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人是空间活动的主体。在以往研究[1-4]中，空间活力的外在表征被定义为城市空间中的人及其行为活动[5]，人群活动特征能直接反应空间的活力情况。刘颂等[6-7]以大数据为基础总结黄浦江滨水空间活力时空变化，提出将人群、时间、空间作为影响空间活力的3个维度。陈菲[8]依据城市形态活力理论[9]研究严寒城市公共空间景观活力环境，杨春侠等[10]采用行为地图记录驻留活动数据，探讨滨水空间要素对驻留活动的显著影响因子并提出对策；刘瑞雪等[11]采用行为观察法研究植物景观空间活力及其与环境因素的关系。这些研究均为景观空间活力特征研究提供了方法借鉴。上塘河作为世界文化遗产京杭大运河的重要支流，是杭州段最古老的运河，其滨河景观带的活力现状关系着沿岸区域的发展和人民生活的改善。探讨杭州上塘河滨河景观带活力特征，可为激活运河城市滨河景观带空间活力提供理论支撑。
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本研究范围为上塘河杭州段。上塘河作为线性空间地物，纵向空间多样，水系跨越杭城内外，流经城镇、郊野与乡村。本研究着重关注大运河遗产保护中一级缓冲区内的景观空间，因此选取上塘河滨河景观带中的城北体育公园(A1)、东新门广场(A2)、永丰公园(A3)、望宸公园(A4)、水陆院遗址(A5)、千桃园(A6)、天都公园(A7)、西洋桥公园(A8)作为研究对象，以视觉感知距离，以道路、围栏、绿篱等地物要素作为观测边界，截取面积40 m×200 m的8个典型样方并进行编号。
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城市空间活力的外在表征包括人群基本属性和时空活力行为特征[6]，因此，本研究采用行为注记法，围绕活力表征的人群、时间和空间维度展开活力特征调查。3个维度评价指标的具体量化方法如表1所示。行为注记法是结构化观察法的重要分支，在环境行为学研究[12-13]中得到广泛运用，由 ITTELSON等[14]发展而来，包括场地的图形化表现、观察行为的定义、观察与记录的间隔、观察时的规范、数据编码与统计等。以上5项要素确保观察数据具有较高的准确度。行为注记法作为行之有效的调查方法，在国外已有广泛的实践运用，国内戴菲等[15]引申为结构式行为观察，并探讨了具体的调查过程。本研究将行为注记、平面绘图和数据统计相结合，全面客观地评价上塘河滨河景观带的活力特征。调查从调研资料收集、各维度评价指标、数据采集与处理、调查结果分析4个阶段开展。
表 1 各维度评价指标
Table 1. Evaluation indexes of each dimension
活力表征维度 评价指标 量化分析方法 人群维度 人群多元化 不同年龄的人群混合度公 式计算 行为多样性 基于辛普森多样性的行为 多样性公式计算 时间维度 高峰活动频数 某空间高峰时的活动数量 动态波动系数 某时段内活动人数的增长 率偏差情况(标准差) 活动持续程度 空间内人群活动持续时长 空间维度 活动频数 空间内活动数量累计总和 聚集密度强度 空间内活动频数总和/该空 间铺地面积 活动行为分布 各空间内的行为注记图中 的行为分布类型 夏季和冬季由于经常受极端气温的影响，游人活动呈现较大的不稳定性，因此，本研究数据采集时间选择在杭州最适合出游的春季(平均气温10~22 ℃)进行。根据天气情况，在2021年3月12日、3月14日、3月26日、3月28日，对每个调研样地进行连续2周，每周1个工作日和1个双休日的实地调研。为了解不同时间段的空间活力情况，调查时段为6:00—20:00，共观测5个时段，每个时段观测15 min。由8组成员采用行为注记法的5项要素原则对8个样地中的人群属性和时空分布信息进行观察记录，4个观察日共搜集6 176个样本数据。预调研阶段先了解样地功能、路线和人群活动，之后确定样地范围、观测步骤和活动类别。正式调研阶段，观测员采用行为注记法和快照法，通过观测表、注记图、两步路全球定位系统(GPS)等记录人群活动信息。数据采集完成后，在地理空间分析软件ArcGIS 10.4中对典型样地的人群活动数据建立缓冲区，并将其与所处位置的地理信息进行叠加分析，生成人群活动聚集密度分布图，用于探讨滨河空间人群聚集分布特征。
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人群多元化是城市活力空间中不同性别、各年龄层级和特点的人群相互区别和混合的特性。为确定样地内人群多元化程度，将人群年龄层级划分为0~3岁幼儿、3~14岁儿童、15~44岁青年、45~59岁中年、60岁以上老年人。不同的人群从属于不同社会属性类别，多元混合的人群对空间的使用需求度不一样，尤其是弱势群体(老人和儿童)的生理和心理需求、行为习惯与青年、中年不同。这就要求空间具有容纳多元社会群体的能力。因此，引用统计学对信息论的统计方式，度量随机人群在整个群体的不确定程度。公式为：
$$ H\left(x\right)=-\sum _{i=1}^{n}{P}_{i}\mathrm{lg}{P}_{i}\mathrm{。} $$ (1) 式(1)中：H(x)表示随机变量x的熵，Pi为 xi的概率。熵值越大, 混合度越高；熵值越小, 混合度越低。
人群多元性是前提，活动多样化是目的。本研究根据现场调查结果将人群日常行为分为六大类：动态户外类(骑行、跑步、散步遛弯、广场舞)，静态休闲类(静坐闲聊、下棋、驻足观赏、拍照)，家庭亲子类(烧烤野餐、亲子活动、亲水活动)，日常通勤类(工作通行、工作清理、维护检修)，文化艺术类(绘画书法、自然认知、曲艺表演)，娱乐游戏类(球类、健身设施、儿童娱乐)。充满活力的空间有着容纳多样化活动的特性[4]。借鉴生态学中物种多样性概念，对人群多样的行为活动，引入“行为多样性”概念[11]。行为多样性可反映空间环境与人群行为的相关性，是活动内容在空间中丰富度和均匀度的综合指标，采用Simpson’s多样性指数来衡量某一样地中人群行为活动的相对丰度。其公式为：
$$ D=1-\sum _{i=1}^{S}{\left(\frac{{n}_{i}}{N}\right)}^{2}\mathrm{。} $$ (2) 式(2)中：D表示行为多样性，S表示活动内容的种类，ni表示第i个活动内容的数量，N表示样地内所有活动内容的总人数。
