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园艺植物韧皮部卸载研究进展

刘洁 黄子洋 康婕 崔祺 任梓铭 马斯 楼建华 夏宜平 吴昀

吴海平, 叶根华, 李伟成. 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对浙贝母的化感作用[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(3): 648-657. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220471
引用本文: 刘洁, 黄子洋, 康婕, 等. 园艺植物韧皮部卸载研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(2): 437-446. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230427
WU Haiping, YE Genhua, LI Weicheng. Allelopathic effects of Phyllostachys edulis extracts on Fritillaria thunbergii[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(3): 648-657. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220471
Citation: LIU Jie, HUANG Ziyang, KANG Jie, et al. Research progress of phloem unloading in horticultural plants[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(2): 437-446. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230427

园艺植物韧皮部卸载研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230427
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(32002071, 32372743);浙江理工大学科研启动项目(21052103-Y);省一流学科(土木工程)建设项目(11141131282001);杭州市农业与社会发展科研引导项目(20220919Y1)
详细信息
    作者简介: 刘洁(ORCID: 0009-0000-3456-9949),从事韧皮部卸载研究。E-mail: Liujie07270907@163.com
    通信作者: 吴昀(ORCID: 0000-0002-1612-5620),副研究员,博士,从事球根花卉发生发育生物学研究。E-mail: yunwu@zju.edu.cn
  • 中图分类号: S601

Research progress of phloem unloading in horticultural plants

  • 摘要: 植物韧皮部卸载包括一系列复杂的过程,韧皮部卸载在园艺植物(果树、蔬菜、观赏植物)同化物的运输和分配中具有重要作用。本研究概述了韧皮部卸载的主要途径,并重点综述了韧皮部卸载在园艺植物生长发育方面的主要研究成果,内容包括:①韧皮部运输的主要糖分物质;②韧皮部卸载方式;③韧皮部卸载研究方法;④园艺植物韧皮部卸载研究。随着研究的深入和新技术的出现,园艺植物韧皮部卸载过程中涉及的关键酶与蔗糖转运蛋白等需得到更深入地阐释,进一步助力解析植物韧皮部卸载参与园艺植物生长发育的分子调控机制,并有望为更多的植物韧皮部卸载研究提供新的思路。图1表1参75
  • 植物化感作用对其生态功能以及植物之间、植物与环境之间的关系产生重要影响[1]。探讨生态系统中种群间相互干扰和物种进化之间的关系是目前化感研究领域的热点[2]。除了制约其他物种的生长,植物产生化感作用的化学物质还具有如调节植物养分吸收和土壤生物群落、影响凋落物分解过程和土壤肥力等作用[24]。因此,探讨化感作用有助于深入地理解和解释竹林生态系统中植物组成分布、群落演替、协同进化及入侵等效应[5]

    毛竹Phyllostachys edulis是常绿乔木状竹类植物。毛竹的不同器官和毛竹林土壤浸提液含有不同化感物质,不同质量浓度的浸提液对其他物种生长及种子萌发产生抑制或促进效应[58]。从植物化感作用入手,充分利用毛竹林生态系统中化感物质的正效应,避免负效应,探寻合理的毛竹林立体经营模式具有较好的实践意义。

    林药复合经营模式可利用林下生态群落学的生态位和空间结构原理,把竹类、灌木、草本等合理配置,形成多层次和多种群的健康生态系统。高效的毛竹-药用植物复合经营模式需要探索与其相适应的林下伴生物种。本研究选择大宗药材浙贝母Fritillaria thunbergii为目标植物,探讨毛竹不同器官及林内土壤的化感作用,为在毛竹林下和林窗发展林药复合经营的森林生态系统提供参考和技术支撑。

    研究区设在浙江省磐安县大盘山博物馆(28°49′N,120°17′E)。该区域属于亚热带季风气候,多年平均气温为 13.9~17.4 ℃,1 月最低平均气温为4.3 ℃,7 月最高平均气温为 28.8 ℃,无霜期短,雨量充沛,多年平均降水量为 1 409.8~1 527.8 mm。

    于2019年9月在集约经营毛竹林内采集径级为0~5 mm的根系、3年生植株的新鲜枝叶、林下凋落物和0~20 cm土壤作为制备浸提液的材料。其中:根系的取材半径为以竹篼为中心的0.5 m范围内;新鲜枝叶取第6盘枝的3级枝和叶片;采集凋落物的范围与根系相同,尽量采集完整并去除杂质。

    0~5 mm径级根系放置阴凉处风干;将新鲜枝叶洗净,均剪成1 cm左右的小段;凋落物混合均匀后从叶端开始向另一端剪碎,宽约1 mm;林下0~20 cm鲜土样风干,研碎,过2 mm筛。取1 g上述4种材料,加10 mL蒸馏水在室温[(26±1.2) ℃]下浸泡48 h后进行3重过滤:先用4层棉纱布过滤,再用普通滤纸过滤,然后用0.45 µm的微孔滤膜过滤。4 ℃消毒后置于冰箱。

    以蒸馏水作空白对照(ck),将不同浸提液用蒸馏水稀释成0.005 kg·L−1 (T1)、0.010 kg·L−1 (T2)、0.020 kg·L−1(T3)、0.050 kg·L−1 (T4)和0.100 kg·L−1(T5) 等5个质量浓度并相应设置5个处理[9]。9月,选取无病虫害、颗粒饱满、大小均一的浙贝母块茎(10.9±1.12) g,选用直径30 cm、高30 cm的圆柱形控根容器种植,每盆种植3颗浙贝母块茎,穴距10 cm,呈等边三角形;每个处理设置5个重复,即5盆共15株,处理间所选用的块茎质量无显著差异。土壤为沙壤土,并混入竹炭肥100 g,搅拌均匀。竹碳肥理化性质:pH 5.6,全氮为(1.48±0.11) g·kg−1,全磷为(1.32±0.20) g·kg−1,全钾为(26.15±4.06) g·kg−1。将埋置块茎后的控根容器放置于大田,进行90 d的适应生长。随后隔15 d浇浸提液1次,每次每盆浇200 mL,处理期为90 d,期间进行常规管理。

    于2020年4月选取植株上部成熟、无病虫害叶片,采用Li-6400便携式光合仪测量光合特征参数。设置光照强度梯度为0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 600 μmol·m−2·s−1,选择晴朗无风的天气于9:00—11:00采用内置红蓝光源测定植株光响应曲线。人工二氧化碳摩尔分数控制为400 µmol·mol−1,相对湿度约为70%。

    用直尺测量浙贝母的高度,每个处理10株,并将这10株取回实验室分根、茎、叶放入烘箱中105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒量,用天平称其质量。采用剪纸称量法计算叶面积[7]

    在每个处理中,选取剩余5株浙贝母植株同一方向的上、中、下层叶片各3片,混合后采用徐琳煜等[9]的方法提取光合色素,用紫外分光光度计测定波长为665、649、470 nm处的吸光度。同时,每个处理选取成熟度相近中下层的叶片10片,放入干冰中迅速带回实验室,放−80 ℃冰箱备用。叶片过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度均采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)测定。

    采用王文文等[10]和车朋等[11]的方法测定浙贝母的贝母素甲和贝母素乙。色谱条件:采用ELSD检测器检测,色谱柱为 Supersil ODS2 (4.6 mm×25 cm) E1828368。流动相:偶氮二环己基甲腈(AcCN)∶0.05%三乙胺溶液为75∶25,压力为10.0 MPa,流速为1 mL·min−1,柱温为30 ℃,进样量为20 µL。依次检测对照品和供试品溶液,并计算贝母素甲和贝母素乙的质量分数。

    采用SPSS 19.0的非直角双曲线模型拟合光合—光响应曲线,依据光响应曲线计算得出表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点和光补偿点。

