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土壤是陆地生态系统中的有机碳库，0~100 cm土层土壤的碳储量就占陆地植被碳库的2/3[1]。土壤有机碳既是碳源，也可作碳汇，其含量和动态变化影响着全球碳循环[2]。中国2/3的国土光照充沛，太阳能资源丰富；太阳能发电不产生任何排放和噪音，所以光伏产业被人们认为是清洁、安全和可靠的能源。然而在大型太阳能电站建造的起始阶段，移除原始植被、翻动土层、加入压实填料等施工行为均会损害土壤结构[3]，进而改变土壤的养分和水分动态循环及生化特征[4]，最终可能降低电站内土壤碳形成的速度[5]。所以，土壤有机碳也被看作衡量光伏电站土壤修复程度的主要指标之一。研究植被恢复中光伏电站土壤有机碳储量的变化过程对探究土壤质地及其恢复效果有重大意义。长期以来，植被恢复因其与全球气候变化、碳氮循环、土壤质量改善和促进区域经济发展相关而被广泛关注[6-7]。目前，有关植被修复影响有机碳含量的研究颇为丰富。研究表明：植被恢复可显著提高有机碳含量[8]，且到达一定恢复年限后有机碳含量会和恢复年限成正比[9-10]。还有研究指出：植被恢复类型极易影响土壤碳、氮和磷的储量变化[11]，但关于光伏电站植被恢复对土壤有机碳储量的影响研究较少。因此，研究光伏电站内植被恢复后能否产生与未受干扰的参考样地相似的土壤有机碳，分析土壤主要理化性质与土壤有机碳的相关性，进一步探究光伏电站内土壤质地和土壤肥力状况，为光伏电站内土壤修复措施提供科学依据。
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研究区域位于内蒙古自治区呼和浩特市土默特左旗沙尔沁乡的大有光能源光伏农林牧示范基地(40°36′N，110°47′E)。该区域属于温带大陆性季风气候，常年日照充足，气候干燥。年均蒸发量为1870.0 mm，年均降水量为399.0 mm。无霜期为187.0 d，灾害性天气常发生于春旱到春寒期间。该光伏电站于2012年投产使用。因开发为农林牧示范基地，该光伏电站在2013年开展了整地工作，并在电板间人工种植了樟子松Pinus sylvestris var. mongolica、苜蓿Medicago sativa和黄芪Astragalus membranaceus var. mongholicus等。光伏板阵列行间距为10 m，每年秋季为防火会修剪电板间的植被，并且在前檐下方设置2.5 m的防火隔离带。
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2019年6月中旬，在太阳能光伏电板间采集土壤样本，并进行实地调查(图1)。试验地中随机设置人工种植樟子松、黄芪和苜蓿的固定样地3块(30 m×10 m)以及未被扰动的天然草地(对照)，样地间距大于30 m，并确保样地地形、植被及土壤等立地条件基本一致。以“S”型取样法在每个样地内随机多点采样，人工挖土壤剖面，分别在0~20、20~40 cm深度取环刀土及混合土样(将每个样地取样点土样同层混合后采用“四分法”缩减)，用于测定土壤容重及室内化学分析，每个样地重复取3个平行样。将样品带回实验室，自然风干后剔除植物根系及砾石等杂物并过筛，同时测定粒径＞2 mm的石砾含量。由于几乎所有的土壤粒径均小于2 mm，所以本研究中石砾含量不计入碳储量分析部分。
图 1 试验样地布置示意图
Figure 1. Layout of test sample site and schematic diagram of sampling point experimental plots
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土壤含水量采用直接烘干法测定；土壤容重用环刀法测定；pH采用电极法测定(水土质量比2.5∶1.0)；电导率采用电导率仪测定(水土质量比2.5∶1.0)；土壤有机碳(SOC)质量分数采用重铬酸钾外加热法测定[12]。
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土壤有机碳储量计算公式如下[13]：RSOC =0.1ρSOCnBDnDn。其中：RSOC为第n层土壤有机碳储量(t·hm−2)；ρSOCn为第n层土壤有机碳质量分数(g·kg−1)；BDn为第n层土壤容重(g·cm−3)；Dn为第n层土壤厚度(cm)，0.1是单位转换系数。
不同修复模式土壤养分变异性被分作3级：变异系数(VC)≤0.1为弱变异；0.1＜VC≤1.0为中等变异；VC＞1.0为强度变异[14]。
用Excel 2007处理数据，制作图表。用SAS 9.2进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和双因素方差分析(two-way ANOVAs)，用Pearson法进行相关性分析。
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0~20 cm土层内有机碳质量分数从大到小表现为天然植被样地、樟子松地、黄芪地、苜蓿地，且四者差异显著(P＜0.05，表1)。同时，只有苜蓿样地土壤有机碳变异系数为中等变异(0.16)，其他3种植被类型均属于弱变异。随着土层深度的加深(20~40 cm)，各植被类型土壤有机碳质量分数均呈下降趋势，即表层土壤有机碳质量分数显著高于底土层。20~40 cm土壤中有机碳质量分数分布规律与0~20 cm土层一致，且4种植被类型间存在显著差异(P＜0.05)，其中樟子松和天然植被样地土壤有机碳变异系数为弱变异，黄芪和苜蓿样地为中等变异。
表 1 不同植被类型下不同土层土壤有机碳
Table 1. Soil organic carbon contents in different soil layers under different vegetation types