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空间活力中时间维度具有动态性和持续性的特征。相关文献[6-7, 16]也曾提到：人群活动的波动系数、活动数量、持续时长等都是时间维度的重要参考指标。空间维度的最大特征为聚集性，空间强度可以从活动频数和聚集密度进行量化分析。根据观测记录的各样地的活动频数和可活动面积，可计算样地的聚集密度和活动频数。活动行为分布和聚集密度形态可反映空间与人群活动的空间分布关系。采用核密度估算法(KDE法)能更好地研究空间分布情况，此方法能将活动的强度转化为密度并进行估值，从而使空间中的活动点产生光滑的表面密度[17]。本研究借助行为注记图和拍摄时照片附带的GPS信息，在ArcGIS 10.4中建立典型样地的空间行为数据缓冲区，并将其与所处位置的地理信息进行叠加，生成人群活动聚集密度分布图，探讨滨河空间人群聚集分布特征。
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如图1所示：上塘河整体滨河空间人群多元混合度较好，但普遍为中、青年群体占比多，弱势群体占比较少，仅A1、A3、A6样地各年龄层占比较为多元、均衡。人群多元化指数表明(表2)：各样地多元混合度从大到小依次为A3、A6、A1、A7、A5、A2、A8、A4。2种数据分析结果基本一致。主要原因是A1、A3、A6样地除了滨河游步道外，还设有具有通勤功能的水上巴士、适合老人的健身设施、休憩空间和儿童娱乐玩耍的活动场地，场地水岸空间功能更多元复合。由此可见，多元复合功能的空间人群多元性会更高。
图 1 各样地行为主体占比图
Figure 1. Chart of the proportion of actors in various plots
表 2 各维度空间活力量化指数
Table 2. Spatial vitality indexes of each dimension
样地 样地基本信息 人群维度 时间维度 空间维度 观测范围/m2 可活动面积/m2 人群多元化 行为多样性 高峰频数/人 平均波动系数/% 活动频数/人 聚集密度/(人·m−2) A1 25 247 2 643 0.611 0.798 210 21.7 1 058 0.400 A2 16 842 2 470 0.551 0.817 159 47.6 808 0.327 A3 21 252 4 392 0.627 0.781 242 39.3 870 0.198 A4 30 446 3 801 0.448 0.667 36 11.7 185 0.048 A5 24 130 4 162 0.581 0.837 226 40.0 680 0.163 A6 20 964 4 208 0.621 0.882 589 298.9 1 240 0.294 A7 24 130 4 922 0.587 0.843 150 86.4 858 0.174 A8 14 771 2 752 0.460 0.795 107 21.1 477 0.173 -
各样地行为多样性从大到小依次为A6、A7、A5、A2、A1、A8、A3、A4 (表2)。上塘河滨河景观带行为多样性总体均值为0.857，其中A6行为多样性最高，为0.882，A4行为多样性最低，为0.667。各样地中行为多样性存在较大差距。各项活动内容的活动人数结果(图2)显示：散步遛弯、静坐闲聊等自发行为活动占54.7%，工作通行、清理等必要性行为占5.5%，亲子活动、亲水活动、静坐闲聊、广场舞等社会性行为占39.8%。整体活动情况为自发性行为最多，社会性行为次之，必要性行为最少。主要原因是游客出于休闲、健身等活动需求，会开展自发性活动，如A6样地内设有特色的皋亭桃林，A7样地有法兰西风格的雕塑、小品等景观设施，能吸引更多的游客。由此可见，具有历史价值的文化景源和景观性设施能增加游客自发性行为。
图 2 各项活动内容统计图
Figure 2. Statistics of various activities
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如表2所示。上塘河各样地单位时间内的波动系数差异较大，各样地波动系数从大到小依次为A6、A7、A2、A5、A3、A1、A8、A4。虽然A5、A6、A7日波动系数变化趋势大，空间内的活动强度不稳定，但空间活动频数增加，空间更具活力。A1、A3、A6波峰出现在15:00—17:00，A3、A7波峰出现在9:00—11:00，A1、A5波峰出现在12:00—14:00。A6在各时间段的波动系数都比其他空间大，A3出现双波峰，A8、A4整体无明显变化(图3)。这主要是由于A5、A6、A7等样地沿线会进行夜间景观亮化美化管理，通过整合闸坝、桥梁、建筑等光源，能渲染出夜间热闹的滨水氛围。且在节假日，A6、A7通过举行特色水岸文化活动，吸引更多人前来，因此空间波动系数较大，空间更具活力。
图 3 各样地不同时段的波动系数对比图
Figure 3. Comparison of fluctuation coefficients in various plots
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从图4可知：上塘河不同活动持续时间的人数从多到少依次为＜5 min、5~30 min、＞30 min。各样地活动时长在＜5 min的人数从多到少依次为A1、A3、A2、A7、A5、A6、A8、A4，活动时长为5~30 min的人数从多到少依次为A6、A7、A1、A5、A3、A2、A8、A4，活动时长＞30 min的人数从多到少依次为A6、A1、A8、A2、A3、A7、A5、A4。主要由于上塘河整体缺乏完善的配套设施和休闲设施，而活动持续性强的A6、A1样地内配套设施完善，空间功能综合性高，有可供人群长时间停留的座椅、活动设施、观景亭廊和亲水平台，A1样地还设有水岸广场，能开展曲艺表演、绘画下棋等文化活动，参与活动的人群多且驻留时间长。由此可见，完善场地配套设施、休闲设施能增加活动频数，能延长人群活动。
图 4 各样地活动时间持续性统计图
Figure 4. Statistics of the duration of activities in various plots
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从表2可知：各样地的活动频数从高到低依次为A6、A1、A3、A7、A2、A5、A8、A4，表明A6、A1的活动频数较高，空间活力较高。单位时间段的人群聚集密度从高到低依次为A1、A2、A6、A3、A5、A7、A8、A4。其中，最高的是A1，为0.400人·m−2；其次是A2，为0.327人·m−2；A6为0.294人·m−2；最低的是A4，为0.049 人·m−2。A1和A6在空间强度的2组量化指标具有较大差异。