    化感效应指数IR=1−C/T(TC)或IR=T/C−1(TC)。其中:T为试验值,C为对照值。IR>0表示促进作用, IR<0表示抑制作用[12]。综合化感效应指数用浙贝母的生长指标、光合色素和光响应特征参数的化感效应指数的算术平均值表示。

    采用SPSS 19.0进行单因素方差分析及最小显著差异法(LSD法)检验(α=0.05)。

    化感效应指数表明:毛竹根系、新鲜枝叶、凋落叶和土壤浸提液对浙贝母株高的影响表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制(“低促高抑”)的效应(表1),在T5处理时均表现出抑制浙贝母高生长的现象;凋落物和土壤浸提液处理时,分别从T3、T4处理开始发生抑制作用。差异显著性分析表明:新鲜枝叶和凋落物浸提液处理对浙贝母株高的影响不显著。

    表 1  毛竹不同浸提液对浙贝母株高、生物量和叶面积的影响
    Table 1  Effects of different extracts of Ph. edulis forest on height of F. thunbergia
    浸提液浙贝母株高
    ck/cmT1T2T3T4T5
    数值/cmIR数值/cmIR数值/cmIR数值/cmIR数值/cmIR
    根系 42.75±2.31c 57.93±0.86 a 0.26 53.20±3.43 b 0.20 52.27±2.75 b 0.18 43.30±0.85 c 0.01 37.78±3.12 d −0.12
    新鲜枝叶 42.75±2.31 a 46.80±3.89 a 0.09 46.00±2.73 a 0.07 45.50±3.51 a 0.06 44.55±5.39 a 0.04 42.50±1.84 a −0.01
    凋落物 42.75±2.31 a 44.03±3.89 a 0.03 44.47±3.42 a 0.04 42.75±6.04 a 0.00 41.58±10.41 a −0.03 38.43±6.84 a −0.10
    土壤 42.75±2.31 ab 46.47±3.78 a 0.08 43.97±1.08 a 0.03 42.02±3.99 ab −0.02 38.13±4.11 b −0.11 37.90±3.65 b −0.11
    浸提液 浙贝母地上生物量
    ck/g T1 T2 T3 T4 T5
    数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR
    根系 0.85±0.03 b 1.02±0.09 a 0.17 1.09±0.11 a 0.22 1.08±0.15 a 0.21 0.81±0.03 b −0.05 0.75±0.10 b −0.12
    新鲜枝叶 0.85±0.03 c 1.10±0.02 bc 0.15 1.16±0.04 ab 0.27 1.27±0.04 a 0.33 1.09±0.17 b 0.22 0.86±0.01 c 0.02
    凋落物 0.85±0.03 b 0.90±0.07 b 0.05 1.04±0.10 a 0.18 0.93±0.04 b 0.09 0.90±0.02 b 0.06 0.85±0.06 b 0.00
    土壤 0.85±0.03 b 0.87±0.04 b 0.02 1.15±0.06 a 0.26 0.10±0.17 ab 0.15 0.97±0.07 ab 0.12 0.87±0.04 b 0.02
    浸提液 浙贝母地下生物量
    ck/g T1 T2 T3 T4 T5
    数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR
    根系 1.16±0.20 c 1.41±0.10 bc 0.18 2.21±0.01 a 0.48 1.59±0.29 b 0.27 1.16±0.11 c 0.00 1.05±0.01 c −0.10
    新鲜枝叶 1.16±0.20 a 1.29±0.06 a 0.10 1.43±0.03 a 0.19 1.46±0.36 a 0.20 1.40±0.10 a 0.17 1.34±0.07 a 0.13
    凋落物 1.16±0.20 b 1.51±0.05 a 0.23 1.55±0.10 a 0.25 1.46±0.06 a 0.20 1.23±0.16 b 0.06 1.18±0.05 b 0.02
    土壤 1.16±0.20 a 1.58±0.40 a 0.27 1.87±0.64 a 0.38 1.66±0.21 a 0.30 1.42±0.01 a 0.18 1.30±0.28 a 0.14
    浸提液 浙贝母叶面积
    ck/cm2 T1 T2 T3 T4 T5
    数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR
    根系 5.29±1.35 a 7.03±2.39 a 0.25 7.37±0.41 a 0.28 6.50±4.31 a 0.19 5.92±0.26 a 0.11 3.18±1.17 a −0.40
    新鲜枝叶 5.29±1.35 a 6.21±1.16 a 0.15 7.28±2.35 a 0.27 6.08±4.20 a 0.13 5.77±1.03 a 0.08 5.60±1.72 a 0.06
    凋落物 5.29±1.35 a 7.19±0.32 a 0.27 6.91±0.82 a 0.24 6.65±0.97 a 0.21 5.58±0.21 a 0.05 5.57±0.45 a 0.05
    土壤 5.29±1.35 a 6.52±0.88 a 0.19 8.89±2.40 a 0.41 7.55±2.90 a 0.30 6.30±1.28 a 0.16 5.43±1.54 a 0.03
      说明:同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05);表中数值为平均值±标准差。
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    除根系浸提液外,其他浸提液处理对浙贝母地上生物量的影响均表现为促进效应,促进程度随浸提液质量浓度的增加先升高后降低,且凋落物和土壤浸提液均在T2处理时地上生物量最大,在T5处理时最小(表1)。根系浸提液处理对浙贝母的地上和地下生物量的影响均表现为“低促高抑”的双重效应,均在T2处理时促进作用较为明显,T5处理时表现出抑制效应;新鲜枝叶浸提液对浙贝母地下生物量的影响不显著,对其地上生物量的影响在T2~T4处理时显著(P<0.05)高于ck;凋落物浸提液处理时,T2处理地上部分生物量显著(P<0.05)高于ck,而地下生物量在T1~T3处理时显著(P<0.05)高于ck;土壤浸提液对地上生物量的影响在T2处理时显著(P<0.05)高于ck。

    毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响均无显著性差异(表1)。但化感效应指数表明:除了根系浸提液的T5处理外,其他浸提液对叶面积有促进作用,趋势为随着浸提液质量浓度的增加先升高后降低,除凋落物浸提液外,均在T2处理时叶面积最大,但各处理组间差异性均不显著,表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响不大。根系浸提液处理时对浙贝母叶面积的影响表现为“低促高抑”的效应。

    化感效应指数表明:除了根系浸提液的T5处理,不同浸提液对浙贝母的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b质量分数均有促进作用,随浸提液质量浓度增加呈现先升高后降低的趋势,且均在T5处理时质量分数最低。叶绿素a/b数值则随浸提液质量浓度的增加而增加(根系浸提液除外),根系各处理间的差异不显著(表2)。毛竹根系浸提液处理时,叶绿素a和叶绿素a+b均表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制的效应,而叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均有不同程度提高。新鲜枝叶浸提液处理时,叶绿素b和类胡萝卜素质量分数表现为“低促高抑”的双重效应,这与凋落物浸提液处理时趋同。土壤浸提液处理时,对光合色素参数均有不同程度的提升作用(除了类胡萝卜素表现为“低促高抑”),浙贝母光合色素质量分数随浸提液质量浓度的增加而降低。