植被 不同土层有机碳/(g·kg−1) 变异系数 0~20 cm 20~40 cm 0~20 cm 20~40 cm 樟子松 7.93±0.38 Ab 4.70±0.37 Bb 0.05 0.08 黄芪 4.89±0.46 Ac 2.75±0.63 Bc 0.09 0.23 苜蓿 3.71±0.58 Ad 2.12±0.44 Bd 0.16 0.21 天然植被 9.72±0.34 Aa 6.76±0.30 Ba 0.03 0.04 说明：数据为平均值±标准差。不同大写字母表示相同植被不同土层间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示同一土层不同植被间 差异显著(P＜0.05) -
在0~20 cm土层中，4种植被类型的土壤有机碳储量均有显著差异(P＜0.05，图2)。土壤有机碳储量从大到小顺序为天然植被地(30.62 t·hm−2)、樟子松地(23.77 t·hm−2)、黄芪地(15.11 t·hm−2)、苜蓿地(12.15 t·hm−2)。20~40 cm土层4种植被类型的碳储量与表土层的规律一致。天然植被样地有机碳储量(21.81 t·hm−2)显著高于其他3种样地(P＜0.05)，其中黄芪样地和苜蓿样地碳储量差异不显著。同时，在0~40 cm土层内，有机碳储量表现出随土壤深度加深而下降的趋势，表土层显著高于底土层(P＜0.05)。
图 2 不同植被类型土壤有机碳储量
Figure 2. Soil organic carbon storage under different vegetation types
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分析植被类型和土壤深度的交互作用发现(表2)：植被类型和土壤深度对土壤容重、土壤有机碳质量分数以及土壤碳储量有极显著的影响(P＜0.01)，植被类型对pH有极显著影响(P＜0.01)。两者之间的交互作用显著影响土壤有机碳质量分数(P＜0.05)。
表 2 植被类型、土壤深度、土壤理化性质和有机碳储量的双因素方差分析
Table 2. Two-way ANOVAs on the effects of vegetation types and soil depeth on soil phsico-chemical properties and organic carbon storage
因素 F 含水量 电导率 容重 pH 有机碳质量分数 有机碳储量 植被类型 0.81 0.54 11.20*** 6.94** 161.87*** 111.17*** 土壤深度 0.58 1.20 26.34*** 1.31 182.33*** 101.16*** 植被类型×土壤深度 0.39 1.63 0.80 1.84 3.53* 1.18 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001 不同植被类型土壤有机碳质量分数和储量与土壤理化性质的相关性见表3。可以看出：土壤有机碳质量分数与土壤pH呈极显著负相关(P＜0.01)，与容重呈显著负相关(P＜0.05)，与含水量和电导率均呈显著正相关(P＜0.05)。有机碳储量与pH也呈极显著负相关(P＜0.01)，还与电导率呈显著正相关(P＜0.05)。
表 3 土壤有机碳质量分数、有机碳储量与土壤主要理化性质的相关性
Table 3. Correlation between organic carbon storage and major soil physical and chemical properties
组分 容重 含水量 pH 电导率 有机碳质量分数 −0.37* 0.24* −0.57** 0.28* 有机碳储量 −0.22 0.19 −0.58** 0.25* 说明：* 表示P＜0.05，** 表示P＜0.01 -
本研究发现：樟子松、苜蓿和黄芪等3种人工植被土壤有机碳质量分数显著低于天然植被样地。这是由于天然植被样地并未受到建造电站时土方工程的影响，而光伏阵列建造过程中对表土以及原有植被进行了移除，破坏了土壤结构，会影响土壤有机碳质量分数。这与CHOI等[15]和LARNEY等[16]等的研究结果一致。说明研究区经过多年的植被恢复工作，养分循环尚未完全恢复到和原生土壤一致的水平。这3种人工植被样地在0~20和20~40 cm土层中有机碳质量分数从大到小均表现为樟子松地、黄芪地、苜蓿地。这可能是由于不同的植被类型会产生不同的凋落物，并且植物根系生物量及分布情况存在较大差异，均会造成土壤中有机碳质量分数的差异[17]。同时，植被类型与土壤pH呈极显著相关。张青青等[18]的研究中提到：不同植被类型土壤pH有所不同。本研究还发现：土壤有机碳质量分数与土壤容重、土壤含水量和土壤电导率呈显著相关。大量的研究也表明：土壤容重、土壤含水量和土壤电导率通过影响土壤通气性、植被根系生长、枯枝落叶的分解速率以及土壤营养元素吸收和转化，来影响有机碳的分解速率[19-21]。
垂直方向上，3种植被类型有机碳质量分数均随着土层的加深而显著降低，说明表层土壤有机碳质量分数富集现象较为明显。这与王玉婷等[22]和李若南等[23]的研究结论一致。一方面可能是人工建植促进了植被覆盖度和表层凋落物增多，增加外源有机质输入的同时，也促进了土壤中微生物的分解转化作用，帮助土壤积累有机碳[24]。另一方面，根系多盘踞在浅土层，分泌的碳水化合物、有机酸类等物质[17]以及植物死根会促进土壤固持有机碳。深层土壤中有机碳主要源于雨水淋溶和利用拥有较长根系的灌木或乔木等来固定碳[25]，这也是20~40 cm土层内樟子松样地有机碳质量分数显著高于黄芪和苜蓿样地的原因。本研究中，植被类型和土壤深度及其交互作用均对土壤有机碳质量分数有极显著的影响，表明植被类型和土壤深度是决定土壤有机碳分布的关键因素。
