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当前，树体高大、通风透光性差和管理粗放是导致针叶树种种子园采种难和雌球花花量不足的重要原因，制约着林木种子园的精细化经营和管理[1]。截顶影响营养物质流向和分配，促进结实母枝更新，是植株达到矮化效应的重要方法，对实现“果园式”林木种子园具有重要指导意义[2−3]。国外学者对花旗松Pseudotsuga menziesii进行夏季截顶和修枝后发现：虽然树冠体积减少了，但是枝条上雌雄球花密度显著增加，通过调控栽植间距，提高了单位面积球果产量[4]；国内学者研究表明：截冠可提高樟子松Pinus sylvestris var. mongholica壮龄母树的产量和种子质量[3]；对马尾Pinus massoniana截顶处理后发现：中产和高产无性系的雌球花量能提高20％以上[1]。
赤霉素(GAs)被认为是一种重要的双萜类植物生长调节剂，参与松树球花分化与茎伸长等许多重要的生长发育过程[5−6]。FERNÁNDEZ等[7]对辐射松Pinus radiata不同组织中内源GAs测定后发现：GA3在营养芽和雄球花中质量分数较高但比较稳定，而GA4则差异明显，推测GA4可能与它们的发育调节有关。赤霉素等激素比值的变化可表征树体内激素的不同吸收或运转规律。较高水平的Z型细胞分裂素和较低水平的脱落酸(ABA)及其代谢产物可能与雌球花的形成有关，在顶芽发育过程中GA和ABA往往表现出拮抗作用，外源注射GA4/7使顶梢ABA合成减少或通过其他途径加速了ABA代谢产物的分解，进而降低顶芽内源ABA及ABA分解代谢的主导产物ABA葡萄糖酯(ABA-ge)的质量分数，改变了它们的比值，进而提高雌球花的分化能力，增加雌球花的数量，但其机制尚不清楚[8−9]。
研究表明：外界因素首先通过植株内源激素质量分数及其比值的变化对生长和成花起作用[10]。营养芽转变为生殖芽也是植株体内各种激素在时间和空间上相互作用产生的综合结果，取决于促进和抑制开花这2类激素的平衡[11]。植物顶芽会抑制侧芽的发生，去除顶芽或抑制顶端优势则会促进侧芽的产生。截顶可通过抑制植株顶端优势形成，影响植株体内生长素和细胞分裂素的合成与再分配。在生产上，许多针叶树正是利用截顶与修枝、植物生长调节剂诱导等措施控制树体的生殖与营养生长平衡[12−13]。马尾松是中国南方主要的速生丰产优质用材树种和最重要的脂用树种[14]，其雌球花多分布于主枝或侧枝顶端，生殖芽和营养芽都由新生枝梢产生，其生理状态与花芽分化密切相关[15−20]。因此，本研究采用盆栽控制试验，以高产的马尾松无性系为试材，在花原基形成前期设置生产上常用的截顶和赤霉素诱导试验，研究树体内源激素质量分数及其比值的变化和平衡，以期为马尾松结实母树的树体管理提供理论指导和技术支持。
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试验地点位于浙江省淳安县林业总场有限公司姥山分场国家马尾松良种基地(29°32′34″N, 119°04′04″E)。供试材料选用马尾松第2代无性系种子园中结实能力强的209号无性系，于2017年选取无性系同一个母株上生长基本一致的穗条进行嫁接。2018年3月，将生长势相对一致、侧枝数量相近的无性系嫁接苗移栽至无纺布容器内。容器规格为直径70 cm，高度60 cm，每个容器内放入50 kg马尾松第2代无性系种子园内0~40 cm土层的酸性红壤，土壤pH 4.71、全氮3.59 g·kg−1、全磷0.34 g·kg−1、全钾16.90 g·kg−1、碱解氮248.00 mg·kg−1、速效磷5.48 mg·kg−1、速效钾228.00 mg·kg−1、有机质67.60 g·kg−1、交换性钙3.10 cmol·kg−1、交换性镁0.34 cmol·kg−1。每盆栽植1株，栽植后立即浇水，无性系植株按照完全随机配置，放置在铺设有地布的苗圃地内，株行距为1.5 m×1.5 m。苗木栽培常规管理。苗木培育期间，为保证生长条件和栽培管理一致，不施肥，干旱时滴灌，及时除草。
在处理前，对供试幼树的树高、地径、枝长、枝粗和轮枝数进行本底调查，树高为189.3~204.2 cm，地径为35.63~40.12 mm，枝长为45.5~96.5 cm，枝粗为17.89~21.68 mm，每株树均为3层轮枝。
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设置未截顶、截顶后保留1层轮枝、截顶后保留2层轮枝、未截顶+100 mg·L−1赤霉素(GA4/7)、未截顶+200 mg·L−1 GA4/7和未截顶+400 mg·L−1 GA4/7共6个处理，分别记为NT、T1、T2、NT+G100、NT+G200和NT+G400。每个处理设置3个重复，每个重复3个分株。在2021年6月15日，T1和T2截顶处理采用修枝剪自下而上分别一次性截除第1层和第2层轮枝处以上的顶梢，NT+G100、NT+G200和NT+G400处理在植株叶面分别均匀喷施100、200和400 mg·L−1的GA4/7混合液，喷施至针叶湿润且叶尖有液体下滴时为止，NT处理以喷施去离子水作为对照。
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各处理在每株自下而上的第1层轮枝处(H1)和第2层轮枝处(H2)选择东、西、南、北4个方位的一级侧枝及顶梢(H3)作为固定观测对象。分别于2021年花原基形成前期(S1，6月20日)、花原基形成期(S2，7月20日)和花原基形成后期(S3，8月20日)测定枝长和枝粗。同时，于S1、S2和S3时期，分别在H1处4个方位的一级侧枝顶端选取1.0 g以上针叶，置于液氮中速冻，带回实验室，保存于−80 ℃超低温冰箱中，用于内源激素质量分数测定，研究截顶和GA4/7诱导对花原基形成期前后的针叶主要激素质量分数及其比值影响。2022年4月25日调查每株观测枝的雌球花数量。
此外，还针对T1、T2和NT处理，分别在截顶处理(2021年6月15日)后1、4、7、10、13、16和19 d取样。每次取样选取第1层轮枝处(H1)、第2层轮枝处(H2)一级分枝顶端和顶梢处(H3)的针叶，每个部位取样1.0 g以上，带回实验室，保存于−80 ℃超低温冰箱中，研究截除顶梢后短期内内源激素质量分数在时间和空间上的变化特征。每个处理设置3个重复，每个重复3个分株。
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委托南京瑞源生物技术有限公司采用安捷伦1290高效液相色谱仪串联Qtrap 6500质谱仪(AB公司)测定内源激素。测定的内源激素包括：吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA4和GA7)、水杨酸(SA)和玉米素核苷(ZR)。。
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采用SPSS 20.0软件对不同截顶强度和赤霉素诱导处理的结果进行差异性分析。试验数据经Levene检验满足方差齐性后，采用单因素和Duncan差异性检验(P＜0.05)进行方差分析和多重比较。图和表中数据均为平均值±标准误。
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与S1时期相比，到S3时期时，T1和T2处理后H1处的枝长增长量分别比NT高181.55%和119.31% (P＜0.05)，枝粗增长量分别高出NT的35.78%和9.17% (P＜0.05)；H2处的枝长和枝粗增长量分别比NT高的150.45%和111.49% (P＜0.05)。T1处理下的枝长和枝粗增长量略高于T2处理，但差异不显著(表1)。截顶后第2年，T1与T2处理的标准枝雌球花密度均显著高于NT，其中，T1处理H1处的雌球花密度较NT增加126.00%，T2处理H1和H2处的雌球花密度较NT分别增加82.67%和 66.52%。说明截顶削弱了顶端优势，促进下层结实母枝的生长和结实层下移，雌球花密度增加。
表 1 截顶和赤霉素诱导处理对雌球花密度和枝生长的影响
Table 1. Effect of top pruning and gibberellin induction on female cones density and branch growth
处理 H1 H2 H3 枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)NT 2.33±0.11 d 1.09±0.08 b 1.50±0.06 c 2.22±0.10 c 0.87±0.03 c 2.33±0.09 c 9.33±0.26 ab 1.66±0.09 a 2.94±0.13 b NT+G100 5.26±0.16 bc 1.03±0.06 b 2.93±0.12 ab 3.89±0.13 b 1.76±0.09 ab 3.17±0.15 ab 11.80±0.31 a 1.69±0.09 a 4.50±0.19 a NT+G200 8.42±0.25 a 1.18±0.09 ab 3.27±0.16 a 6.22±0.18 a 1.76±0.10 ab 3.39±0.16 ab 9.67±0.28 ab 1.06±0.04 ab 4.67±0.21 a NT+G400 6.14±0.17 b 1.56±0.11 a 2.67±0.10 ab 5.22±0.14 ab 2.01±0.12 a 3.33±0.16 ab 12.33±0.33 a 1.04±0.03 ab 3.33±0.15 b T1 6.56±0.18 b 1.48±0.09 a 3.39±0.16 a － － － － － － T2 5.11±0.14 bc 1.19±0.07 ab 2.74±0.11 ab 5.56±0.15 ab 1.84±0.11 ab 3.88±0.18 a － － － 说明：同列不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；－表示无此项。 在S3时期，截顶与赤霉素处理相比，除T1和T2处理H1处的枝长增长量显著(P＜0.05)低于NT+G200处理外，T1与T2处理的雌球花密度与NT+G100、NT+G200、NT+G400处理结果差异均不显著；T1和T2处理其他轮枝处的枝长和枝粗增长量与GA4/7各处理间差异不显著。说明截顶和赤霉素处理均促进了马尾松结实母枝生长和雌球花形成。