比较A6、A1的样地基本信息(表2)发现：空间内可活动面积是影响人群聚集密度的关键。A6相对A1的空间尺度更大，内部基本设施齐全，功能完善，拥有容纳大量人群活动的草坪空间，而A1样地空间形态狭长，多为滨水绿道。人际交往需要保持相互之间的距离。EDWARD[18]曾将人际交往空间分为4种距离：亲密距离、个人距离、社交距离、公众距离，但当陌生人进入个人距离46~76 cm范围内会让人形成自我空间被触犯、感觉不舒服的抵触反应。由此可见，在空间强度中不能一味追求过高的聚集密度，单位空间内合理的人群聚集密度能够带来更大的活力。如A1、A2等狭长的线性空间，当活动频数处于峰值时，过高的聚集度会让人不舒服，此时，应适当在局部拓宽活动场地面积，增加空间距离。
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单一空间维度的数值能对空间进行纵向比较，但无法具体判读空间活力状况。为更好地区别各样地的活力状况，本研究进行了多指标分类分析。把8个样地的各维度指标数值(表2)标准化处理后运用SPSS 21.0进行系统聚类分析。在标定距离为5的水平上，将不同活力状况的样地划分为4种类型(图5)，得到上塘河滨河景观带4种空间活力类型，并对其典型样地A1、A4、A6、A8运用ArcGIS 10.4软件绘制人群活动聚集密度分布图(图6)。
图 5 各空间树状分析图
Figure 5. Analysis of each spatial cluster
图 6 4类典型样地人群活动聚集密度分布
Figure 6. Distribution of population activity density in 4 typical sample plots
4种滨河景观带的空间活力类型分别是①高密度-高多样性空间。这类滨河空间分布特征为人群行为活动范围大，活力点聚集密度值高，聚集形态大部分为面状、线状，四周也有点状活力点。此类空间多为乡村类景观和自然类景观，分布在上塘河建设完成的主题滨河公园内。本研究中典型空间为A6。从图6的A6空间聚集密度分布可看出：活动空间与乔木、铺装场地及草地的边界处人群聚集度较高。主要是由于游客对于心理安全的追求，通常休息时选择可依靠的边界处驻留，活动时则更倾向开阔、滨河风光优美又有高大乔木遮阴的空间。②高密度-低多样性空间。这类滨河空间分布特征为人群行为分布均匀，活力点聚集密度值高，聚集形态多为大块的面状，点、线性状较少。这类空间多为现代城镇生活段景观，分布在上塘河沿岸两侧居住区附近。本研究中的典型空间为A1。受周边居住用地因素的限制，多为滨河绿道，空间狭长且活动面积小，在特定时间段内人口密度高、流动快、活动量大，从而形成瞬时聚集密集，但通常只能开展几类固定的活动项目。低多样性是由于沿河绿道能够满足中老年群体早、晚时段散步遛弯的日常需求。③低密度-高多样性空间。这类滨河空间分布特征为人群行为分布随意，活力点分散；聚集密度值偏低，活力范围小，聚集形态为点、线状，空间内有多处点状活力聚集地。这类空间多为现代城镇类景观，分布在城镇生活段和工业段的交界处。本研究中的典型空间为A8。这类空间内小尺度活动场地多、功能多样，在绿道基础上还建有开放、半开放的休憩平台和亭廊，人们更容易在围合感强的空间中开展活动。④低密度-低多样性空间。这类滨河空间分布特征为人群行为分布随意，零星几个活力点，整体聚集密度值低，活力范围小，聚集形态呈散点状分布。这类空间多为现代城镇工业段景观，分布在城市灰色区域或在建地块周边。本研究中的典型空间为A4。该样地一侧为高速公路，另一侧为小区内部绿地，所以滨河绿道贯通受阻，造成步行交通可达性差，且绿地整体以防护和生态功能为主，缺乏活动空间和景观维护，是活力最弱的空间。
从上塘河的4种空间活力类型分析可知：空间边界、空间活动面积、空间围合感、休闲设施、景观维护程度等内部因素，以及步行便捷度、周边用地性质、周边人口密度等外部因素都是影响滨河空间活力的因素。
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从人群维度、时间维度和空间维度，对杭州上塘河滨河景观带活力特征的研究结果表明：营建复合滨河景观，促进空间多元功能融合，挖掘山水、人文景源，增设景观装置小品，完善基础配套设施，营造活力水岸夜景，举办文化互动活动能够提升上塘河滨河景观带的活力。
基于上述结论，对杭州上塘河滨河景观带空间活力提升提出以下建议：①促进空间多元功能融合，形成复合滨河景观。应优化空间各项功能，满足综合服务需求，塑造与功能相符的多样化、复合式特色空间，如在水岸休闲空间中，融入娱乐、文化、休闲、科普、运动等功能，满足多年龄层次的多元化康体文娱需求，促进多样化的人群活动。②挖掘山水、人文景源，提升各区段自身吸引力。要明确滨河空间活力提升应与周围环境相适宜，空间活力暨受自身要素影响，也受周边用地性质、发展潜力影响，没有必要全段建成高活力空间。通过挖掘的景观资源，如皋亭山景、临平山景等自然景源和运河文化、诗词等人文景源，可激活低活力空间景观特色，从而提升自身吸引力。③完善基础配套设施建设。对铺装、道路、环卫、座椅设施等维护整修，加强公园内部的特色景观性建设。将运河文化融入到配套设施中时，还应将当地文化图案融入到老旧的拱桥、闸坝附近活动场所的设计中，合理改造沿线景观节点。④营造水岸互动模式，活化水岸功能。应增设水岸码头、水上巴士，恢复河道航运功能，营建滨河夜景、水岸舞台，促进人与水互动。这不仅能改善沿岸群众生产生活，还能实现航运功能与休闲生活功能融合，将单一的滨河绿化转变为具有可观、可留、可动的多元化空间。此外，还应完善沿岸夜景照明，从而引导游人前进，保障场地内活动的安全开展。⑤创新运河文化体验，分段设计主题景观。开展放花灯、赛龙舟等特色民俗活动，唤醒人们对运河往事的记忆。创造“一段一景一文化”的滨河景观，以特色文化景观吸引更多年轻人了解上塘河，发挥其服务社会、弘扬优秀传统文化的社会功能。
Research on vitality characteristics of riverside landscape belt of Shangtang River in Hangzhou based on tourist behavior
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摘要:
目的 具有千年历史的杭州上塘河正遭遇活力不足的困境。探讨杭州上塘河滨河景观带活力特征，可为激活运河城市滨河景观带空间活力提供理论支撑。 方法 以上塘河一级缓冲区内的8个样地[城北体育公园(A1)、东新门广场(A2)、永丰公园(A3)、望宸公园(A4)、水陆院遗址(A5)、千桃园(A6)、天都公园(A7)、西洋桥公园(A8)]景观空间为研究对象，采用行为注记法对上塘河滨河景观带进行了活力特征调查，采用聚类分析和核密度估算法(KDE法)对调查结果进行分析。 结果 ①从人群维度来看，人群多元化指标从大到小依次为A3、A6、A1、A7、A5、A2、A8、A4，行为多样性从大到小依次为A6、A7、A5、A2、A1、A8、A3、A4，主要原因是A3、A6水岸空间多元复合，历史文化遗址、景观性设施等吸引人们开展自发性活动。②从时间维度来看，人群活动的波动系数从大到小依次为A6、A7、A2、A5、A3、A1、A8、A4 ，活动时长大于30 min的人数从多到少依次为A6、A1、A8、A2、A3、A7、A5、A4。主要原因为A6、A1内有滨河夜景、文化活动和完善的配套设施能延长人群驻留时间。③从空间维度来看，活动强度从大到小依次为A6、A1、A3、A7、A2、A5、A8、A4，单位时间段的人群聚集密度从高到低依次为A1、A2、A6、A3、A5、A7、A8、A4。主要原因是人群空间分布会受到空间边界、空间活动面积、空间围合感、周边用地性质、周边人口密度等多因素影响。 结论 营建复合滨河景观，促进空间多元功能融合，挖掘山水、人文景源，增设景观装置小品，完善基础配套设施，营造活力水岸夜景，举办文化互动活动，是提升上塘河滨河景观带活力的有效措施。图6表2参18 Abstract:Objective With a history of thousands of years, the Shangtang River in Hangzhou is facing the challenge of insufficient vitality. The purpose of this study is to explore the vitality characteristics of the riverside landscape belt of the Shangtang River, so as to provide research support for activating the spatial vitality of the riverside landscape belt of the canal city. Method The landscape space of 8 sample plots [Chengbei Sports Park (A1), Dongxinmen Square (A2), Yongfeng Park (A3), Wangchen Park (A4), Shuiluyuan Site (A5), Qiantaoyuan (A6), Tiandu Park (A7), and Xiyangqiao Park (A8)] in the first-level buffer zone of the Shangtang River were taken as the research objects, and the vitality characteristics of the riverside landscape belt were investigated by behavioral annotation method. The cluster analysis and kernel density estimation (KDE) were used to analyze the survey results. Result (1) From the population dimension, the order of population diversity indicators from large to small were A3 A6, A1, A7, A5, A2, A8, and A4, and the behavior diversity from large to small was A6, A7, A5, A2, A1, A8, A3, and A4. The main reason lied in that the waterfront space of A3 and A6 was more diverse and complex, and historical and cultural sites and landscape facilities attracted people to carry out spontaneous activities. (2) From time dimension, the fluctuation coefficients of crowd activities from large to small were A6, A7, A2, A5, A3, A1, A8, and A4. The number of people with activity duration longer than 30 minutes was A6, A1, A8, A2, A3, A7, A5, and A4 in descending order. The main reason was that there were riverside night scenes, cultural activities and perfect supporting facilities in A6 and A1, which attracted people to extend their stay. (3) From spatial dimension, the activity intensity was A6, A1, A3, A7, A2, A5, A8, and A4 in descending order, and the crowd density per unit time period from high to low was A1, A2, A6, A3, A5, A7, A8, and A4. The main reason was that the spatial distribution of the population would be affected by internal and external factors such as spatial boundary, spatial activity area, sense of spatial enclosure, nature of surrounding land, and