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本研究发现：天然植被的土壤有机碳储量最高。3种植被恢复模式下的土壤固碳能力远没有达到和原生土壤一致的水平，但是樟子松样地的土壤碳储量最高，说明乔木的碳汇能力远高于草地。韩鲁艳等[26]的研究也证明：乔木能产生远高于草地的凋落物归还量，提高土壤固碳能力。草地根系相对较浅，其生物量和凋落物归还量较少[27]。同时，樟子松作为一种常绿乔木，可以起到长期有效的遮阴作用，降低林下温度，减缓有机碳的矿化速率[28]。有研究显示：常绿树种较为发达的细根系统可以帮助其将更多光合产物固定到根部，达到有效固持土壤有机碳的效果[29]。
有机碳储量随土壤深度的加深而显著降低，这与多数研究结果一致[30-31]。另外，土壤通气状况也会影响深层土壤中有机碳分解能力[32]，深层土壤空隙水分含量较低，通气状况适中，有机碳更易被分解[33]，不利于深层土壤储存有机碳。整体上，植被类型和土壤深度均对有机碳储量有极显著的影响。GAO等[34]的研究表明：植被主要利用自身归还凋落物、根系分泌物以及土壤微生物分解能力来影响土壤碳含量和储量。许多研究[35-38]也证明了土壤深度是影响土壤碳含量和储量的主要因素之一。土壤有机碳质量分数和储量与土壤pH呈极显著负相关。原因是土壤中pH呈弱碱性时，会降低土壤微生物的活性[39]，从而降低有机质的分解速率，不利于土壤有机碳的储存。
本研究分析表明：该电站内，即使樟子松样地是3种植被恢复类型中有机碳质量分数和储量最高的，但仍然远低于原生土壤的天然植被样地，所以植被恢复作为一项持续任务，需要看更长久的结果。后期要加大对该区域的研究力度，提高光伏电站生态修复科技支撑水平，促进该区域生态可持续发展。
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研究区内的樟子松、黄芪和苜蓿样地有机碳质量分数和储量经过8 a的恢复，仍然低于天然植被样地。但在这3种植被类型中，樟子松样地的有机碳质量分数和储量要显著高于黄芪和苜蓿样地。有机碳质量分数和储量均随土层深度的加深而显著降低。植被类型和土壤深度及其交互作用显著影响土壤有机碳质量分数。此外，土壤pH和电导率也是影响土壤有机碳质量分数和储量的重要指标。
Distribution characteristics of soil organic carbon storage in photovoltaic power station under different vegetation restoration modes
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摘要:
目的 探究光伏电站环境内不同植被恢复措施下0~40 cm土壤有机碳质量分数和储量的变化特征，为干旱区光伏电站生态治理模式优化配置提供理论依据。 方法 在光伏电站内选取3种人工建植植被样地：樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica、黄芪Astragalus membranaceus var. mongholicus、苜蓿Medicago sativa，以未受电站建设干扰的天然植被样地作为对照。 结果 重新建植植被后，樟子松、黄芪和苜蓿样地的土壤有机碳质量分数和储量仍然显著低于对照(P＜0.05)，但在这3种植被中，樟子松样地的土壤有机碳质量分数相对于另外2种样地显著增加了4.99和6.80 g·kg−1，而有机碳储量则显著提高了14.52和19.37 t·hm−2 (P＜0.05)。研究区土壤有机碳质量分数和储量整体上随土壤深度增加而显著降低(P＜0.05)。植被类型和土壤深度及其交互作用显著影响研究区的土壤有机碳质量分数。此外，土壤pH和电导率也是影响土壤有机碳质量分数和储量的重要指标。 结论 随着电站内环境治理工作的推进，相比于草本植被，光伏电站内可以通过人工种植樟子松来提高土壤固碳作用，并尽量减少后期的人为干扰。图2表3参39 Abstract:Objective This study aims to explore the change characteristics of soil organic carbon mass fraction and storage at 0−40 cm under different vegetation restoration measures in the environment of photovoltaic power station, so as to provide theoretical basis for the optimal allocation of ecological management mode of photovoltaic power station in arid area. Method Three artificial vegetation plots(Pinus sylvestris var. mongolica, Astragalus membranaceus var. mongholicus, Medicago sativa) in the photovoltaic power station were selected as the research objects, and the natural vegetation plots undisturbed by power station construction were used as the control. Result After replanting, the soil organic carbon mass fraction and storage of P. sylvestris var. mongolica, A. membranaceus var. mongholicus and M. sativa were still significantly lower than those of the control (P＜0.05). However, compared with the other two plots, the soil organic