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在S1时期，与NT相比，T1和T2处理的针叶IAA质量分数分别下降11.24%和9.62%，T2处理的IAA质量分数高于T1处理，但随着截顶程度的加重而降低(图1A)；T1和T2处理的GA7质量分数分别下降0.27%和1.26% (图1B)，GA4分别下降9.36%和12.62% (图1C)，ZR分别下降23.38%和18.77% (图1D)，而ABA分别增加15.09%和8.15%，T1处理的ABA质量分数高于T2处理(图1E)，但T1和T2处理两者间差异不显著。
图 1 截顶及GA4/7诱导对不同时期主要激素质量分数及其比值变化的影响
Figure 1. Effect of top pruning and GA4/7 induction on changes in the content of major hormones and their ratios at different periods
在S2时期，无论截顶与否，针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数均较S1时期增加，其中，T1处理的IAA、GA7、GA4和ZR质量分数分别增加了1.21、1.21、0.92和0.80 ng·g−1，T2处理分别增加了1.45、0.77、0.86和0.76 ng·g−1，显著高于NT处理的增加量(0.30、24.67、0.04和0.11 ng·g−1，P＜0.05)，截顶处理后ABA质量分数较S1时期降低，其中，T1和T2处理分别降低52.97和48.06 ng·g−1。说明受截顶影响，在之后1个月时间，IAA、GA7、GA4和ZR质量分数呈恢复增长变化，其质量分数在S2时期并未受截顶强度加重显著降低。
在S3时期，与S2时期相比，T1和T2处理下针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数下降，其中，T1处理分别下降6.32%、7.21%、46.03%和30.04%，T2处理分别下降6.52%、5.52%、42.16%和28.03%；与S1时期相比，T1处理的针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数分别增加7.34%、2.08%、2.65%和1.58%，T2处理分别增加9.30%、0.55%、4.32%和0.76%；而T1和T2处理的针叶ABA质量分数较S1和S2时期持续降低。
由图1F看出：在S1时期，T1和T2处理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值较低，分别为7.22和7.61，均低于NT (8.33)，而在S2时期，T1和T2处理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值迅速增加，分别为11.32和11.23，均高于NT (10.21)，进一步印证了在花原基形成前期实施截顶，内源激素的比值显著下降，在花原基形成期间，生长促进型激素恢复增长，抑制型激素下降，内源激素的比值显著增加。
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由图1A~D可知：在S1时期，T1和T2处理的针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数显著低于NT+G100、NT+G200和NT+G400处理，而ABA质量分数显著增加 (P＜0.05)，其中，T1处理下的IAA、GA7、GA4和ZR质量分数分别比GA4/7处理低38.25%~56.39%、24.05%~27.06%、73.91%~101.09%和47.39%~76.31%，ABA质量分数比GA4/7处理高15.92%~27.52%；T2处理下的IAA、GA7、GA4和ZR质量分数分别比GA4/7处理低35.77%~53.59%、25.30%~29.17%、80.79%~109.04%和40.08%~67.56%，ABA质量分数则比GA4/7处理高10.53%~22.88%。
在S1~S3期间，NT+G100、NT+G200和NT+G400处理的IAA质量分数逐渐降低，马尾松针叶GA7、GA4和ZR质量分数均先增加后降低，S3时期的激素质量分数低于S1时期，ABA则先降低后增加；截顶与GA4/7诱导后主要激素质量分数的变化趋势不同，T1和T2处理的马尾松针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数均为先增加后降低，但是，S3时期的激素高于S1时期，ABA则为持续降低。从图1F可看出：在S2时期，NT+G400处理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值最高，比NT+G200、NT+G100、T2和T1处理依次高5.97%、12.34%、20.67%和21.64%。
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由图2A可知：在花原基形成前期截除顶梢，T1和T2处理的马尾松针叶IAA质量分数呈先降低后增加的趋势，到第16天时比NT高33.33%~45.45%。截顶后针叶的GA7质量分数趋势变化不显著，T1处理和T2处理的针叶GA7质量分数也均无显著性差异(图2B)。截顶后马尾松针叶的GA4质量分数呈显著下降 (P＜0.05)，在第10天达到最低，并比NT处理显著低24.26%~35.32% (P＜0.05)，之后逐渐增加(图2C)。T1和T2处理的马尾松针叶ZR质量分数均比NT处理显著低4.39%~57.65% (P＜0.05)，而T1和T2处理间差异不显著(图2D)。说明截顶处理打破了马尾松原有的激素平衡，使针叶中的IAA和GA4生长促进型激素出现短期内先下降后升高的现象。T1和T2处理的ABA质量分数呈降低趋势，但始终高于NT处理(图2E)。在第1~4天时，T1和T2处理马尾松针叶的SA质量分数急剧上升，之后逐渐下降，至第16天时，与NT处理差异不显著(图2F)。
图 2 不同截顶程度对马尾松针叶内源激素质量分数动态变化的影响
Figure 2. Effect of different levels of topping on the dynamic changes of endogenous hormone contents in the needles of P. massoniana
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在不同高度处，未截顶的马尾松针叶IAA质量分数从高到低依次为H3、H2、H1，T2处理IAA质量分数为H2大于H1；在第10天之后，T1处理H1处的针叶IAA质量分数显著高于T2处理(图2A，P＜0.05)。在第13天之后，未截顶H3处的马尾松针叶GA7质量分数与H2和H1处相比差异不显著(图2B)，T2处理H1处针叶GA7质量分数和H1处差异不显著，未截顶的针叶GA4质量分数从高到低依次为 H3、H2、H1，T2处理GA4质量分数为H2大于H1，T1处理H1处针叶的GA4质量分数在截顶后第10天低于T2处理，之后逐渐高于T2处理(图2C)。未截顶的ZR质量分数从高到低依次为 H3、H2、H1，T2处理针叶的ZR质量分数在H2处最高，T1处理H1处的ZR质量分数始终最低(图2D)。说明截顶强度影响着不同轮枝处针叶的IAA、GA4和ZR激素质量分数。未截顶的ABA质量分数从高到低依次为H1、H2、H3，T2处理ABA质量分数为H1大于H2，T1处理H1处的针叶ABA质量分数比T2处理高2.85%~7.84% (图2E)。未截顶时，SA质量分数在H1、H2和H3处差异不显著，随截顶程度的加重，在第1~13天，T1处理H1处的SA质量分数比T2处理H1处显著高1.88%~90.88% (P＜0.05，图2F)。