    表 2  毛竹不同浸提液对浙贝母光合色素参数的影响
    Table 2  Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the photosynthetic pigment of F. thunbergia
    浸提液叶绿素a
    ck/(mg·g−1)T1T2T3T4T5
    数值/(mg·g−1)IR数值/(mg·g−1)IR数值/(mg·g−1)IR数值/(mg·g−1)IR数值/(mg·g−1)IR
    根系 1.49±0.13 b 1.81±0.10 a 0.18 1.70±0.65 ab 0.13 1.68±0.23 ab 0.12 1.51±0.11 b 0.02 1.34±0.12 c −0.10
    新鲜枝叶 1.49±0.13 d 1.76±0.02 b 0.15 1.93±0.02 a 0.23 1.63±0.02 c 0.09 1.57±0.01 cd 0.06 1.57±0.04 cd 0.05
    凋落物 1.49±0.13 c 1.93±0.04 a 0.23 1.74±0.04 b 0.15 1.61±0.04 bc 0.08 1.58±0.01 bc 0.06 1.54±0.04 c 0.03
    土壤 1.49±0.13 b 1.69±0.02 a 0.120 1.63±0.02 ab 0.09 1.58±0.03 ab 0.06 1.53±0.03 ab 0.05 1.55±0.06 ab 0.04
    浸提液 叶绿素b
    ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5
    数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR
    根系 0.44±0.01 c 0.66±0.63 ab 0.34 0.75±0.54 a 0.42 0.62±0.64 ab 0.20 0.59±0.11 ab 0.26 0.50±0.06 bc 0.13
    新鲜枝叶 0.44±0.01 b 0.68±0.01 a 0.36 0.73±0.01 a 0.40 0.50±0.01 b 0.13 0.47±0.01 ab 0.06 0.38±0.01 e −0.13
    凋落物 0.44±0.01 c 0.75±0.02 b 0.42 0.81±0.01 a 0.46 0.47±0.01 c 0.07 0.45±0.01 c 0.03 0.43±0.01 c −0.01
    土壤 0.44±0.01 c 0.67±0.01 a 0.35 0.63±0.01 a 0.31 0.53±0.01 b 0.18 0.51±0.01 bc 0.14 0.49±0.19 bc 0.12
    浸提液 叶绿素a/b
    ck T1 T2 T3 T4 T5
    数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR
    根系 3.46±0.72 a 2.77±0.13 a −0.20 2.27±0.23 a −0.34 2.72±0.26 a −0.21 2.62±0.36 a −0.24 2.74±0.59 a −0.21
    新鲜枝叶 3.46±0.72 ab 2.57±0.01 b −0.26 2.64±0.01 b −0.24 3.24±0.01 b −0.06 3.37±0.01 ab −0.03 4.16±0.04 a 0.12
    凋落物 3.46±0.72 a 2.57±0.01 b −0.26 2.16±0.02 b −0.38 3.45±0.01 a −0.01 3.51±0.01 a 0.02 3.58±0.01 a 0.03
    土壤 3.46±0.72 a 2.51±0.01 a −0.28 2.57±0.03 a −0.26 3.02±0.01 a −0.13 3.16±0.01 a −0.11 3.46±0.79 a −0.09
    浸提液 叶绿素a+b
    ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5
    数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR
    根系 1.92±0.09 c 2.47±0.16 a 0.22 2.45±0.03 a 0.22 2.30±0.08 ab 0.16 2.10±0.21 bc 0.08 1.84±0.06 c −0.04
    新鲜枝叶 1.92±0.09 e 2.44±0.02 b 0.21 2.66±0.03 a 0.28 2.13±0.02 c 0.01 2.04±0.01 d 0.06 1.95±0.04 e 0.01
    凋落物 1.92±0.09 d 2.68±0.05 a 0.28 2.54±0.05 b 0.24 2.08±0.05 c 0.08 2.04±0.01 cd 0.06 1.97±0.06 cd 0.02
    土壤 1.92±0.09 d 2.35±0.02 a 0.19 2.26±0.03 b 0.15 2.11±0.04 c 0.09 2.07±0.03 c 0.07 2.05±0.03 c 0.06
    浸提液 类胡萝卜素
    ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5
    数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR
    根系 0.52±0.01 a 0.63±0.04 a 0.17 0.62±0.03 a 0.16 0.60±0.04 a 0.13 0.56±0.03 a 0.06 0.55±0.01 a 0.05
    新鲜枝叶 0.52±0.01 b 0.60±0.01 a 0.13 0.59±0.01 a 0.12 0.53±0.01 b 0.02 0.45±0.01 c −0.15 0.43±0.01 c −0.17
    凋落物 0.52±0.01 b 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 a 0.12 0.52±0.01 b −0.01 0.50±0.01 b −0.05 0.47±0.02 c −0.10
    土壤 0.52±0.01 d 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 b 0.12 0.54±0.01 c 0.03 0.48±0.01 e −0.08 0.44±0.01 f −0.15
      说明:同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05);表中数值为平均值±标准差。
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    除根系浸提液外,其他3种浸提液处理对浙贝母的最大净光合速率基本表现为促进作用,均提高浙贝母的表观量子效率和降低光补偿点,表明毛竹根系、枝叶、凋落物和土壤浸提液处理影响了浙贝母的光合代谢速率,提升了其对环境的生长适应能力(表3)。根系浸提液处理时,T5处理的光饱和点与光补偿点分别比ck降低了53%和50%,化感指数分别为−0.530和−0.500。新鲜枝叶浸提液处理时,浙贝母的光饱和点随浸提液质量浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势,光补偿点与ck差异不显著。凋落物浸提液处理时,T1处理的光饱和点显著(P<0.05)高于ck,T2~T4处理均显著(P<0.05)低于ck。土壤浸提液处理时,表观量子效率随着浸提液质量浓度升高而降低,而光饱和点和光补偿点的值均在T1处理时最低。

    表 3  毛竹不同浸提液对浙贝母光响应特征参数的影响
    Table 3  Effects of different extracts of Ph. edulis forest on photoresponse characteristic parameters of F. thunbergii
    浸提液表观量子效率
    ckT1T2T3T4T5
    数值IR数值IR数值IR数值IR数值IR
    根系 0.048±0.013 de 0.071±0.005 b 0.324 0.065±0.008 cd 0.262 0.063±0.004 cd 0.238 0.049±0.004 e 0.020 0.096±0.010 a 0.500
    新鲜枝叶 0.048±0.013 a 0.067±0.011 a 0.284 0.067±0.009 a 0.284 0.059±0.004 a 0.186 0.050±0.003 a 0.040 0.053±0.004 a 0.094
    凋落物 0.048±0.013 b 0.054±0.008 b 0.111 0.084±0.012 a 0.429 0.072±0.011 ab 0.333 0.053±0.006 b 0.094 0.059±0.011 b 0.186
    土壤 0.048±0.013 a 0.074±0.026 a 0.351 0.062±0.006 a 0.226 0.053±0.007 a 0.094 0.054±0.007 a 0.111 0.050±0.008 a 0.040
    浸提液 最大净光合速率
    ck/
    (μmol·m−2·s−1)
    T1 T2 T3 T4 T5
    数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR
    根系 4.31±0.83 c 7.31±1.06 b 0.41 8.83±1.99 b 0.51 9.02±2.41 a 0.55 10.57±2.01 ab 0.59 3.99±0.68 c −0.08
    新鲜枝叶 4.31±0.83 a 6.65±1.04 a 0.35 7.15±2.31 a 0.40 6.19±1.65 a 0.30 4.49±0.67 a 0.04 4.68±1.01 a 0.08
    凋落物 4.31±0.83 b 6.52±0.42 a 0.34 6.52±0.82 a 0.34 5.32±1.21 ab 0.19 4.51±0.70 b 0.04 5.48±1.12 ab 0.21
    土壤 4.31±0.83 a 4.92±0.61 a 0.12 4.78±0.59 a 0.10 4.763±0.52 a 0.10 4.58±0.66 a 0.06 4.52±0.70 a 0.05
    浸提液 光饱和点
    ck/
    (μmol·m−2·s−1)
    T1 T2 T3 T4 T5
    数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR
    根系 110.67±10.00 c 116.92±16.63 bc 0.05 151.25±19.04 b 0.27 240.38±26.52 a 0.54 236.20±23.33 a 0.53 51.97±7.26 d −0.53
    新鲜枝叶 110.67±10.00 a 114.18±12.30 a 0.03 121.60±16.16 a 0.09 121.81±20.48 a 0.09 109.84±12.00 a −0.01 107.09±12.52 a −0.03
    凋落物 110.67±10.00 b 139.20±13.21 a 0.21 89.50±8.01 c −0.19 87.79±10.36 c −0.21 97.23±9.27 c −0.12 109.78±12.84 bc −0.01
    土壤 110.67±10.00 a 80.00±7.32 b −0.23 93.23±10.25 ab −0.16 108.74±11.00 a −0.02 103.30±9.40 a −0.07 110.44±6.55 a −0.00
    浸提液 光补偿点
    ck/
    (μmol·m−2·s−1)
    T1 T2 T3 T4 T5
    数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR 数值/
    (μmol·m−2·s−1)
    IR
    根系 20.88±4.22 a 14.09±3.26 ab −0.32 15.38±3.02 ab −0.26 17.86±4.63 ab −0.14 20.41±4.10 a −0.02 10.42±2.15 b −0.50
    新鲜枝叶 20.88±4.22 a 14.91±2.11 a −0.28 14.92±2.69 a −0.28 16.95±1.65 a −0.19 20.00±3.21 a −0.04 18.87±2.91 a −0.09
    凋落物 20.88±4.22 a 18.52±2.08 a −0.11 11.91±0.67 b −0.43 13.89±1.33 b −0.33 18.86±0.90 a −0.09 16.95±2.15 ab −0.19
    土壤 20.88±4.22a 13.51±1.90 b −0.35 16.13±1.44 ab −0.23 18.70±2.61 a −0.09 18.52±1.55 a −0.11 20.00±2.71 a −0.04
      说明:同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05);表中数值为平均值±标准差。
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    综合化感效应表明:除根系浸提液外,其他3种浸提液对浙贝母的化感效应均表现为不同程度的促进作用,浸提液质量浓度越高促进作用越弱(表4)。根系浸提液对浙贝母的化感效应则表现为“低促高抑”,T5有一定的抑制效应,这与其生长指标和光合生理指标的研究结果一致。根系浸提液对浙贝母的综合平均化感效应指数为0.103,土壤浸提液对其化感效应最弱,平均化感效应指数为0.056。4种浸提液的综合化感效应指数从大到小依表现为根系浸提液、新鲜枝叶浸提液、凋落物浸提液、土壤浸提液。