carbon mass fraction of P. sylvestris var. mongolica sample plot increased significantly by 4.99 and 6.80 g·kg−1, while the organic carbon storage increased significantly by 14.52 and 19.37 t·hm−2 (P＜0.05). The mass fraction and storage of soil organic carbon in the study area decreased significantly with the increase of soil depth (P＜0.05). Vegetation type, soil depth and their interaction significantly affected the organic carbon mass fraction in the study area. In addition, soil pH and electrical conductivity were also important indicators affecting the mass fraction and storage of organic carbon. Conclusion With the advancement of environmental governance in the power station, compared with herbages, P. sylvestris var. mongolicacan can be artificially planted in the photovoltaic power station to improve soil carbon sequestration and minimize human interference in the later stage, which is of great significance to improve regional ecological benefits. [Ch, 2 fig. 3 tab. 39 ref.] -
植物在生长发育过程中会通过不断调整基因的表达来适应各种逆境，而转录因子(TFs)是其调控过程的关键因子[1]。研究表明：锌指同源结构域(ZF-HD)转录因子作为一种同源异形盒(HB)蛋白在调控植物生长发育以及响应多种生物和非生物胁迫方面发挥着重要作用[2-3]。ZF-HD不仅具有同源结构域(HD)，还包括1个高度保守的锌指结构域(ZF)[4]，ZF是由2对保守的半胱氨酸(Cys)和/或组氨酸(His)残基结合单个锌离子组成的指环状结构蛋白，可特异性与DNA/RNA序列结合，并参与蛋白质互作[2, 5]；HD是1个约60个氨基酸的DNA结合域(DBD)，这段序列折叠成一个识别螺旋附着在DNA的大沟上，特异性地结合DNA来激活或抑制靶基因的表达[6]。为了方便研究该家族的进化史，HU等[7]将ZF-HD重新命名为ZHD。
ZHD蛋白可分ZHD和小锌指(MIF)两类，两者都含有ZF结构域，但MIF缺少HD结构域[8]。2001年ZHD首次在黄花菊Flaveria trinervia中被鉴定出来[9]，随后拟南芥Arabidopsis thaliana[10]、水稻Oryza sativa[11]、葡萄Vitis vinifera[8]、大白菜Brassica rapa ssp. pekinensis[2]、番茄Solanum lycopersicum[3]、茶树Camellia sinensis[5]和黄瓜Cucumis sativus[12]等的ZHD被陆续发现。研究表明：ZHD能够调控植物的抗逆性，如过表达AtZHD1可以提高拟南芥的耐旱性[13]；OsZHD1基因过表达导致水稻叶片卷曲下垂，降低水稻的耐旱性[14]；在大豆Glycine max中，过表达GmZF-HD1和GmZF-HD2会与编码钙调蛋白的GmGaM4基因启动子结合增强大豆的抗病能力[15]；TaZFHD1参与小麦Triticum aestivum生长发育过程中茉莉酸(JA)、脱落酸(ABA)和乙烯(ET)信号转导过程，调节小麦对胁迫的抗性[16]；大白菜中的BraZF-HD受光、低温等非生物胁迫诱导表达[2]；此外，水稻ZHDs与OsDREB1B基因的启动子结合调节水稻对低温、干旱和机械损伤的抗性[17]。ZHD广泛存在于植物中，在植物对环境胁迫响应过程中起着重要的作用。
毛果杨Populus trichocarpa是研究木本植物生长发育、材质材性以及抗逆性状的重要模式植物，但是目前毛果杨ZHD (PtrZHD)家族及非生物胁迫响应特性的研究尚无报道。本研究通过生物信息学手段鉴定了毛果杨全基因组内的PtrZHDs基因，并对其编码蛋白特征、系统发育、基因扩张、基因结构与保守基序、启动子顺式作用元件和表达特性进行分析，为研究该家族基因的功能提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
将来自中国科学院分子植物科学卓越创新中心的野生型毛果杨‘Nisqually-1’通过组织培养扩繁后，选取长势一致的4周龄组培苗随机分成6组，用质量分数为8%的聚乙二醇(PEG 6000，来自邢台鑫蓝星科技有限公司)水溶液处理0、3、12、24、48和72 h，分别采集各处理组植株的根、茎和叶部组织，经液氮速冻后保存于−80 ℃冰箱，每组处理重复3次。
1.2 PtrZHD家族成员鉴定及理化性质分析
利用拟南芥ZHD家族成员的氨基酸序列比对Phytozome (