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已有研究表明：通过截顶可以增加母树对光能的有效利用，影响叶面积与营养储藏水平，也对侧枝的生长具有重要影响[3, 21]。本研究发现：马尾松树体截顶后不仅促进了枝梢的生长，而且显著增加了雌球花密度。这与KOLPAK等[4]在夏季对花旗松进行截顶和修枝的研究结果相类似。截顶和修枝后花旗松枝条上的雌雄球花量增加，提高了单位面积球果产量。王福森等[2]研究也表明：樟子松截顶后促使母树结实层下移，平均单株球果数增加。截顶处理可以控制树体顶端优势，促使结实母枝更新。通过与赤霉素处理对比发现：截顶处理的雌球花密度与其差异不显著，说明截顶不仅可作为种子园树体管理的有效措施，而且也可促进雌球花形成。郑一等[1]研究马尾松不同结实能力无性系同样发现：截顶可提高中产和高产无性系的雌球花量20％以上。陈虎等[22]对16年生马尾松无性系截顶处理发现：随着截顶强度的增加，母树生长和结实能力增强，在保留1轮枝的情况下结实最多；HAN等[23]对红松P. koraiensis截干后同样得出结果枝数量增加，结实量提高的结果。因此，截顶处理可以控制马尾松树体顶端优势，促使结实母枝更新。植物激素，尤其赤霉素通过其自身前馈和反馈调节参与松树花器官发育并在调节植株生长、控制树势或适应逆境过程中发挥重要作用[7, 24]。马尾松顶端优势强，雌球花多分布在主枝或侧枝的顶端，植株顶芽会抑制侧芽的发生，去除顶芽或抑制顶端优势则会促进侧芽的产生。已有研究表明：树木木质部汁液中细胞分裂素和ABA质量分数与比值在胁迫信号传递中起着重要作用，较高质量分数的Z型细胞分裂素和较低水平的ABA及其代谢产物可能与雌球花的形成有关[25−26]。通过分析花原基形成期间3个阶段的主要激素质量分数与标准枝雌球花量相关性，均发现在花原基形成期，截顶处理后GA4、IAA、GA7和ZR质量分数与雌球花量相关性最高，与ABA质量分数呈显著负相关。研究表明：未截顶时，不同高度处的IAA、GAs和ZR质量分数从高到低依次为H3、H2、H1。在花原基形成前期截顶，受胁迫的影响，促进生长型激素IAA和GA4质量分数呈先降低后增加的动态变化，T2处理依然表现为H2大于H1，截顶后20 d左右，主要激素水平可恢复稳定；在花原基形成期，下部枝条的IAA、GAs和ZR质量分数较花原基形成前期显著增加，(IAA+GA+ZR)/ABA比值大幅提升，说明截顶削弱了顶端优势，促使下部侧枝的激素质量分数在空间上随高度的降低和截顶程度的加重而变化，打破了树体原有的养分平衡，可能通过内源激素的合成、极性运输和信号转导等途径，调节着营养生长与生殖生长之间的平衡。这可能是促进侧芽更快地生长和雌球花形成的主要原因之一[9, 20, 27]。
在顶芽发育过程中，GA和ABA往往表现出拮抗作用，外源注射GA4/7使顶梢ABA合成减少或通过其他途径加速了ABA代谢产物的分解，进而降低顶芽内源ABA及ABA分解代谢的主导产物ABA葡萄糖酯(ABA-ge)的质量分数。GA4/7的使用也可增加反式玉米素核苷(t-ZR)水平和降低异戊烯基腺嘌呤(IP型)细胞分裂素，改变了它们的比值，进而提高雌球花的分化能力，增加雌球花的数量[28−30]。本研究通过截顶处理和GA4/7诱导的对比试验同样得出：在花原基形成期，截顶和GA4/7诱导处理可显著降低ABA质量分数，增加ZR质量分数。国内外育种工作者已经利用GA4、GA7等极性较小的赤霉素可促进多种松树开花和诱导雌雄球花分化的能力，在生产上积累了丰富的经验[31−32]。虽然截顶处理与赤霉素诱导马尾松针叶的内源激素质量分数变化趋势有所不同，但均表明通过树体内主要激素质量分数及其比值平衡的变化，可以调控树体的生长发育，进而指导生产。此外，持续截顶或修枝措施，也是控制顶端优势的方式，对激素变化也有影响。但NEILSEN等[32]对辐射松修枝研究发现：持续修剪对枝条生长有长期影响，造成枝粗增长缓慢。
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在花原基形成前期实施截顶和赤霉素处理均可促进马尾松结实母枝更新和雌球花形成，与针叶内源激素质量分数的变化密切相关。截除顶梢后，马尾松针叶的IAA、GA7、GA4和ZR质量分数显著下降，而ABA质量分数显著增加。截顶影响着内源激素重新分配，(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值在花原基形成期显著升高。截顶与GA4/7诱导后主要激素质量分数的变化趋势不同，在S1至S3时期，赤霉素诱导后的IAA质量分数逐渐降低，GA7、GA4和ZR质量分数先增加后降低，ABA质量分数则先降低后增加。研究结果表明：生产上通过持续截顶，优化截干技术和控制树势，配合激素诱导，可促进结实母树更新和调控雌球花形成。
Effects of top pruning and exogenous hormone application on endogenous hormone content and female bulb formation in Pinus massoniana
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摘要:
目的 探究截除顶梢及植物生长调节剂诱导后马尾松Pinus massoniana内源激素质量分数变化对新枝生长与雌球花形成的影响。 方法 采用盆栽控制试验，以3年生209号马尾松无性系为试材，设置保留1层轮枝(T1)、保留2层轮枝(T2)、未截顶(NT)、未截顶+100 mg·L−1赤霉素 (GA4/7) (NT+G100)、未截顶+200 mg·L−1GA4/7(NT+G200)和未截顶+400 mg·L−1GA4/7 (NT+G400) 等6个处理，测定花原基形成前期(S1)、花原基形成期(S2)和花原基形成后期(S3)的针叶内源激素质量分数及其比值的变化，研究各处理对雌球花密度和枝生长的影响。 结果 与NT相比，T1处理的雌球花密度、枝长和枝粗分别增加126.00%、181.55%和35.78%，T2处分别理增加66.52%~82.67%、119.31%~150.45%和9.17%~111.49%；与GA4/7各处理相比，截顶处理后，除第1层轮枝处的枝长增长量显著(P＜0.05)低于NT+G200处理外，T1和T2处理的雌球花密度、枝长与枝粗增长量与GA4/7其他处理间差异不显著。在S1时期，与NT相比， T1和T2处理的针叶吲哚乙酸(IAA)质量分数分别显著(P＜0.05)下降11.24%和9.62%，脱落酸(ABA)质量分数显著(P＜0.05)增加15.09%和8.15%，GA7、GA4、玉米素核苷(ZR)质量分数下降，但差异不显著，(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值分别为7.22和7.61；在S2时期，T1和T2处理下的针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数均较S1时期增加，ABA质量分数降低，(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值升高；在S3时期，所测激素质量分数均较S2时期降低。截顶与GA4/7诱导后主要激素质量分数的变化趋势不同。在S1至S3时期，GA4/7诱导后的IAA质量分数逐渐降低，GA7、GA4和ZR质量分数先增加后降低，ABA质量分数则先降低后增加。在截顶后20 d内，IAA、GA7、GA4和ZR质量分数呈先降低后增加的恢复特征，ABA质量分数呈持续下降的动态变化，截顶强度影响着不同轮枝处针叶IAA、GA4、ABA和ZR激素质量分数的变化。 结论 在花原基形成前期实施截顶和GA4/7处理均可促进马尾松结实母枝更新和雌球花形成，与针叶内源激素质量分数的变化密切相关。图2表1参32 Abstract:Objective This study is to investigate the effects of the change in endogenous hormone content on the growth of new branches and formation of female cones in Pinus massoniana after top pruning and hormone induction. Method A pot control experiment was conducted using a 3-year-old clone 209 of P. massoniana as the test material. Six treatments were set up, including retaining one layer of branches (T1), retaining two layers of branches (T2), no top pruning (NT), no top pruning + 100 mg·L−1 GA4/7 (NT+G100), no top pruning + 200 mg·L−1 GA4/7 (NT+G200) and no top pruning + 400 mg·L−1 GA4/7 (NT+G400) to measure the changes in the content and ratio of endogenous hormones in conifers at the early stage of flower primordium formation (S1), the stage of flower primordium formation (S2) and the late stage of flower primordium formation (S3). The effects on female cone density and branch growth were studied. Result Compared with NT, the female cone density, branch length and branch diameter of T1 treatment increased by 126.00%, 181.55% and 35.78%, respectively, while those of T2 treatment increased by 66.52%−82.67%, 119.31%−150.45% and 9.17%−111.49%, respectively. Compared with GA4/7 treatments, there was no significant difference in the