surrounding population density. Conclusion Constructing composite riverside landscape, promoting the integration of multiple spatial functions, tapping the source of landscape and cultural scenery, adding landscape installation sketches, improving infrastructure, creating a vibrant waterfront nightscape, and holding cultural interactive activities are effective measures to enhance the vitality of the riverside landscape belt of the Shangtang River. [Ch, 6 fig. 2 tab. 18 ref.] -
Key words:
- tourist behavior /
- riverside landscape belt /
- spatial vitality /
- vitality characteristics
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同一块土地连续种植同一作物或近缘作物，即使在正常的栽培管理状况下，也会出现植株长势变弱、病虫害严重、作物产量降低、品质下降等的现象为连作障碍[1]，很多作物都存在这一现象[2−5]。目前，中国连作危害程度高的地块面积超过10%，当季作物损失占20%~80%，严重的甚至几乎绝产。连作障碍每年造成数百亿元的经济损失，同时还降低了农作物的安全性[6]。作物轮作、间作、套作等增加生物多样性的方法是解决连作障碍的有效措施，但都仅是短期内的改善，且操作上存在诸多不便，推广应用不理想。中国土地利用指数高、经营强度大，同一地区集中连作1~2种植物是当下农业生产的主要模式[7]。因此，目前提出的解决连作障碍的技术与方法，难以从本质上解决连作障碍问题[8]。以“作物连作障碍”为关键词，统计1989—2018年的结果表明：突现度(某变量出现频次在较短时间内突然增加)排名前二位的分别是黄豆Glycine max (35.3094)、马铃薯Solanum tuberosum(28.9866)[9]，说明这2种植物连作障碍问题严重。而禾本科植物连作障碍的研究报道极少，说明实际生产中禾本科Poaceae植物很少出现连作障碍。禾本科作物还常常作为连作障碍首选的间作或轮作对象，如对枸杞Lycium chinense与禾草间作研究发现：土壤理化性质、土壤酶活性、枸杞生长速率和产量以及禾草生物量等指标均表现为间作高于枸杞单独连作，间作对枸杞分枝的促进作用尤为显著[10]。胡麻Linum usitatissimum与小麦Triticum aestivum轮作可减弱土壤水提液对胡麻种子萌发以及生长的自毒作用，利于胡麻的生长[11]。可见，不同植物耐受连作障碍的能力不同。
土壤酶是大部分物质转化过程的执行者[12]，土壤酶活性是衡量土壤肥力的重要指标之一[13]。在植物生长过程中，根系不断分泌代谢产物到根际土壤，对土壤微生物活动产生显著影响，从而影响土壤酶活性，由此改变了根际环境土壤的理化性质，特别是各种养分的生物有效性以及养分的转化速率[14]。随着连作时间的延长，植株细胞膜的通透性增加，养分物质运输功能下降，引发自毒作用，作物的正常生长也受到影响[15]，虽然对连作障碍这一农业生产老大难问题已经开展了大量研究[9]，但同时比较多科植物连作过程中生物化学变化的研究未见报道。为此，本研究通过比较多科植物连作过程中土壤酶活性的差异变化，假设植物遗传特性是耐连作障碍的重要因子，为耐连作障碍的发生机制研究提供证据。
1. 材料与方法
1.1 材料
以浙江农林大学实习基地的森林土壤和育苗基质1∶1的体积比混合均匀后为盆栽本底土，该土结构疏松、质地优良，具有良好的保水保肥效果。森林土壤基本理化性质：pH 5.21，速效钾为193.33 mg·kg−1，碱解氮为51.17 mg·kg−1，有效磷为6.00 mg·kg−1，全氮为1.33 g·kg−1，全碳为28.50 g·kg−1。育苗基质基本理化性质：有机质质量分数大于45%，pH 5.50~7.00，含少量的氮磷钾物质。混合后的土pH 5.42。植物包括：豆科Fabaceae花生Arachis hypogaea、黄豆Glycine max，葫芦科Cucurbitaceae西瓜Citrullus lanatus、南瓜Cucurbita moschata，茄科Solanaceae番茄Solanum lycopersicum、马铃薯Solanum tuberosum，禾本科Poaceae早熟禾亚科Pooideae二穗短柄草Brachypodium distachyon (Bd-21，模式植物)、黑麦草Lolium perenne、小麦Triticum aestivum，黍亚科Pamicinae玉米Zea mays、高粱Sorghum bicolor。选择饱满，大小均匀的种子，所有种子在播种前均经过氧化氢灭菌消毒和催芽。
1.2 试验设计
进行单一作物长期连作的盆栽试验，每种植物至少6盆(即重复)，连续种植3季。考虑不同植物的生物量尽量一致的原则，花生、黄豆、西瓜、南瓜、番茄、马铃薯、二穗短柄草、黑麦草、小麦、玉米、高梁分别栽培5、5、5、5、7、2、10、40、10、5、5 株·盆−1，所选植物生长均匀，长势一致。
1.3 盆栽试验
于浙江农林大学人工气候箱进行试验，气候箱栽培条件为25 ℃、光照16 h，18 ℃、黑暗 8 h的昼夜循环，生长旺季时温度调至30 ℃。土壤水分基本保持在75%的田间持水量，其他栽培管理措施按一般要求进行，各盆保持一致。注意抗旱、防病虫，保证全苗及植株正常生长发育。
种植时间和采样时间如表1所示，每茬植物的收获时间处于该植物营养生长时期，根据植物生长的情况可适当调整采样时间，栽培时长为38~55 d，共采集3茬，鉴于本底土壤速效钾质量分数高、而氮磷质量分数低的实际情况，在第1季时选择磷酸二铵[(NH4)2HPO4]作为追肥[氮磷钾质量比(N∶P2O5∶K2O)为18∶46∶0]。肥料按照肥质量比1∶50进行配置，每盆每次浇50 mL，均以每季植物能正常生长为依据适当补施肥料，每季浇施3次。选择生长一致的4个重复，分别采集第1季和第3季的土壤样品，分析土壤酶以及土壤性质。收获时植物根系基本充满整个盆，密布于土壤之间，植物根系对土壤的影响涉及大部分土壤，可以认为盆中土壤均为根区土壤。将植物取出后的盆中土壤充分混匀后得到混合样品，风干待测。