    表 4  毛竹不同浸提液对浙贝母的综合化感效应
    Table 4  Synthesis effects of different extracts of Ph. edulis forest on F. thunbergia
    处理不同浸提液的综合化感效应指数处理不同浸提液的综合化感效应指数
    根系新鲜枝叶凋落物土壤根系新鲜枝叶凋落物土壤
    T10.1360.1060.1480.035T40.1040.0390.0200.041
    T20.2000.1540.1060.107T5−0.1080.0110.0160.016
    T30.1800.1020.0530.081平均值0.1030.0820.0690.056
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    毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对过氧化氢酶的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加,呈现先升高后降低的趋势,表明中低质量浓度的4种浸提液提高了浙贝母叶片的过氧化氢酶活性(图1)。根系浸提液处理时,T2和T3的过氧化氢酶活性显著(P<0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液的过氧化氢酶活性在T3时显著(P<0.05)高于ck。土壤浸提液处理时,T2、T3、T4的过氧化氢酶活性显著(P<0.05)高于ck。

    图 1  毛竹不同浸提液对浙贝母抗氧化酶活性和丙二醛的影响
    Figure 1  Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the activities of antioxidant enzymes and MDA content of F. thunbergii

    根系浸提液处理时,T5显著(P<0.05)增加了过氧化物酶活性。新鲜枝叶浸提液处理时,过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加表现为先升高后降低,其中T4显著(P<0.05)高于ck。凋落物浸提液处理时,T2的过氧化物酶活性显著(P<0.05)高于ck。土壤浸提液处理时,过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加而增加,T3、T4、T5显著(P<0.05)高于ck。

    毛竹不同浸提液对超氧化物歧化酶活性的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加呈现先升高后降低的趋势,这与过氧化氢酶类似。根系和凋落物浸提液处理时,T2、T3、T4的超氧化物歧化酶活性显著(P<0.05)高于ck。新鲜枝叶和土壤浸提液处理时,各处理组与ck的差异不显著。

    毛竹不同浸提液处理对丙二醛质量摩尔浓度的影响有差异。根系浸提液处理时,丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加而增加,T4、T5显著(P<0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时,各处理组的丙二醛质量摩尔浓度与ck差异不显著。土壤浸提液处理时,丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加表现为先增加后降低,T1显著(P<0.05)高于ck。

    浙贝母的贝母素甲和贝母素乙是其主要生物碱药效成分。随着毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液质量浓度的增加,贝母素甲和贝母素乙质量分数表现为先升高后下降(表5)。除根系浸提液处理外,其他浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响均表现为促进效应。贝母素甲和贝母素乙质量分数分别在根系浸提液的T3和T4时显著(P<0.05)小于ck。

    表 5  毛竹不同浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响
    Table 5  Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the contents of fritillarin A and fritillarin B
    浸提液贝母素甲/(mg·kg−1)
    ckT1T2T3T4T5
    根系 65.15±1.84 b 87.15±1.53 a 88.77±0.27 a 58.30±0.30 c 40.12±0.12 d 39.79±3.29 d
    新鲜枝叶 65.15±1.84 d 95.56±1.06 b 108.58±3.58 a 86.99±1.99 b 82.75±0.25 c 71.76±1.26 d
    凋落物 65.15±1.84 e 113.94±3.00 a 91.22±1.22 b 87.75±0.25 c 83.26±0.26 d 81.89±1.35 d
    土壤 65.15±1.84 d 95.21±3.01 bc 100.56±0.51 a 96.65±1.50 b 92.78±0.50 c 91.57±1.40 c
    浸提液 贝母素乙/(mg·kg−1)
    ck T1 T2 T3 T4 T5
    根系 29.10±1.10 b 41.93±0.40 a 42.15±0.15 a 27.92±0.60 b 22.45±2.20 c 16.70±1.20 d
    新鲜枝叶 29.10±1.10 d 47.33±0.30 b 62.34±2.04 a 46.23±1.02 b 40.15±0.15 b 35.13±0.10 c
    凋落物 29.10±1.10 c 45.45±1.30 a 43.47±3.40 a 39.07±1.07 b 38.42±1.96 b 38.04±1.04 b
    土壤 29.10±1.10 d 41.75±1.50 b 52.23±2.20 a 51.88±1.50 a 40.26±0.20 b 38.41±1.20 c
      说明:同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05);数值为平均值±标准差。
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    植物的株高、生物量和叶面积等生长参数是反映化感作用最直观的指标[6, 13]。研究表明:化感作用强度与化感物质的种类、来源、含量以及目标植物对其的敏感程度有关[5, 1415]。本研究发现:毛竹新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对浙贝母的生长有积极作用,这与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对块茎类草本药用植物延胡索Corydalis yanhusuo株高、地上部分、地下部分和叶面积影响表现为“低促高抑”的结果不同[7],也有别于毛竹浸提液对苦槠Castanopsis sclerophylla幼苗的株高和地径的试验结果[5],本研究中高质量浓度毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液抑制浙贝母高生长的同时能促进地上、地下生物量的积累。

    光合色素是光合作用过程中的重要物质,叶绿素质量分数的变化是植物对化感作用响应的最直接的表现形式之一[16]。本研究发现:毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素的影响均随浸提液质量浓度的增加先升后降,除根系浸提液T5外,其他处理的所有光合色素均值都大于ck。这与黄永杰等[16]用水花生Alternanthera philoxeroides浸提液处理马尼拉草Zoysia matrella的结果不同,与张瑞等[7]用毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理延胡索的结果亦有差异。本研究中,浙贝母叶绿素a、叶绿素b增加且叶绿素b的增量超过了叶绿素a,表明浸提液处理提高了浙贝母直射光吸收的同时亦大大提高了漫射光(蓝紫光)的吸收,增加其能量的积累,有利于浙贝母生长;而叶绿素a/b表明浙贝母具备中性植物的特点,在将来的复合经营体系中能较好地适应和利用毛竹林下(林窗)环境。