growth of female cone density, branch length and branch diameter between T1 and T2 treatments and other treatments with GA4/7 after top pruning, except that the growth of branch length at the first layer was significantly lower than that of NT+G200 treatment. In S1 period, compared with NT, the content of indoleacetic acid (IAA) in the needles of T1 and T2 treatments decreased significantly by 11.24% and 9.62% (P＜0.05), the content of abscisic acid (ABA) increased significantly by 15.09% and 8.15% (P＜0.05), and the content of GA7, GA4 and zeatin nucleoside (ZR) in the needles decreased significantly, but the difference was not significant, with (IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA ratios of 7.22 and 7.61 respectively. At S2 stage, the contents of IAA, GA7, GA4 and ZR in needles treated with T1 and T2 increased compared with that in S1 stage, while the content of ABA decreased, and the ratio of (IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA increased. At S3 stage, the measured hormone content was lower than that in S2 stage. The change trend of the main hormone content after top pruning and GA4/7 induction was different. From S1 to S3, IAA content gradually decreased after GA4/7 induction, GA7, GA4 and ZR content first increased and then decreased, and ABA content first decreased and then increased. Within 20 days after top pruning, IAA, GA7, GA4 and ZR contents decreased first and then increased, while the ABA content decreased continuously. The intensity of top pruning affected the changes of IAA, GA4, ABA and ZR hormone contents in needles at different whorls. Conclusion Both top pruning and GA4/7 treatment at the early stage of flower primordium formation can promote the regeneration of fruiting mother branches and the formation of female cones in P. massoniana, which is closely related to the change of endogenous hormone content in needles. [Ch, 2 fig. 1 tab. 32 ref.] -
Key words:
- top pruning /
- Pinus massoniana /
- female cones /
- endogenous hormones /
- floral primordium formation
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植物化感作用对其生态功能以及植物之间、植物与环境之间的关系产生重要影响[1]。探讨生态系统中种群间相互干扰和物种进化之间的关系是目前化感研究领域的热点[2]。除了制约其他物种的生长，植物产生化感作用的化学物质还具有如调节植物养分吸收和土壤生物群落、影响凋落物分解过程和土壤肥力等作用[2−4]。因此，探讨化感作用有助于深入地理解和解释竹林生态系统中植物组成分布、群落演替、协同进化及入侵等效应[5]。
毛竹Phyllostachys edulis是常绿乔木状竹类植物。毛竹的不同器官和毛竹林土壤浸提液含有不同化感物质，不同质量浓度的浸提液对其他物种生长及种子萌发产生抑制或促进效应[5−8]。从植物化感作用入手，充分利用毛竹林生态系统中化感物质的正效应，避免负效应，探寻合理的毛竹林立体经营模式具有较好的实践意义。
林药复合经营模式可利用林下生态群落学的生态位和空间结构原理，把竹类、灌木、草本等合理配置，形成多层次和多种群的健康生态系统。高效的毛竹-药用植物复合经营模式需要探索与其相适应的林下伴生物种。本研究选择大宗药材浙贝母Fritillaria thunbergii为目标植物，探讨毛竹不同器官及林内土壤的化感作用，为在毛竹林下和林窗发展林药复合经营的森林生态系统提供参考和技术支撑。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
研究区设在浙江省磐安县大盘山博物馆(28°49′N，120°17′E)。该区域属于亚热带季风气候，多年平均气温为 13.9~17.4 ℃，1 月最低平均气温为4.3 ℃，7 月最高平均气温为 28.8 ℃，无霜期短，雨量充沛，多年平均降水量为 1 409.8~1 527.8 mm。
1.2 浸提母液制备
于2019年9月在集约经营毛竹林内采集径级为0~5 mm的根系、3年生植株的新鲜枝叶、林下凋落物和0~20 cm土壤作为制备浸提液的材料。其中：根系的取材半径为以竹篼为中心的0.5 m范围内；新鲜枝叶取第6盘枝的3级枝和叶片；采集凋落物的范围与根系相同，尽量采集完整并去除杂质。
0~5 mm径级根系放置阴凉处风干；将新鲜枝叶洗净，均剪成1 cm左右的小段；凋落物混合均匀后从叶端开始向另一端剪碎，宽约1 mm；林下0~20 cm鲜土样风干，研碎，过2 mm筛。取1 g上述4种材料，加10 mL蒸馏水在室温[(26±1.2) ℃]下浸泡48 h后进行3重过滤：先用4层棉纱布过滤，再用普通滤纸过滤，然后用0.45 µm的微孔滤膜过滤。4 ℃消毒后置于冰箱。
1.3 试验设计
以蒸馏水作空白对照(ck)，将不同浸提液用蒸馏水稀释成0.005 kg·L−1 (T1)、0.010 kg·L−1 (T2)、0.020 kg·L−1(T3)、0.050 kg·L−1 (T4)和0.100 kg·L−1(T5) 等5个质量浓度并相应设置5个处理[9]。9月，选取无病虫害、颗粒饱满、大小均一的浙贝母块茎(10.9±1.12) g，选用直径30 cm、高30 cm的圆柱形控根容器种植，每盆种植3颗浙贝母块茎，穴距10 cm，呈等边三角形；每个处理设置5个重复，即5盆共15株，处理间所选用的块茎质量无显著差异。土壤为沙壤土，并混入竹炭肥100 g，搅拌均匀。竹碳肥理化性质：pH 5.6，全氮为(1.48±0.11) g·kg−1，全磷为(1.32±0.20) g·kg−1，全钾为(26.15±4.06) g·kg−1。将埋置块茎后的控根容器放置于大田，进行90 d的适应生长。随后隔15 d浇浸提液1次，每次每盆浇200 mL，处理期为90 d，期间进行常规管理。
1.4 参数测定
于2020年4月选取植株上部成熟、无病虫害叶片，采用Li-6400便携式光合仪测量光合特征参数。设置光照强度梯度为0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 600 μmol·m−2·s−1，选择晴朗无风的天气于9:00—11:00采用内置红蓝光源测定植株光响应曲线。人工二氧化碳摩尔分数控制为400 µmol·mol−1，相对湿度约为70%。
用直尺测量浙贝母的高度，每个处理10株，并将这10株取回实验室分根、茎、叶放入烘箱中105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒量，用天平称其质量。采用剪纸称量法计算叶面积[7]。
在每个处理中，选取剩余5株浙贝母植株同一方向的上、中、下层叶片各3片，混合后采用徐琳煜等[9]的方法提取光合色素，用紫外分光光度计测定波长为665、649、470 nm处的吸光度。同时，每个处理选取成熟度相近中下层的叶片10片，放入干冰中迅速带回实验室，放−80 ℃冰箱备用。叶片过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度均采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)测定。