表 1 植物栽培和收获时间表Table 1 Schedule for transplanting and harvesting栽植季度 栽培日期
(年-月-日)采样日期
(年-月-日)采收植物 第1季 2020-12-02 2021-02-02
2021-02-07
2021-02-20
2021-03-01
2021-03-08黄豆、花生
高粱、玉米
马铃薯、小麦
二穗短柄草、黑麦草
番茄、西瓜、南瓜第2季 2021-03-18 2021-04-29
2021-05-02
2021-05-07
2021-05-14
2021-05-17黄豆、玉米
花生、高粱
西瓜、南瓜、番茄
马铃薯、二穗短柄草
黑麦草、小麦第3季 2021-05-31 2021-07-14
2021-07-20
2021-07-21
2021-07-23玉米、番茄
黄豆、花生、马铃薯
西瓜、南瓜、高粱
黑麦、小麦、二穗短柄草1.4 土壤酶活性的测定
测定土壤碳、氮、磷循环的3类土壤酶：①碳循环土壤酶，包括α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CB)、β-木糖苷酶(XYL)；②氮循环土壤酶，包括亮氨酸氨基肽酶(LAP)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(NAG)；③ 磷循环土壤酶，为酸性磷酸酶(PHOS)。酶活性测定采用SAIYA-CORK等[16]的荧光微孔板检测技术，具体测定方法：称取2 g土壤，加入醋酸缓冲液进行浸提，取200 μL浸提液与96孔板后立即加入反应底物，25 ℃ 培养箱中黑暗培养3 h，使用多功能酶标仪(SynergyTM H1，Biotek)在365和450 nm波长下测定吸光度并计算土壤酶活性。
2. 结果与分析
2.1 不同植物土壤pH及有效氮、磷差异
重点分析与土壤碳、氮、磷循环相关酶活关联最大的pH、碱解氮和有效磷等3个指标(表2)。与本底土壤pH 5.42相比，除玉米土壤外，其他植物种植1季后，土壤pH普遍下降，其中豆科植物下降幅度最小，而西瓜最大；第3季又比第1季下降，所有土壤pH均在4.5以下，土壤呈强酸性。连作后土壤碱解氮及有效磷明显增加，第1季土壤碱解氮质量分数西瓜最低、玉米最高，有效磷质量分数则是南瓜最高、小麦最低。第3季时土壤有效磷质量分数比第1季大幅增加，而碱解氮则有增有减。
表 2 第1季和第3季植物收获后不同植物根区土壤化学性质比较Table 2 Comparison of soil chemical properties in root zone of different plants after harvest in the first and third seasons植物种类 pH 碱解氮/(mg·kg−1) 有效磷/(mg·kg−1) 第1季 第3季 第1季 第3季 第1季 第3季 花生 5.03±0.05 bc 4.20±0.08 abc 561.65±60.70 cde 705.83±58.59 a 149.89±17.64 e 651.52±21.10 a 黄豆 5.23±0.17 ab 4.10±0.08 abc 567.42±34.93 bcd 577.84±30.07 ab 161.44±30.06 de 355.58±63.73 ef 西瓜 4.23±0.25 e 3.97±0.05 bc 492.05±46.00 e 672.01±96.79 ab 161.36±30.12 de 393.66±34.33 def 南瓜 4.90±0.22 cd 4.13±0.21 abc 664.13±22.70 ab 553.72±108.19 ab 323.48±17.76 a 577.35±93.74 ab 番茄 4.93±0.09 bc 4.13±0.12 abc 647.74±56.66 abc 520.56±131.32 abc 292.47±18.44 ab 478.03±0.02 bcde 马铃薯 4.77±0.05 cd 3.97±0.05 bc 530.86±10.41 de 360.96±12.77 c 267.34±49.73 abc 304.40±51.93 f 二穗短柄草 4.57±0.17 d 3.93±0.12 c 540.13±39.37 de 356.81±20.47 c 245.17±16.65 bc 425.49±40.00 cdef 黑麦 4.73±0.12 cd 4.23±0.12 ab 593.97±29.02 bcd 667.47±82.33 ab 218.97±46.98 cd 546.70±60.91 abc 小麦 4.83±0.05 cd 4.23±0.12 ab 567.93±26.81 bcd 687.14±71.14 ab 114.48±11.85 e 524.25±41.53 abc 玉米 5.43±0.17 a 4.27±0.21 a 699.27±75.11 a 546.80±114.25 ab 288.63±45.34 ab 599.87±42.06 ab 高粱 4.77±0.09 cd 4.13±0.05 abc 397.89±24.82 f 509.08±23.38 bc 124.26±3.98 e 485.14±24.71 bcd 说明：不同小写字母表示不同植物间差异显著(P＜0.05)。 2.2 不同植物土壤根际酶活性差异
2.2.1 第1季不同植物土壤碳、氮、磷循环相关酶活性差异
第1季土壤碳循环相关的AG和BG活性水平相近(图1 A和B)， AG活性较高的有南瓜、番茄、黑麦草和玉米，而小麦和高粱最低；BG活性较低为黄豆、马铃薯和玉米，较高组为花生、南瓜、黑麦草和高粱，同科植物均存在较大差异，甚至达显著水平(P＜0.05)。CB活性总体低于AG和BG，不同植物之间的高低水平与AG基本一致； XYL活性最高的是马铃薯，最低是黑麦草(图1C和D)。综上所知，种植1季后，不同植物之间4种土壤碳循环酶活性高低顺序没有显著分异，相对而言，几种禾本植物的波动较大，特别是玉米在所有植物中的排序处于最高(AG和CB)或最低(BG)的位置。与土壤氮循环相关的LAP和NAG活性其重复之间的变异比碳循环酶活性小，但南瓜土壤LAP活性异常高，其他植物之间没有显著差异(图1E)；NAG活性最高的是高粱，最低是马铃薯和二穗短柄草(图1F)。PHOS活性在不同植物之间的差异是所有酶中最小的，总体而言，禾本科植物高于非禾本科植物，其中最高的还是高粱(图1G)。