https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html )网站中毛果杨基因组数据库获得候选序列，将得到的序列上传到Pfam (http://pfam.xfam.org/ )和SMART(http://smart.embl-heidelberg.de/ )数据库，去除不含ZF-HD_dimer (PF04770)结构域的序列得到全部的PtrZHDs[12]。从Phytozome数据库中获取PtrZHD家族基因的染色体位置、基因序列以及开放阅读框长度等信息，并根据基因所在染色体号及位置对其进行命名。在ExPasy (https://web.expasy.org/protparam/ )网站预测PtrZHD家族分子质量、等电点和氨基酸序列长度。1.3 PtrZHD家族系统发育分析
将鉴定出的毛果杨ZHD氨基酸序列与已知的拟南芥[10]、水稻[11]和大白菜[2]的ZHD氨基酸序列在MEGA X软件的ClustaW程序中进行多重序列比对，采用邻近法(NJ)构建系统进化树，步长设为10000次，得到系统发育进化树数据[18]，经EvolView(
https://www.evolgenius.info/ evolview/ )网站可视化。1.4 PtrZHD家族同源基因的同义替换率(Ks)和非同义替换率(Ka)分析
将PtrZHD家族基因的蛋白质编码序列(CDs)在美国国家生物信息中心(NCBI)网站(
https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi )进行BLAST比对，以超过300 bp且同源性超过80%为标准鉴定同源基因对[19]，同源关系经TBtools[20]软件可视化。利用TBtools计算同源基因的Ks、Ka以及Ka/Ks[20-21]。1.5 PtrZHD家族结构及保守型基序分析
从毛果杨数据库(
https://genome.jgi.doe.gov/portal/pages/dynamicOrganismDownload.jsf?organism= Ptrichocarpa )获得PtrZHD外显子和内含子长度及位置信息，并通过TBtools软件可视化。使用MEME (https://meme-suite.org/meme/tools/meme )网站对PtrZHD家族进行保守基序分析，保守域数目设置为15，结果由TBtools软件可视化。1.6 PtrZHD家族启动子区顺式作用元件分析
利用TBtools软件从毛果杨基因组数据中提取PtrZHD家族起始密码子前2 000 bp的序列作为启动子区域，上传至PlantCARE(
http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html )网站进行顺式作用元件分析[22]，获得的数据通过TBtools软件可视化。1.7 PtrZHD家族表达特性分析
1.7.1 组织表达特异性
将野生型毛果杨通过组织培养扩繁后，挑选长势一致的4周龄组培苗，分别采集根、茎和叶组织，提取RNA后反转录成cDNA，用于实时荧光定量PCR (qRT-PCR)分析。每组处理重复3次，采用2−∆∆CT法计算相对表达量，并通过TBtools软件可视化。
1.7.2 干旱胁迫下的响应特性
将长势一致的1月龄组培苗随机分成6组。用质量分数为8%的PEG 6000处理0、6、12、24、48和72 h。分别采集各处理组植株的根、茎和叶组织，提取RNA后反转录成cDNA进行qRT-PCR分析。每组处理重复3次，采用
$2^{-\Delta\Delta{\rm{C}}_{\rm{t}}} $ 法计算相对表达量，并通过TBtools软件可视化。1.7.3 RNA提取、反转录及qRT-PCR分析
利用植物总RNA试剂盒(TSP412，北京擎科生物科技有限公司)提取总RNA，然后采用PrimeScriptTMRT reagent Kit [Perfect Real Time，宝生物工程(大连)有限公司 ] 试剂盒反转录RNA，获得cDNA后进行qRT-PCR分析。将PtrZHD家族蛋白质编码区序列上传至上海生工定量引物设计网站(
https://www.sangon.com/new PrimerDesign )设计定量引物，以PtrActin为内参基因[19]。在赛默飞ABI 7500荧光定量PCR仪上进行试验，体系如下：2×TransStart TOP/Tip Green qPCR Super mix 10 μL、定量引物上下游混合引物(10 μmol·L−1) 0.4 μL、cDNA 1.5 μL，Passive Reference DyeⅡ(50×) 0.4 μL，加去离子水补充至20 μL体系。反应程序：94 ℃预变性30 s；94 ℃变性5 s，60 ℃退火15 s，72 ℃延伸35 s，40次循环。2. 结果与分析
2.1 PtrZHD家族成员的鉴定及编码蛋白的基本特征
将所有含ZF-HD_dimer (PF04770)结构域的序列上传到Pfam和SMART数据库，去除冗余序列后从毛果杨基因组中鉴定出21个PtrZHD (表1)，根据基因所在染色体及染色体上的位置信息，将它们分别命名为PtrZHD1~PtrZHD21。PtrZHD家族基因编码蛋白的基本特征分析表明：各PtrZHD所编码蛋白的长度为73~339个、分子量为8.28~37.98 kDa、等电点为6.39~9.31、编码序列长度为222~1 020 bp，蛋白长度、分子量、等电点和编码序列长度差异明显。表明PtrZHD家族基因及其编码蛋白特征存在较大差异，即该家族各个成员的生物学功能发生了分化。