采用王文文等[10]和车朋等[11]的方法测定浙贝母的贝母素甲和贝母素乙。色谱条件：采用ELSD检测器检测，色谱柱为 Supersil ODS2 (4.6 mm×25 cm) E1828368。流动相：偶氮二环己基甲腈(AcCN)∶0.05%三乙胺溶液为75∶25，压力为10.0 MPa，流速为1 mL·min−1，柱温为30 ℃，进样量为20 µL。依次检测对照品和供试品溶液，并计算贝母素甲和贝母素乙的质量分数。
1.5 数据处理
采用SPSS 19.0的非直角双曲线模型拟合光合—光响应曲线，依据光响应曲线计算得出表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点和光补偿点。
化感效应指数IR=1−C/T(T≥C)或IR=T/C−1(T＜C)。其中：T为试验值，C为对照值。IR＞0表示促进作用， IR＜0表示抑制作用[12]。综合化感效应指数用浙贝母的生长指标、光合色素和光响应特征参数的化感效应指数的算术平均值表示。
采用SPSS 19.0进行单因素方差分析及最小显著差异法(LSD法)检验(α=0.05)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母生长的影响
化感效应指数表明：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落叶和土壤浸提液对浙贝母株高的影响表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制(“低促高抑”)的效应(表1)，在T5处理时均表现出抑制浙贝母高生长的现象；凋落物和土壤浸提液处理时，分别从T3、T4处理开始发生抑制作用。差异显著性分析表明：新鲜枝叶和凋落物浸提液处理对浙贝母株高的影响不显著。
表 1 毛竹不同浸提液对浙贝母株高、生物量和叶面积的影响Table 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on height of F. thunbergia浸提液 浙贝母株高 ck/cm T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 根系 42.75±2.31c 57.93±0.86 a 0.26 53.20±3.43 b 0.20 52.27±2.75 b 0.18 43.30±0.85 c 0.01 37.78±3.12 d −0.12 新鲜枝叶 42.75±2.31 a 46.80±3.89 a 0.09 46.00±2.73 a 0.07 45.50±3.51 a 0.06 44.55±5.39 a 0.04 42.50±1.84 a −0.01 凋落物 42.75±2.31 a 44.03±3.89 a 0.03 44.47±3.42 a 0.04 42.75±6.04 a 0.00 41.58±10.41 a −0.03 38.43±6.84 a −0.10 土壤 42.75±2.31 ab 46.47±3.78 a 0.08 43.97±1.08 a 0.03 42.02±3.99 ab −0.02 38.13±4.11 b −0.11 37.90±3.65 b −0.11 浸提液 浙贝母地上生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 0.85±0.03 b 1.02±0.09 a 0.17 1.09±0.11 a 0.22 1.08±0.15 a 0.21 0.81±0.03 b −0.05 0.75±0.10 b −0.12 新鲜枝叶 0.85±0.03 c 1.10±0.02 bc 0.15 1.16±0.04 ab 0.27 1.27±0.04 a 0.33 1.09±0.17 b 0.22 0.86±0.01 c 0.02 凋落物 0.85±0.03 b 0.90±0.07 b 0.05 1.04±0.10 a 0.18 0.93±0.04 b 0.09 0.90±0.02 b 0.06 0.85±0.06 b 0.00 土壤 0.85±0.03 b 0.87±0.04 b 0.02 1.15±0.06 a 0.26 0.10±0.17 ab 0.15 0.97±0.07 ab 0.12 0.87±0.04 b 0.02 浸提液 浙贝母地下生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 1.16±0.20 c 1.41±0.10 bc 0.18 2.21±0.01 a 0.48 1.59±0.29 b 0.27 1.16±0.11 c 0.00 1.05±0.01 c −0.10 新鲜枝叶 1.16±0.20 a 1.29±0.06 a 0.10 1.43±0.03 a 0.19 1.46±0.36 a 0.20 1.40±0.10 a 0.17 1.34±0.07 a 0.13 凋落物 1.16±0.20 b 1.51±0.05 a 0.23 1.55±0.10 a 0.25 1.46±0.06 a 0.20 1.23±0.16 b 0.06 1.18±0.05 b 0.02 土壤 1.16±0.20 a 1.58±0.40 a 0.27 1.87±0.64 a 0.38 1.66±0.21 a 0.30 1.42±0.01 a 0.18 1.30±0.28 a 0.14 浸提液 浙贝母叶面积 ck/cm2 T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 根系 5.29±1.35 a 7.03±2.39 a 0.25 7.37±0.41 a 0.28 6.50±4.31 a 0.19 5.92±0.26 a 0.11 3.18±1.17 a −0.40 新鲜枝叶 5.29±1.35 a 6.21±1.16 a 0.15 7.28±2.35 a 0.27 6.08±4.20 a 0.13 5.77±1.03 a 0.08 5.60±1.72 a 0.06 凋落物 5.29±1.35 a 7.19±0.32 a 0.27 6.91±0.82 a 0.24 6.65±0.97 a 0.21 5.58±0.21 a 0.05 5.57±0.45 a 0.05 土壤 5.29±1.35 a 6.52±0.88 a 0.19 8.89±2.40 a 0.41 7.55±2.90 a 0.30 6.30±1.28 a 0.16 5.43±1.54 a 0.03 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他浸提液处理对浙贝母地上生物量的影响均表现为促进效应，促进程度随浸提液质量浓度的增加先升高后降低，且凋落物和土壤浸提液均在T2处理时地上生物量最大，在T5处理时最小(表1)。根系浸提液处理对浙贝母的地上和地下生物量的影响均表现为“低促高抑”的双重效应，均在T2处理时促进作用较为明显，T5处理时表现出抑制效应；新鲜枝叶浸提液对浙贝母地下生物量的影响不显著，对其地上生物量的影响在T2~T4处理时显著(P＜0.05)高于ck；凋落物浸提液处理时，T2处理地上部分生物量显著(P＜0.05)高于ck，而地下生物量在T1~T3处理时显著(P＜0.05)高于ck；土壤浸提液对地上生物量的影响在T2处理时显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响均无显著性差异(表1)。但化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理外，其他浸提液对叶面积有促进作用，趋势为随着浸提液质量浓度的增加先升高后降低，除凋落物浸提液外，均在T2处理时叶面积最大，但各处理组间差异性均不显著，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响不大。根系浸提液处理时对浙贝母叶面积的影响表现为“低促高抑”的效应。
2.2 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素和光响应特征的影响
化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理，不同浸提液对浙贝母的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b质量分数均有促进作用，随浸提液质量浓度增加呈现先升高后降低的趋势，且均在T5处理时质量分数最低。叶绿素a/b数值则随浸提液质量浓度的增加而增加(根系浸提液除外)，根系各处理间的差异不显著(表2)。毛竹根系浸提液处理时，叶绿素a和叶绿素a+b均表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制的效应，而叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均有不同程度提高。新鲜枝叶浸提液处理时，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数表现为“低促高抑”的双重效应，这与凋落物浸提液处理时趋同。土壤浸提液处理时，对光合色素参数均有不同程度的提升作用(除了类胡萝卜素表现为“低促高抑”)，浙贝母光合色素质量分数随浸提液质量浓度的增加而降低。