    光合作用是化感物质影响植物生长的重要途径[17]。本研究发现:毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理使浙贝母对光能的利用能力和吸收能力增强;同时,毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液不同程度提高了浙贝母的表观量子效率,降低了光补偿点,且在高质量浓度浸提液处理下降低光饱和点,表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液促进了浙贝母对弱光的吸收,使之适应了光环境的变化。浙贝母在适应弱光环境的同时增加最大光合速率,可以在光合生理生化过程中最大程度地利用自身可塑性适应环境,最优化摄取环境资源。这与浸提液处理后浙贝母的生长指标、光合色素变化以及化感综合效应值的结果一致。本研究的结果与陈娟等[5]利用不同毛竹浸提液降低了苦槠对光能的利用效率的结果不同,原因可能是化感作用依赖于浸提液质量浓度、测试物种和化感物质的来源[3]。浙贝母在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理下的这一光合特性十分重要。毛竹属于典型的大型克隆植物,处于抛荒和自然发育的毛竹林更是具有强大的入侵扩张能力,能建立高郁闭度的单优群落。浙贝母属于浅根系的早春植物,通过吸收由毛竹叶片淋溶、凋落物分解和土壤微生物发育等方式释放到环境中的化感物质,来提高毛竹林隙和林下弱光的利用率,以利于生存、生长和发育。这是浙贝母与毛竹建立复合经营体系的优势。

    植物抗氧化能力的提高是植物在胁迫环境下生存的重要保障。在本研究中,毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对抗氧化酶的影响基本表现为先升高后下降,表明毛竹浸提液在一定质量浓度范围内可以提升浙贝母的抗氧化能力。这可能与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液具有抗氧化性、清除自由基的能力有关[18],亦有可能是其含有激活过氧化氢酶相关基因表达的物质[19],同时,中低质量浓度毛竹根系浸提液可以促进过氧化氢酶活性,提高浙贝母的抗逆性。亦有研究表明,不同物种在不同胁迫类型的影响下,其过氧化氢酶活性表现出提升、无影响和下降的现象[19],因此植物在应对胁迫时有多种途径和策略可以选择[20]。高质量浓度毛竹根系浸提液处理时,增加了浙贝母丙二醛质量摩尔浓度,说明高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母产生了一定的伤害,限制了浙贝母生长,这与其生长指标的研究结果一致。土壤浸提液处理对浙贝母丙二醛质量摩尔浓度影响不一致。T1处理时浙贝母丙二醛质量摩尔浓度显著高于ck,表明T1胁迫程度在其承受范围之内,所以浙贝母的抗氧化系统能迅速清除其体内过多的活性氧自由基,保护浙贝母的生理功能免受伤害。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时,浙贝母丙二醛质量摩尔浓度与ck之间没有显著差异,这与陈昱等[20]在芥菜Brassica juncea浸提液对豇豆Vigna unguiculata幼苗的抗氧化酶活性的影响结果相似。可见,毛竹林化感物质对浙贝母丙二醛的影响不大,但提高了浙贝母叶片的抗氧化酶活性,从而促进了浙贝母的生长。

    在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤处理下,浙贝母的主要药效成分贝母素甲和贝母素乙的变化与其生长指标、光合生理、抗性生理的表现趋同,所有浸提液(中、高质量浓度的根系浸提液除外)均有增加药效成分的效应,这种效应为竹药复合经营提供了基础。高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母生长有一定的抑制作用亦体现在其药效成分上,而其他3种浸提液特别是新鲜枝叶浸提液对药效成分的提升较为明显,原因可能是竹叶具有丰富的黄酮类化合物、酚酸类化合物、蒽醌类化合物等活性成分[18]

    浙贝母具备中性植物的特性,可适应0.005~0.100 kg·L−1的毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液浇灌处理。上述3种浸提液提高了浙贝母的生物量、叶面积、光合色素、弱光环境适应能力和药效成分等,但高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母有一定的限制作用。在实际生产经营中,可以在毛竹林中适当开辟林窗和林隙,整地挖除根鞭后栽培浙贝母。

  • 图  1  韧皮部中蔗糖卸载途径示意图

    Figure  1  Sucrose unloading pathway in phloem

    表  1  园艺植物韧皮部卸载研究汇总

    Table  1.   Summary of studies on phloem unloading of horticultural plants

    分类种名研究内容研究方法卸载方式参考文献
    果树   ‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’ 果实发育 半薄切片法 共质体 [26]
    扁桃Prunus dulcis 种皮发育 半薄切片法 共质体 [52]
    果实发育 质外体 [53]
    核桃Juglans regia 种皮发育 半薄切片法、胶体金免疫
    定位技术、CFDA示踪
    共质体 [32, 47]
    果皮发育 质外体
    Amygdalus persica 果实发育 半薄切片法 质外体 [55]
    蓝莓Vaccinium uliginosum 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [46]
    苹果Malus domestica 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 质外体 [39, 54]
    草莓Fragaria ananassa 果实发育 CFDA示踪 质外体 [37]
    鸭梨Pyru bretschneideri 果实发育 CFDA示踪 质外体 [38]
    猕猴桃Actinidia chinensis 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [36]
    荔枝Litchi chinensis 果皮发育 CFDA示踪 质外体 [40]
    葡萄Vitis vinifera 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 共质体-质外体 [44]
    无花果Ficus carica 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [56]
    文冠果Xanhoceras sorbifolium 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [61]
    蔓越橘Vaccinium macrocarponl 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [60]
    Ziziphus jujuba 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [5759]
    质外体-共质体-质外体 [28, 30, 49]
    蔬菜   豌豆Pisum sativum 茎发育 14CO2标记 共质体 [63]
    蚕豆Vicia faba 茎发育 14CO2标记 共质体 [64]
    黄瓜Cucumis sativus 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 质外体 [10, 65]
    西瓜Citrullus lanatus 果实发育 CFDA示踪 质外体 [11]
    甜菜Beta vulgaris 叶片发育 14CO2标记 共质体 [6769]
    根发育 共质体-质外体
    番茄Solanum lycopersicum 果皮发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [66]
    观赏植物 黄梁木Neolamarckia cadamba 叶柄发育 CFDA示踪 共质体 [35]
    云南箭竹Fargesia yunnanensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体 [7071]
    硬骨凌霄Tecoma capensis 叶脉 半薄切片法 共质体 [20]
    南林-95杨Populus × euramericana ‘Nanlin95’ 叶发育 CFDA示踪 共质体 [33]
    茎发育 共质体
    根发育 质外体
    毛地黄Digitalis purpurea 蜜腺 半薄切片法 质外体 [72]
    龟背竹Monstera deliciosa 气根发育 14CO2标记 质外体 [73]
    牡丹Paeonia suffruticosa 叶柄发育 半薄切片法、CFDA示踪 生长期:共质体为主,质外体为辅 [34]
    茎发育 休眠期:共质体
    根发育
    慈竹Bambusa emeiensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [35]
    油茶Camellia oleifera 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [7475]
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出版历程
  • 收稿日期:  2023-08-09
  • 修回日期:  2023-12-25
  • 网络出版日期:  2024-03-21
  • 刊出日期:  2024-04-01

园艺植物韧皮部卸载研究进展

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230427
    基金项目:  国家自然科学基金资助项目(32002071, 32372743);浙江理工大学科研启动项目(21052103-Y);省一流学科(土木工程)建设项目(11141131282001);杭州市农业与社会发展科研引导项目(20220919Y1)
    作者简介:

    刘洁(ORCID: 0009-0000-3456-9949),从事韧皮部卸载研究。E-mail: Liujie07270907@163.com

    通信作者: 吴昀(ORCID: 0000-0002-1612-5620),副研究员,博士,从事球根花卉发生发育生物学研究。E-mail: yunwu@zju.edu.cn
  • 中图分类号: S601

摘要: 植物韧皮部卸载包括一系列复杂的过程,韧皮部卸载在园艺植物(果树、蔬菜、观赏植物)同化物的运输和分配中具有重要作用。本研究概述了韧皮部卸载的主要途径,并重点综述了韧皮部卸载在园艺植物生长发育方面的主要研究成果,内容包括:①韧皮部运输的主要糖分物质;②韧皮部卸载方式;③韧皮部卸载研究方法;④园艺植物韧皮部卸载研究。随着研究的深入和新技术的出现,园艺植物韧皮部卸载过程中涉及的关键酶与蔗糖转运蛋白等需得到更深入地阐释,进一步助力解析植物韧皮部卸载参与园艺植物生长发育的分子调控机制,并有望为更多的植物韧皮部卸载研究提供新的思路。图1表1参75

English Abstract

吴海平, 叶根华, 李伟成. 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对浙贝母的化感作用[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(3): 648-657. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220471
引用本文: 刘洁, 黄子洋, 康婕, 等. 园艺植物韧皮部卸载研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(2): 437-446. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230427
WU Haiping, YE Genhua, LI Weicheng. Allelopathic effects of Phyllostachys edulis extracts on Fritillaria thunbergii[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(3): 648-657. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220471
Citation: LIU Jie, HUANG Ziyang, KANG Jie, et al. Research progress of phloem unloading in horticultural plants[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(2): 437-446. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230427
  • 园艺植物是指提供人类食用或观赏的植物,包括果树、蔬菜、观赏植物等,具有较高的经济价值和美化用途[1]。在现代社会中园艺植物产品已成为人们生活中不可缺少的部分,且市场需求在逐年增加。目前,园艺植物生产面临育种周期长、选择范围有限等问题,已经不能满足日益增长变化的市场需求[2]。研究园艺植物生长发育的内在机制对解决上述问题至关重要,并可有效提高其产量和质量。园艺植物通过光合作用产生的碳水化合物,需经过复杂的方式运输到库器官(如根、茎、嫩叶、果实),具体包含有机同化物在源端韧皮部的装载、经韧皮部长距离运输、库器官韧皮部的卸出、韧皮部后运输等一系列过程[34]。其中,韧皮部卸载对光合同化物在器官之间的运输和分配有着重要作用,是决定园艺植物产量和生产力的重要因素[5]。韧皮部卸载指在韧皮部运输的同化物从筛分子伴胞复合体(SE-CC)卸出的筛分子卸载和韧皮部短距离后运输2个密切相关的过程,是目前植物研究的热点领域之一。简言之,韧皮部卸载即光合同化物从维管束韧皮部转移到库细胞以促进植物生长发育和能量储存的过程[67]

    韧皮部运输的主要糖成分是研究韧皮部卸载的重要基础,植物体内糖的转运不仅对植物的生理活动如光合作用和碳分配等有直接影响,还影响植物的营养发育和花芽分化等过程[8]。本研究从韧皮部运输的主要糖分形式、韧皮部卸载方式、韧皮部卸载的研究方法及对园艺植物的影响等4个方面对园艺植物韧皮部卸载研究进行评述,旨在为后续研究提供参考和借鉴。

    • 在研究同化物卸载途径前,首先应该清楚韧皮部运输同化物的主要形式。还原糖类在运输过程中极易被氧化,因此,能进行韧皮部长距离运输的糖类为非还原糖或糖醇。大多数高等植物以蔗糖作为光合产物的主要运输形式[9],但自然界也存在以其他形式的糖作为光合产物主要运输形式的植物,如约5%的植物以棉子糖系列寡糖或者山梨醇为主,园艺植物中如黄瓜Cucumis sativus、西瓜Citrullus lanatus等葫芦科Cucurbitaceae植物以棉子糖为主[1011],蔷薇科Rosaceae以山梨醇为主[12]。需注意区分同化物的储藏形式和运输形式,如西瓜尽管以棉子糖系列寡糖为主要运输糖分,但果实储存糖分则是以蔗糖为主[11]

    • 虽然韧皮部卸载包括筛分子卸载和韧皮部后运输2个主要过程[6],但是不同的园艺植物在不同的发育时期以及不同的组织器官中,韧皮部卸载的方式也存在很大差别[13]。韧皮部卸载方式主要包括共质体途径、质外体途径或两者交替途径。其中共质体途径又可称为胞间转运,而质外体途径又可称为质膜转运[7]

    • 共质体卸载途径指光合同化物通过胞间连丝从筛分子伴胞复合体中将同化物运输到周围韧皮部薄壁细胞,并进一步运送到库器官的过程[1416]。共质体卸载途径主要受胞间连丝与中间细胞影响,属于顺浓度梯度的被动运输过程。近期研究表明:胞间连丝的种类(如漏斗型)、分叉情况、是否处于闭合态等均会影响胞间连丝的功效,即意味着有时即便存在胞间连丝,但若胞间连丝是闭合态,也无法采用共质体运输[1719]。在硬骨凌霄Tecoma capensis的研究中发现:中间细胞与周围韧皮部薄壁细胞存在大量的胞间连丝,这进一步证实了中间细胞是共质体卸载的又一重要形态标志[16, 20]。此外,糖类代谢酶在韧皮部卸载过程中有显著作用,如蔗糖合酶(SuSy)与共质体卸载途径密切相关(图1A),可见对关键代谢酶的研究尤为重要,是证明共质体卸载方式的重要证据。

      图  1  韧皮部中蔗糖卸载途径示意图

      Figure 1.  Sucrose unloading pathway in phloem

    • 质外体卸载途径是指光合同化物从筛分子伴胞复合体中跨膜进入质外体空间,再经过机体代谢和(或)跨膜蛋白转运,被周围韧皮部薄壁细胞吸收并运输到库器官的过程[14]。因此,质外体卸载途径与共质体卸载途径的主要区别:一是质外体卸载不通过胞间连丝,二是质外体卸载需借助各类糖转运蛋白逆浓度梯度的主动运输过程[16]。以质外体卸载为主的研究中,转移细胞是判断质外体卸载途径的主要形态标志[16, 21]。在拟南芥Arabidopsis thaliana韧皮部薄壁转移细胞的功能研究中发现,蔗糖通过影响韧皮部薄壁转移细胞中蔗糖输出活性来调节细胞壁向内生长[22],这与先前关于增加的质膜表面积从而提高物质跨膜运输效率的假设是一致的[15]。在代谢酶方面,细胞壁酸性转化酶是调控韧皮部质外体卸载的主要酶,可在胞外空间分解蔗糖(图1B),细胞壁酸性转化酶活性及转录本的表达变化常与共质体向质外体转化时间变化相一致[2324]

    • 用于研究同化物卸载途径的传统方法主要有空中皮技术、新浆果杯法和组织圆片技术等[1415]。植物体内物质运输细胞学路径的方法也得到较大程度的革新,目前植物组织及细胞学路径研究的主要方法包括透射电子显微镜技术、荧光染料示踪法、绿色荧光蛋白示踪法、胶体金免疫定位技术等。

    • 韧皮部及其周围薄壁细胞的超微结构观察可为同化物韧皮部卸载提供细胞学证据。如以‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’果实为研究对象,发现韧皮部伴胞与维管薄壁细胞上均分布一定数量的胞间连丝,说明韧皮部卸载路径为共质体路径[26]。此外,有研究表明栽培枣Ziziphus jujuba和野生酸枣Z. jujuba var. spinosa在果实成熟阶段胞间连丝密度以及可溶性糖含量差别较大,前者存在大量胞间连丝,加速了以蔗糖为代表的可溶性糖的显著积累,后者胞间连丝很少且可溶性糖积累不明显[2728]。这表明超微结构可用于揭示韧皮部卸载强度,是完成卸载的结构基础。