图 1 第1季不同植物土壤根区酶活性Figure 1 Soil rhizosphere enzyme activities of different plants after the first season分析第1季所有植物土壤酶活性之间的相关性结果发现：显著相关性只存在于AG与PHOS(R=−0.647)、BG与XYL (R=−0.605)及LAP (R=0.653)、CB与XYL (R=−0.704)，说明不同植物对土壤酶活性影响强度、甚至方向不相同，显著负相关(3组)多于显著正相关(1组)。
2.2.2 第3季不同植物土壤碳、氮、磷循环相关酶活性差异
第3季植物土壤酶活性，除XYL外，土壤酶活性的重复之间变异也显著缩小(图2)，其主要规律为非禾本科植物AG高于禾本科植物、而CB则相反；不同植物之间土壤BG活性差异不显著；禾本科植物XYL活性总体高于非禾本科植物。综上所知，种植3季植物后，二穗短柄草土壤几种碳循环相关酶活性总体较高，而玉米则总体较低。不同植物土壤2种氮循环酶活性没有一致的差异规律。土壤磷循环相关的PHOS活性则是同科的不同种出现一高一低相反的结果，二穗短柄草、黑麦草和小麦之间差异较小。
图 2 第3季不同植物土壤根区酶活性Figure 2 Soil rhizosphere enzyme activities of different plants after the third season分析第3季所有植物7种土壤酶活性之间的相关性结果发现：只有AG与BG (R=0.763)、LAP与PHOS (R=0.642)之间显著相关，说明植物对不同土壤酶活性影响分异性增加。
分析土壤酶的动态变化(图3)发现：与第1季相比，第3季植物收获后土壤酶活性多数呈增加趋势，其中CB活性的增幅最明显，而玉米则除BG外其余土壤酶活性均出现降幅。
图 3 不同植物第1季和第3季土壤酶活性平均增幅或减幅Figure 3 Average increase or decrease percentage of soil enzyme activities in the first and third plant seasons2.3 不同科及禾本科亚科植物根区土壤酶活性差异
将非禾本科植物以科为单位、禾本科以亚科为单位进行比较。禾本科包括二穗短柄草、黑麦和小麦等组成的早熟禾亚科(C3植物)以及由玉米和高粱组成的黍亚科(C4植物)。由图4发现：第1季不同科或亚科之间AG活性无显著差异，而第3季的茄科显著高于豆科和黍亚科(P＜0.05)。BG活性第3季各科、亚科之间无显著差异，第1季的葫芦科显著高于豆科和茄科(P＜0.05)，茄科的平均值最低。 第1季土壤的CB活性表现为黍亚科显著高于茄科(P＜0.05)，而第3季则是黍亚科显著低于早熟禾亚科及豆科(P＜0.05)，豆科显著高于葫芦科(P＜0.05)。XYL活性第1季无差异，而第3季早熟禾亚科显著高于其他科(P＜0.05)。土壤氮循环酶LAP活性第1季的葫芦科显著高于其他科(P＜0.05)，而第3季却没有显著差异；NAG活性第1季无差异，第3季黍亚科显著低于豆科、葫芦科和早熟禾亚科(P＜0.05)。PHOS活性第1季时黍亚科显著高于其他科(P＜0.05)，第3季则是豆科显著低于其他科(P＜0.05)。
图 4 不同科及禾本科亚科第1季和第3季植物根区土壤碳循环酶活性的差异Figure 4 Difference of carbon cycling enzyme activity between family or subfamily of rhizosphere soil in the first and third seasons以科或亚科为单位统计分析的动态变化结果(图5)表明：多科植物不同酶活性大多增加；豆科、茄科和早熟禾亚科增幅最大的是CB，葫芦科增幅最大的是PHOS，黍亚科增幅最大的是LAP。
图 5 不同科植物第1季和第3季土壤酶活性平均增幅或减幅Figure 5 Average increase or decrease percentage of soil enzyme activities in the first and third plant seasons based on plant family3. 讨论
3.1 不同植物之间土壤根区酶活性差异分析
种植1季植物后不同植物土壤的多项性质产生差异变化，pH 5.00以上的花生、黄豆和玉米，其中玉米pH最高，而西瓜和二穗短柄草pH较低，分别为4.23和4.57。土壤碱解氮的差异规律与pH基本一致，说明植物对氮利用越多，则土壤pH下降越大(西瓜和高粱)，这一结果符合氮肥引起土壤酸化的结论[17]。第1季后玉米土壤各项养分指标及pH均处于较高水平，可能是其吸收利用养分相对较少的结果，与高粱、小麦土壤差异明显。另外，除BG外，玉米土壤的其他3种碳循环酶活性均较高，而小麦则较低。玉米土壤酶活性与土壤养分呈正相关，与已有研究结果[18]一致。玉米和小麦土壤AG活性与BG活性相反，说明高水平土壤养分不利于BG活性发挥。BG水解结合于末端非还原性的β-D-葡萄糖键，与纤维素降解有关，由于纤维素的贫营养特征，因此，分解纤维素的微生物能够长期适应低养分水平土壤环境[19]。番茄和马铃薯土壤也是AG活性高，BG活性低，土壤氮磷水平总体与玉米相近。除了土壤养分外，植物也能通过根系分泌物影响土壤微生物，从而间接影响土壤酶活性。土壤LAP活性除南瓜异常高外，其他植物之间差异不大。南瓜土壤LAP活性异常高的原因可能与其根系分泌物存在诱导LAP活性提高的成分。南瓜被广泛用作砧木以缓解西瓜、黄瓜、甜瓜、冬瓜和苦瓜等多种植物连作障碍[20−24]，这与南瓜土壤较高的LAP活性有关。高粱土壤的NAG活性最高，BG活性也最高，NAG与几丁质降解有关，几丁质是真菌细胞壁的主要成分。高粱土壤可能存在较丰富的纤维素[25]，促进降解纤维素的真菌大量繁殖，从而积累含几丁质的大量真菌生物残体，诱导NAG活性增加。高粱土壤PHOS活性显著高于其他植物，已有研究表明：土壤有效磷较低可诱导PHOS活性[26−28]，由此推测，高粱土壤PHOS活性显著高是因为其土壤有效磷低于其他植物。本研究土壤PHOS活性总体均低于其他研究报道[29−30]。