表 2 毛竹不同浸提液对浙贝母光合色素参数的影响Table 2 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the photosynthetic pigment of F. thunbergia浸提液 叶绿素a ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.49±0.13 b 1.81±0.10 a 0.18 1.70±0.65 ab 0.13 1.68±0.23 ab 0.12 1.51±0.11 b 0.02 1.34±0.12 c −0.10 新鲜枝叶 1.49±0.13 d 1.76±0.02 b 0.15 1.93±0.02 a 0.23 1.63±0.02 c 0.09 1.57±0.01 cd 0.06 1.57±0.04 cd 0.05 凋落物 1.49±0.13 c 1.93±0.04 a 0.23 1.74±0.04 b 0.15 1.61±0.04 bc 0.08 1.58±0.01 bc 0.06 1.54±0.04 c 0.03 土壤 1.49±0.13 b 1.69±0.02 a 0.120 1.63±0.02 ab 0.09 1.58±0.03 ab 0.06 1.53±0.03 ab 0.05 1.55±0.06 ab 0.04 浸提液 叶绿素b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.44±0.01 c 0.66±0.63 ab 0.34 0.75±0.54 a 0.42 0.62±0.64 ab 0.20 0.59±0.11 ab 0.26 0.50±0.06 bc 0.13 新鲜枝叶 0.44±0.01 b 0.68±0.01 a 0.36 0.73±0.01 a 0.40 0.50±0.01 b 0.13 0.47±0.01 ab 0.06 0.38±0.01 e −0.13 凋落物 0.44±0.01 c 0.75±0.02 b 0.42 0.81±0.01 a 0.46 0.47±0.01 c 0.07 0.45±0.01 c 0.03 0.43±0.01 c −0.01 土壤 0.44±0.01 c 0.67±0.01 a 0.35 0.63±0.01 a 0.31 0.53±0.01 b 0.18 0.51±0.01 bc 0.14 0.49±0.19 bc 0.12 浸提液 叶绿素a/b ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 3.46±0.72 a 2.77±0.13 a −0.20 2.27±0.23 a −0.34 2.72±0.26 a −0.21 2.62±0.36 a −0.24 2.74±0.59 a −0.21 新鲜枝叶 3.46±0.72 ab 2.57±0.01 b −0.26 2.64±0.01 b −0.24 3.24±0.01 b −0.06 3.37±0.01 ab −0.03 4.16±0.04 a 0.12 凋落物 3.46±0.72 a 2.57±0.01 b −0.26 2.16±0.02 b −0.38 3.45±0.01 a −0.01 3.51±0.01 a 0.02 3.58±0.01 a 0.03 土壤 3.46±0.72 a 2.51±0.01 a −0.28 2.57±0.03 a −0.26 3.02±0.01 a −0.13 3.16±0.01 a −0.11 3.46±0.79 a −0.09 浸提液 叶绿素a+b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.92±0.09 c 2.47±0.16 a 0.22 2.45±0.03 a 0.22 2.30±0.08 ab 0.16 2.10±0.21 bc 0.08 1.84±0.06 c −0.04 新鲜枝叶 1.92±0.09 e 2.44±0.02 b 0.21 2.66±0.03 a 0.28 2.13±0.02 c 0.01 2.04±0.01 d 0.06 1.95±0.04 e 0.01 凋落物 1.92±0.09 d 2.68±0.05 a 0.28 2.54±0.05 b 0.24 2.08±0.05 c 0.08 2.04±0.01 cd 0.06 1.97±0.06 cd 0.02 土壤 1.92±0.09 d 2.35±0.02 a 0.19 2.26±0.03 b 0.15 2.11±0.04 c 0.09 2.07±0.03 c 0.07 2.05±0.03 c 0.06 浸提液 类胡萝卜素 ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.52±0.01 a 0.63±0.04 a 0.17 0.62±0.03 a 0.16 0.60±0.04 a 0.13 0.56±0.03 a 0.06 0.55±0.01 a 0.05 新鲜枝叶 0.52±0.01 b 0.60±0.01 a 0.13 0.59±0.01 a 0.12 0.53±0.01 b 0.02 0.45±0.01 c −0.15 0.43±0.01 c −0.17 凋落物 0.52±0.01 b 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 a 0.12 0.52±0.01 b −0.01 0.50±0.01 b −0.05 0.47±0.02 c −0.10 土壤 0.52±0.01 d 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 b 0.12 0.54±0.01 c 0.03 0.48±0.01 e −0.08 0.44±0.01 f −0.15 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他3种浸提液处理对浙贝母的最大净光合速率基本表现为促进作用，均提高浙贝母的表观量子效率和降低光补偿点，表明毛竹根系、枝叶、凋落物和土壤浸提液处理影响了浙贝母的光合代谢速率，提升了其对环境的生长适应能力(表3)。根系浸提液处理时，T5处理的光饱和点与光补偿点分别比ck降低了53%和50%，化感指数分别为−0.530和−0.500。新鲜枝叶浸提液处理时，浙贝母的光饱和点随浸提液质量浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势，光补偿点与ck差异不显著。凋落物浸提液处理时，T1处理的光饱和点显著(P＜0.05)高于ck，T2~T4处理均显著(P＜0.05)低于ck。土壤浸提液处理时，表观量子效率随着浸提液质量浓度升高而降低，而光饱和点和光补偿点的值均在T1处理时最低。
表 3 毛竹不同浸提液对浙贝母光响应特征参数的影响Table 3 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on photoresponse characteristic parameters of F. thunbergii浸提液 表观量子效率 ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 0.048±0.013 de 0.071±0.005 b 0.324 0.065±0.008 cd 0.262 0.063±0.004 cd 0.238 0.049±0.004 e 0.020 0.096±0.010 a 0.500 新鲜枝叶 0.048±0.013 a 0.067±0.011 a 0.284 0.067±0.009 a 0.284 0.059±0.004 a 0.186 0.050±0.003 a 0.040 0.053±0.004 a 0.094 凋落物 0.048±0.013 b 0.054±0.008 b 0.111 0.084±0.012 a 0.429 0.072±0.011 ab 0.333 0.053±0.006 b 0.094 0.059±0.011 b 0.186 土壤 0.048±0.013 a 0.074±0.026 a 0.351 0.062±0.006 a 0.226 0.053±0.007 a 0.094 0.054±0.007 a 0.111 0.050±0.008 a 0.040 浸提液 最大净光合速率 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 4.31±0.83 c 7.31±1.06 b 0.41 8.83±1.99 b 0.51 9.02±2.41 a 0.55 10.57±2.01 ab 0.59 3.99±0.68 c −0.08 新鲜枝叶 4.31±0.83 a 6.65±1.04 a 0.35 7.15±2.31 a 0.40 6.19±1.65 a 0.30 4.49±0.67 a 0.04 4.68±1.01 a 0.08 凋落物 4.31±0.83 b 6.52±0.42 a 0.34 6.52±0.82 a 0.34 5.32±1.21 ab 0.19 4.51±0.70 b 0.04 5.48±1.12 ab 0.21 土壤 4.31±0.83 a 4.92±0.61 a 0.12 4.78±0.59 a 0.10 4.763±0.52 a 0.10 4.58±0.66 a 0.06 4.52±0.70 a 0.05 浸提液 光饱和点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 110.67±10.00 c 116.92±16.63 bc 0.05 151.25±19.04 b 0.27 240.38±26.52 a 0.54 236.20±23.33 a 0.53 51.97±7.26 d −0.53 新鲜枝叶 110.67±10.00 a 114.18±12.30 a 0.03 