    • 目前最常用的共质体标记物为羧基荧光素 (carboxyfluorescein, CF),CF可长距离运输,属“膜不透性”探针[10, 2930],但会受到质体外微环境pH和液泡区隔化的限制[31]。与CF不同的是,荧光黄染料 (lucifer yellow CH, LYCH)不受pH影响,在生理pH值下有较高的解离度,故不易透膜,因此,同样可以作为共质体标记物[32]。目前CF广泛应用于园艺植物的根、茎、叶、果实[11, 3340]中,用以判断卸载路径的变化。由表1可见:在大部分已研究的园艺植物中都用该方法来研究韧皮部卸载路径。前期研究也采用CF表明:东方百合‘索邦’Lilium ‘Sorbonne’[24]和石蒜Lycoris radiata[41]的鳞茎形成后期以共质体运输为主。

      表 1  园艺植物韧皮部卸载研究汇总

      Table 1.  Summary of studies on phloem unloading of horticultural plants

      分类种名研究内容研究方法卸载方式参考文献
      果树   ‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’ 果实发育 半薄切片法 共质体 [26]
      扁桃Prunus dulcis 种皮发育 半薄切片法 共质体 [52]
      果实发育 质外体 [53]
      核桃Juglans regia 种皮发育 半薄切片法、胶体金免疫
      定位技术、CFDA示踪
      共质体 [32, 47]
      果皮发育 质外体
      Amygdalus persica 果实发育 半薄切片法 质外体 [55]
      蓝莓Vaccinium uliginosum 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [46]
      苹果Malus domestica 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 质外体 [39, 54]
      草莓Fragaria ananassa 果实发育 CFDA示踪 质外体 [37]
      鸭梨Pyru bretschneideri 果实发育 CFDA示踪 质外体 [38]
      猕猴桃Actinidia chinensis 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [36]
      荔枝Litchi chinensis 果皮发育 CFDA示踪 质外体 [40]
      葡萄Vitis vinifera 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 共质体-质外体 [44]
      无花果Ficus carica 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [56]
      文冠果Xanhoceras sorbifolium 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [61]
      蔓越橘Vaccinium macrocarponl 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [60]
      Ziziphus jujuba 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [5759]
      质外体-共质体-质外体 [28, 30, 49]
      蔬菜   豌豆Pisum sativum 茎发育 14CO2标记 共质体 [63]
      蚕豆Vicia faba 茎发育 14CO2标记 共质体 [64]
      黄瓜Cucumis sativus 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 质外体 [10, 65]
      西瓜Citrullus lanatus 果实发育 CFDA示踪 质外体 [11]
      甜菜Beta vulgaris 叶片发育 14CO2标记 共质体 [6769]
      根发育 共质体-质外体
      番茄Solanum lycopersicum 果皮发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [66]
      观赏植物 黄梁木Neolamarckia cadamba 叶柄发育 CFDA示踪 共质体 [35]
      云南箭竹Fargesia yunnanensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体 [7071]
      硬骨凌霄Tecoma capensis 叶脉 半薄切片法 共质体 [20]
      南林-95杨Populus × euramericana ‘Nanlin95’ 叶发育 CFDA示踪 共质体 [33]
      茎发育 共质体
      根发育 质外体
      毛地黄Digitalis purpurea 蜜腺 半薄切片法 质外体 [72]
      龟背竹Monstera deliciosa 气根发育 14CO2标记 质外体 [73]
      牡丹Paeonia suffruticosa 叶柄发育 半薄切片法、CFDA示踪 生长期:共质体为主,质外体为辅 [34]
      茎发育 休眠期:共质体
      根发育
      慈竹Bambusa emeiensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [35]
      油茶Camellia oleifera 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [7475]

      绿色荧光蛋白是直观性极强的遗传标记物,属共质体探针,与CF相比,可获得更准确的示踪结果[15];该方法在拟南芥[42]、木薯Manihot esculenta[43]卸载路径鉴定上得到了很好的应用,但在园艺植物中应用较少,仅在葡萄Vitis vinifera上有报道[44]

    • Esculin可被蔗糖转运蛋白(SUT)及专一运输蔗糖的SWEET等运输,可指示是否为韧皮部质外体卸载途径[11, 45]。此PTS (trisodium, 3-hydroxy-5,8,10-pyreno trisulfonate)和SRG (sulphorhoda-mine G)等荧光染料只限制在质外体中,不能被细胞壁偶联,也是较为理想的质外体标记物[46]。综合来看,荧光染料可通过不同注射技术引入韧皮部,代谢多久可观察到明显荧光则由园艺植物种类决定,一般为12~72 h[23, 46];绿色荧光蛋白则较为稳定,但其应用受转化体系建立与否的制约,耗时相对长。以上荧光观察均可通过荧光显微镜或者激光共聚焦显微镜进行,从而辅助明确卸载路径。

    • 在质外体卸载的研究中,常用胶体金免疫定位技术研究酸性转化酶在植物器官内的亚细胞定位,以此明确韧皮部卸载的机制[14]。该方法在园艺植物研究中仅涉及到核桃Juglans regia[32, 47]、枣[30]和苹果Malus domestica[39]等少数植物。

    • 蔗糖是韧皮部运输的主要糖分之一,研究酸性转化酶和蔗糖合酶的活性与基因表达对韧皮部卸载有重要意义。在慈竹Bambusa emeiensis幼笋韧皮部卸载研究中发现:竹笋后期细胞壁酸性转化酶活性及表达量与前期相比明显升高,且同一时期韧皮部卸载方式由共质体向质外体转变,说明细胞壁酸性转化酶与韧皮部卸载方式变化保持一致[48],相似的结果在枣[49]、黄瓜[10]中也有体现。相反,蔗糖合酶活性在马铃薯Solanum tuberosum块茎形成过程中,由质外体途径向共质体途径转变时同步增高[50],蔗糖合酶表达量则在‘索邦’百合[24]和石蒜[41]鳞茎形成的后期阶段显著提高。

    • 韧皮部通过质外体和(或)共质体途径对光合同化物等进行转运来调控果实发育,故韧皮部卸载在提高果树果实质量及产量方面有重要作用[51]。目前对果树韧皮部卸载的研究相对较多。大多数果树卸载路径为单一路径,即只有共质体或质外体卸载路径,还有一些果实韧皮部卸载路径存在转换。由表1可见:蓝莓Vaccinium uliginosum等10种果实的卸载方式为单一路径,且以质外体卸载路径为主;扁桃Prunus dulcis果实维管束结构中没有发现筛分子伴胞复合体与周围韧皮部薄壁细胞存在胞间连丝[5253],而且其余9种果实在研究中发现荧光染料CF均未从维管束中卸出[26, 3640, 46, 5455]。表明其韧皮部卸载路径是质外体路径,现有报道中仅甜柿Diospyros kaki果实的卸载方式因胞间连丝的存在被判定为共质体卸载路径[20, 26]