种植3季作物后，土壤pH较第1季下降0.50~1.16，玉米仍然是所有植物中最高(4.27)，而西瓜、马铃薯和二穗短柄草则低于4.0；土壤碱解氮、有效磷显著增加，特别是有效磷增加了2~3倍，原因是本底土壤有效磷很低(6.00 mg·kg−1)，氮素水平也偏低(碱解氮51.17 mg·kg−1)，而速效钾丰富(193.33 mg·kg−1)，因此种植过程中追施高磷的磷酸二铵肥料以保证植物养分需求。第3季时土壤养分水平过高对土壤酶活性产生一定的负面影响，而二穗短柄草虽然其土壤pH仅3.93，但土壤氮磷水平较低，反而其各种土壤酶活性均较高；马铃薯土壤pH、养分水平与二穗短柄草相近，除XYL和NAG酶外，其他5种酶活性也较高。相反的情况发生在玉米，土壤养分水平较高但土壤各种酶活性相对较低，说明高水平养分对玉米土壤酶活性的负面影响比其他植物强。从第3季土壤酶的增减幅度结果证明：玉米土壤仅BG活性有小幅增加，其他6种酶均下降；而CB活性总体增幅最大，其中小麦和马铃薯分别增加519%和267%。CB水解纤维素释放纤维二糖，其增幅最大的原因可能：一是连作后真菌数量增加[31−32]，真菌是分解纤维素的最主要类群； 二是随着种植次数增加，土壤中纤维素不断积累，诱导微生物分泌CB。这与王雨晴等[33]的研究一致，即CB活性与纤维素含量及真菌基因丰度呈极显著正相关。
3.2 不同科及禾本科亚科植物根区土壤酶活性的差异分析
禾本科植物存在着广泛的基因序列和功能的保守性[34]，其他同科植物也有共性的遗传基因。一般而言，遗传相近的植物具有相似的根系分泌物、对养分的需求也较相似，由此推测，同一科植物对土壤微生物以及土壤酶活性可能有共性影响。第1季植物收获后，只有BG (葫芦科显著高于豆科和茄科)和CB (黍亚科显著高于茄科) 2种酶存在科之间的显著差异，而第3季收获后仅BG和LAP不存在显著差异，说明随着种植季数的增加，同科植物对土壤的共性影响逐渐显现。BG和CB都是降解纤维素的酶，最初的本底土壤微生物较少，而种植1季后土壤微生物大量繁殖，由于不同植物根系分泌物以及根系残体化学组成的差异，特别是根系残体中纤维素较多，由此引起不同科植物纤维素降解相关酶的差异。第3季时不同科植物土壤酶活性之间的差异加大，虽同为早熟禾亚科植物，但二穗短柄草在遗传上与小麦及黑麦草距离相对较远，因此第3季时其土壤AG和BG活性明显高于小麦及黑麦草。 第3季时非禾本科植物土壤AG活性明显高于禾本科植物，最高是茄科，而XYL则正好相反，其中最高的是早熟禾亚科。AG和XYL都是大分子有机物水解的末端酶，非禾本科植物土壤AG活性高，说明土壤中其上游大分子有机物中α-葡萄糖苷链接的多糖(如淀粉)较多，而禾本科植物土壤XYL活性高，说明土壤中上游大分子有机物中β-木糖苷酶链接的半纤维素多糖较多。也可能是禾本科植物的根系分泌物与非禾本科植物存在差异[35]。禾本科植物中早熟禾亚科土壤CB活性较高，但黍亚科则明显低于非禾本科植物，可能C3和C4植物的碳代谢物存在差异，需要后继分析根系分泌物。不同科植物第3季土壤CB和XYL活性的高低与第1季正好相反，豆科和茄科土壤CB活性明显升高，而黍亚科下降，茄科土壤XYL活性明显下降，而早熟禾亚科升高，说明CB和XYL可能存在互补关系。另外，禾本科植物土壤的XYL活性显著高于非禾本科植物，可能是禾本科植物土壤中半纤维素含量较丰富。XYL水解半纤维素产生种类丰富的五碳糖和六碳糖，是否有利于土壤微生物活动值得深入研究。黍亚科土壤PHOS活性在第1季和第3季土壤中均为最高，而其土壤NAG活性在第3季为最低。分科统计则土壤酶活性总体以上升为主，其中CB活性增幅最大，而豆科和茄科的XYL活性、葫芦科的LAP活性出现下降，黍亚科植物土壤的NAG活性和PHOS活性都出现下降，说明黍亚科植物土壤的氮、磷循环能力下降，可能是氮、磷养分增加显著，加上黍亚科植物对氮、磷的需求不高，因此，相关循环酶活性下降。
4. 结论
通过不同科11种植物第1季和第3季土壤碳、氮、磷循环相关酶活性分析发现：同科的2种植物不同土壤酶、同种土壤酶不同科植物的动态变化规律并不一致，第1季和第3季黍亚科植物土壤PHOS活性均为最高，其中，高粱又显著高于比玉米；第3季时禾本科植物土壤的XYL活性显著高于非禾本科植物，而3种早熟禾亚科植物土壤又显著高于黍亚科植物。禾本科植物土壤PHOS和XYL活性较高是否与其耐连作有关，需要深入研究连作次数和土壤微生物指标等。
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图 6 4类典型样地人群活动聚集密度分布
Figure 6 Distribution of population activity density in 4 typical sample plots
表 1 各维度评价指标
Table 1. Evaluation indexes of each dimension
活力表征维度 评价指标 量化分析方法 人群维度 人群多元化 不同年龄的人群混合度公 式计算 行为多样性 基于辛普森多样性的行为 多样性公式计算 时间维度 高峰活动频数 某空间高峰时的活动数量 动态波动系数 某时段内活动人数的增长 率偏差情况(标准差) 活动持续程度 空间内人群活动持续时长 空间维度 活动频数 空间内活动数量累计总和 聚集密度强度 空间内活动频数总和/该空 间铺地面积 活动行为分布 各空间内的行为注记图中 的行为分布类型 
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表 2 各维度空间活力量化指数
Table 2. Spatial vitality indexes of each dimension
样地 样地基本信息 人群维度 时间维度 空间维度 观测范围/m2 可活动面积/m2 人群多元化 行为多样性 高峰频数/人 平均波动系数/% 活动频数/人 聚集密度/(人·m−2) A1 25 247 2 643 0.611 0.798 210 21.7 1 058 0.400 A2 16 842 2 470 0.551 0.817 159 47.6 808 0.327 A3 21 252 4 392 0.627 0.781 242 39.3 870 0.198 A4 30 446 3 801 0.448 0.667 36 11.7 185 0.048 A5 24 130 4 162 0.581 0.837 226 40.0 680 0.163 A6 20 964 4 208 0.621 0.882 589 298.9 1 240 0.294 A7 24 130 4 922 0.587 0.843 150 86.4 858 0.174 A8 14 771 2 752 0.460 0.795 107 21.1 477 0.173
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210352
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