121.60±16.16 a 0.09 121.81±20.48 a 0.09 109.84±12.00 a −0.01 107.09±12.52 a −0.03 凋落物 110.67±10.00 b 139.20±13.21 a 0.21 89.50±8.01 c −0.19 87.79±10.36 c −0.21 97.23±9.27 c −0.12 109.78±12.84 bc −0.01 土壤 110.67±10.00 a 80.00±7.32 b −0.23 93.23±10.25 ab −0.16 108.74±11.00 a −0.02 103.30±9.40 a −0.07 110.44±6.55 a −0.00 浸提液 光补偿点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 20.88±4.22 a 14.09±3.26 ab −0.32 15.38±3.02 ab −0.26 17.86±4.63 ab −0.14 20.41±4.10 a −0.02 10.42±2.15 b −0.50 新鲜枝叶 20.88±4.22 a 14.91±2.11 a −0.28 14.92±2.69 a −0.28 16.95±1.65 a −0.19 20.00±3.21 a −0.04 18.87±2.91 a −0.09 凋落物 20.88±4.22 a 18.52±2.08 a −0.11 11.91±0.67 b −0.43 13.89±1.33 b −0.33 18.86±0.90 a −0.09 16.95±2.15 ab −0.19 土壤 20.88±4.22a 13.51±1.90 b −0.35 16.13±1.44 ab −0.23 18.70±2.61 a −0.09 18.52±1.55 a −0.11 20.00±2.71 a −0.04 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 2.3 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母的综合化感效应
综合化感效应表明：除根系浸提液外，其他3种浸提液对浙贝母的化感效应均表现为不同程度的促进作用，浸提液质量浓度越高促进作用越弱(表4)。根系浸提液对浙贝母的化感效应则表现为“低促高抑”，T5有一定的抑制效应，这与其生长指标和光合生理指标的研究结果一致。根系浸提液对浙贝母的综合平均化感效应指数为0.103，土壤浸提液对其化感效应最弱，平均化感效应指数为0.056。4种浸提液的综合化感效应指数从大到小依表现为根系浸提液、新鲜枝叶浸提液、凋落物浸提液、土壤浸提液。
表 4 毛竹不同浸提液对浙贝母的综合化感效应Table 4 Synthesis effects of different extracts of Ph. edulis forest on F. thunbergia处理 不同浸提液的综合化感效应指数 处理 不同浸提液的综合化感效应指数 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 T1 0.136 0.106 0.148 0.035 T4 0.104 0.039 0.020 0.041 T2 0.200 0.154 0.106 0.107 T5 −0.108 0.011 0.016 0.016 T3 0.180 0.102 0.053 0.081 平均值 0.103 0.082 0.069 0.056 2.4 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母抗氧化酶及丙二醛的影响
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对过氧化氢酶的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加，呈现先升高后降低的趋势，表明中低质量浓度的4种浸提液提高了浙贝母叶片的过氧化氢酶活性(图1)。根系浸提液处理时，T2和T3的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液的过氧化氢酶活性在T3时显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，T2、T3、T4的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。
图 1 毛竹不同浸提液对浙贝母抗氧化酶活性和丙二醛的影响Figure 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the activities of antioxidant enzymes and MDA content of F. thunbergii根系浸提液处理时，T5显著(P＜0.05)增加了过氧化物酶活性。新鲜枝叶浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加表现为先升高后降低，其中T4显著(P＜0.05)高于ck。凋落物浸提液处理时，T2的过氧化物酶活性显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加而增加，T3、T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹不同浸提液对超氧化物歧化酶活性的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，这与过氧化氢酶类似。根系和凋落物浸提液处理时，T2、T3、T4的超氧化物歧化酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和土壤浸提液处理时，各处理组与ck的差异不显著。
毛竹不同浸提液处理对丙二醛质量摩尔浓度的影响有差异。根系浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加而增加，T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，各处理组的丙二醛质量摩尔浓度与ck差异不显著。土壤浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加表现为先增加后降低，T1显著(P＜0.05)高于ck。
2.5 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母药效成分质量分数的影响
浙贝母的贝母素甲和贝母素乙是其主要生物碱药效成分。随着毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液质量浓度的增加，贝母素甲和贝母素乙质量分数表现为先升高后下降(表5)。除根系浸提液处理外，其他浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响均表现为促进效应。贝母素甲和贝母素乙质量分数分别在根系浸提液的T3和T4时显著(P＜0.05)小于ck。
表 5 毛竹不同浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响Table 5 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the contents of fritillarin A and fritillarin B浸提液 贝母素甲/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 65.15±1.84 b 87.15±1.53 a 88.77±0.27 a 58.30±0.30 c 40.12±0.12 d 39.79±3.29 d 新鲜枝叶 65.15±1.84 d 95.56±1.06 b 108.58±3.58 a 86.99±1.99 b 82.75±0.25 c 71.76±1.26 d 凋落物 65.15±1.84 e 113.94±3.00 a 91.22±1.22 b 87.75±0.25 c 83.26±0.26 d 81.89±1.35 d 土壤 65.15±1.84 d 95.21±3.01 bc 100.56±0.51 a 96.65±1.50 b 92.78±0.50 c 91.57±1.40 c 浸提液 贝母素乙/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 29.10±1.10 b 41.93±0.40 a 42.15±0.15 a 27.92±0.60 b 22.45±2.20 c 16.70±1.20 d 新鲜枝叶 29.10±1.10 d 47.33±0.30 b 62.34±2.04 a 46.23±1.02 b 40.15±0.15 b 35.13±0.10 c 凋落物 29.10±1.10 c 45.45±1.30 a 43.47±3.40 a 39.07±1.07 b 38.42±1.96 b 38.04±1.04 b 土壤 29.10±1.10 d 41.75±1.50 b 52.23±2.20 a 51.88±1.50 a 40.26±0.20 b 38.41±1.20 c 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；数值为平均值±标准差。 3. 讨论