表 1 毛果杨ZHD家族基因概况Table 1 Overview of ZHD gene family in P. trichocarpa登录号 基因名 基因位置 蛋白长度/个 分子量/kDa 等电点 编码序列长度/bp Potri.002G035200.1 PtrZHD1 Chr02: 2259632..2261632 293 32.84 8.22 882 Potri.002G102900.1 PtrZHD2 Chr02: 7442579..7444098 262 27.92 7.28 789 Potri.003G000400.1 PtrZHD3 Chr03: 70322..71164 253 28.01 7.71 762 Potri.003G146700.1 PtrZHD4 Chr03: 16229434..16229655 73 8.28 7.73 222 Potri.004G11.300.1 PtrZHD5 Chr04: 12287585..12289662 334 36.77 8.70 1005 Potri.004G126600.1 PtrZHD6 Chr04: 12337842..12338677 130 14.17 6.81 393 Potri.004G135100.1 PtrZHD7 Chr04: 15528323..15529129 268 29.44 8.83 807 Potri.004G229600.1 PtrZHD8 Chr04: 23480758..23482600 271 30.06 8.39 816 Potri.005G11.300.1 PtrZHD9 Chr05: 9522291..9525287 339 37.98 9.19 1020 Potri.005G158800.1 PtrZHD10 Chr05: 16017482..16019310 257 27.73 6.43 774 Potri.005G227900.1 PtrZHD11 Chr05: 23746838..23749246 290 32.32 8.88 873 Potri.007G024100.1 PtrZHD12 Chr07: 1814109..1816426 331 36.75 9.31 996 Potri.008G086000.1 PtrZHD13 Chr08: 5402319..5403293 324 35.57 8.83 975 Potri.010G169400.1 PtrZHD14 Chr10: 17139193..17140688 332 36.41 9.21 999 Potri.012G040900.1 PtrZHD15 Chr12: 3680805..3681724 182 20.66 6.39 549 Potri.013G108900.1 PtrZHD16 Chr13: 12226035..12227366 281 31.74 7.71 846 Potri.015G032700.1 PtrZHD17 Chr15: 2637644..2638216 190 21.44 6.17 573 Potri.017G082700.1 PtrZHD18 Chr17: 9830334..9831749 161 17.36 5.93 486 Potri.017G082900.1 PtrZHD19 Chr17: 9903467..9905775 337 37.23 8.23 1014 Potri.019G021400.1 PtrZHD20 Chr19: 2418959..2419646 132 14.83 8.83 399 Potri.019G081300.1 PtrZHD21 Chr19: 11464924..11465688 184 20.87 9.91 555 表 2 同源基因的Ka/Ks及同源性Table 2 Ka/Ks values and homologous status of homologous genes同源基因 非同义替换率(Ka) 同义替换率(Ks) Ka/Ks 同源片段长度/bp 同源性 基因1 基因2 PtrZHD1 PtrZHD11 0.06 0.32 0.19 787 0.90 PtrZHD2 PtrZHD10 0.04 0.19 0.21 711 0.92 PtrZHD3 PtrZHD8 0.08 0.36 0.22 682 0.86 PtrZHD5 PtrZHD19 0.08 0.35 0.23 779 0.88 PtrZHD6 PtrZHD18 0.07 0.18 0.39 357 0.91 PtrZHD9 PtrZHD12 0.08 0.29 0.28 875 0.85 PtrZHD13 PtrZHD14 0.09 0.36 0.25 838 0.85 PtrZHD15 PtrZHD17 0.05 0.27 0.19 496 0.90 2.2 PtrZHD家族的进化
利用双子叶植物(拟南芥、毛果杨和大白菜)与单子叶植物(水稻)的ZHD蛋白序列构建系统进化树(图1)，PtrZHD家族分为2个种类(ZHD和MIF)，这2个种类可以分成7个亚族(Ⅰ~Ⅶ)[5, 8, 12]，PtrZHD不同亚族中即包括单子叶植物又包括双子叶植物，表明该基因家族的分化早于单双子叶植物的分化。
图 1 毛果杨、拟南芥、水稻和大白菜ZHD家族系统进化树Figure 1 Phylogenetic tree of ZHD protein family in P. trichocarpa, A. thaliana , O. sativa and B. rapa ssp. pekinensis2.3 PtrZHD家族的扩张
PtrZHD家族成员在毛果杨染色体上的分布(图2)显示：21个PtrZHD不均匀地分布在毛果杨12条染色体上；4、5号染色体上分别分布4和3个ZHD，2、3、17和19号染色体上各分布2个ZHD，7、8、10、12、13和15号染色体上只分布1个ZHD，1、6、9、11、14、16和18号染色体上无ZHD分布。PtrZHD家族编码序列Blast结果表明：PtrZHD1和PtrZHD11、PtrZHD2和PtrZHD10、PtrZHD3和PtrZHD8、PtrZHD5和PtrZHD19、PtrZHD6和PtrZHD18、PtrZHD9和PtrZHD12、PtrZHD13和PtrZHD14以及PtrZHD15和PtrZHD17有共线性关系(图2和表2)，同源片段长度大于300 bp且同源性超过80%，是进化过程中由于全基因组复制和串联复制而形成的同源基因[3, 22]，表明PtrZHD可能通过全基因组复制和串联复制进行家族扩张。8对同源基因的Ka/Ks均小于1(表2)，说明PtrZHD家族在进化过程中经历了纯化选择，留存的基因较为保守[3]。
