序性死亡 促进细胞程序性死亡，防止病原体扩散[28] 月季 RhERF1和RhERF4 下调RhBGLA1 β-半乳糖苷酶，加速花瓣脱落 防止花瓣脱落[29] 罂粟 PsAP2 上调AOX1a 抗氧化酶之一 增强植株的ROS清除能力[30] 碧冬茄 PhERF2 上调ADH1-2 乙醇脱氢酶 提高植物对水淹抗性[31] 山葡萄 VaERF092 上调VaWRKY33 转录因子，调控胁迫相关基因 增强植物对低温的抗性[32] 小果野蕉 MaERF10 下调MaLOX7/8、MaAOC3和MaOPR4 参与茉莉酸合成 抑制茉莉酸信号，增强冷害[33] 小果野蕉 MaDEAR1 下调MaEXP1/3、MaPG1、MaXTH10、MaPL3和MaPME3 修饰细胞壁，与果实软化有关的基因 防止果实过早软化[34] 甜橙 CitERF13 上调CitPPH和CitNYC 参与叶绿素降解 加速果实褪绿[35] 甜橙和椪柑 CitERF6 上调CitPPH 参与叶绿素降解 加速果实褪绿[35] 桃子 PpeERF2 下调PpeNCED2/3和PpePG1 ABA合成与细胞壁降解 防止果实过快软化[36] 番木瓜 CpERF9 下调CpPME1/2和CpPG5 细胞壁降解 防止果实过早软化[37] 枇杷 EjERF39 Ej4CL1 木质素合成基因 促进果实木质化[38] 说明：苹果Malus domestica、芜菁Brassica rapa、月季Rosa chinensis、罂粟Papaver somniferum、碧冬茄Petunia×hybrida、山葡萄 Vitis amurensis、小果野蕉Musa acuminata、甜橙Citrus sinensis、椪柑Citrus reticulata、桃Amygdalus persica、番木瓜Carica papaya、枇杷Eriobotrya japonica 
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