植物的株高、生物量和叶面积等生长参数是反映化感作用最直观的指标[6, 13]。研究表明：化感作用强度与化感物质的种类、来源、含量以及目标植物对其的敏感程度有关[5, 14−15]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对浙贝母的生长有积极作用，这与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对块茎类草本药用植物延胡索Corydalis yanhusuo株高、地上部分、地下部分和叶面积影响表现为“低促高抑”的结果不同[7]，也有别于毛竹浸提液对苦槠Castanopsis sclerophylla幼苗的株高和地径的试验结果[5]，本研究中高质量浓度毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液抑制浙贝母高生长的同时能促进地上、地下生物量的积累。
光合色素是光合作用过程中的重要物质，叶绿素质量分数的变化是植物对化感作用响应的最直接的表现形式之一[16]。本研究发现：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素的影响均随浸提液质量浓度的增加先升后降，除根系浸提液T5外，其他处理的所有光合色素均值都大于ck。这与黄永杰等[16]用水花生Alternanthera philoxeroides浸提液处理马尼拉草Zoysia matrella的结果不同，与张瑞等[7]用毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理延胡索的结果亦有差异。本研究中，浙贝母叶绿素a、叶绿素b增加且叶绿素b的增量超过了叶绿素a，表明浸提液处理提高了浙贝母直射光吸收的同时亦大大提高了漫射光(蓝紫光)的吸收，增加其能量的积累，有利于浙贝母生长；而叶绿素a/b表明浙贝母具备中性植物的特点，在将来的复合经营体系中能较好地适应和利用毛竹林下(林窗)环境。
光合作用是化感物质影响植物生长的重要途径[17]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理使浙贝母对光能的利用能力和吸收能力增强；同时，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液不同程度提高了浙贝母的表观量子效率，降低了光补偿点，且在高质量浓度浸提液处理下降低光饱和点，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液促进了浙贝母对弱光的吸收，使之适应了光环境的变化。浙贝母在适应弱光环境的同时增加最大光合速率，可以在光合生理生化过程中最大程度地利用自身可塑性适应环境，最优化摄取环境资源。这与浸提液处理后浙贝母的生长指标、光合色素变化以及化感综合效应值的结果一致。本研究的结果与陈娟等[5]利用不同毛竹浸提液降低了苦槠对光能的利用效率的结果不同，原因可能是化感作用依赖于浸提液质量浓度、测试物种和化感物质的来源[3]。浙贝母在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理下的这一光合特性十分重要。毛竹属于典型的大型克隆植物，处于抛荒和自然发育的毛竹林更是具有强大的入侵扩张能力，能建立高郁闭度的单优群落。浙贝母属于浅根系的早春植物，通过吸收由毛竹叶片淋溶、凋落物分解和土壤微生物发育等方式释放到环境中的化感物质，来提高毛竹林隙和林下弱光的利用率，以利于生存、生长和发育。这是浙贝母与毛竹建立复合经营体系的优势。
植物抗氧化能力的提高是植物在胁迫环境下生存的重要保障。在本研究中，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对抗氧化酶的影响基本表现为先升高后下降，表明毛竹浸提液在一定质量浓度范围内可以提升浙贝母的抗氧化能力。这可能与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液具有抗氧化性、清除自由基的能力有关[18]，亦有可能是其含有激活过氧化氢酶相关基因表达的物质[19]，同时，中低质量浓度毛竹根系浸提液可以促进过氧化氢酶活性，提高浙贝母的抗逆性。亦有研究表明，不同物种在不同胁迫类型的影响下，其过氧化氢酶活性表现出提升、无影响和下降的现象[19]，因此植物在应对胁迫时有多种途径和策略可以选择[20]。高质量浓度毛竹根系浸提液处理时，增加了浙贝母丙二醛质量摩尔浓度，说明高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母产生了一定的伤害，限制了浙贝母生长，这与其生长指标的研究结果一致。土壤浸提液处理对浙贝母丙二醛质量摩尔浓度影响不一致。T1处理时浙贝母丙二醛质量摩尔浓度显著高于ck，表明T1胁迫程度在其承受范围之内，所以浙贝母的抗氧化系统能迅速清除其体内过多的活性氧自由基，保护浙贝母的生理功能免受伤害。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，浙贝母丙二醛质量摩尔浓度与ck之间没有显著差异，这与陈昱等[20]在芥菜Brassica juncea浸提液对豇豆Vigna unguiculata幼苗的抗氧化酶活性的影响结果相似。可见，毛竹林化感物质对浙贝母丙二醛的影响不大，但提高了浙贝母叶片的抗氧化酶活性，从而促进了浙贝母的生长。
在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤处理下，浙贝母的主要药效成分贝母素甲和贝母素乙的变化与其生长指标、光合生理、抗性生理的表现趋同，所有浸提液(中、高质量浓度的根系浸提液除外)均有增加药效成分的效应，这种效应为竹药复合经营提供了基础。高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母生长有一定的抑制作用亦体现在其药效成分上，而其他3种浸提液特别是新鲜枝叶浸提液对药效成分的提升较为明显，原因可能是竹叶具有丰富的黄酮类化合物、酚酸类化合物、蒽醌类化合物等活性成分[18]。
4. 结论
浙贝母具备中性植物的特性，可适应0.005~0.100 kg·L−1的毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液浇灌处理。上述3种浸提液提高了浙贝母的生物量、叶面积、光合色素、弱光环境适应能力和药效成分等，但高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母有一定的限制作用。在实际生产经营中，可以在毛竹林中适当开辟林窗和林隙，整地挖除根鞭后栽培浙贝母。
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图 1 截顶及GA4/7诱导对不同时期主要激素质量分数及其比值变化的影响
Figure 1 Effect of top pruning and GA4/7 induction on changes in the content of major hormones and their ratios at different periods
图 2 不同截顶程度对马尾松针叶内源激素质量分数动态变化的影响
Figure 2 Effect of different levels of topping on the dynamic changes of endogenous hormone contents in the needles of P. massoniana
表 1 截顶和赤霉素诱导处理对雌球花密度和枝生长的影响
Table 1. Effect of top pruning and gibberellin induction on female cones density and branch growth
处理 H1 H2 H3 枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)NT 2.33±0.11 d 1.09±0.08 b 1.50±0.06 c 2.22±0.10 c 0.87±0.03 c 2.33±0.09 c 9.33±0.26 ab 1.66±0.09 a 2.94±0.13 b NT+G100 5.26±0.16 bc 1.03±0.06 b 2.93±0.12 ab 3.89±0.13 b 1.76±0.09 ab 3.17±0.15 ab 11.80±0.31 a 1.69±0.09 a 4.50±0.19 a NT+G200 8.42±0.25 a 1.18±0.09 ab 3.27±0.16 a 6.22±0.18 a 1.76±0.10 ab 3.39±0.16 ab 9.67±0.28 ab 1.06±0.04 ab 4.67±0.21 a NT+G400 6.14±0.17 b 1.56±0.11 a 2.67±0.10 ab 5.22±0.14 ab 2.01±0.12 a 3.33±0.16 ab 12.33±0.33 a 1.04±0.03 ab 3.33±0.15 b T1 6.56±0.18 b 1.48±0.09 a 3.39±0.16 a － － － － － － T2 5.11±0.14 bc 1.19±0.07 ab 2.74±0.11 ab 5.56±0.15 ab 1.84±0.11 ab 3.88±0.18 a － － － 说明：同列不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；－表示无此项。 
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220768
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