图 2 PtrZHD家族基因染色体定位及同源性分析Figure 2 Chromosome localization and homology analysis of PtrZHD gene2.4 PtrZHD家族基因结构及其编码蛋白保守基序
PtrZHD家族21个成员中有11个成员含有内含子(图3B)，这与之前报道的其他物种ZHD家族中有内含子的成员数量较少的研究结果稍有不同[5, 12]。PtrZHD蛋白具有2个保守性较高的基序：同源结构域序列(Motif 1)和锌指结构域序列(Motif 2)(图3C)。Motif 2与DNA的特异性结合有关；Motif 1与蛋白二聚体的形成有关[7]。所有的PtrZHD蛋白都具有Motif 1，而且除了PtrZHD4和亚族Ⅴ(MIF)的成员之外，其他家族成员都含Motif 2，说明该家族成员在进化过程中比较保守。
图 3 PtrZHD家族基因结构和蛋白保守基序分析Figure 3 Analysis of gene structure and protein conserved motif of PtrZHD gene2.5 PtrZHD家族启动子区顺式作用元件
PtrZHD家族启动子区顺式作用元件可分为2个大类(图4)：第一大类为植物激素响应元件，共有5种，分别为生长素响应元件(AuxRR-core、TGA-element)，水杨酸响应元件(TCA-element)，茉莉酸甲酯响应元件(CGTC-motif、TGACG-motif)，脱落酸响应元件(ABRE)和赤霉素响应元件(P-box、GARE-motif)；第二大类为非生物胁迫响应元件，共有4种，分别为厌氧诱导元件(ARE)、干旱诱导性结合位点(MBS)、抗病和胁迫诱导元件(TC-rich repeats)和低温响应元件(LTR)。PtrZHD家族各基因启动子区存在不同类型的作用元件，但处于同一亚族的各基因含有相似的作用元件(图4)，亚族Ⅰ主要包含茉莉酸甲酯响应元件、脱落酸响应元件、赤霉素响应元件和厌氧诱导元件；亚族Ⅱ主要包含水杨酸响应元件和茉莉酸甲酯响应元件；亚族Ⅲ主要包含厌氧诱导元件、MYB干旱诱导性结合位点以及抗病和胁迫诱导元件；亚族Ⅳ主要包含生长素响应元件，水杨酸响应元件，茉莉酸甲酯响应元件，脱落酸响应元件和厌氧诱导元件；亚族Ⅴ主要包含水杨酸响应元件、赤霉素响应元件、厌氧诱导元件和MYB干旱诱导性结合位点；亚族Ⅵ主要包含茉莉酸甲酯响应元件、厌氧诱导元件、MYB干旱诱导性结合位点和低温响应元件；亚族Ⅶ主要包含水杨酸响应元件、茉莉酸甲酯响应元件和厌氧诱导元件。以上结果说明：PtrZHD家族可能对植物激素和逆境胁迫有响应能力，虽然不同基因之间响应元件种类存在差异，但是同一亚族基因启动子区顺式作用元件种类基本相同。
图 4 PtrZHD家族基因启动子区顺式作用元件分析Figure 4 Analysis of cis-acting elements in promoter region of PtrZHD gene2.6 PtrZHD家族组织表达与干旱胁迫响应特征
为了了解ZHD在毛果杨生长发育和环境响应中的潜在功能，利用qRT-PCR对毛果杨ZHD家族成员在根、茎和叶组织中的表达模式进行分析。结果(图5)表明：毛果杨21个PtrZHDs中有1、7和13个分别在根、茎和叶部组织偏好表达。亚族Ⅰ和Ⅲ的成员主要在叶中高表达；亚族Ⅱ和Ⅳ的成员全都在叶中高表达；亚族Ⅴ成员主要在茎中高表达；亚族Ⅵ成员主要在茎和叶中高表达；亚族Ⅶ成员在茎中高表达。毛果杨ZHD家族成员在根、茎和叶中有不同的表达特性，但同一亚族各成员偏好表达部位基本相同，说明ZHD在毛果杨根、茎和叶部组织中的生物学功能产生了分化，但同一亚族各成员功能相似。
图 5 PtrZHDs组织表达特异性分析Figure 5 Analysis of tissue expression specificity of PtrZHDs gene从图6可知：在根中，随着干旱胁迫时间的增加，部分PtrZHD的表达量显著上调，达到峰值后逐渐降低，PtrZHD3、PtrZHD8、PtrZHD9、PtrZHD10、PtrZHD11、PtrZHD5、PtrZHD13和PtrZHD14在干旱胁迫下表达量呈持续上升趋势，PtrZHD1、PtrZHD6在干旱胁迫下表达量下降；在茎中，大部分PtrZHD在干旱胁迫后显著上调表达，达到峰值后逐渐降低，而PtrZHD2、PtrZHD3、PtrZHD5、PtrZHD6和PtrZHD7在干旱胁迫下表达量呈持续上升趋势；在叶中，大部分PtrZHD在干旱胁迫后表达量同样呈先升后降的趋势，PtrZHD5、PtrZHD7和PtrZHD20在干旱胁迫下表达量持续下降，而PtrZHD1和PtrZHD18在干旱胁迫下表达量呈持续上升趋势。从响应速度来看，根中大部分PtrZHD基因响应干旱胁迫的快速上升期发生在6、12或72 h，而在茎和叶中的快速上升期发生在6或12 h。表明毛果杨ZHD家族各成员响应干旱胁迫且在胁迫中发挥不同的作用。
图 6 不同组织中PtrZHDs在干旱胁迫下的表达谱分析Figure 6 Expression profile analysis of PtrZHDs gene in different tissues under drought stress3. 讨论
ZHD是植物特有的转录因子，在植物生长发育和逆境胁迫响应中起着重要作用[6, 15]。本研究从全基因水平鉴定出21个PtrZHDs家族成员，进化分析表明(图1)：21个PtrZHDs可以分为2个不同的种类(ZHD和MIF)、7个亚族(Ⅰ~Ⅶ)，这与葡萄[8]、茶树[5]和黄瓜[12]中的分类基本一致。
PtrZHD家族有76%的成员涉及全基因组复制和串联复制现象，说明该基因家族扩张的主要方式是全基因组复制和串联复制[22-23]，基因复制可以提供丰富的遗传物质有助于毛果杨适应外界环境。PtrZHD家族同源基因的Ka/Ks均小于1，表明纯化作用在该基因家族进化过程中存在一定的选择压力[3]，说明PtrZHD家族基因具有较强的保守性。同时，PtrZHD家族基因编码蛋白保守基序分析发现：21个PtrZHD蛋白具有2个保守性较高的基序Motif 1和Motif 2，进一步说明PtrZHD家族在进化过程中较为保守。