      共质体卸载路径和质外体卸载路径并不相互排斥,而是可以互相转化的,在果实韧皮部卸载研究中,同化物在果实的不同发育期呈现不同的卸载路径。葡萄、灵武长枣Ziziphus jujuba ‘Lingwuchangzao’、中宁圆枣Ziziphus jujuba ‘Zhongningyuanzao’、无花果Ficus carica和蔓越橘Vaccinium macrocarponl等果实的韧皮部卸载都遵循共质体到质外体路径的转变过程,有相似也有差异。其中葡萄和无花果果实存在发育前期和发育后期2个生长期,在发育前期两者筛分子伴胞复合体和韧皮部薄壁细胞之间均存在大量的胞间连丝,但在发育后期不存在胞间连丝[44, 56]。枣果实的生长期包括膨大前期、快速膨大期、着色期和完熟期。灵武长枣和中宁圆枣的研究发现:荧光染料CF只在膨大前期从维管束中卸出,其他时期CF均未卸出[5758],通过超微结构观察,进一步验证了灵武长枣果实的卸载路径[59]。而在另一些枣品种中却在果实发育前中后期存在由质外体—共质体—质外体卸载路径相互转换的过程[30, 49]。蔓越橘果实的生长期分为幼果期、膨果期、转色期与成熟期,胞间连丝只在幼果期与膨果期被发现,在转色期和成熟期均未被发现[60]。对核桃果肉韧皮部及其周围薄壁细胞组织定位研究[32]发现:核桃果皮韧皮部卸载主要采取质外体路径,而种皮内则采用共质体路径,说明在果实不同部位存在差异。文冠果Xanthoceras sorbifolium果实在发育前期筛分子伴胞复合体与韧皮部薄壁细胞存在胞间连丝,发育中期未发现胞间连丝,但发育后期胞间连丝重新出现,表明在果实发育过程中韧皮部卸载途径存在共质体—质外体—共质体的转化过程[61]。因此,韧皮部卸载路径可能随着果实的发育进程会出现一次甚至多次的转化,应结合发育阶段准确分析,且具有品种(种)特异性,不同部位也会呈现差异。

    • 蔬菜类包括茎菜类、根菜类、果菜类等。蔬菜通过光合作用产生的化合物经韧皮部运输到库器官,而不同库器官之间的光合产物分配被认为是影响其产量的主要因素[62]。目前蔬菜韧皮部卸载研究主要在果菜类和根菜类,尤以果菜类的相关研究较多。针对果菜类不同器官及不同发育过程卸载方式均有研究(表1)。在豌豆Pisum sativum根尖发育过程中发现卸载方式主要以共质体卸载路径为主[63],在蚕豆Vicia faba中也有相似结果[64];在水苏糖运输型植物黄瓜[10]和西瓜[11]的研究中,均发现荧光染料CF并未从维管束中卸出,表明韧皮部卸载路径以质外体为主,此外,己糖转运蛋白CsSUC4在黄瓜果实发育过程中均被限制在韧皮部内,进一步证实黄瓜韧皮部卸载为质外体路径[65]。但在同样为果菜类的番茄Solanum lycopersicum中发现:前期CF可以在番茄果皮薄壁细胞间移动,但后期则不可。表明番茄幼果期以共质体路径为主,发育后期则转变成质外体路径[66]

      近年对根菜类甜菜Beta vulgaris韧皮部卸载的研究较为透彻,不仅包括肉质根还涉及到叶片。通过对甜菜肉质根中细胞壁酸性转化酶和蔗糖合酶表达模式研究,明确了在直根发育过程中韧皮部卸载存在从共质体向质外体转化[67];在叶片研究中,将PCMBS (parachloromercuribenzene sulfonic acid)引入发育中的甜菜叶片,发现同化物的输入未受到影响,且同化物从韧皮部的卸出也未经过跨膜运输,故其韧皮部卸载路径以共质体为主[6869]。可见,各类蔬菜的韧皮部卸载路径会因器官和发育阶段的不同而有所差异,且在不同器官的发育过程中存在转化现象。后续相关研究应根据蔬菜品种具体分析。

    • 观形植物多以树形优美的乔木为主,但在观形植物研究方面很少涉及韧皮部卸载途径。在‘南林95杨’Populus ×euramericana ‘Nanlin95’[33]研究中发现:CF在“库”叶、茎尖和根尖都可以卸出,表明韧皮部卸载方式为共质体路径,而在次生茎和次生根中无法卸出,则证明其主要采用质外体路径。同样在黄梁木Neolamarckia cadamba叶柄研究中也发现:CF可在韧皮部薄壁细胞内卸载,证实其卸载方式以共质体路径为主[35]

    • 观花植物的研究对象既有草本也有木本植物,木本植物的韧皮部卸载路径较草本植物多变。在硬骨凌霄叶脉中发现中间细胞与周围韧皮部薄壁细胞存在大量胞间连丝,证明其韧皮部卸载方式为共质体[20]。在毛地黄Digitalis purpurea蜜腺中发现:在花蜜分泌过程中质外体占主导地位[72]。而在油茶Camellia oleifera果实研究中发现:在果实发育的早、中、晚期蔗糖运输途径有差异,遵循从共质体—质外体—共质体的转换规律[74],该结论同样在油茶品种‘华硕’C. oleifera ‘Huashuo’中得到验证[75]。另外,在牡丹Paeonia suffruticosa的研究中发现:牡丹在生长期和休眠期同化物运输方式各不相同,生长期除根部外,各器官之间均存在胞间连丝,即光合同化物在韧皮部中以共质体卸载为主,质外体卸载为辅;但在休眠期光合同化物的运输则以共质体卸载为主[34]

    • 观叶类植物的研究目前只涉及竹Bambusoideae和龟背竹Monstera deliciosa,但是关于竹笋或竹秆中糖的韧皮部卸载和卸载后路径的信息较少。已有研究发现:慈竹幼笋CF能够扩散出韧皮部,但被限制在维管束内,表明蔗糖在维管束内的卸载以共质体路径为主,但在维管束与周围薄壁细胞间为质外体路径[35];在云南箭竹Fargesia yunnanensis韧皮部卸载过程中存在很多胞间连丝,确定其韧皮部卸载为共质体路径[7071];龟背竹气根中的蔗糖被细胞壁酸性转化酶分解,经己糖转运至库细胞,这为质外体卸载提供了有力证据[73]

    • 韧皮部卸载是园艺植物生长发育过程中的关键,是植物体内多因素共同作用的结果,包括自身细胞结构、代谢酶和蔗糖转运蛋白等。通过了解韧皮部卸载的途径与内部机制有助于提高园艺植物的产量与质量。目前对园艺植物韧皮部卸载的研究正处于发展阶段,研究由初期的细胞层面过渡至生理生化层面,并开始关注到分子层面。单种方法可能带来错误的表征,后续研究可综合采用细胞学,糖含量、酶活性及基因表达等定量方法从生理化及分子等多层面明确卸载路径。有研究表明蔗糖代谢酶以及蔗糖转运蛋白与韧皮部卸载途径的变化有关,但在园艺植物韧皮部卸载方面的研究还很欠缺。因此,需重视园艺植物韧皮部卸载与代谢酶以及糖转运蛋白的联系。

      现有的报道认为蔷薇科植物以山梨醇为主要运输糖,葫芦科植物以棉子糖类为主,但同科内物种研究仍较少,应扩大研究科内物种数量,寻找不同物种卸载路径中的共性与个性。决定园艺植物质量和产量的重要性状大多与糖的转运密切相关,集中在果实的糖含量、地下变态器官的碳储藏等方面,因此韧皮部卸载在相关生物学过程中可发挥极为重要的作用,但现有研究并未揭示韧皮部卸载路径的精确调控机制。

      总体而言,园艺植物韧皮部卸载机制的研究已取得了一些进展,但仍有很多问题未解决。今后的研究重点可包括:①从细胞学、生理生化学及分子生物学等不同层面进行研究,明确卸载路径中的系统性、有效性及互证性;②不同运输糖类在韧皮部卸载中的异同;③糖信号是否介导了韧皮部卸载路径的根本性改变;④结合突变体,深入阐述糖韧皮部卸载的调控机制。应结合分子生物学、基因工程学等领域,进一步揭示韧皮部卸载在园艺植物生长发育中的作用机制,为园艺植物的质量与产量的提升提供更深入的理论支撑。

参考文献 (75)

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