启动子分析发现：虽然PtrZHD家族启动子区顺式作用元件的种类不同，但处于同一亚族基因启动子区顺式作用元件类型基本相同，同时，同一亚族基因编码蛋白的保守基序也基本相同，表明PtrZHD家族不同亚族的生物学功能产生了分化，但同一亚族各基因的生物学功能基本相同；PtrZHD家族成员在毛果杨根、茎和叶部组织中具有偏好性表达特征，但同一亚族基因的偏好表达部位基本相同。
毛果杨中具有内含子的ZHD占比(52%)多于拟南芥(0%)[2]、水稻(33%)[24]、玉米Zea mays(13%)[24]、黄瓜(38%)[14]、苦荞麦Fagopyrum tataricum (20%)[25]、大白菜(3%)[2]和番茄(4%)[3]等草本植物，内含子增多可以加大转录本的多样性，提高生物的抗逆能力[26]。因此，毛果杨ZHD的内含子比草本植物多的原因可能是毛果杨生命周期长、生存空间大，需要应对更为复杂的环境挑战，所以进化出了更多含有内含子的基因以保证其正常生长发育。
ZHD能够调控植物的生长发育和对干旱胁迫的抗性，如过表达AtZHD1可以提高拟南芥的耐旱性[13]，OsZHD1基因过表达导致水稻叶片卷曲下垂，降低水稻的耐旱性[14]；毛果杨亚族Ⅱ中的PtrZHD2、PtrZHD10与AtZHD1、OsZHD1聚类在一起，且同时在叶部组织中高表达，表明PtrZHD2和PtrZHD10可能通过调控毛果杨叶片的生长发育来响应干旱胁迫的。生物在遭受胁迫时，基因的相关顺势作用元件会影响其自身的转录以响应胁迫[27]，PtrZHD家族基因启动子区含有MYB干旱诱导性结合位点，而且PtrZHD家族基因在干旱胁迫下的表达量会随着胁迫时间的增加而发生变化，进一步说明在毛果杨干旱胁迫的响应中，PtrZHD家族基因发挥着重要的调控作用。
4. 结论
本研究在全基因组水平上鉴定出21个PtrZHDs，通过系统发育将其分为7个亚族；同源性及Ka、Ks分析表明：PtrZHD通过全基因组复制和串联复制进行家族扩张且在进化过程中经历了纯化选择；启动子顺式作用元件分析表明：PtrZHD家族基因能够响应干旱胁迫信号；基因结构和基序分析表明：PtrZHD家族基因功能发生了分化但同一亚族基因生物学功能基本相同；组织表达特异性和干旱胁迫下的表达模式表明：毛果杨ZHD在不同组织中行使特定的生物学功能且能够响应干旱胁迫。
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图 1 试验样地布置示意图
Figure 1 Layout of test sample site and schematic diagram of sampling point experimental plots
图 2 不同植被类型土壤有机碳储量
Figure 2 Soil organic carbon storage under different vegetation types
表 1 不同植被类型下不同土层土壤有机碳
Table 1. Soil organic carbon contents in different soil layers under different vegetation types
植被 不同土层有机碳/(g·kg−1) 变异系数 0~20 cm 20~40 cm 0~20 cm 20~40 cm 樟子松 7.93±0.38 Ab 4.70±0.37 Bb 0.05 0.08 黄芪 4.89±0.46 Ac 2.75±0.63 Bc 0.09 0.23 苜蓿 3.71±0.58 Ad 2.12±0.44 Bd 0.16 0.21 天然植被 9.72±0.34 Aa 6.76±0.30 Ba 0.03 0.04 说明：数据为平均值±标准差。不同大写字母表示相同植被不同土层间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示同一土层不同植被间 差异显著(P＜0.05) 
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表 2 植被类型、土壤深度、土壤理化性质和有机碳储量的双因素方差分析
Table 2. Two-way ANOVAs on the effects of vegetation types and soil depeth on soil phsico-chemical properties and organic carbon storage
因素 F 含水量 电导率 容重 pH 有机碳质量分数 有机碳储量 植被类型 0.81 0.54 11.20*** 6.94** 161.87*** 111.17*** 土壤深度 0.58 1.20 26.34*** 1.31 182.33*** 101.16*** 植被类型×土壤深度 0.39 1.63 0.80 1.84 3.53* 1.18 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001
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表 3 土壤有机碳质量分数、有机碳储量与土壤主要理化性质的相关性
Table 3. Correlation between organic carbon storage and major soil physical and chemical properties
组分 容重 含水量 pH 电导率 有机碳质量分数 −0.37* 0.24* −0.57** 0.28* 有机碳储量 −0.22 0.19 −0.58** 0.25* 说明：* 表示P＜0.05，** 表示P＜0.01
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